Апикальный. Эпителиальные ткани

Н а границе между внутренней и внешней средой находится пограничный эпителий (эпидермис кожи, эпителий и железы слизистых оболочек пищеварительного тракта, дыхательных путей, мочевыделительной и половой систем). Пограничный эпителий образует пласты. В виде пластов организован и эпителий, ограничивающий вторичные полости тела (серозные оболочки: брюшная, плевральная, сердечная сумка). Островки, тяжи, отдельные эпителиальные клетки находятся и во внутренней среде организма (расположенные диффузно эндокринные клетки, клетки желёз внутренней секреции). Эпителии происходят из всех первичных зародышевых листков.

Организация эпителиев

Эпителии характеризуются следующими чертами организации: пограничное расположение, характерная пространственная геометрия, практическое отсутствие межклеточного вещества, полярная дифференцировка, наличие базальной мембраны, отсутствие кровеносных сосудов, выраженная способность к регенерации пограничных эпителиев, специфический тип промежуточных нитей (цитокератины).

Пограничное расположение

Эпителии отделяют организм от внешней среды и от вторичных полостей тела. Эту задачу выполняют пласты эпителия. Образуя непрерывный слой, эпителий отделяет подлежащие ткани от внешней среды и от вторичных полостей тела. Толщина пластов различна. Например, эпидермис кожи имеет толщину до нескольких десятков мкм, тогда как эпителий на поверхности альвеол лёгкого - около 0,2 мкм. Пласт - не единственный тип организации эпителиев.

Незначительные межклеточные пространства

В э пителии практически нет межклеточного вещества, клетки плотно примыкают одна к другой и связаны при помощи специализированных межклеточных контактов. Эпителиоциты формируют адгезионные (промежуточный, десмосома и полудесмосома), замыкающие (плотный) и коммуникационные (щелевой) контакты.

Полярная дифференцировка эпителиальных клеток

Базальная и апикальная части клетки отличаются как структурно, так и функционально. Этот признак обязателен для однослойных эпителиев пограничного расположения (на границе внешней и внутренней сред, на поверхности серозных оболочек), а также для эпителиальных клеток, находящихся в тесной связи с кровеносными капиллярами (например, в эндокринных железах, печени). Полярная дифференцировка эпителиальных клеток детерминирована генетически. Так, липидный состав плазмолеммы апикальной и базальной частей эпителиальных клеток существенно различается. В плазмолемме апикальной части клетки преобладают фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин. Плазмолемма базальной части содержит преимущественно фосфатидилхолин, сфингомиелин и фосфатидилинозитол. Оболочка проникшего в клетку вируса содержит липиды плазмолеммы той части клетки, где вирус проник в клетку (апикальной или базальной). Более того, идентифицированы гены, дефекты которых нарушают полярную дифференцировку пласта эпителия.

Апикальная часть содержит микроворсинки, стереоцилии, реснички, секреторный материал и участвует в образовании плотных и промежуточных контактов.

· Микроворсинки (рис. 5-1) присутствуют в эпителиальных клетках, осуществляющих транспорт из внешней среды (например, всасывание в кишечнике, реабсорбция в канальцах почки). Основная функция микроворсинок - увеличение площади контакта. Характерные черты микроворсинок - наличие систем транспорта и некоторая их подвижность за счёт актиновых микрофиламентов. Актиновые микрофиламенты расположены на расстоянии 10 нм друг от друга и соединены в единую систему (стержень микроворсинки) при помощи актинсвязывающих белков фимбрина и фасцина. Актин периферически расположенных микрофиламентов может взаимодействовать с сократительным белком (минимиозином), расположенным под клеточной мембраной. Микрофиламенты микроворсинок соединены с микрофиламентами, ориентированными параллельно апикальной поверхности клетки; они также связаны с клеточной мембраной при помощи белка спектрина. Микроворсинки эпителиальных клеток пищеварительной, мочевыделительной и половой систем содержат актинсвязывающий белок виллин. Атрофия микроворсинок каёмчатых клеток кишечника возникает при дефекте гена виллина (болезнь Дэвидсона).

Рис. 5-1. Организация микроворсинки в апикальной части каёмчатой клетки . Около 30 параллельно идущих микрофиламентов образуют стержень микроворсинки. (+)–Концы двух переплетённых нитей F–актина микрофиламентов направлены к вершине микроворсинки. Микрофиламенты заякорены цитоплазматическими концами в терминальной сети. Терминальная сеть - густое сплетение молекул спектрина, сшивающих примембранные микрофиламенты. Непосредственно под терминальной сетью расположено сплетение промежуточных филаментов. Микрофиламенты скреплены актин-связывающими белками фимбрином и фасцином. К внутренней поверхности плазматической мембраны микрофиламенты присоединены при помощи минимиозина.

· Транспортные белки . В эпителиоцитах, транспортирующих глюкозу из апикальной в базальную часть, в плазматическую мембрану апикальной части встроены переносчики глюкозы. В плазматической мембране апикальной части каёмчатых клеток крипт тонкой кишки присутствуют системы транспорта ионов Cl – и Na + из клетки в просвет органа. Нарушение транспорта ионов Cl – и Na + в каёмчатых клетках крипт тонкой кишки вызывает диарею.

Базальная часть содержит различные органеллы. Локализация митохондрий преимущественно в базальной части связана с необходимостью АТФ для встроенных в плазмолемму этой части клетки ионных насосов (например, Na + ,K + ‑АТФаза). В базальной части клетки присутствуют рецепторы гормонов и факторов роста, транспортные системы ионов и аминокислот. Переносчики глюкозы базальной части (обеспечивающие выход глюкозы из клетки по концентрационному градиенту) отличаются от встроенных в апикальную мембрану. Полярная дифференцировка проявляется и в характере распределения белков, связанных с цитоскелетом. Так, в базальной части преобладают анкирин и фодрин, локализующиеся совместно с Na + ,K + ‑АТФазой. Полудесмосомы связывают базальную часть клетки эпителия с базальной мембраной.

Базальная мембрана

Базальная мембрана (базальная пластинка) имеет толщину 20–100 нм, отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани, укрепляет эпителиальный пласт, образуется за счёт эпителия и подлежащей соединительной ткани, содержит коллаген типа IV, ламинин, энтактин и протеогликаны. Эпителиальные клетки прикреплены к базальной мембране при помощи полудесмосом. Через базальную мембрану осуществляется питание эпителия. У эпителиальных клеток печени нет базальной мембраны.

Отсутствие кровеносных сосудов

П итание эпителия, транспорт газов, выведение продуктов метаболизма из эпителия осуществляются путём диффузии веществ через базальную мембрану между эпителием и подлежащими кровеносными сосудами. В эпителиальных злокачественных опухолях (карциномы) целостность базальной мембраны и межклеточных контактов нарушается, и кровеносные сосуды прорастают в эпителиальную опухолевую ткань.

Пространственная организация

Эпителиальные клетки организованы в ассоциаты на границе внутренней и внешней среды организма, а также во внутренней среде следующим образом: пласт, тяж, островок, фолликул, трубочка, сеть.

Пласт . Эпителиальные клетки , формирующие пласты, всегда имеют пограничное положение (например, эпидермис, рис. 5-1А; эпителии слизистой оболочки кожного и кишечного типа, мезотелии). Для клеток однослойного пласта характерна полярная дифференцировка, а многослойные пласты имеют значительные морфологические отличия между эпителиальными клетками разных слоёв.

Рис. 5-1А. Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, расположенным на базальной мембране (1). В эпидермисе различают несколько слоёв. В базальном слое (2) находятся цилиндрические клетки. Следующий слой - шиповатый (3) занимают клетки полигональной формы с многочисленными отростками. Над шиповатым находится зернистый слой (4), представленный уплощёнными клетками с гранулами кератогиалина. Далее располагается блестящий слой (5). В клетках этого слоя содержится светопреломляющее вещество элеидин, поэтому слой выглядит как блестящая гомогенная полоска. В самом поверхностном - роговом слое (6) эпидермиса толстым пластом расположены роговые чешуйки, совокупность которых образует на препарате широкую равномерно окрашенную полосу. Окраска гематоксилином и эозином.

Трубочка - вариант пласта, свёрнутого в трубочку (например, потовые железы, канальцы нефрона, рис. 5-1Б).

Рис. 5-1Б. Корковое вещество почки . Почечное тельце (1) образуют капиллярный клубочек (2) и эпителиальная капсула, состоящая из внутреннего и наружного (4) листков. Между листками имеется полость (3), куда поступает клубочковый фильтрат. Вокруг почечного тельца видны многочисленные срезы извитых проксимальных и дистальных канальцев (5). Полутонкий срез, окраска метиленовым синим.

Островок . Эпителиальные островки всегда погружены во внутреннюю среду организма и, как правило, выполняют эндокринную функцию (например, островки Лангерханса поджелудочной железы , рис. 5-1В).

Рис. 5-1В. Островок Лангерханса поджелудочной железы . Иммунопероксидазное выявление различных клеточных типов при помощи АТ против гормонов. Слева: осадок реакции коричневого цвета соответствует локализации альфа-клеток. Справа: окрашены бета-клетки.

Фолликул - имеющи й полость островок эпителия. Типичный пример - фолликулы щитовидной железы (рис. 5-1Г).

Рис. 5-1Г. Щитовидная железа . Стенка фолликулов (1) состоит из одного слоя тиреоцитов (2). В полости фолликула находится коллоид (3). От соединительнотканной капсулы внутрь органа отходят септы (4), содержащие кровеносные сосуды. Окраска гематоксилином и эозином.

Тяж . По принципу анастомозирующих тяжей из эпителиальных гепатоцитов организована паренхима печени (рис. 5-1Д).

Рис. 5-1Д. Печень. Классическая долька печени имеет шестигранную форму. Тяжи гепатоцитов (1) радиально сходятся к центральной вене (3). Между тяжами расположены выстланные эндотелиальными клетками синусоиды (2). В области стыка нескольких долек находится портальная зона (4). Окраска гематоксилином и эозином.

Сеть . В вилочковой железе поддерживающий каркас состоит из отростчатых и контактирующих друг с другом эпителиальных клеток.

Способность к регенерации

Регенерация выражена у покровных эпителиев и вытекает из их пограничного расположения. Необходимые условия для регенерации - доказанное или предполагаемое наличие стволовых клеток (например, в эпидермисе, эпителии слизистой оболочки трубчатых и полостных органов, мезотелии), возможность репликации ДНК с последующим цитокинезом или без него (например, гепатоциты). У погружённых во внутреннюю среду эпителиальных клеток регенераторные возможности существенно меньше, вплоть до полной невозможности регенерации (например, b -клетки островков поджелудочной железы). Для ряда эпителиев (например, эпителиальные клетки канальцев нефрона и эндокринные клетки передней доли гипофиза) способность к регенерации как будто имеется, хотя её механизмы неясны.

Цитокератины

Промежуточные филаменты клеток различных эпителиев имеют разные молекулярные формы цитокератина. Более того, в различных анатомических областях одного и того же эпителия могут экспрессироваться различные формы цитокератина. Например, кератиноциты ладони и подошвы синтезируют особые кератины, не встречающиеся в других частях тела. Известно более 20 форм кератина с M r от 48 до 68 кД; каждая форма кодирована своим геном. По мере дифференцировки эпителиоцитов происходит перепрограммирование синтеза кератинов (например, в эпидермисе). Экспрессия некоторых кератинов - признак появления клеток, достигших состояния терминальной дифференцировки. Так, цитокератин 1 служит маркёром терминальной дифференцировки кератиноцитов. Иммуногистохимическое выявление конкретного цитокератина позволяет определить принадлежность исследуемого материала к тому или иному типу эпителиев, что имеет важное значение в диагностике опухолей.

Классификации эпителиальных пластов

Для эпителиальных пластов принята классификация, учитывающая количество слоёв клеток (одно- и многослойные), рядность однослойного эпителия (одно- и многорядные), форма клеток (для многослойных - поверхностного слоя), характер полярной дифференцировки (рис. 5-2).

Слойность

Контакт всех клеток пласта с базальной мембраной определяет слойность эпителия. Если все клетки пласта связаны с базальной мембраной, эпителий - однослойный. Если это условие не выполняется, эпителий - многослойный. Эктодермальные эпителии - многослойные. Энтодермальные эпителии, как правило, - однослойные.

Рядность

Рядность однослойных эпителиев отражает наличие (многорядный) или отсутствие (однорядный) в составе пласта клеток разной формы (в т.ч. разных типов клеток). По сути дела, этот классифицирующий критерий основан на одном из признаков, отличающих разные клетки - расположение их ядер по отношению к базальной мембране.

Форма клеток

Однослойный эпителий: учитывают отношение высоты к толщине клеток. Различают плоский, кубический и цилиндрический пласты эпителия. Многослойный эпителий: учитывают форму клеток поверхностного слоя.

Рис. 5-2. Эпителиальные пласты . А . Однослойный плоский; Б . Однослойный кубический; В . Однослойный цилиндрический каёмчатый; Г . Однослойный цилиндрический многорядный мерцательный; Д . Многослойный плоский неороговевающий; Е . Многослойный переходный в растянутом состоянии; Ж . Многослойный переходный в обычном состоянии.

Однослойные пласты (плоский, кубический, цилиндрический). Все клетки контактируют с базальной мембраной. Однорядный эпителий - ядра клеток расположены в один ряд, т.е. на одинаковом расстоянии от базальной мембраны. Представлен одинаковыми клетками (например, однослойный эпителий канальцев почки). Многорядный - ядра клеток расположены в несколько рядов, т.е. на различном расстоянии от базальной мембраны. Представлен клетками различной величины и формы. Типичный пример однослойного многорядного эпителия - мерцательный эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей.

Многослойные эпителии подразделяют на многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий и многослойный переходный эпителии. Такие пласты складываются из пролиферативных единиц.

· Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис, рис. 5-2А) присутствует в коже и имеет роговой слой, состоящий из плотно упакованных роговых чешуек, содержащих ковалентно связанные с плазмолеммой нерастворимые белки.

Рис. 5-2А. Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, расположенным на базальной мембране (1). В эпидермисе различают несколько слоёв. В базальном слое (2) находятся цилиндрические клетки. Следующий слой - шиповатый (3) занимают клетки полигональной формы с многочисленными отростками. Над шиповатым находится зернистый слой (4), представленный уплощёнными клетками с гранулами кератогиалина. Далее располагается блестящий слой (5). В клетках этого слоя содержится светопреломляющее вещество элеидин, поэтому слой выглядит как блестящая гомогенная полоска. В самом поверхностном - роговом слое (6) эпидермиса толстым пластом расположены роговые чешуйки, совокупность которых образует на препарате широкую равномерно окрашенную полосу. Окраска гематоксилином и эозином.

· Многослойный плоский неороговевающий эпителий не содержит рогового слоя (рис. 5-2Б).

Рис. 5-2Б. Роговица . Многослойный плоский неороговевающий эпителий состоит из 5‑6 слоёв (1). Под базальной мембраной лежит боуменова оболочка (3) - гомогенный слой, содержащий основное вещество и неупорядоченно ориентированные тонкие коллагеновые и ретикулиновые волокна. Собственное вещество роговицы (2) представлено правильно расположенными коллагеновыми пластинками и уплощёнными фибробластами, погружёнными в аморфное вещество. Окраска пикроиндигокармином.

· Многослойный переходный эпителий (см. рис. 14–14). Его поверхностные клетки имеют особую организацию. При растяжении стенки органа поверхностные клетки меняют форму таким образом, что целостность эпителиального пласта не нарушается.

Функции эпителиев

Транспорт газов (O 2 и CO 2) через эпителий альвеол лёгких; аминокислот и глюкозы при помощи специальных транспортных белков в эпителии кишки; IgA и других молекул на поверхность эпителиальных пластов.

Эндоцитоз , пиноцитоз . Эпителиальные клетки участвуют в пиноцитозе (например, эпителий почечных канальцев) и в опосредуемом рецепторами эндоцитозе (например, поглощение холестерина вместе с ЛНП или трансферрина большинством эпителиальных клеток).

Секреция . Экзоцитоз слизи, белков (гормонов, факторов роста, ферментов). Слизь вырабатывается специальными слизистыми клетками эпителия желудка и половых путей, бокаловидными клетками в эпителии кишки, трахеи и бронхов. Гормоны и факторы роста вырабатываются эндокринными клетками.

Барьерная . Разграничение сред путём образования надёжных барьеров из эпителиальных клеток, связанных плотными контактами (например, между эпителиальными клетками слизистой оболочки желудка и кишки).

Защита организма от повреждающего действия физических и химических факторов внешней среды.

Эпителиальные железы

Железы выполняют секреторную функцию, различают экзокринные и эндокринные железы. Экзокринные железы вырабатывают продукт (секрет), предназначенный для выделения на поверхность кожи и слизистых оболочек. Эндокринные железы синтезируют гормоны, поступающие во внутреннюю среду организма. Как эндокринные, так и экзокринные железы могут быть одноклеточными или многоклеточными (рис. 5–3).

Рис. 5–3. Экзокринные железы внутри- и внеэпителиальные . Бокаловидная клетка - одноклеточная внутриэпителиальная экзокринная железа. Эпителиальный пласт может содержать группы экзокринных секреторных клеток. Чаще всего они отделяются от пласта в виде концевого секреторного отдела, связанного с поверхностью эпителия выводным протоком.

Эндокринные железы

Эндокринные железы (рис. 5–4) не имеют выводных протоков и вырабатывают гормоны, поступающие во внутреннюю среду. Характеристика разных эндокринных желёз дана в главе 9.

Рис. 5–4. Развитие и строение экзокринных и эндокринных желёз . В результате индукционных взаимодействий между клетками эпителия и происходящей из мезенхимы подлежащей соединительной ткани (А ) эпителиальные клетки усиленно размножаются и образуют вырост, постепенно углубляющийся в соединительную ткань (Б ). Клетки в области верхушки выроста дифференцируются в секреторные, а остальные формируют выводной проток железы (В ). Если клетки секреторного отдела утрачивают связь с эпителиальным пластом, формируется эндокринная железа (Г ). Она состоит из скоплений эндокринных клеток, окружённых соединительной тканью с многочисленными кровеносными капиллярами. Два варианта организации эндокринной железы (Д ), сверху - островок, внизу - фолликул. В последнем случае гормоны из эндокринных клеток поступают в просвет фолликула, где они хранятся и откуда транспортируются в кровь.

Экзокринные железы

Экзокринные железы (рис. 5–4) выделяют секреты во внешнюю среду. Экзокринные железы могут быть окружены соединительнотканной капсулой или содержать соединительнотканные перегородки - септы, разделяющие железу на доли и более мелкие дольки. Эпителиальные клетки секреторных отделов и выводных протоков - паренхима железы. Окружающие и поддерживающие их соединительнотканные элементы - строма железы.

Морфология . Экзокринные железы состоят из секреторных клеток, образующих секреторный (концевой) отдел, и выводного протока. В состав секреторного отдела, кроме железистых (секреторных) клеток, могут входить миоэпителиальные клетки. Они образуют длинные отростки, охватывающие снаружи концевые отделы. Сокращаясь, миоэпителиальные клетки облегчают продвижение секрета в выводной проток. Железистая клетка синтезирует, накапливает, хранит и выделяет секрет. В клетках, вырабатывающих белковый секрет, хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, активно функционирует комплекс Гольджи. Гладкая эндоплазматическая сеть выражена в клетках, вырабатывающих небелковые секреты (например, стероидные гормоны). Выводной проток служит для оттока секрета из железы. В крупных железах различают внутридольковые, междольковые, междолевые и главный протоки.

Рис. 5–5. Классификация экзокринных желёз . А . Простая трубчатая неразветвлённая; Б . Простая альвеолярная неразветвлённая; В . Сложная альвеолярно-трубчатая неразветвлённая; Г . Простая альвеолярная разветвлённая; Д . Сложная альвеолярная.

Рис. 5–6. Способы выведения секрета из клетки . А . Мерокриновый (эккриновый): выделение секрета путём экзоцитоза; Б . Апокриновый: отделение фрагментов апикальной части секреторной клетки, содержащих секреторный продукт.

Классификация . Железы классифицируют по следующим критериям: форма и ветвление секреторного отдела, ветвление выводного протока, тип секрета (рис. 5–5). В зависимости от формы секреторного отдела различают альвеолярные, трубчатые и смешанные (альвеолярно-трубчатые) железы; в зависимости от ветвления секреторного отдела - разветвлённые и неразветвлённые. Форма выводного протока определяет деление желёз на простые (проток не ветвится) и сложные (проток ветвится). От типа секрета зависит разделение на серозные (белковые), слизистые и белково-слизистые железы.

Способ секреции . Различают несколько вариантов отделения секрета (рис. 5–6). Эккриновый (мерокриновый) - выделение секрета путём экзоцитоза (слюнные железы). Апокриновый - отделение секрета вместе с фрагментом апикальной части секреторной клетки (молочная железа). Голокриновый - полное разрушение секреторной клетки (сальная железа).

Эпителиальные ткани, или эпителий входят в состав кожных покровов, выстилают серозные и слизистые оболочки внутренних органов, а также образуют железы. В связи с этим различают покровный и железистый эпителий.

Покровный эпителий

Покровный эпителий представляет собой непрерывный однослойный или многослойный лист эпителиальных клеток, отграничивающий внутреннюю среду организма от внешней среды. Эта ткань встречается во многих органах, участвует в их формообразовательных процессах и характеризуется большим разнообразием клеточного строения и функциональных свойств. Клетки в эпителиальном слое тесно связаны между собой специализированными межклеточными контактами различных видов. Общая особенность - наличие базальной мембраны (БМ), отграничивающей эпителий от подлежащей соединительной ткани (или связывающей его с ним). БМ - это углеводно-липидно-белковый комплекс толщиной от 300 нм до 1 мкм. Она состоит из двух частей базальной пластинки гомогенной консистенции и сеточки волокон. У эпителиев БМ часто представлена только базальной пластинкой и служит эластичной основой, участвующей в диффузном питании эпителия. Эпителиоциты характеризуются четкой полюсностью (вертикальной анизоморфностью): у клеток различают апикальный и базальный полюсы. Апикальный обращен во внешнюю среду и может быть специализированным (иметь микроворсинки, реснички, инвагинации и т. д.), базальный лежит на базальной пластинке и связан с ней полудесмосомами. Установлено, что базальная пластинка сама является производным эпителия данного типа.

Покровный эпителий участвует в обмене веществ между организмом и окружающей средой, защищает подлежащие ткани от механических, физических, химических и других вредоносных факторов. Некоторые покровные эпителии выполняют функцию всасывания или выделения продуктов обмена (экскрецию). Разработана морфологическая и генетическая классификация эпителиев.

Морфологическая классификация. Она основана на особенностях строения эпителиев с учетом отношения клеток к ба зальной мембране, их формы и вертикальной анизоморфности.

Однослойный эпителий характеризуется тем, что все клетки пласта лежат на базальной мембране. У однослойного однорядного эпителия все клетки одинаковой формы и высоты, а ядра лежат на одном уровне. В соответствии с формой клеток однослойный однорядный эпителий подразделяют на плоский, кубический и столбчатый (призматический).

У однослойного многорядного эпителия клетки различной формы и высоты, а их базальные полюсы лежат на базальной мембране. Апикальные полюсы некоторых клеток не достигают свободной поверхности, поэтому ядра располагаются в несколько рядов. Вертикальная| анизоморфность в однослойном эпителии может быть выражена наличием на апикальных полюсах эпителиоцитов мерцательных ресничек или микроворсинок.

Многослойный эпителий характеризуется тем, что с базальной мембраной непосредственно контактируют лишь клетки самого внутреннего слоя, а остальные, вышележащие слои, утрачивают с ней связь и располагаются друг над другом. Поэтому для эпителия характерна истинная многослойность и различия форм клеток, располагающихся в разных слоях. По форме клеток наружного слоя многослойный эпителий подразделяют на плоский и переходный. Если в многослойном плоском эпителии уплощенные клетки поверхностных слоев превращаются в роговые чешуйки, то такой эпителий называют многослойным плоским ороговевающим. В переходном эпителии форма клеток наружного слоя в зависимости от функционального состояния органа может сильно варьировать. Переходный эпителий выстилает мочевыводящие пути.

Гистогенетическая классификация. Она учитывает не только строение, но и происхождение ткани. Принимая во внимание, что покровный эпителий развивается из материала всех трех зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы) выделяют (по I ‘. Хлопину) следующие разновидности эпителия:

Эпителий эпидермального типа развивается из эктодермы, характеризуется, как правило, многослойным, или многорядным, строением и способен в основном к выполнению защитной функции (эпидермис кожи).

Эпителий энтеродермального типа развивается из энтодермы. Построен из однослойных призматических клеток, выполняет всасывающую или железистую функцию (каемчатый эпителий тонкого кишечника).

Эпителий целонефродермального типа имеет мезодермальное происхождение. Включает в себя плоский эпителий (серозных покровов), кубический или призматический (канальцев почки); выполняет в организме барьерную или экскреторную функцию.

Эпителий эпендимоглиального типа развивается из материала нервной трубки и выстилает полости головного и спинного мозга.

Однослойный однорядный плоский эпителий, или мезотелий. Мезотелий выстилает серозные точки (плевры, брюшины, околосердечной сумки эпикарда и др.); развивается из мезодермы, в частности из материала ее висцерального и париетального листков. Клетки мезотелия сильно уплощены, полигональной формы (высота около 0,5 мкм в области расположения ядра, 0.2 мкм по периферии), с неровными краями (рис. 4.1). Встречаются многоядерные мезотелиоциты. На свободной поверхности некоторых клеток обнаруживают немногочисленные микроворсинки. Клетки контактируют между собой посредством десмосом и инвагинаций. Этот эпителий способствует скольжению соприкасающихся органов относительно друг друга. Физиологическая регенерация мезотелия протекает весьма интенсивно за счёт камбиальных мезотелиоцитов, диффузно расположенных в пласте.

Однослойный однорядный призматический эпителий. Э тот эпителий может быть развит в дистальной части почечных канальцев, энтодермального (фолликулы щитовидной железы) и эктодермального (концевые отделы молочных и потовых желез).

Для клеток проксимальной части канальцев почек характерна полярность. На апикальном конце расположены микроворсинки, а на базальном, за счет инвагинаций цитоплазмы, обнаруживают исчерченность. В клетках видны крупные округлые ядра. Связаны клетки друг с другом замыкательными пластанками типа десмосом (рис. 4.2). Камбий диффузный, то есть любая из клеток сохраняет способность к митотическому делению.

Однослойный однорядный столбчатый эпителий. Этот эпителий энтодермального происхождения; характерен для слизистой оболочки среднего отдела пищеварительной трубки, крупных желчных протоков печени и протоков поджелудочной железы Клетки цилиндрической или призматической формы, с овальным ядром, слегка смещенным к базальному полюсу. У клеток, выстилающих слизистую оболочку тонкой кишки (энтероцитов), на апикальном полюсе вертикальная анизоморфность в виде многочисленных микроворсинок, представляющих собой выпячивания плазматической мембраны (рис. 4.3). Микроворсинки участвуют в ферментативном расщеплении пищи (пристеночное пищеварение) и всасывании продуктов гидролиза в кровь и лимфу. Среди каемчатых энтероцитов встречаются бокаловидные клетки, специализирующиеся на выделении слизи, защищающей поверхность слизистой оболочки от химических и механических повреждений. В кишечном эпителии камбиальные малодифференцированные клетки находятся в особых участках слизистой оболочки - криптах. Митотическое деление этих клеток характеризуется четко выраженным суточным ритмом с максимумом митозов в 3 ч ночи у животных, ведущих активный дневной образ жизни. Энтероциты - коротко живущие клетки и через 3…5 суток после выхода из крипты слущиваются в просвет кишечника, заменяясь новыми.

Клетки слизистой оболочки железистого желудка наряду с разграничительной выполняют железистую функцию: выделяют ферменты полостного пищеварения и слизь. Через эпителий желудка всасываются вода и некоторые минеральные вещества. Камбиальными называют малодифференцированные клетки особых участков желез.

Однослойный многорядный, или псевдомногослойный эпителий. Этот эпителий реснитчатого типа выстилает возухоносные пути. Все эпителиоциты базальным полюсом связаны с базальной мембраной: апикальный полюс не у всех клеток достигает поверхности. В связи с тем, что ядра клеток расположены на разных уровнях, создается впечатление многорядности. В эпителии различают четыре разновидности клеток: с мерцательными ресничками, бокаловидные и вставочные клетки двух типов (рис. 4.4). Клетки с ресничками прикрепляются к базальной мембране суженным базальным полюсом, а их более широкий апикальный полюс достигает свободной поверхности; на нем могут располагаться более 200 ресничек, колеблющихся в сторону носоглотки. Реснички задерживают пыль, частицы, микроорганизмы и вместе со слизью удаляют их из воздухоносных путей.

У бокаловидных клеток, также узким основанием прикрепляющихся к базальной мембране, надъядерная часть бокаловидной формы. Клетки выделяют на поверхность эпителия муцины, увлажняющие слизистую оболочку и оказывающие бактерицидное действие.

Вставочные клетки, короткие и длинные, прикрепляются к базальной мембране широким основанием; их суженный апикальный полюс не достигает свободной поверхности. Эти малодифференцированные элементы выполняют камбиальную функцию, дифференцируясь в реснитчатые и бокаловидные клетки. В эпителии указанного типа встречаются базалънозернистые эндокринные клетки, продуцируюцие серотонин и другие биоактивные амины.

В маточных трубах и семевыносящем протоке встречается однослойный двухрядный призматический эпителий.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий эктодермального происхождения выстилает снаружи роговицу глаза, влагалища, слизистую оболочку переднего отдела пищеварительной трубки. В нем выделяют следующие слои:

базальный, представленный призматическими малодифференцированными клетками, лежащими на базальной мембране

шиповатый (промежуточный), который состоит из клеток многоугольной формы, образующихся в результате дифференцировки клеток базального слоя после их митотического деления. Эпителиоциты шиповатого слоя соединяются между собой десмосомами и другими видами межклеточных контактов, в цитоплазме клеток хорошо развиты тонофибриллы;

поверхностный слой, представленный плоскими клетками, заканчивающими свой жизненный цикл и слущивающимися с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий. Этот эпителий выстилает поверхность кожи, особо сильно ороговевает на ее опорных участках подошве, пальцевых мякишах). В нем можно выделить:

базальный слой состоит призматических малодифференцированных клеток, характеризующихся высокой миточеской активностью и синтезирующих особые белки, которые участвуют в формировании кератиновых филаментов.

Шиповатый слой представлен многоугольными клетками, связанными десмосомами в области многочисленных отростков (шипов) и также сохраняющими способность к митотическому делению. Вместе с базальными шиповатые клетки формируют производящий, или репродуктивный, слой. В них тонофиламенты объединяются в пум тонофибрилл. В этом слое наряду с эпителиоцитами эктодермального происхождения встречаются пигментные клетки - меланоциты, препятствующие проникновению ультрафиолета, а также дендроциты, эпидермальные макрофаги (промоноцитарного происхождения), относящиеся к макрофагальной системе, и лимфоциты, образующие с дендритическими клетками «местную систему иммунного надзора».

Зернистый слой состоит из уплощенных клеток, содержащих в цитоплазме гранулы двух типов. В крупных базофильных гранулах (0…1 нм содержится профилаггрин, необходимый для образования рогового вещества - кератина; в мелких гранулах (250 нм) удлиненной формы с пластинчатой структурой - ряд ферментов и липиды, которые при экзоцитозе гранул в вышележащих слоях попадают в межклеточное пространство и выполняют барьерную функцию, обеспечивая водонепроницаемость эпителия.

Блестящий слой образован плоскими клетками, в которых завершаются процессы ороговения и кератогиалин превращается в сложный белок элеидин, сильно преломляющий свет и представляющий собой комплекс кератогиалина с тонофибриллами.

Роговой слой - самый поверхностный. В него клетки перемещаются из блестящего слоя и утрачивают ядро и все органеллы. Комплекс кератогиалина с тонофибриллами превращается здесь в кератинофибриллы. Клетки рогового слоя мертвые и напоминают по форме многогранные чешуйки. Они заполнены плотно упакованными кератиновыми фибриллами и пузырьками воздуха. Утрачивая связь друг с другом, клетки постепенно слущиваются, заменяясь новыми за счет размножения, дифференцирования и миграции из нижележащих слоев.

Физиологическая и репаративная регенерация многослойного плоского ороговевающего эпителия достаточно высока и реализуется за счет деления большого количества малодифференцированных стволовых клеток базального и шиповатого слоев. Эпителий полностью обновляется примерно за 20 сут. Основные функции эпителия - механическая, химическая и иммунная защита, а также некоторые другие.

Переходный эпителий Он развивается из фрогонадотомов мезодермы и выстилает мочевыводящие пути - почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь. Стенки указанных органов при заполнении мочой существенно растягиваются. В эпителии различают три слоя

Базальный представлен мелкими округлыми или треугольными малодифференцированными клетками, связанными с базальной мембраной; промежуточный состоит из клеток полигональной формы и различных размеров;

поверхностный содержит крупные (часто двухъядерные) клетки уплощённой или грушевидной формы. При растяжении стенки органа клетки поверхностного слоя уплощаются, а при сокращении приобретают грушевидную форму. Изменяется при этом и толщина пласта. Клетки поверхностного слоя соединены плотными контактами. Плазмолемма клеток приспособлена для растяжения: она имеет многочисленные инвагинации и дисковидные (на срезах) пузырьки, которые и служат резервами плазмолеммы при растяжении. Эпителий защищает подлежащую соединительную ткань от воздействия мочи.

Вее перечисленные типы покровного эпителия относят к быстрообовляющимся тканями, которые регенерируют весьма интенсивно за размножения стволовых малодифференцированных клеток, находящихся в ростковых базальных слоях (многослойный эпителий) или в доделенных участках слоя (однослойный).

Железистый эпителий

Железистый эпителий представлен секреторными (железистыми) клетками - гландулоцитами. Они синтезирует и выделяют специфические продукты (секрет). Если секрет выделяются во внешнюю среду (на поверхность кожи или в полость внутрених органов), то гландулоциты называютэкзокриноцитами, а если в кровь - эндокриноцитами. В образовании и выделении секрета можно различить ряд фаз: поступление в клетку путем эндоцитоза определенных органических и минеральных веществ; синтез в эндоплазматической сети секрета и накопление его в виде гранул в пластинчатом комплексе; выведение секреторных гранул из клетки, восстановление структуры клетки. Гранулы могут выводиться из гландулоцитов тремя способами, в связи с чем различают три типа секреции:

мерокриновую (эккриновую) - секрет выводится из клетки путём экзоцитоза (например, клетки слюнных желез);

апокриновую - вместе с секреторными гранулами отделяется частицы етки (например, у гландулоцитов молочных желез отделяются ли6о апикальная часть - макроапокриновая секреция, или только верхушка микроворсинок - микроапокриновая секреция);

голокриновую, которая характеризуется полным разрушением гландулоцита и превращением его в секрет (например, клетки сальных желёз). После завершения секреции в клетке восстанавливаются внутриклеточные органеллы - начинается репаративная регенерация, длительность которой лимитирована типом секреции.

Секреторные клетки могут располагаться либо одиночно (например, бокаловидные клетки кишечного эпителия), либо формировать самостоятельные анатомические органы или части органов, называемые железами. Последние подразделяют на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и внешней секреции, или экзокринные.

Эндокринные железы. Они вырабатывают высокоактивные биологические вещества различной природы - гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Клетки желез находятся в непосредственном контакте с гемокапиллярами, располагаясь в виде тяжей, долек, лишенных выводных протоков.

Экзокринные железы. Они вырабатывают секрет, выделяющийся во внешнюю среду. Кроме секреторной части, или концевых отделов, они имеют выводные протоки В железах эктодермального происхождения, в концевых отделах кроме гландулоцитов находится слой миоэпителиальных (корзинчатых) клеток.

Изучая развитие зародыша, мы видели, как постепенно происходит его усложнение, как из сравнительно однородного клеточного материала в результате размножения, роста, перемещений, детерминации, дифференцировки и интеграции клеток, в начале образуются зародышевые листки, а затем ткани, органы и системы органов.

Детерминация - это определение путей развития клеток на генетической основе. Дифференцировка является внешним выражением детерминации и заключается в изменении структуры клеток в связи с их функциональной специализацией. Этот процесс обусловлен активностью генов. В результате возникают морфологические и химические различия между имеющими одинаковый генóм клетками организма.

В хромосомах любой нормальной клетки закодированы свойства всех белков, какие могут образоваться в данном организме. Но возможность не есть действительность. В разных клетках в различные фазы развития, одни гены могут функционировать, т.е. посылать заключенную в них информацию, другие - нет.

В результате в разных группах клеток создаются разные ферментные системы, а отсюда и разные типы обмена веществ. То, что было простым и казалось однородным, превращается в сложное и многообразное.

Дифференцировка приводит к тому, что среди миллиардов размножающихся клеток из одной зиготы создаются качественно разнотипные их группы. Эти группы или совокупности клеток, сходных по морфологическим признакам и химическому составу, выполняющих одинаковые функции и имеющих сходное происхождение и развитие называют тканями.

В состав тканей входят и внеклеточные структуры или межклеточное вещество, которое является продуктом деятельности клеток.

Формирование тканей называют гистогенезом. Различают эмбриональный, постэмбриональный и репаротивный гистогенез.

Постэмбриональный гистогенез - это физиологическая регенерация тканей.

Репаротивный гистогенез - это восстановление тканей после повреждения.

Гистогенез включает целый ряд процессов: размножение клеток митозом, рост клеток, миграция (перемещение клеток), деструкция (разрушение клеток), дифференцировка и межклеточные взаимодействия (интеграция).

Два последних процесса являются качественными, и они лежат в основе формирования тканей.

Сформированные ткани не являются стабильными. Они постоянно изменяются на протяжении жизни животного в связи с меняющимися условиями.

Ткани обладают множеством признаков, по которым их можно отличить. Они различаются по своему строению, структуре, функциям, химическому составу, по характеру обновления, дифференцировки, пластичности и другим признакам.

Ткани в основном классифицируются по морфофункциональным признакам. Исходя из морфологических, физиологических и генетических признаков ткани делятся на четыре основных типа: эпителиальные, соединительные или опорно-трофические, мышечные и нервные. Эти четыре типа тканей образуют органы, из которых построены системы органов тела животных. Функции каждого органа обусловлены составом его тканей.

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
Общая характеристика

Эпителиальные ткани осуществляют связь организма с внешней средой. Они выполняют покровную и железистую (секреторную) функции.

Эпителий расположен в кожном покрове, выстилает слизистые оболочки всех внутренних органов, входит в состав серозных оболочек и выстилает полости.

Эпителиальные ткани выполняют разнообразные функции - всасывания, выделения, восприятия раздражений, секреции. Большинство желез организма построено из эпителиальной ткани.

В развитии эпителиальных тканей принимают участие все зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Например, эпителий кожи переднего и заднего отделов кишечной трубки является производным эктодермы, эпителий среднего отдела желудочно-кишечной трубки и органов дыхания имеет энтодермальное происхождение, а эпителий мочевыделительной системы и органов размножения формируется из мезодермы. Клетки эпителия называются эпителиоцитами.

К основным общим свойствам эпителиальных тканей относятся следующие:

1) Клетки эпителия плотно прилегают друг к другу и соединены различными контактами (с помощью десмосом, поясков замыкания, поясков склеивания, щелей).

2) Клетки эпителия образуют пласты. Между клетками нет межклеточного вещества, а имеются очень тонкие (10-50 нм) межмембранные щели. В них располагается межмембранный комплекс. Сюда проникают вещества, поступающие в клетки и выделяемые ими.

3) Клетки эпителия располагаются на базальной мембране, которая в свою очередь лежит на рыхлой соединительной ткани, питающей эпителий. Базальная мембрана до 1 мкм толщиной представляет собой бесструктурное межклеточное вещество, через которое питательные вещества поступают из кровеносных сосудов, расположенных в подлежащей соединительной ткани. В образовании базальных мембран участвуют как клетки эпителия, так и рыхлой соединительной подлежащей ткани.

4) Клетки эпителия обладают морфофункциональной полярностью или полярной дифференциацией. Полярная дифференциация - это разное строение поверхностного (апикального) и нижнего (базального) полюсов клетки. Например, на апикальном полюсе клеток некоторых эпителиев плазмолемма образует всасывающую каемку из ворсинок или мерцательные реснички, а в базальном полюсе находятся ядро и большинство органелл.

В многослойных пластах клетки поверхностных слоев отличаются от базальных формой, строением и функциями.

Полярность свидетельствует о том, что в разных участках клетки совершаются различные процессы. Синтез веществ происходит у базального полюса, а у апикального происходит всасывание, движение ресничек, выделение секрета.

5) У эпителиев хорошо выражена способность к регенерации. При повреждении они быстро восстанавливаются путем деления клеток.

6) В эпителии нет кровеносных сосудов.

Классификация эпителиев

Существует несколько классификаций эпителиальных тканей. В зависимости от места расположения и выполняемой функции различают два типа эпителиев: покровные и железистые .

В основу наиболее распространенной классификации покровных эпителиев положены форма клеток и количество их слоев в эпителиальном пласте.

Согласно этой (морфологической) классификации покровные эпителии делят на две группы: I) однослойные и II) многослойные .

В однослойных эпителиях нижние (базальные) полюса клеток прикреплены к базальной мембране, а верхние (апикальные) граничат с внешней средой. В многослойных эпителиях только нижние клетки лежат на базальной мембране, все остальные расположены на нижележащих.

В зависимости от формы клеток однослойные эпителии подразделяют на плоские, кубические и призматические, или цилиндрические . В плоском эпителии высота клеток значительно меньше ширины. Такой эпителий выстилает респираторные отделы легких, полость среднего уха, некоторые отделы почечных канальцев, покрывает все серозные оболочки внутренних органов. Покрывая серозные оболочки эпителий (мезотелий), участвует в выделении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно, препятствует сращиванию органов друг с другом и со стенками тела. Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и брюшной полости, обеспечивает возможность их перемещения. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании мочи, эпителий выводных протоков выполняет разграничительную функцию.

Благодаря активной пиноцитозной деятельности клеток плоского эпителия происходит быстрый перенос веществ из серозной жидкости в лимфатическое русло.

Однослойный плоский эпителий, покрывающий слизистые оболочки органов и серозные, называется выстилающим.

Однослойный кубический эпителий выстилает выводные протоки желёз, канальцы почек, формирует фолликулы щитовидной железы. Высота клеток приблизительно равна ширине.

Функции этого эпителия связаны с функциями органа, в котором он находится (в протоках - разграничительная, в почках осморегулирующая и др. функции). На апикальной поверхности клеток в канальцах почки находятся микроворсинки.

Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий имеет бóльшую высоту клеток по сравнению с шириной. Он выстилает слизистую оболочку желудка, кишечника, матки, яйцеводов, собирательные трубочки почек, выводные протоки печени и поджелудочной железы. Развивается в основном из энтодермы. Овальные ядра сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны. Кроме разграничительной функции этот эпителий выполняет специфические функции, присущие тому или иному органу. Например, цилиндрический эпителий слизистой желудка вырабатывает слизь и называется

Результаты поиска

Нашлось результатов: 26404 (1,83 сек )

Свободный доступ

Ограниченный доступ

Уточняется продление лицензии

глубоко убежден, что это не так, иначе незачем было бы и заниматься политикой, пытаться растопить "вечный полюс

Статья посвящена поэту, публицисту, правозащитнику Галанскому Юрию Тимофеевичу и его общественной деятельности. Главенствующее место занимают высказывания самого Галанского Ю. Т.: фрагменты его писем, статей, посланий в правительство и другие и инстанции, а также его стихи.

перед арестом (случилось это 19 января 1967 года) его духоборство вылилось в намерение создать "второй полюс <...> уничтожа ющего потенциала переплетается с тенденцией его концентрации на враждеб но противоположных полюсах

ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ И ГИСТОАВТОРАДИОГРАФИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СУБКОМИССУРАЛЬНОГО ОРГАНА В НОРМЕ, ПРИ ИЗМЕНЕНИИ ВОДНОГО ОБМЕНА И ОБЪЕМА ЦЕРЕБРОСПИНАЛЬНОЙ ЖИДКОСТИ АВТОРЕФЕРАТ ДИС. ... КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

М.: МОСКОВСКАЯ ВЕТЕРИНАРНАЯ АКАДЕМИЯ

Исходя из вышеизложенного, мы поставили перед собой задачу: 1. В связи с тем, что субкомиссуральный орган, как морфологическая структура центральной нервной системы, в нашей стране мало известен и вопрос о его строении далеко не выяснен, дать краткую морфологическую характеристику органа домашних животных и человека. 2. Изучить: а) связь рейснерова волокна или его фибрилл с поверхностью субкомиссурального органа; б) морфологию рейснерова волокна; в) достоверность секретообразования в субкомиссуральном органе; г) связь органа с цереброспинальной жидкостью; д) связь органа с водным обменом.

полюсе . <...> На апикальном полюсе клеток, а особенно там, где имеют ся крипты, обнаруживается гоморипозитивная зернистость <...> В некоторых случаях можно видеть разрыв апикального полюса бокаловидной клетки и выход содержимого клетки <...> По направлению к апикальному полюсу клеток гомоген ная окраска сохраняется, но на ее фоне отчетливо <...>Апикальный полюс куполо образно возвышается над свободной поверхностью органа, а базальная часть клетки

Предпросмотр: ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ И ГИСТОАВТОРАДИОГРАФИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СУБКОМИССУРАЛЬНОГО ОРГАНА В НОРМЕ, ПРИ ИЗМЕНЕНИИ ВОДНОГО ОБМЕНА И ОБЪЕМА ЦЕРЕБРОСПИНАЛЬНОЙ ЖИДКОСТИ.pdf (0,0 Мб)

Изучена ультраструктура нефроцитов проксимальных и дистальных извитых канальцев, подоцитов, мезангиоцитов и макрофагов интерстициальной соединительной ткани почек крыс после однократного внутривенного введения наноразмерных частиц магнетита, модифицированных хитозаном (магнитные наносферы) или липидами (магнитолипосомы). С помощью трансмиссионной электронной микроскопии установлены ультраструктурные особенности поглощения наноразмерных частиц магнетита, а также описана форма, размер и количество везикул, содержащих наночастицы, в нефроцитах извитых канальцев и макрофагах почек крыс после введения суспензий наносфер и магнитолипосом

1.2 мкм) с электронно�плотными структурами размером 90� 100 нм встречались на базальном (рис. 2, а) и апикальном <...>полюсах нефроцитов проксимальных и дистальных извитых канальцев. <...> Везикулы в нефроцитах в ходе экспери� мента перемещались от базального полюса клетки к апикальному . <...> (2) полюсе . <...> Перемещение везикул в нефроцитах от базального полюса к апикальному свидетельству� ет о переносе НЧМ

В статье описываются микроморфология и гистохимия клеток слизистой оболочки каудальной части воронки, белкового и скорлупового отделов яйцевода кур в период яйцекладки и анализируется их участие в формировании яйца. Все клетки слизистой оболочки яйцевода можно разделить на три группы: 1. клетки покровного эпителия; 2. эпителиоциты желез собственной пластинки; 3. клетки соединительной ткани. Покровный эпителий складок воронки яйцевода представлен двумя видами клеток – реснитчатыми и бокаловидными. Эпителиоциты трубчатых желез каудальной части воронки кубической или столбчатой формы. В состав покровного эпителия белкового отдела входят три вида клеток –реснитчатые, бокаловидные и белоксекретирующие. В белковом отделе яйцевода обнаружены три генерации желез, эпителиоциты которых различаются между собой морфометрически. Покровный эпителий скорлупового отдела однослойный двурядный столбчатый мерцательный, представлен реснитчатыми и бокаловидными клетками. Эпителиоциты трубчатых желез скорлупового отдела столбчатые. В рыхлой соединительной ткани слизистой оболочки яйцевода встречаются фибробласты, гистиоциты, тканевые базофилы, плазмоциты, лимфоциты, а в скорлуповом отделе – эозинофильные макрофаги.

трети, на апикальном конце реснитчатые, бокаловидные и белоксекретирующие. <...>полюсу или лежат центрально, ядра бокаловидных клеток всегда расположены эксцентрично, ближе к базальному <...>полюсу клеток. <...>Апикальная цитоплазма слабо базофильная, пенистая. <...> Цитоплазма клеток около ядер интенсивно базофильна, а апикальная ее часть пенистая, слабо базофильная

Целью работы являлось изучение динамики содержания разных форм лимфоцитов в белой пульпе селезенки кур в онтогенезе. Исследования проведены на 20 курах кросса Ломанн-Браун в критические периоды: адаптации (3–14 сут), ювенильный (30–45 сут), морфофункциональной зрелости (8–18 мес). Установлено, что на этапе адаптации и в ювенильный период большие лимфоциты выявляются во всех зонах лимфоидных узелков, однако в ювенильный период содержание их уменьшается в 1,6 раза, на этапе морфофункциональной зрелости - в 2,4 раза. На этапе морфофункциональной зрелости во всех зонах выявляется увеличение количества малых лимфоцитов в 2,9 раза по сравнению с таковым в периодах адаптации и ювенильном. Доля средних лимфоцитов с возрастом птицы изменяется незначительно - на этапе морфофункциональной зрелости она возрастает в 1,2 раза.

<...>

Гистология органов пищеварительной системы учеб. пособие для студентов, обучающихся по специальности «Стоматология»

В основу учебного пособия положено расширенное содержание лекций по профильным разделам курса частной гистологии для студентов-стоматологов, а также подробные методические рекомендации к лабораторно-практическим занятиям по соответствующим разделам с описанием препаратов, схем и микрофотографий. Особое внимание уделено разделам, посвященным строению и развитию зубов.

клетки (в бывший апикальный полюс , ставший функционально базальным); клетки приобретают высоко призматическую <...> На этом полюсе образуется отросток (отросток Томса). <...> и базального полюсов . <...> Функции париетальных клеток: через апикальный полюс париетальные клетки секретируют ионы водорода и хлора <...>полюсы (рис. 37).

Предпросмотр: Гистология органов пищеварительной системы.pdf (0,7 Мб)

С целью изучения гистологического строения слезной железы получен материал от 10 кроликов 1,5-летнего возраста породы советская шиншилла.

Во многих клетках на апикальном полюсе скапливается оксифильный гомогенный секрет в виде полулуния. <...> Часто этот секрет обнаруживается в полости секреторного отдела, возле апикального полюса клеток или в

Целью исследования явилось изучение влияния поражения печени мезенхимального генеза у матери на сперматогенез у потомства. В качестве объекта исследования были взяты крысы Вистар. Животные были разбиты на 2 группы: контрольную (53 животных из 15 помётов) и подопытную (51 животное из 13 помётов). Подопытные животные были разделены на 5 возрастных подгрупп: 1-, 15-, 30-, 45- и 70-суточные. Использовали морфологические, морфометрические и статистические методы исследования. Для оценки активности сперматогенеза применяли различные критерии: диаметр семенных извитых канальцев, долю канальцев со слущенным эпителием, количество сустентоцитов, сперматогоний, сперматоцитов, сперматид и сперматозоидов, суммарное содержание сперматогенных клеток и количество гигантских сперматогенных клеток, в том числе с разрушенными ядрами.

Цитология, гистология, эмбриология. Ч. 1 методические указания и рабочая тетрадь для лабораторно-практических занятий

РИЦ СГСХА

В методических указаниях представлены сведения о методах гистологического исследования, особенности строения клеток животного происхождения. Рассмотрены способы деления клеток, нарушения их нормального деления, этапы развития многоклеточных организмов в эмбриогенезе, особенности строения различных типов тканей. Для проверки степени усвоения заданий составлены контрольные вопросы. Кроме того в конце каждого раздела представлены вопросы к коллоквиуму.

Под малым увеличением микроскопа видны на апикальном полюсе бластомеры мелкие, на вегетативном полюсе <...> Зарисовать (рис. 17) и обозначить: 1 – бластомеры апикального полюса , 2 – бластомеры вегетативного полюса <...> На апикальном полюсе они имеют нежную каемку бледно-розового цвета – реснички, которые можно рассмотреть <...>апикальным полюсом . <...>полюс одной клетки; 4 – базальный полюс той же клетки; 5 – ядро клетки; 6 – базальную мембрану; 7 –

Предпросмотр: Цитология, гистология, эмбриология. Ч.1. Методические указания и рабочая тетрадь для лабораторно-практических занятий.pdf (1,3 Мб)

С целью моделирования ишемии 48 кроликам была перевязана передняя нисходящая ветвь левой коронарной артерии. Через 5 сут животным подопытной группы интрамиокардиально вводили суспензию биоматериала Аллоплант (БМА), а в контрольной группе применяли физиологический раствор. В различные сроки после операции проводили гистологическое, электронно-микроскопическое и иммуногистохимическое исследования. У кроликов контрольной группы в ишемизированной области наблюдались признаки выраженной воспалительной реакции, исходом которой являлось образование аваскулярной плотной соединительной ткани с последующим перерождением в жировую. У кроликов в подопытной серии имплантированные частицы БМА инициировали миграцию моноцитов–макрофагов и их фенотипическое созревание.

В статье приведены результаты морфологического исследования маток полученных после гистерэктомии от 60 пациенток с диффузным аденомиозом ІІ-ІІІ степени, сопровождающимся выраженным синдромом хронической тазовой боли. Общую морфологическую оценку срезов матки проводили при окраске гематоксилином и эозином. Для оценки характера межклеточных коопераций различные линии клеток визуализировали иммуногистохимически. Для изучения кинетики клеток оценивали пролиферацию и апоптоз клеток с помощью моноклональных антител к Ki-67 и р53 соответственно. Чувствительность к эстрогенам определяли с использованием моноклональных антител к эстрогеновым рецепторам. Сделан вывод о том, что при аденомиозе регистрируется нарушение эпителио-мезенхимных отношений, определяющих нарушение морфогенеза ветвлений маточных желез, что сопровождается усилением пролиферации эпителиальных клеток на фоне высокой чувствительности эпителиальных и стромальных клеток к эстрогенам

незрелости, проявлениями которой были высокое ядерно-цитоплазматическое отношение и отсутствие развитого апикального <...>полюса . <...> формированию картины псевдомногорядности (за счет тесного расположения ядер при отсутствии четко выраженного апикального <...>полюса клеток маточных желез).

Проведено морфологическое и ультраструктурное исследование почек крыс с экспериментальным оксалатным нефролитиазом. Изучены особенности развития стресса эндоплазматического ретикулума при нефролитиазе и на фоне применения -токоферола. Выявлены признаки стресса эндоплазматического ретикулума с активацией проапоптозной ветви и повреждением клеточной выстилки канальцев нефронов и собирательных трубок. Показаны ультраструктурные изменения органелл, ядер и клеточных мембран эпителиоцитов. Установлена взаимосвязь процессов стресса эндоплазматического ретикулума и оксидативного повреждения, развивающегося на ранних сроках литогенеза.

Ультраструктурные изменения в большей степени затрагивали апикальные части эпителио� цитов, базальные <...>полюса клеток страдали в мень� шей степени. <...> Более выраженные изменения обнаружены в апикальных полюсах эпителио� цитов, что можно объяснить процессом

Физиология

Учебное пособие содержит тестовые задания для подготовки к итоговой аттестации по физиологии человека и животных по следующим дидактическим единицам: Пищеварение, Дыхание, Обмен веществ и энергии, Теплопродукция и теплорегуляция, Иммунология, Выделение, Высшая нервная деятельность, Центральная нервная система, Физиология возбудимых тканей, Адаптация; по физиологии растений по следующим дидактическим единицам: Физиология растительной клетки, Водный режим, Фотосинтез, Дыхание, Минеральное питание, Рост и развитие растений, Устойчивость растений к неблагоприятным условиям. - Элиста: Издательство Калмыцкого университета, 2013. - 50 с.

полюсу клетки и выходу секреторного материала из клетки. 10. <...> В центре вытянутое ядро, у полюсов грЭПС, комплекс Гольджи и рибосомы. <...> Различие в поляризованности базальной и апикальной мембран составляет 2-3 мВ. что создает значительное <...>полюсу клетки и выходу секреторного материала из клетки. 4. <...>Апикальная меристема побегов 2. Зеленый лист 3. Точка роста 4.

Предпросмотр: Физиология.pdf (0,5 Мб)

Цитология, гистология и эмбриология: Учебно-методическое пособие. Часть 2

Представленное учебно-методическое пособие включает методический мате- риал по темам частной гистологии, который излагается в соответствии с требования- ми ФГОС ВПО третьего поколения, учебным планом, рабочей учебной программой по дисциплине «Цитология, гистология и эмбриология». Учебно-методическое пособие предназначено для студентов высших учеб- ных заведений, обучающихся по направлению подготовки (специальности) 111801 «Ветеринария» (квалификация (степень) «специалист»). Для успешной реализации студентами самостоятельной работы в пособии приводятся вопросы, тесты и ситуационные задачи для самопроверки, позволяющие им получить хорошие знания и более полные и комплексные представления о гистофизиологии органов и тканей животных.

Апикальная поверхность столбчатого каемчатого эпителиоцита тонкой кишки 1. <...> Проксимальный извитой каналец образован: 1) нефроцитами, не имеющими на апикальной поверхности щеточной <...> В базальном полюсе клеток обнаруживается складчатость цитолеммы, окруженная со стороны цитоплазмы большим <...> На апикальном полюсе имеются микроворсинки. <...> На базальном полюсе клеток имеется исчерченность. На апикальном полюсе отсутствует щеточная каемка.

Предпросмотр: Цитология, гистология и эмбриология.Учебно-методическое пособие. Часть 2..pdf (0,3 Мб)

Целью исследований было установление расположения и количества эндокринных клеток кишечника взрослых гусей. Исследования выполнены на домашних гусях (Anser anser) крупной серой породы 1,5летнего возраста. Материал для гистохимических исследований отбирали от 5 особей по 3 кусочка с середины проксимальной, средней и дистальной трети двенадцатиперстной, тощей, подвздошной, слепых и прямой кишок. Парафиновые гистосрезы для выявления аргирофильных апудоцитов окрашивали по Гримелиусу, аргентафинных – по Массону-Гамперлю. Количество эндокриноцитов определяли с помощью окулярной морфометрической сетки с последующим пересчетом на 1 мм2 площади поперечного среза слизистой оболочки кишки. Эндокринный аппарат кишечника представлен апудоцитами, одиночно расположенные среди энтероцитов эпителиального слоя слизистой оболочки. Апудоциты четко выделялись благодаря секреторным гранулам, расположенным у базального полюса. В двенадцатиперстной кишке эндокриноциты локализованы только в нижней трети крипт, в тощей, подвздошной – на всей их глубине, в слепых и прямой кишке – также и в эпителии ворсинок. Количество аргирофильных и аргентафинных эндокринных клеток постепенно увеличивается в направлении от двенадцатиперстной кишки до прямой, с максимальным содержанием в средней части подвздошной кишки (56,25±2,91 и 25,45±2,60) и проксимальной части прямой кишки (128,5±5,62 и 79,19±3,18). Относительное содержание видимых аргентафинных клеток среди всей популяции эндокриноцитов было наибольшим в проксимальной трети тощей и средней трети прямой кишки, соответственно 81,93 и 82,99 % и наименьшим в начальном отделе двенадцатиперстной кишки – 40,89 %, а также в подвздошной и слепых кишках 40,24 – 52,00 %. Максимальные и минимальные значения количества апудоцитов не всегда соответствуют анатомическим границам кишок.

Апудоциты четко выделялись благодаря секреторным гранулам, расположенным у базального полюса . <...> одиночно на базальной мембране, имеют овальную, округлую, иногда удлиненную форму, более широкий базальный полюс <...> При импрегнации азотнокислым серебром базальный полюс эндокринных клеток выявляется отчетливо, так как <...> в нём сосредоточено наибольшее количество гранул; апикальный полюс просматривается не у всех клеток.

Цель работы - гистологическое исследование переднего эпителия роговицы (ПЭР) взрослого самца африканского страуса Struthio camelus Linnaeus, 1758 (Struthioniformes). Общая толщина ПЭР равна 48,5±1,1 мкм. Исследована геометрия эпителиоцитов. Базальные клетки (высота - 21,4±1,8 мкм, ширина - 5,9±0,4 мкм, индекс конфигурации - 3,8±0,5) имеют столбчатую форму. Промежуточные клетки (высота - 6,2±0,3 мкм, ширина - 12,0±0,8 мкм, индекс конфигурации - 0,54±0,06) - преимущественно эллипсоидной формы. Поверхностные клетки (высота - 3,8±0,3 мкм, ширина - 22,4±1,7 мкм, индекс конфигурации - 0,180±0,020) имеют плоскую форму. Индекс уплощения эпителиоцитов поверхностного слоя составляет 5,8±0,5. Выявлена отрицательная корреляционная зависимость (r±mr=–0,72±0,13) между высотой и шириной эпителиоцитов

Базальный слой состоит из клеток, преимущественно с булавовидно утолщенными апикальными частями. <...> вышележащих слоев, при этом округлые ядра располагаются преимущественно либо в центре, либо смещены к апикальному <...>полюсу .

МОРФОГЕНЕЗ ПРИДАТОЧНЫХ КОРНЕЙ У ЗЕЛЕНЫХ ЧЕРЕНКОВ ДВУДОЛЬНЫХ АВТОРЕФЕРАТ ДИС. ... ДОКТОРА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

Цель и задачи исследований. Последовательность образования кладогенных корней может быть рассмотрена на тканевом уровне как перестройка тканей стебля в ткани корня и на уровне органов - как перестройка части побеговой оси в ось корня. Закономерная соподчиненность этапов, через которые проходят преобразования одной оси в другую, вероятно, в основных чертах повторяет реальные пути филогенеза придаточных корней, включая эволюционные приобретения в ходе развития ризофитов

растущего примордия, а на их прежнем месте оказываются клетки зрелой паренхимы проксимального полюса <...> При объемном росте апикальной меристемы быстро достигается число клеток, необходимое для в«аимодействия <...>Апикальная меристема придаточного корня обычно откры.того типа (по Г. Гуттенбергу, 1960). <...> Тело корня существует в этом комплексе как результат гистогенеза апикальной меристемы, поэтому не корень <...> В условиях стебле-корневого единства оси все эволюционные изменения конституции апикальной меристемы

Предпросмотр: МОРФОГЕНЕЗ ПРИДАТОЧНЫХ КОРНЕЙ У ЗЕЛЕНЫХ ЧЕРЕНКОВ ДВУДОЛЬНЫХ.pdf (0,0 Мб)

Расширенный конспект лекций по цитологии, гистологии и эмбриологии

ФГБОУ ВПО Ижевская ГСХА

В издании представлен расширенный конспект лекций по цитологии, гистологии и эмбриологии.

) желток, а на другом полюсе (анимальный) ядро и органоиды. <...> Неполное дробление когда дробление идет только на анимальном полюсе , вегетативный полюс перегружен желтком <...> На апикальной поверхности могут иметь мерцательные реснички. <...> Тироглобулин накапливается в пластинчатом комплексе, затем через апикальный полюс клеток выделяется в <...> Митохондрии, на апикальной поверхности имеют микроворсинки.

Предпросмотр: Расширенный конспект лекций по цитологии, гистологии и эмбриологии.pdf (0,1 Мб)

Обследованы 136 бесплодных мужчин (средний возраст - 34,33±6,49 лет; длительность бесплодия - 3,72±2,94 лет. Всем пациентам проводили исследование спермограммы (ВОЗ 1999 г.), оценку структуры сперматозоидов по строгим критериям Крюгера, определение уровня лизоцима в семенной жидкости по интенсивности лизиса суспензии Micrococcus lysodeicticus, уровня фруктозы по цветной реакции HCl c резорцином, уровня общего белка. Сравнение 2 независимых групп по количественным признакам осуществляли непараметрическим методом с использованием критерия Манна-Уитни, различия считали статистически значимыми при Р

Изучили гистологическую структуру гардеровой железы (ГЖ) цыплят в возрасте 1, 14 и 35 сут (по 10 голов в группе). Выявлено, что ГЖ имеет дольчатое строение, дольки - цилиндрической формы. В каждой дольке можно выделить центральный проток (ЦП), лимфоидную часть, выходящую в полость ЦП в виде складок, и железистую часть, расположенную по периферии. Эпителий ЦП - низкий столбчатый. В некоторых клетках на апикальном полюсе имеется скопление гомогенного слабобазофильного секрета. Лимфоидная часть ГЖ образована лимфоцитами с крупным ядром. Железистая часть состоит из трубчатых желез, выстланными высоким столбчатым эпителием. Цитоплазма эпителиальных клеток вакуолизирована; ядро овальной формы, расположено в базальной части. В просвете желез находится пенистый, реже - гомогенный слабобазофильный секрет.

В некоторых клетках на апикальном полюсе имеется скопление гомогенного слабобазофильного секрета.

Эректильная дисфункция (ЭД) рассматривается как фактор, предшествующий и сопутствующий ишемической болезни сердца (ИБС). Цель исследования: сопоставить морфологические изменения в кавернозной ткани полового члена с изменениями в сердечной мышце у мужчин, умерших от ИБС. Изучали фрагменты кавернозной ткани полового члена и миокарда 45 мужчин, умерших от различной патологии. Использовали микроскопическое исследование (окраска гистологических препаратов гематоксилином– эозином), а также морфометрию. Возраст мужчин составил от 20 до 86 лет, (в среднем - 51,5 лет). Изготовлены 45 микропрепаратов кавернозной ткани и 45 - миокарда. Исходя из причин смерти, все мужчины были разделены на группы: 23 (51,1%) - умершие от ИБС, 22 (48,9%) - умершие от других причин.

В некоторых клетках на апикальном полюсе имеется скопление гомогенного слабобазофильного секрета.

Рассмотрены молекулярно-генетические аспекты формирования сетчатки глаз. Эта часть глаз образуется из самостоятельного источника нейрального эпителия передней части головного мозга в результате последовательного образования глазного поля, выпячивания глазных пузырьков, образования глазного бокала. Она состоит из двух слоев: собственно многослойной сетчатки и примыкающего к ней слоя пигментного эпителия глаза. Рассмотрены структура и функция фоторецепторов и пигментного эпителия сетчатки. Показано их взаимодействие в процессе восприятия света и описан процесс фототрансдукции, т.е. превращения зрительной информации в фоторецепторах в электрические импульсы с последующей передачей их анализаторам головного мозга.

Идентифицированы некоторые факторы, участвующие в становлении и поддержании апикально -базальной полярности <...> Мутации в генах апикально -базальной полярности ассоциируются с различными ретинопатиями у людей (Richard <...> оси, хотя быстрая миграция к апикальной стороне в основном обеспечивается активностью актомиозина. <...> Напротив, продолжительное присутствие ядра в апикальном домене увеличивает время воздействия передачи <...> На апикальном полюсе клеток пигментного эпителия присутствует большое количество микроворсинок и меланосом

МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ И ТКАНЕЙ ПТИЦЫ ПРИ ЗАРАЖЕНИИ ASCARIDIA GALLI И ESCHERICHIA COLI АВТОРЕФЕРАТ ДИС. ... КАНДИДАТА ВЕТЕРИНАРНЫХ НАУК

М.: МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ПРИКЛАДНОЙ БИОТЕХНОЛОГИИ

Целью наших исследований явилось изучение морфологии органов и тканей птицы при одновременном заражении Ascaridia galli и Escherichia coli.

отдела кишечника при электрон но-микроскопическом исследовании имели необъемную, спавшуюся фор му, апикальная <...> В среднем отделе кишечника аскаридий указанные ферменты выявлялись в апикальных полюсах эпителиоцитов <...> ООО «Aгентство Kнига-Cервис» Ворсинки слизистой оболочки кишечника при этом имели спавшуюся форму; апикальная

Предпросмотр: МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ И ТКАНЕЙ ПТИЦЫ ПРИ ЗАРАЖЕНИИ ASCARIDIA GALLI И ESCHERICHIA COLI.pdf (0,0 Мб)

Проведены ультраструктурные исследования нелактирующей молочной железы коз зааненской породы. Установлены морфофункциональные структурные компоненты клеток молочной железы у коз зааненской породы в неактивном физиологическом состоянии вымени. Материалом для гистологического и электронно-микроскопического исследований служили небольшие по объему (2-4 мм³) образцы молочной железы козы. Кусочки взяты из глубоких областей паренхимы органа. Материал был отобран и зафиксирован непосредственно после убоя животных. Отобранные образцы зафиксированы в 2,5%-м растворе глютарового альдегида на 0,1М фосфатном буфере в течение 1 часа при комнатной температуре, после чего промыты в 3-х сменах фосфатного буфера. Далее была выполнена пост-фиксация кусочков в 1%-м растворе тетроксида осмия на том же буфере, при той же температуре в течение 1 часа. После фиксации образцы обезвожены в серии растворов этанола возрастающей концентрации, пропитаны ацетоном и заключены в эпоксидную смолу Эпон. Впервые проведенные нами ультраструктурные исследования показали, что секреторный эпителий молочных альвеол в паренхиме нелактирующей молочной железы коз зааненской породы в основном (на 75-80% клеточного состава) образован лактоцитами призматической формы, ядра которых располагаются в 2-3 ряда. Установили, что апикальная поверхность лактоцитов формирует небольшие микроворсинки высотой около 0,5 мкм, они свидетельствуют о реабсорбционной способности эпителия, а также помимо, митохондрий в цитоплазме обнаружили цистерны шероховатой эндоплазматической сети, которая на ультратонких срезах представлена мембранными канальцами и цистернами, взаимосвязанными между собой, а также элементы аппарата Гольджи. Электронная микроскопия показала, что аппарат Гольджи состоит из скоплений плоских цистерн количеством в среднем около пяти-семи пакетов, так называемых диктиосом. Морфология клеток, находящихся в паренхиме нелактирующей молочной железы коз зааненской породы - говорит о том, что они находятся в состоянии относительного физиологического покоя.

Установили, что апикальная поверхность лактоцитов формирует небольшие микроворсинки высотой около 0,5 <...> Установлено, что апикальная поверхность лактоцитов формирует небольшие микроворсинки высотой около 0,5 <...> Одним полюсом филаменты закрепляются к вершине микроворсинки, другим полюсом связываются в пучок спектриноподобным <...> В апикальной области цитоплазмы выявляется электронно-плотный центр организации микротрубочек, которые <...> Оба указанных типа клеток не выходят на апикальную поверхность эпителиального слоя, располагаясь в базальной

Зоология беспозвоночных. Ч. 1 курс лекций

Ростов н/Д.: Изд-во ЮФУ

Зоология посвящена изучению строения, жизнедеятельности, развития животных, их связей с окружающей средой, их происхождения и эволюции. Зоология наравне с ботаникой является центральным предметом подготовки специалистов-биологов. Предлагаемое пособие включает материал лекций по зоологии беспозвоночных, которые читаются студентам 1 курса биолого-почвенного факультета Южного федерального университета. В руководстве приводятся характеристики всех типов и главнейших классов беспозвоночных животных (первая часть пособия содержит характеристики от простейших до кольчатых червей включительно). Организационно-методический раздел предлагаемого пособия содержит указания для самостоятельной работы студентов на рейтинговой основе.

Эпителиальные клетки имеют два полюса – базальный, обращенный вовнутрь организма, и апикальный , обращенный <...>полюса . <...> В апикальной части тела формируется оскулюм. <...> аборальный полюс . <...> На одном конце тела – оральном полюсе – помещается рот, на противоположном – аборальном полюсе – специфический

Предпросмотр: Зоология беспозвоночных. Курс лекций часть 1.pdf (0,3 Мб)

ИММУНОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ АВТОРЕФЕРАТ ДИС. ... ДОКТОРА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАЗВЕДЕНИЯ И ГЕНЕТИКИ ЖИВОТНЫХ (ЛЕНИНГРАД-ПУШКИН)

Целью наших исследований было выяснить, какая часть животных после неудачных осеменений приходится на самок с отсутствием оплодотворения, а какая часть на животных с пренатальными потерями, разработать приемы уменьшения этих потерь и повышения эффективности искусственного осеменения.

протоплазма клеток железистого эпителия уплотняется, в ней появляются точечные гранулы, ядра перемещаются к апикальному <...>полюсу , четко выражен процесс фагоцитоза. <...> протоплазмой, приобретают бокаловидную, цилиндрическую и высокоцилиндрическую форму, с ресничками на апикальном <...>полюсе , с активными признаками секретирования.

Предпросмотр: ИММУНОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ.pdf (0,0 Мб)

"МОРФОЛОГИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ КУР ПОРОДЫ „ЛЕГГОРН"" В ВОЗРАСТНОМ АСПЕКТЕ (АНАТОМО-ГИСТОЛОГО-ЭЛЕКТРОННОМИКРОСКОПИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ)" АВТОРЕФЕРАТ ДИС. ... КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

М.: МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ИМЕНИ К. А. ТИМИРЯЗЕВА

Исходя из того, что в учебной и научной литературе имеются весьма неполные сведения об анатомическом, гистологическом и электронно-микроскопическом строении, о вариациях анатомии железы и топографии островкового аппарата в разных частях ее у взрослых кур, мы поставили себе в качестве первой задачи изучить с этих точек зрения указанную железу взрослых кур породы леггорн.

Апикальные " же концы соеди няются при помощи замыкающих пластинок. <...> Внутри вакуоли имеется вещество средней электронной плот ности, которое прижато к одному из полюсов <...> На апи кальном полюсе имеются.микроворсинки с многочисленными пнноцитозными пузырьками. <...> Ядро смещено ближе к базальному полюсу . <...> Это 2-3 довольно длинных, лежащих параллельно друг другу и плазмалемме канальцев, а п апикальной части

Предпросмотр: МОРФОЛОГИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ КУР ПОРОДЫ „ЛЕГГОРН В ВОЗРАСТНОМ АСПЕКТЕ (АНАТОМО-ГИСТОЛОГО-ЭЛЕКТРОННОМИКРОСКОПИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ).pdf (0,1 Мб)

Филлотаксис: системное исследование морфогенеза растений Phyllotaxis: A Systemic Study in Plant Morphogenesis

М.: Институт компьютерных исследований

Филлотаксис, т. е. изучение паттернов, образуемых листьями и другими органами, поднимает один из глубочайших вопросов, связанных с морфогенезом растений. Сам вопрос формулируется таким образом: какие принципы биологической организации лежат в основе образования этих динамических геометрических систем? Неизменное присутствие в таких системах чисел Фибоначчи приводит в восхищение не одно поколение математиков и ботаников. В настоящей книге, впервые за все время, многие аспекты филлотаксиса изложены как единое целое. Объединенная концепция филлотаксиса, принятая автором данной книги, основывается на экспериментальных, анатомических, психологических и палеонтологических наблюдениях и находках, а также на исследовании клеточного строения живых организмов. Книга может служить основой для формального анализа ботанических данных, при этом основной упор делается на то, что филлотаксисные парадигмы играют весьма важную роль в изучении других структур, например кристаллов и протеинов.

Этот центр является общим полюсом всех спиралей, а также местом, в котором закладываются все примордии <...> На каждой копии мы начертим семейство из x спиралей, выходящих из одного полюса и проходящих все точки <...> Таким образом, можно ожидать, что относительный апикальный радиус L, относительная апикальная площадь <...>апикальный объем, очевидно определяемый как 1/(3 lnR). <...> Что такое апикальный купол, меристема и примордий?

Предпросмотр: Филлотаксис Системное исследование морфогенеза растений.pdf (0,7 Мб)

Клетки по Льюину, Lewin"s Cells

М.: Лаборатория знаний

Перевод второго англоязычного издания включает последние достижения в области клеточной биологии. Описаны структура, организация, рост клеток, регуляция внутриклеточных процессов, клеточная подвижность, взаимодействие между клетками. Детально рассмотрены эукариотические клетки. Каждая глава написана ведущими учеными-специалистами в этих областях. Тщательно сформирована структура книги, выверена терминология. Важное значение в книге придается обсуждению молекулярных основ заболеваний человека.

веретена Полюс веретена Полюс веретена Полюс веретена Борозда деления Звезда Звезда Экватор веретена <...> тубулина НИТЬ КИНЕТОХОРА Выход Выход Выход Выход ПОЛЮС Движение к полюсу ПОЛЮС Деполимеризация PAC-MAN <...> Считается, что это приводит к сокращениям, меняющим форму апикального полюса эпителиальных клеток. <...> В дальнейшем мы увидим, как специальные утолщения клеточных стенок Апикальная меристема побега Апикальная <...>Апикальная меристема находится в центре.

Предпросмотр: Клетки по Льюину. - 3-е изд. (эл.)..pdf (0,2 Мб)

ВЛИЯНИЕ ГЕТРОКАРПИИ НАРОСТ. РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ КАЛЕНДУЛЫ ЛЕКАРСТВЕННОЙ АВТОРЕФЕРАТ ДИС. ... КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ, ГЕНЕТИКИ И БИОИНЖЕНЕРИИ РАСТЕ

Целью проведенной работы являлось изучение закономерностей формирования гетерокарпических семян и влияние гетерокарпии на рост, развитие и продуктивность растений Calendula officinalis L.

Обнаружены большие различия у гетерокарпических семян ло степени развития апикальной почки. <...> почка, хотя и увеличена в размерах по сравнению с апикальной почкой кольцевидных семян, однако также <...> Еще до прорастания семян в период набухания в семени можно хорошо различить апикальную почку. <...> синергиды представляют собой большие грушевидной формы клетки, которые расположены на микропилярном полюсе <...> Центральная клетка занимает большую часть зародышевого мешка и распространяется от его микропилярного полюса

Предпросмотр: ВЛИЯНИЕ ГЕТРОКАРПИИ НАРОСТ. РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ КАЛЕНДУЛЫ ЛЕКАРСТВЕННОЙ.pdf (0,0 Мб)

Анатомия и морфология растений лаб. практикум

Сиб. федер. ун-т

Диктиосома имеет регенерационный полюс , на котором форми11 Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство <...> Kнига-Cервис» руются цистерны из мембран ЭПР, и секреторный полюс , где отчленяются пузырьки Гольджи. <...> Ознакомиться со строением апикальной меристемы побега. 2. <...> Зарисуйте схематично строение апикальной меристемы побега. <...> Три клетки, расположенные на халазальном полюсе , носят название антипод.

Предпросмотр: Анатомия и морфология растений.pdf (0,3 Мб)

Атлас иглокожих и асцидий дальневосточных морей России

Русский Остров

Атлас посвящен иглокожим и асцидиям, обитающим в дальневосточных водах России. Дано описание 58 видов этих морских гидробионтов, позволяющее использовать книгу как справочник во время анализа уловов при проведении учетных научных съемок.

Апикальное поле широкое (более 20 % диаметра скорлупы). <...> Рот и анальное отверстие расположены центрально на противоположных полюсах . <...> Анальное отверстие находится в центре апикального поля. <...>Апикальное поле на спинной стороне немного сдвинуто вперед. <...>Апикальное поле (апикальный полюс ) – верхняя (аборальная) часть морского ежа, несущая в центре анальное

Предпросмотр: Атлас иглокожих и асцидий дальневосточных морей России.pdf (0,1 Мб)

ЭМБРИОЛОГИЯ ПШЕНИЧНО-РЖАНЫХ АМФИДИПЛОИДОВ АВТОРЕФЕРАТ ДИС. ... КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

М.: МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М. В. ЛОМОНОСОВА

Цель и задачи исследований. Данная работа имела целью изучить процессы спорогенеза, оплодотворения, эмбриогенеза и формирование эндосперма у пшенично-ржаных амфидиплоидов (Triticale).

шие половинки унивалентов, не расщепляясь, располагаются по веретену, в то время, как биваленты на полюсах <...> Иногда большинство или все унивален ты успевают вовремя подтянуться к полюсам и тогда телофазы I деления <...> В анафазе и телофазе такие разбросан ные хромосомы частично подтягиваются к полюсам , частич но вакуолизируются <...> трубки в зародышевый мешок, в наших наблюдениях один спермий локализован в Назальной части, а другой - в апикальной <...> В апикальной расширенной части зародыша, сбоку выделяется валик клеоптиле, который образует впадину.

Предпросмотр: ЭМБРИОЛОГИЯ ПШЕНИЧНО-РЖАНЫХ АМФИДИПЛОИДОВ.pdf (0,0 Мб)

№3 [Онтогенез, 2017]

Интересно, что активированная форма PKCδ в МII-ооцитах, как и GAP-43, специфически связана с полюсами <...> и базального полюсов (рис. 3а). <...> и базального полюсов , апексов побега и корня и у эмбриоидов и у зародышей. <...> В этом и следующих рисунках передний полюс слева, если не обозначено иное. <...> На заднем полюсе регенерационной бластемы непосредственно под покровным эпителием фаллоидин выявляет

Предпросмотр: Онтогенез №3 2017.pdf (0,1 Мб)

Ботаника с основами экологии растений. Ч. I учеб. пособие для студентов, обучающихся по программам высш. образования по направлениям подготовки 06.03.01 Биология и 06.03.02 Почвоведение

Учебное пособие посвящено ботанике и экологии растений, написано в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта и учебной программы дисциплины. Предназначено для аудиторной и самостоятельной работы студентов биологических специальностей очной формы обучения. Учебное пособие состоит из разделов, которые включают теоретический материал, методику проведения экологических экскурсий и наблюдений в природе, руководство к выполнению научно-исследовательских работ, контрольные вопросы для самоподготовки, которые позволяют расширить знания по теоретическому курсу и приобрести навыки экспериментальных исследований.

На полюса приходят по одной хроматиде из пары – это дочерние хромосомы. <...> Количество генетической информации на каждом полюсе теперь равно (2n 2с). <...> В анафазе первого мейотического деления к полюсам клетки расходятся хромосомы, а не хроматиды. <...> Нити ахроматинового веретена отходят к полюсам . Образуется метафазная пластинка. Анафаза II. <...> Она находится под чехликом и представлена клетками апикальной меристемы. Ее длина около 1 мм.

Предпросмотр: Ботаника с основами экологии растений.pdf (0,4 Мб)

Ботаника Терминологический словарь

ФГБОУ ВПО Оренбургский государственный аграрный университет

Настоящий терминологический словарь составлен на кафедре ботаники и физиологии растений Оренбургского государственного аграрного университета и включает в себя основные ботанические понятия, охватывающие все разделы дисциплины «Ботаника»: цитологию, гистологию, органографию, систематику, географию и экологию растений. Предназначен для использования студентами очной и заочной форм обучения по направлениям подготовки 110400.62 – Агрономия, 250100.62 – Лесное дело, 110900.62 –Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции для повышения уровня усвоения и закрепления знаний, увеличения интенсивности учебного процесса во время ауди- торных занятий и летней учебной практики, при подготовке докладов, сообщений, рефератов.

Амфитрихи (биполярные политрихи) – бактерии, имеющие на каждом полюсе по пучку жгутиков. <...> Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис» 7 Апекс, апикальная меристема, верхушечная <...>Апикальный (от лат. апекс – верхушка) – верхушечный, расположенный ближе к морфологически верхнему концу <...> Меристема апикальная – меристема, локализующаяся на полюсах зародыша – кончике корешка и почечке, образующая <...> Протодерма – внешний слой клеток апикальной меристемы побега или корня, которые делятся антиклинально

Предпросмотр: Ботаника.Терминологический словарь..pdf (1,0 Мб)

Биология роста и развития растений [монография]

Калмыцкий государственный университет

В монографии предпринята попытка изучения развития структуры цветкового растения от семени до семени. Особое внимание уделяется деятельности образовательной ткани, которая в конечном итоге приводит к заложению постоянных тканей, органов и организма в целом. Излагаются общие закономерности морфологического и анатомического изменения растительного организма в онтогенезе. На конкретных примерах рассмотрена динамика роста годичного побега и его отдельных боковых фотосинтезирующих органов, подобрана аппроксимирующая их рост математическая модель и установлены корреляция между признаками побега. Дается структурная характеристика возрастных периодов онтогенеза.

Зародыше вые корешки, зародышевая почка с зачатками листьев формируются на двух противоположных полюсах <...> развивающемся проростке заложение и развитие проводя щей системы начинается с двух противоположных полюсов <...> Каждый из трех гистогенов апикальной меристемы имеет свои инициали. <...> Уже в зародыше семян обособляются два будущих полюса питания, соединенные зародышевым стебельком. <...> В апикальные клетки Н+ входит, из базальных выходит.

Предпросмотр: Биология роста и развития растений.pdf (0,4 Мб)

Лабораторные занятия по гистологии. В 2 ч. Ч. 1 учеб. пособие

Бурятский государственный университет

В каждой теме пособия содержатся современные теоретические сведения, изложены цели, задачи, необходимый исходный уровень знаний, методика изучения гистологических структур под световым микроскопом, контрольные вопросы, задачи, список литературы.

В диктиосоме обычно различают проксимальный (цис-полюс ) отдел, обращенный к ядру, и дистальный (транс-полюс <...> Основная их функция – формирование полюсов в период митотического деления клетки. <...> <...> <...> На апикальной поверхности могут располагаться микроворсинки, реснички. Обратному попаданию веществ в просвет кишки препятствуют замыкающие (плотные) контакты объединяющие

АСТРАХАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Целью настоящей работы являлась экологическая оценка генотоксического влияния загрязнения атмосферного воздуха различных районов города Астрахани и области методом микроядерного тестирования. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: 1. Установить частоту встречаемости микроядер в клетках апикальной меристемы почек тополя черного разных территорий города Астрахани и области в зависимости от уровня антропогенной нагрузки; 2. Определить основные типы микроядер, частоту их возникновения, характер нарушений процесса митоза в апексах побегов под влиянием суммарного действия недифференцированных факторов загрязнения воздушной среды; 3. Изучить частоту встречаемости микроядер в клетках апикальных меристем в разные сезоны года; 4. Использовать микроядерный тест для экологической оценки генотоксического влияния загрязнения атмосферного воздуха в городе Астрахани и области для районов, различающихся антропогенной нагрузкой.

Установить частоту встречаемости микроядер в клетках апикальной ме ристемы почек тополя черного разных <...> Изучить частоту встречаемости микроядер в клетках апикальных ме ристем в разные сезоны года; 4. <...> Типы микроядер в клетках апикальной меристемы побегов то поля черного: а/микрояд ра «стандартного» <...> Алов, 1972; Бродский, Урываеваева, 1981) следующим образом: отставание хромо сом при расхождении их к полюсам <...> Непосредственно перед началом проведения микроядерного анализа выделенную апикальную меристему конуса

Предпросмотр: ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ГЕНОТОКСИЧЕСКОГО ВЛИЯНИЯ ЗАГРЯЗНЕНИЯ АТМОСФЕРНОГО ВОЗДУХА МЕТОДОМ МИКРОЯДЕРНОГО ТЕСТИРОВАНИЯ.pdf (0,0 Мб)

Цитология и гистология учеб. пособие

В учебном пособии приведены данные о микроскопическом и субмикроскопическом строении клеток, тканей и органов в их нормальном, интактном состоянии, содержатся описания препаратов, которые должны быть рассмотрены студентами на практических занятиях. Пособие снабжено большим количеством рисунков, схем и микрофотографий, в том числе и электронных, с учетом современных цитологических данных.

Часть микротрубочек идет от полюса к полюсу (от центриоли к центриоли). <...> Другие тянутся от полюса к центромеру (перетяжка) одной из хромосом. <...> часть железистой клетки, и микроапокринную, когда отделяются апикальные части микроворсинок.

Медицина ДВ

Предлагаемое учебно-методическое пособие написано в соответствии с действующей программой и новейшими данными по гистологии, эмбриологии и цитологии для студентов 1-2 курсов медицинских вузов по специальностям: 060101 Лечебное дело, 060103 Педиатрия, 060105 Медико-профилактическое дело, 060201 Стоматология. Основная задача пособия – дать студентам в краткой форме необходимую информацию для успешной работы во время лабораторных занятий и при индивидуальной работе на кафедре с целью развития у них навыков самостоятельного изучения микроструктуры тканей и выявления их основных морфологических признаков.

На апикальной части клеток видны многочисленные реснички. Задание 5. <...> Эпителиальные клетки полярны, имеют апикальный и базальный полюсы . <...> ; противоположный полюс

Установлено, что адаптационно-приспосо битель ные изменения в структуре тироцитов кроликов при йоддефицитных состояниях выявляются ранее, чем обнаруживается гормональный дисбаланс. Ядро клетки - округло-овальной формы с извилистым контуром. Эухроматин в основном занимает магистральное положение, ближе к кариолемме обнаруживаются конденсированные участки гетерохроматина. Количество, размеры и положение ядрышек вариабельны.

Лизосомы многочисленны, располагаются в апикальной части клетки, имеют полигональную форму высокоую электронную <...> Митохондрии единичны, существенно увеличены, смещены к базальному полюсу клетки, кристы выражены, матрикс <...> Тироциты несколько уплощены, на апикальной поверхности отмечается рост числа псевдоподий обратно коррелирующий части

Цель исследования: определить четкие ультразвуковые признаки рака почки Материал и методы. На профилактических осмотрах в период 2013–2015 гг. выявлено 8 пациентов с раком почки, протекающим бессимптомно. Результаты. Почечно-клеточный рак почки. Ультразвуковое исследование: почка чаще увеличена в размерах, контуры неровные, нечеткие. В проекции нижнего или верхнего полюса визуализируется объемное образование, возможно содержащее в своей структуре как тканевые, так и жидкостные компоненты.

В проекции нижнего или верхнего полюса визуализируется объемное образование, возможно содержащее в своей <...> продольного стрейна (ГПСС) до −13%, циркумференциального стрейна (ЦСС) на базальном (−8%), среднем (−11%) и апикальном <...> ГПСС приближались к нормальным значениям (−19%), показатели ЦСС на базальном (−18%), среднем (−26%) и апикальном <...> биомеханики скручивания сердца в первом случае ухудшились – появи лась однонаправленная ротация базального и апикального

На 64 беспородных белых крысах массой 180– 220 г, подвергшихся воздействию природного газа в концентрации 3 мг/м3 по сероводороду в течение 4 ч, 5 сут в неделю на протяжении 4 мес, изучали сосуды микроциркуляторного русла в стенке тонкой кишки. Использовали стандартные гистологические и гистохимические методы окраски: гематоксилином–эозином, по Ван-Гизону, прочным зеленым, ШИК-реакцию. Для изучения сосудистой проницаемости в сосудистое русло вводили 0,3% раствор акридинового оранжевого с последующей люминесцентной микроскопией сосудов тонкой кишки. В течение 1-го месяца среди сосудов микроциркуляторного русла наблюдалось нарушение классического типа ветвления; повысилась сосудистая проницаемость. К концу 2-го месяца выявлены признаки дисциркуляторных нарушений, наиболее выраженные в сосудах подслизистой основы, отмечено наличие расширений, чередующихся со спазмированными участками. Проницаемость стенки сосудов значительно увеличена. К концу 4-го месяца выявлено нарастание признаков изменений, особенно в сосудах подслизистой основы и брыжейке. Сосудистая стенка стала максимально утолщенной, потеряла четкость контуров за счет плазматического пропитывания и клеточной инфильтрации. Увеличились отложения коллагена не только в периваскулярном пространстве, но и в сосудистой стенке. Результаты исследований восстановительного периода свидетельствовали о сохраняющихся тенденциях морфофункциональных преобразований в сосудах стенки тонкой кишки

резервирование растворимых органиче ских источников азота, их распределение и перераспределение между главными полюсами <...> Они же были и основными про дуктами, транспортирующими азот по корню в апикальном и радиальном направлениях <...> Поэтому обнаруженные особенности базально-апикального распределения аминокислот и амидов по корню являются <...> При отсутствии в среде нитратов большая часть аминокислот, образованных в корне, переме щалась в апикальную <...> представляет собой ре зультат метаболической активности и взаимодействия, прежде всего, двух основных «полюсов

Предпросмотр: СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ АЗОТНОГО ОБМЕНА У РАСТЕНИЙ.pdf (0,0 Мб)

Гистология (histos - ткань, logos - учение) - учение отканях. Ткань - это исторически сложившаяся система гистологических элементов (клеток и межклеточного вещества), объединенных на основе сходства морфологических признаков, выполняемых функций и источников развития. Процесс образования тканей называется гистогенезом .

Ткани обладают множеством признаков, по которым их можно отличить одну от другой. Это могут быть особенности структуры, функции, происхождения, характера обновления, дифференцировки. Существуют различные классификации тканей, но наиболее распространенной считается классификация, в основу которой положены морфофункциональные признаки, дающие наиболее общую и существенную характеристику тканей. В соответствии с этим различают четыре типа тканей: покровные (эпителиальные), внутренней среды (опорно-трофические), мышечные и нервная.

Эпителии - сборная группа тканей, широко распространенная в организме. Они имеют разное происхождение (развиваются их эктодермы, мезодермы и энтодермы) и выполняют разнообразные функции (защитную, трофическую, секреторную, выделительную и др.). Эпителии - одни из наиболее древних по происхождению видов тканей. Их первичной функцией является пограничная - отгранические организма от окружающей среды.

Эпителии объединяют общие морфофункциональные признаки:

1. Все виды эпителиальных тканей состоят только из клеток - эпителиоцитов. Между клетками имеютмя тонкие межмембранные щели, в которых нет межклеточного вещества. В них располагается надмембранный комплекс - гликокаликс, сюда поступают вещества, поступающие в клетки и выделяемые ими.

2. Клетки всех эпителиев располагаются плотно друг к другу, образуя пласты. Только в виде пластов эпителии могут функционировать. Клетки соединяются друг с другом различными способами (десмосомами, щелевыми или плотными контактами).

3. Эпителии располагаются на базальной мембране, отделяющей их от подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана толщиной 100 нм-1 мкм состоит из белков и углеводов. Кровеносные сосуды не проникают внутрь эпителиев, поэтому их питание происходит диффузно через базальную мембрану.

4. Клетки эпителиев обладают морфофункциональной полярностью. В них различают два полюса: базальный и апикальный. Ядро эпителиоцитов смещено к базальному полюсу, а почти вся цитоплазма размещается на апикальном полюсе. Здесь могут располагаться реснички и микроворсинки.

5. У эпителиев хорошо выражена способность к регенерации, в их составе имеются стволовые, камбиальные и дифференцированные клетки.

В зависимости от выполняемой функции эпителий делится на покровный, всасывающий, выделительный, секреторный и другие. Морфологическая классификация делит эпителии в зависимости от формы эпителиоцитов и количества их слоев в пласте. Различают однослойные и многослойные эпителии.

Строение и распространение в организме однослойных эпителиев

Однослойные эпителии образуют пласт толщиной в одну клетку. Если все клетки в пласте эпителия одинаковой высоты, говорят об однослойном однорядном эпителии. В зависимости от высоты эпителиоцитов однорядный эпителий бывает плоский, кубический и цилиндрический (призматический). Если клетки в пласте однослойного эпителия различной высоты, то говорят о многорядном эпителии. Все без исключения эпителиоциты любого однослойного эпителия расположены на базальной мембране.

Однослойный плоский эпителий. Выстилает респираторные отделы легких (альвеолы), мелкие протоки желез, сеть семенника, полость среднего уха, серозные оболочки (мезотелий). Происходит из мезодермы. Однослойный плоский эпителий состоит из одного ряда клеток, высота которых меньше их ширины, ядра уплощенные. Мезотелий, покрывающий серозные оболочки, способен вырабатывать серозную жидкость и принимает участие в транспорте веществ.

Однослойный кубический эпителий. Выстилает протоки желез, канальцы почек. Все клетки лежат на базальной мембране. Высота их приблизительно равна ширине, ядра округлые, расположены в центре клеток. Имеет различное происхождение.

Однослойный цилиндрический (призматический)эпителий. Выстилает желудочно-кишечный тракт, протоки желез, собирательные трубочки почек. Все его клетки лежат на базальной мембране и обладают морфологической полярностью. Высота их значительно больше ширины. Цилиндрический эпителий в кишечнике имеет на апикальном полюсе микроворсинки (щеточную каемку), которые увеличивают площадь пристеночного пищеварения и всасывания питательных веществ. Имеет различное происхождение.

Однослойный многорядный мерцательный (реснитчатый)эпителий. Выстилает воздухоносные пути и некоторые участки половой системы (семявыносящие пути и яйцепроводы). Состоит из трех видов клеток: коротких вставочных, длинных реснитчатых и бокаловидных. Все клетки расположены в один слой на базальной мембране, но вставочные клетки не доходят до верхнего края пласта. Эти клетки в процессе роста дифференцируются и становятся реснитчатыми или бокаловидными. Реснитчатые клетки несут на апикальном полюсе большое количество ресничек. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь.

Строение и распространение в организме многослойных эпителиев

Многослойные эпителии образованы несколькими слоями клеток, лежащими друг га друге, так что с базальной мембраной контактирует лишь самый глубокий, базальный слой эпителиоцитов. В нем, как правило. залегают стволовые и камбиальные клетки. В процессе дифференцировки клетки перемещаются в наружную сторону. В зависимости от формы клеток поверхностного слоя различают многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий и переходный эпителии.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий. Происходит из эктодермы. Образует поверхностныйслой кожи - эпидермис, конечный участок прямой кишки. В нем различают пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Базальный слой состоит из одного ряда высоких цилиндрических клеток, плотно связанных с базальной мембраной и способных к размножению. Шиповатый слой имеет толщину в 4-8 рядов шиповатых клеток. Шиповатые клетки сохраняют относительную способность к размножению. Базальные и шиповатые клетки вместе образуют ростковую зону . Зернистый слой толщиной в 2-3 клетки. Эпителиоциты уплощенной формы с плотными ядрами и зернами кератогиалина, окрашивающимися базофильно (в темно-синий цвет). Блестящий слой состоит из 2-3 рядов погибающих клеток. Кератогиалиновые зерна сливаются между собой, ядра распадаются, кератогиалин превращается в элеидин, который окрашивается оксифильно (розовый цвет), сильно преломляет свет. Самый поверхностный слой роговой . Он образован многими рядами (до 100) плоских мертвых клеток, которые представляют собой роговые чешуйки, заполненные роговым веществом кератином. Кожа с волосом имеет тонкий слой роговых чешуек. Многослойный плоский ороговевающий эпителий выполняет пограничную функцию и защищает от внешних воздействий глубоко лежащие ткани.

Многослойный плоский неороговевающий (слабоороговевающий) эпителий. Происходит из эктодермы, покрывает роговицу глаза, ротовую полость, пищевод и часть желудка некоторых животных. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый и плоский. Базальный слой лежит на базальной мембране, образован призматическими клетками с крупными овальными ядрами, несколько сдвинутыми к апикальному полюсу. Клетки базального слоя делятся и выдвигаются наверх. Они теряют связь с базальной мембраной, дифференцируются и входят в состав шиповатого слоя. Шиповатый слой образован несколькими слоями клеток неправильной многоугольной формы с овальными или округлыми ядрами. Клетки имеют небольшие отростки в форме пластинок и шипов, которые проникают между клетками и удерживают их друг возле друга. Из шиповатого слоя клетки перемещаются в поверхностный - плоский слой , толщиной в 2-3 клетки. Форма клеток и их ядер уплощенная. Связи между клетками ослабевают, клетки отмирают и слущиваются с поверхности эпителия. У жвачных животных поверхностные клетки этого эпителия в ротовой полости, пищеводе и преджелудках ороговевают.

Переходный эпителий. Происходит из мезодермы. Выстилает почечную лоханку, мочеточники и мочевой пузырь - органы, подверженные значительному растяжению при наполнении мочой. Состоит из трех слоев: базального, промежуточного и покровного. Клетки базального слоя мелкие, разной формы, являются камбиальными, лежат на базальной мембране. Промежуточный слой состоит из светлых крупных клеток, количество рядов которых сильно колеблется в зависимости от степени наполнения органа. Клетки покровного слоя очень крупные, многоядерные или полиплоидные, часто выделяют слизь, предохраняющую поверхность эпителиального пласта от действия мочи.

Железистый эпителий

Железистый эпителий - широко распространенный вид эпителиальной ткани, клетки которого вырабатывают и выделяют вещества различной природы, названные секретами . По своим размерам, форме, структуре железистые клетки очень разнообразны, как и вырабатываемые ими секреты. Процесс секретообразования происходит в несколько стадий и называется секреторным циклом .

Первая фаза - накопление клеткой исходных продуктов. Через базальный полюс в клетку поступают различные вещества органической и неорганической природы, которые используются в процессе синтеза секрета. Вторая фаза - синтез секрета из поступивших продуктов в цитоплазматической сети. Синтез белковых секретов происходит в гранулярной эндоплазматической сети, небелковых - в агранулярной. Третья фаза - оформление секрета в гранулы и накопление их в цитоплазме клетки. По цистернам цитоплазматической сети синтезированный продукт поступает в аппарат Гольжди, гдн происходит его конденсация и упаковка в виде гранул, зерен и вакуолей. После этого вакуоль с порцией секрета отшнуровывается от аппарата Гольджи и перемещается к апикальному полюсу клетки. Четвертая фаза - выведение секрета (экструзия). В зависимости от характера выведения секрета различают три типа секреции.

1. Мерокринный тип . Секрет выводится без нарушения целостности цитолеммы. Секреторная вакуоль подходит к апикальному полюсу клетки, сливается с ней своей мембраной, образуется пора, через которую содержимое вакуоли изливается за пределы клетки.

2. Апокринный тип . Происходит частичное разрушение железистой клетки. Различают макроапокринную секрецию , когда вместе с секреторной гранулой отторгается апикальная часть цитоплазмы клетки, и микроапокринную секрецию , когда отторгаются верхушки микроворсинок.

3. Голокринный тип . Наблюдается полное разрушение железистой клетки и превращение ее в секрет.

Пятая фаза - восстановление исходного состояния железистой клетки, наблюдается при апокринном типе секреции.

Из железистого эпителия образуются органы, основной функцией которых является выработка секрета. Эти органы называются железами . Они бывают внешней секреции, или экзокринные, и внутренней секреции, или эндокринные. Экзокринные железы имеют выводные протоки, открывающиеся на поверхности тела или в полость трубчатого органа (например, потовые, слезные или слюнные железы). Эндокринные железы не имеют выводных протоков, их секреты называются гормонами . Гормоны поступают непосредственно в кровь. Эндокринными железами являются щитовидная железа, надпочечники и др.

В зависимости от строения железы бывают одноклеточные (бокаловидные клетки) и многоклеточные. В многоклеточных железах имеются две составные части: концевой отдел, где происходит выработка секрета, и выводной проток, по которому секрет выводится из железы. В зависимости от строения концевого отдела различают железы альвеолярные, трубчатые и альвеолярно-трубчатые. Выводные протоки бывают простые и сложные. В зависимости от химического состава выделяемого секрета различают железы серозные, слизистые и серозно-слизистые.

По локализации в организме железы классифицируют на застенные (печень, поджелудочная железа) и пристенные (желудочные, маточные и др.).