История физиологии – от истоков до наших дней. Возникновение физиологии История физиологии человека и животных

Физиология как наука, применяющая экспериментальный метод исследования, ведет свое начало от работ английского врача, анатома и физиолога Вильяма Гарвея, который своим открытием кровообращения, по словам Ф. Энгельса, «делает науку из физиологии (человека, а также животных)». В известном труде Гарвея, опубликованном в 1628 г. под названием «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных*), было дано правильное, основанное на многочисленных наблюдениях и опытах представление о большом и малом кругах кровообращения и о сердце как двигателе крови в организме. Открытие кровообращения стало мощным стимулом для развития физиологии. Оно было обусловлено происходившим в то время переворотом в идеологии и всей совокупностью явлений общественной жизни той эпохи.

XVI -XVII столетия были в Европе эпохой смены общественно-экономических формации: феодализм сменялся капитализмом. Возникновение капитализма было связано с распшреппем торговых связей, открытием новых рынков сырья и сбыта товаров, развитием мореплавания и средств сообщения. Это способствовало развитию таких дисциплин, как астрономия, математика и механика. Быстрые успехи этих наук, без которых невозможна точная ориентировка во времени и пространстве вызвали переворот в идеологии, который отразился на развитии всех наук, в том числе и физиологии. Плодом революции в мировоззрении, происходившей в то время и отражавшей революционный дух эпохи, явилось новое отношение к научным исследованиям. Причиной и одновременно следствием этого нового отношеппя были подрыв доверия к церкви и к трудам древних ученых, авторитет которых сковыпал умы и заставлял видеть несуществующее, и широкое внедрение в науку ипдуктивного метода научного исследования, основывавшегося на точном наблюдении и опыте.

Глашатаем нового направления был философ-материалист Бэкон , идеи которого оказали большое влияние на развитие естествознания. В соответствии со взглядами Бэкона Гарвей утверждал, что «во всякой науке, какова бы она ни была, необходимы прилежные наблюдения и частые советы с чувством», и что «мы не должны полагаться на опыты других людей, но должны производить свои собственные, без которых никто не может сделаться исследователем ни в какой отрасли естествознания». На основе этих взглядов были созданы экспериментальные методы исследования физиологических Процессов, обусловившие новые паучные открытия.

Исследование структуры и функции человеческого тела, изучение анатомии и физиологии в эту эпоху, так же как н в последующее время, в значительной мере стимулировались потребностями практической медицины. В это время в Европе большое распространение получили заразные болезни, что было связано с развитием средств сообщения, с далекими путешествиями, предпринимавшимися для освоения новых рынков сырья и сбыта товаров, с передвижением населения иа большие расстояния п с ростом городов. Перед медициной встала задача разработать мероприятия, предупреждающие развитие эпидемий, а также найти способы лечения заболеваний, и это вызвало необходимость изучения как строения, так и функций человеческого тела.

Успехи анатомии предшествовали успехам физиологии, ибо понимание строения организма, структуры его органов является необходимой предпосылкой к изучению функции. Произведенные в XVI столетии исследования основоположника анатомии Везалия, а также Сервета, Коломбо, Фадлопня н других анатомов подготовили почву для физиологических открытий, в частности для открытия кровообращения. И в дальнейшем достижения физиологии, в особенности в первый период ее развития как науки (в XVII -XVIII столетиях), неотделимы от успехов анатомии. Так, например, открытие лимфатических сосудов дало возможность установить процесс лимфообращения; обнаружение Левенгуком и Мальпигнем капилляров доказало правильность-представлений о кровообращении и послужило основой для понимания роли крови в обмене веществ; изучение строения желез дало возможность исследовать их функции и т. д.

Огромное значение для развития физиологии имею открытие рефлекса французским философом Р. Декартом в первой половине XVII столетия.

Декарт полагал, что при воздействии раздражения на орган чувств натягиваются нервные нити, идущие к мозгу, и открывают расположенные на внутренней поверхности мозга отверстия, через которые выходят находящиеся в мозговых желудочках «животные духи». Последние, подобные частицам пламепн. проходят по нервам и втекают в мышцы, вызывая пх сокращение. Декарт считал, что некоторые реакции человека, например отдергивание ноги от огня, происходят соответственно описанному им механизму. Произвольные же движения человека зависят, по Декарту, от наличия в тело души, которая имеет свое местопребывание в верхнем мозговом придатке - эпифизе. Хотя взгляды Декарта па природу реакции организма в ответ на раздражения теперь кажутся наивными, однако нельзя не признать, что этим ученым XVIII столетия было дано описание рефлекторного акта и пути, по которому проходит нервный импульс при рефлексе. Что же касается самого термина «рефлекс», то он был введён в конце XVIII века чешским ученым Г. Прохаска.

В этот период развития физиологии в ней преобладало анатомическое направление. Однако некоторое значение для физиологии и тогда имели исследования, связанные с начинавшими развиваться физикой и химией: делались попытки внедрить в физиологию физические методы исследования и объяснить явления происходящие в организме, законами механики, физики и химии.

В науке XVII столетия создались два направления, получившие название иатрофизической и иатрохимической школ. Иатрофизики считали, что законы механики и физики могут дать исчерпывающее объяснение всем жизненным явлениям. Так, Д. А. Борелли, автор сочинения «О движении животных» утверждал, что «действия животных совершаются вследствие, посредством и на основании механических явлений» и что «основой всех жизненных процессов служат анатомия, физика и математика».

Из исследований XVII-XVIII столетий, связанных с механикой, физикой и химией, наибольшее значение для физиологии имели работы Д. А. Борелли, изучавшего механизм дыхательных движений и роль диафрагмы и применившего законы гидравлики к изучению движения крови в сосудах; С. Гелса, определившего кровяное давление; X. Р. Шейнера, рассматривавшего глаз с точки зрения оптики, изучившего лучепреломление глазных сред и установившего роль сетчатки в возникновении зрительных ощущений; Р. Реомюра и Л. Спалланцани, занимавшихся исследованием химизма пищеварения; А. Л. Лавуазье, заложившего иаучпые основы представлений о процессах дыхания и производившего вместе с П. С. Лапласом первые измерения энергетических затрат организма; А. Галлера, впервые подробно исследовавшего явления возбудимости и чувствительности; Л. Гальвани, открывшего биоэлектрические явления и положившего начало электрофизиологии. Исключительно важными для физиологии были оцененные позднее открытия и взгляды великого русского естествоиспытателя М. В. Ломоносова, намного опередившего воззрения своей эпохи. М. В. Ломоносов в 1748 г. сформулировал всеобщий закон природы-закон сохранения вещества и движения, который в XIX столетии лег в основу важнейших физиологических исследований обмена веществ и превращения энергии в организме. Ломоносов убежденно и убедительно доказывал значение физики и в особенности химии для физиологии. Он утверждал, что физиолог «должен давать из физики причины движения животного тела» и что «медик без довольного познания химии совершен быть не может».

В XVII-XVIII столетиях господствовал метафизический образ мышления: идея развития была чужда науке, и все явления природы рассматривались как постоянные и неизменные. Метафизичность науки нашла отражение в механистических представлениях, господствовавших в то время, и в идеалистических, виталистических концепциях, расцветших к концу XVIII века. Эти идеи наложили глубокий отпечаток на изучение физиологических проблем. Так, механицизм ярко проявился в трудах некоторых философов и физиологов, например Ламетри, утверждавших, что организм является машиной.

— наука, изучающая процессы жизнедеятельности организма, его различных органов и систем, их взаимодействие друг с другом и внешней средой.

Уже в древние времена были сформулированы элементарные представления о деятельности организма человека. Гиппократ (460- 377 гг. до н.э.) представлял человеческий организм в виде единства жидких сред и психического склада личности. В средние века господствовали представления, основанные на постулатах римского анатома Галена.

Официальной датой возникновения физиологии можно считать 1628 г. , когда английский врач, анатом и физиолог Вильям Гарвей опубликовал свой трактат «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». В нем он впервые представил экспериментальные данные о наличии большого и малого кругов кровообращения, а также о влиянии сердца на кровообращение.

В XVII в. ученые проводили целый ряд исследований по физиологии мышц, дыхания, обмена веществ. Но полученные экспериментальные данные объяснялись в то время с позиций анатомии, химии и физики.

В XVIII в. возникло учение о «животном электричестве», открытое итальянским ученым Л. Гальвани. Дальнейшее развитие получает принцип рефлекторной деятельности (И. Прохаска, 1749-1820).

Первое учебное пособие по физиологии было опубликовано немецким ученым А. Галлером в середине XVIII в.

Дальнейшее развитие физиологическая наука получила в XIX в. Этот период связан с достижениями в органической химии (Ф. Веллер синтезировал мочевину); в гистологии — открытием клетки (Т. Шванн); в физиологии — созданием рефлекторной теории нервной деятельности (И.М. Сеченов).

Важной вехой в развитии экспериментальной физиологии было изобретение кимографа и разработка метода графической регистрации артериального давления немецким ученым К.Людвигом в 1847 г.

Значительный вклад во многие области физиологии в этот период внес знаменитый французский ученый К. Бернар (1813-1878). Его исследования касались функций спинного мозга, обмена углеводов, активности пищеварительных ферментов, роли желез внутренней секреции.

Интересные открытия в области физиологии в середине и конце XIX в. были сделаны в области регуляции деятельности сердца и кровеносных сосудов К. Людвиг (1816-1895), И.Ф. Цион (1842-1912), К. Бернар (1813-1878), Ф. В. Овсяников (1827-1906).

Во второй половине XIX и начале XX в. значительное развитие получили физиологические исследования и в России благодаря исследованиям И.М. Сеченова (1829-1905), И.П. Павлова (1849-1936) и других российских ученых.

Важная заслуга в физиологии принадлежит И.М. Сеченову, который впервые обнаружил наличие процессов торможения в центральной нервной системе и на основании этого создал учение о рефлекторной деятельности организма. Его труд «Рефлексы головного мозга» послужил основой формирования учения о нервизме. В этой работе он высказал предположение, что различные проявления психической деятельности человека в конечном счете сводятся к мышечному движению. Идеи ИМ. Сеченова позднее успешно развивал знаменитый русский физиолог И.П. Павлов.

На основании объективного изучения поведенческих реакций он создал новое направление в науке — физиологию высшей нервной деятельности. Учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности человека и животных позволило углубить теорию рефлекторной деятельности мозга.

Кроме того, им сделано множество других открытий в физиологии. Он обнаружил наличие усиливающего сокращение сердца симпатического нерва (1881). Создал учение о трофическом влиянии нервной системы (1920). Многие годы изучал физиологию пищеварения и разработал способы наложения постоянной фистулы поджелудочной железы, формирования изолированного желудочка, определил основные закономерности секреторной деятельности пищеварительных желез, роль симпатических и парасимпатических нервов в рефлекторной регуляции этой деятельности. И.П. Павлов опубликовал два капитальных труда: «Лекции о работе главных пищеварительных желез» (1897) и «Физиологическая хирургия пищеварительного тракта» (1902), которые имели огромное значение в развитии мировой физиологии. За исследования в области физиологии пищеварения академик И.П. Павлов получил в 1904 г. Нобелевскую премию.

И.П. Павловым основана школа российских физиологов, внесшая большой вклад в мировую науку. Его учениками являлись академики П.К. Анохин, К.М. Быков, Л.А. Орбели и многие другие ученые.

Ряд важных закономерностей функционирования мышц и нервов установил в своих исследованиях академик Н.Е. Введенский (1884- 1886).

Огромное влияние на развитие учения о физиологии центральной нервной системы оказали работы А.А. Ухтомского. Им был сформулирован принцип доминанты.

Академиком К.М. Быковым были проведены разнообразные исследования в области роли коры больших полушарий в деятельности внутренних органов.

Л.A. Орбели развил учение И.П. Павлова о трофическом влиянии нервной системы.

В 30-е годы XX в. был доказан химический механизм передачи нервного импульса в синапсах (О. Леви и Г. Дейл).

Важное значение имела разработка мембранной теории биоэлектрических потенциалов в живых клетках (А.Л. Ходжкин, Э.Ф. Хаксли, Б. Катц).

Двадцатый век был богат открытиями в области эндокринных желез и физиологии пищеварения. Например, A.M. Уголев (1926- 1992) открыл мембранное кишечное пищеварение.

Разработанные И.М. Сеченовым и И.П. Павловым принципы и методы физиологических исследований легли в основу развития физиологии сельскохозяйственных животных. Под редакцией А.В. Леонтовича в России в 1916 г. вышел первый отечественный учебник — «Физиология домашних животных». Профессора А.В. Леонтович и К.Р. Викторов провели глубокие исследования в области пищеварения у птиц.

Исследованиями в области физиологии лактации у животных занимались профессор Г.И. Азимов и его школа.

Значительный вклад в область изучения физиологии пищеварения у животных внесли исследования Н.В. Курилова, А.Д. Синеще- кова, В.И. Георгиевского, А.А. Кудрявцева.

В изучение обмена веществ у животных внесли большой вклад отечественные исследователи: А.А. Алиев, Н.А. Шманенков, Д.К. Кальницкий, Н.С. Шевелев и многие другие.

Существенного прогресса в вопросах физиологии выделения у животных достигли В.Ф. Лысов, А.И. Кузнецов, а в физиологии эндокринных желез — В.И. Максимов, В.П. Радченков и многие другие ученые.

Значительных результатов в области физиологии размножения домашних животных достигли отечественные ученые И. И. Иванов, В.К. Милованов, А.И.Лопырин.

Исследования в области физиологии животных продолжаются и в настоящее время в различных учебных и научно-исследовательских организациях.

История развития физиологии в России

Первый российский учебник по физиологии был написан профессором Московского университета A.M. Филамофитским под названием "Физиология, изданная для руководства своих слушателей". A.M. Филамофитский изучал проблемы дыхания, переливания крови, наркоза.

С середины XIX и до конца XX в. российские ученые внесли существенный вклад в развитие . Так А.Т. Бабухин обнаружил возможность двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну, Ф.В. Овсянников открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге, Н.А. Миславский обнаружил инспираторный и экспираторный отделы дыхательного центра, В.Ю. Чаговец сформулировал основные принципы ионной теории возбуждения, Л.C. Штерн создала учение о гематоэнцсфалическом барьере, позже успешно развиваемое Г.Н. Кассилем. Выдающиеся экспериментальные и теоретические работы были выполнены Н.Е. Введенским; он открыл явление оптимума и пессимума, разработал учение о парабиозе и его фазах. Эти представления изложены в монографии "Возбуждение, торможение, наркоз" (1901). А.А. Ухтомский, продолжая разработку физиологии центральной нервной системы, создал учение о доминанте как основном принципе деятельности мозга.

Среди многих знаменитых российских физиологов выделяются И.М. Сеченов и H.I I. Павлов. Эти ученые не только имели выдающиеся собственные экспериментальные и теоретические достижения, но и создали целые направления в науке и школы, воспитавшие многих талантливых исследователей.

Влияние И.М. Сеченова (1829-1905) на развитие физиологии в России столь велико, что его называют отцом русской физиологии. На начальном этапе научной деятельности И.М. Сеченову впервые удалось разработать метод извлечения газов, транспортируемых кровью, и дать количественную характеристику этого транспорта. Он занимался также исследованием роли различных ионов в организме, процессов сум- мации возбуждений в нервных центрах. Ему принадлежит важная роль в основании нового направления физиологии — физиологии труда.

В 1862 г. И.М. Сеченов обнаружил явление "центрального торможения". Этой работой впервые было показано наличие таких взаимодействий нервных центров, при которых активация одного из них ведет к подавлению возбуждения или снижению возбудимости других. Знаменательной стала работа И.М. Сеченова "Рефлексы головного мозга", опубликованная в 1863 г. В ней впервые сделана попытка применить физиологические знания для объяснения проявлений психической деятельности. Стержневым моментом книги является утверждение, что все проявления психической деятельности "по способу происхождения суть рефлексы". Книга послужила толчком, направляющим внимание физиологов к исследованию функций и механизмов деятельности высших отделов головного мозга. Эти отделы в то время были наименее изучены и не существовало методических подходов к их исследованию, обладающих достаточной валидностью.

И.М. Сеченов создал школу, талантливые ученики которой продолжали развивать физиологическую науку, прежде всего в направлениях, связанных с деятельностью их учителя. Среди этих учеников Б.Ф. Вериго, И.Р. Тарханов, А.Ф. Самойлов, Н.Е. Введенский, П.А. Спиро, исследовавшие электрофизиологические проблемы и взаимодействия нервных центров; В.В. Пашутин, А.А. Лихачев, М.Н. Шатерников, Н.П. Крав- ков, изучавшие обменные процессы, теплопродукцию в организме, а также вопросы патологии и фармакологии.

Большое влияние на развитие физиологической науки как в России, так и в мире оказали работы И.П. Павлова (1849- 1936). В начале своей научной деятельности он обнаружил различия во влиянии раздражения отдельных симпатических нервных веточек на работу сердца. В частности, открыл симпатические волокна, активация которых приводит лишь к усилению сокращений сердца без изменения частоты и других показателей. Такое действие И.П. Павлов трактовал как свидетельство влияния нервных волокон на обмен веществ — трофику тканей. Позже в лаборатории И.П. Павлова было развито учение о трофической роли симпатической нервной системы. Исследования в этом направлении продолжены учениками И.П. Павлова — Л.О. Орбели и А.Д. Сперанским.

В последние десятилетия XIX в. И.П. Павлов занимался исследованием физиологии пищеварения. Им разработан комплекс операций (фистулы полых органов и их протоков, изолированный отдел желудка — "малый желудочек" с сохраненной иннервацией и др.), позволяющих изучать процессы пищеварения в хронических опытах на животных. В результате этих исследований лаборатория И.П. Павлова заняла ведущее место среди других исследовательских центров по изучению пищеварения. За комплекс работ по физиологии пищеварения И.П. Павлову в 1904 г. была присуждена Нобелевская премия. В дальнейшем вопросы пищеварения разрабатывались учениками И.П. Павлова. Позже A.M. Уголев (1926-1992) открыл наличие пристеночного (мембранного) пищеварения в кишечнике и его связь с процессами всасывания.

Уже в период изучения механизмов регуляции работы пищеварительных желез И.П. Павлов пришел к выводу о необходимости исследования функций коры больших полушарий головного мозга и, в частности, обеспечиваемых ее деятельностью психических процессов. Все последующие годы его жизни (1901 -1936) посвящены изучению этих вопросов.

Открытие И.П. Павловым условных рефлексов обеспечило возможность изучения психических процессов, лежащих в основе поведенческих реакций. На основе этих исследований было создано учение о высшей нервной деятельности как функции высших отделов головного мозга, обусловливающих поведение животных и человека.

В школе И.П. Павлова выросли такие видные ученые, как П.К. Анохин, Э.А. Асратян, К.М. Быков, Л.О. Орбели. Особенно большой вклад в развитие теории физиологических регуляций в организме внес П.К. Анохин (1898-1974). Он создал учение о функциональных системах, в котором были предвосхищены многие положения возникшей позже науки кибернетики, изучающей общие закономерности регуляции и связи в технических системах и живых организмах. П.К. Анохиным введены такие понятия, как обратная афферентация (аналог кибернетическому понятию обратной связи), представление о замкнутости регуляторных контуров, понятие об аппарате прогнозирования будущего — акцепторе результата действия и др. Функциональными системами обеспечивается регуляция параметров гомеостаза и на их основе организуются поведенческие реакции человека и животных.

Центрами развития физиологии на территории Беларуси были высшие учебные заведения, имеющие отделения общебиологического и медицинского профиля. Среди первых из них была Гродненская медицинская академия, открытая в 1775 г. Она была образована по инициативе старосты г. Гродно А. Ти- зенгауза, а непосредственным организатором и руководителем ее стал французский натуралист, хирург и анатом Ж.Э. Жили- бср. Однако она просуществовала только 6 лет и в 1781 г. вместе с преподавателями была переведена в Вильно, где на ее базе был создан медицинский факультет Виленской академии, которая в 1781 г. была переименована в Главную школу Великого Княжества Литовского. После присоединения земель Великого Княжества Литовского к Российской империи это название в 1796 г. изменили на Главную Виленскую школу, а в 1803 г. выделили 4 факультета и преобразовали в университет. Медицинский факультет этого университета просуществовал до 1842 г., когда по приказу императора Николая I Ви- ленский университет в связи с распространением среди студентов неугодных самодержавию идей был расформирован и медико-хирургическое отделение переведено в Петербург.

Первая кафедра физиологии на территории Беларуси появилась в Виленском университете. Среди преподавателей этого предмета в разных источниках упоминаются уроженец Гродно Август Бекю (1769- 1824) и его преемник М. Гомолицкий — уроженец Слонимского уезда; им проводились экспериментальные исследования по переливанию крови. Профессор кафедры естественных наук Виленского университета С.Б. Юндзилл издал учебник по физиологии. Существенное значение имели работы профессора Г. Баянуса, посвященные сравнительной анатомии. Работа профессора А. Снядецкого "Теория органических организмов" обосновывала идею кругооборота веществ в природе и была переведена на немецкий и французский языки. Перевод меди ко-хирургического отделения из Вильно в Петербург совпал с началом интенсивного развития физиологии в Европе. Однако в этот период научная база для развития физиологии на территории Беларуси отсутствовала.

Своеобразным островком на территории Беларуси, где проводились физиологические исследования, стала усадьба Наднеман (Минская область). Здесь, в своем родовом поместье, профессор электрографии и магнетизма Я.А. Наркевич- Иодко (1847- 1905) устроил лабораторию, санаторий и проводил исследования, относящиеся к электрофизиологии. Им был открыт эффект свечения живых тканей в электромагнитном поле (позже это явление было названо эффектом Кирлиан). Он исследовал возможность применения электрического тока для диагностики и терапии. Отчеты об этих исследованиях рассылались в ряд европейских академий и Петербургский институт экспериментальной медицины.

Большим событием, обеспечившим становление и развитие физиологической науки в Беларуси, стало образование в 1921 г. Белорусского государственного университета. На медицинском факультете этого университета сразу же было принято решение о создании кафедры физиологии. Начало работы этой кафедры относится к 1922 г., когда ее возглавил доцент Л.П. Розанов (1888-1959), который прошел стажировку в лаборатории И.П. Павлова. В 1923 г. он получил звание профессора и наряду с заведованием кафедрой физиологии работал по совместительству в Институте белорусской культуры (с 1929 г. — Академии наук БССР). Л.П. Розановым и сотрудниками кафедры была проделана огромная работа по созданию и оснащению оборудованием учебной и экспериментальной базы физиологии в республике. За период работы (1922- 1935) на кафедре физиологии медицинского факультета (ставшего в 1930 г. медицинским институтом) Л.II. Розановым опубликовано 16 научных работ, в том числе 2 учебника. Будучи уроженцем Москвы, Л.П. Розанов освоил белорусский язык и издал первый учебник физиологии на белорусском языке.

С 1936 по 1951 г. кафедру нормальной физиологии Минского государственного медицинского института возглавлял профессор И.А. Ветохин (1884-1959). Он несколько лет по совместительству заведовал также кафедрой физиологии человека и животных Белорусского государственного университета. Одновременно с 1937 по 1941 г. И.А. Ветохин являлся директором Института теоретической и клинической медицины АН БССР, а в 1947 г. был избран членом-корреспондентом АН БССР.

И.А. Ветохин сформировался как ученый в школах замечательных русских физиологов. Начав научную работу в школе А.Ф. Самойлова, он продолжил педагогическую и научную практику у Н.А. Миславского и в лаборатории И.П. Павлова.

В сферу научных исследований И.А. Ветохина входила физиология кровообращения, обмен веществ, физиология труда, нейрофизиология, курортология, сравнительная физиология. Среди ярких достижений научной работы и экспериментального мастерства И.А. Ветохина можно выделить открытие им круговой циркуляции возбуждения в нервной системе. В опыте на нервном кольце медузы И.А. Ветохин впервые показал возможность длительной циркуляции возбуждения по замкнутым нейронным цепям. Позже наличие таких цепей и их важная функциональная роль в механизмах памяти, трансформации ритма и других нервных процессах была доказана и для мозга млекопитающих животных.

Л.П. Розанов и И.А. Ветохин стали основоположниками формирования кадров белорусских физиологов. Г.А. Фещенко — первый аспирант кафедры, возглавляемой Л. П. Розановым (1928). Уже в 1936 г. он стал доцентом и был назначен заведующим кафедрой нормальной физиологии Витебского медицинского института.

Много аспирантов прошли школу И.А. Ветохина. Благодаря этому в Беларуси была создана своя когорта физиологов, которую после Великой Отечественной войны пополнили несколько выходцев из России: И.А. Булыгин, Д.И. Шатен- штейн, Г.С. Юньев, А.А. Логинов (из Азербайджана).

Особенно большое влияние на развитие физиологии в Беларуси оказал И.А. Булыгин, который со временем стал заслуженным деятелем науки БССР, академиком АН БССР. В 1953 г. решением президиума АН СССР И.А. Булыгин был переведен в Минск из Ленинградского института физиологии им. И.П. Павлова и назначен директором вновь образованного Института физиологии АН БССР.

Направление научных работ этого института видно по названию научных сборников и монографий И.А. Булыгина. Комплекс этих работ, обозначенных как "Новые принципы организации вегетативных ганглиев", в 1978 г. был отмечен Государственной премией СССР.

С 1984 г. по 2007 г. Институт физиологии НАН возглавлял академик В.Н. Турин. Под его руководством развивалось направление исследований по физиологии терморегуляции и ряду других физиологических проблем.

В эти годы весьма активно проводились исследования и в республиканских медицинских вузах (Витебск, Гродно, Гомель, Минск), а также в ряде учебных заведений и учреждений медико-биологического профиля. Формировались исследовательские школы. Вся широта этих исследований представлена в монографиях, многочисленных журнальных статьях и материалах съездов Белорусского физиологического общества, регулярно проводившихся с 1962 г. О степени востребованности предмета физиологии свидетельствует то, что он преподается не только в средней школе, но и в учебных заведениях медицинского, педагогического, сельскохозяйственного, физкультурного профиля, а также в некоторых народнохозяйственных вузах и техникумах.

ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ, ЕЕ СВЯЗЬ С ДРУГИМИ НАУКАМИ И ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА

Физиология - это наука о функциях и механизмах дея­тельности клеток, тканей, органов, систем и всего организма в целом. Физиологическая функция - это проявление жизнедеятельно­сти, имеющее приспособительное значение.

физиология как наука неразрывно связана с другими дисциплинами. Она базируется на знаниях физики, биофизики и биомеханики, хи­мии и биохимии, общей биологии, генетики, гистологии, киберне­тики, анатомии. В свою очередь, физиология является основой ме­дицины, психологии, педагогики, социологии, теории и методики физического воспитания. В процессе развития физиологической на­уки из общей физиологии выделились различные ее частные разделы. физиология труда, физиология спорта, авиакосмическая физиоло­гия, физиология подводного труда, возрастная физиология, психо­физиология и др.

Общая физиология представляет собой теоретическую основу фи­зиологии спорта. Она описывает основные закономерности деятель­ности организма людей разного возраста и пола, различные функ­циональные состояния, механизмы работы отдельных органов и сис­тем организма и их взаимодействия. Ее практическое значение состоит в научном обосновании возрастных этапов развития организма человека, индивидуальных особенностях отдельных людей, меха­низмов проявления их физических и умственных способностей,

особенностей контроля и возможностей управления функциональным состоянием организма. Физиология вскрывает последствия вредных привычек у человека, обосновывает пути профилактики функцио­нальных нарушений и сохранение здоровья. Знания физиологии по­могают педагогу и тренеру в процессах спортивного отбора и спортивной ориентации, в прогнозировании успешности соревнова­тельной деятельности спортсмена, в рациональном построении тре­нировочного процесса, в обеспечении индивидуализации физичес­ких нагрузок и открывают возможности использования функцио­нальных резервов организма.

МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Физиология - наука экспериментальная. Знания о функциях и механизмах деятельности организма построены на опытах, проводи­мых на животных, наблюдениях в клинике, обследованиях здоровых людей в различных экспериментальных условиях. При этом в отношении здорового человека требуются методы, не связанные с по­вреждениями его тканей и проникновением во внутрь организма - так называемые неинвазивные методы.

В общей форме физиология использует три методических приема исследований: наблюдение или метод «черного ящика», острый опыт и хронический эксперимент.

Классическими методами исследований являлись методы удаления и методы раздражения отдельных частей или целых органов, в основ­ном применявшиеся в опытах на животных или во время операций в клинике. Они давали приблизительное представление о функциях удаленных или раздражаемых органов и тканей организма. В этом отноше­нии прогрессивным методом исследования целостного организма явился разработанный И. П. Павловым метод условных рефлексов.

В современных условиях наиболее распространенными являются электрофизиологические методы, позволяющие регистрировать электрические процессы, не изменяя текущей деятельности изучае­мых органов и без повреждения покровных тканей - например, электрокардиография, электромиография, электроэнцефалография (регистрация электрической активности сердца, мышц и мозга). Развитие радиотелеметрии позволяет передавать эти получаемые запи­си на значительные расстояния, а компьютерные технологии и специ­альные программы - обеспечивают тонкий анализ физиологических данных. Использование фотосъемки в инфракрасных лучах (тепло­видения) позволяет выявить наиболее горячие или холодные участки тела, наблюдаемые в состоянии покоя или в результате деятельности. С помощью так называемой компьютерной томографии, не

вскрывая мозга, можно увидеть морфофункциональные его изменения на различной глубине. Новые данные о работе мозга и отдельных частей тела дает изучение магнитных колебаний.

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ФИЗИОЛОГИИ

Наблюдения за жизнедеятельностью организма производились с незапамятных времен. За 14-15 веков до н.э. в Древнем Египте при изготовлении мумий люди хорошо знакомились с внутренними органами человека. В гробнице врача фараона Унаса изображены древние медицинские инструменты. В Древнем Китае только по пульсу удивительно тонко различали до 400 болезней. В IV-У веке до н. э. там было развито учение о функционально важных точках тела, которое в настоящее время явилось основой для современных раз­работок рефлексотерапии и иглоукаливания, Су-Джок терапии, те­стирования функционального состояния скелетных мышц спорт­смена по величине напряженности электрического поля кожи в биоэлектрически активных точках над ними. Древняя Индия про­славилась своими особыми растительными рецептами, воздействи­ем на организм упражнениями йоги и дыхательной гимнастики. В Древней Греции первые представления о функциях мозга и сердца высказывали в IV-V веке до н. э. Гиппократ (460-377 г. до н. э.) и Аристотель (384-322 до н. э.), а в Древнем Риме во 11 веке до н.э.- врач Гален (201-131 г. до н. э.).

Однако, как экспериментальная наука, физиология возникла в XVII веке нашей эры, когда английский врач В. Гарвей открыл круги кро­вообращения. В этот же период французский ученый Р. Декарт ввел понятие рефлекс (отражение), описав путь внешней информации в мозг и обратный путь двигательного ответа. Работами гениального русского ученого М. В. Ломоносова и немецкого физика Г. Гельмгольца о трехкомпонентной природе цветного зрения, трактатом чеха Г. Прохазки о функциях нервной системы и наблюдениями ита­льянца Л. Гальвани о животном электричестве в нервах и мышцах отмечен ХУШ век. В ХІХ веке разработаны представления английско­го физиолога Ч. Шеррингтона об интегративных процессах в не­рвной системе, изложенные в его известной монографии в 1906 г. Проведены первые исследования утомления итальянцем А. Моссо. Обнаружил изменения постоянных потенциалов кожи при раздра­жениях у человека И. Р. Тарханов (феномен Тарханова).

В XIX в. работами «отца русской физиологии» И. М. Сеченова (1829-1905) заложены основы развития многих областей физиологии - изучение газов крови, процессов утомления и «активного отдыха», а главное - открытие в 1862 году торможения в центральной нервной системе («Сеченовского торможения») и разработка физиологических

основ психических процессов человека, показавших рефлекторную природу поведенческих реакций человека (" Рефлексы головного моз­га», 1863 г.). Дальнейшая разработка идей И. М.Сеченова шла двумя путями. С одной стороны, изучение тонких механизмов возбуждения и торможения проводилось в Санкт-Петербургском Университете Н. Е. Введенским (1852-1922). Им создано представление о физиоло­гической лабильности как скоростной характеристике возбуждения и учение о парабиозе как общей реакции нервно-мышечной ткани на раздражение. В дальнейшем это направление было продолжено его учеником А. А. Ухтомским (1875-1942), который, изучая процессы координации в нервной системе, открыл явление доминанты (господствующего очага возбуждения) и роль в этих процессах усвоения рит­ма раздражений. С другой стороны, в условиях хронического экспе­римента на целостном организме, И. П. Павлов (1849-1936) впервые создал учение об условных рефлексах и разработал новую главу физи­ологии - физиологию высшей нервной деятельности. Кроме того, в 1904 г. за свои работы в области пищеварения И. П. Павлов, одним из первых русских ученых, был отмечен Нобелевской премией. Физио­логические основы поведения человека, роль сочетанных рефлексов были разработаны В. М. Бехтеревым.

Крупный вклад в развитие физиологии внесли и другие выдающи­еся отечественные физиологи: основатель эволюционной физиоло­гии и адаптологии академик Л. А. Орбели, изучавший условно-реф­лекторные влияния коры на внутренние органы акад. К. М. Быков, создатель учения о функциональной системе акад. П. К.Анохин, ос­нователь отечественной электроэнцефалографии - акад. М. Н. Лива­нов, разработчик космической физиологии - акад. В. В. Ларин, осно­ватель физиологии активности - Н. А. Бернштейн и многие др.

В области физиологии мышечной деятельности следует отметить основателя отечественной физиологии спорта - проф. А. Н. Крестовникова (1885-1955), написавшего первый учебник по физиологии чело­века для физкультурных вузов страны (1938) и первую монографию по физиологии спорта (1939), а также широко известных ученых - проф. Е. К. Жукова, В. С. Фарфеля, Н. В. Зимкина, А. С. Мозжухина и многих др., а среди зарубежных ученых - П.-О. Астранда, А. Хилла, Р. Грани­та, Р. Маргария и др.

ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИЗИОЛОГИИ И ЕЕ ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ

Живые организмы представляют собой так называемые откры­тые системы (т. е. не замкнутые в себе, а неразрывно связанные с внешней средой). Они состоят из белков и нуклеиновых кислот и

характеризуются способностью к авторегуляции и самовоспроиз­ведению. Основными свойствами живого организма являются обмен веществ, раздражимость (возбудимость), подвижность, самовоспроизведение (размножение, наследственность) и само­регуляция (поддержание гомеостаза, приспособляемость-адап­тивность).

100 р бонус за первый заказ

Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line

Узнать цену

Физиология (греч. physiologia; от physis - природа и logos - учение) - одна из древнейших естественных наук. Она изучает жизнедеятельность целого организма, его частей, систем, органов и клеток в тесной взаимосвязи с окружающей природой. История физиологии включает в себя два периода: эмпирический и экспериментальный, который можно подразделить на два этапа - до Павлова и после него.

Физиология как самостоятельная наука, основанная на экспериментальном методе исследования, ведет свое начало от работ Уильяма Гарвея (Harvey, William, 1578-1657), который математически рассчитал и экспериментально обосновал теорию кровообращения. Он впервые высказал убеждение, что кровь в организме непрерывно обращается - циркулирует, и что центральной точкой кровообращения является сердце. Гарвей считал, что сердце - это мощный мышечный мешок, разделенный на несколько камер. Оно действует, как насос, нагнетающий кровь в сосуды (артерии).

Рене Декарт (1596 – 1650) выдвинул гипотезу, согласно которой есть две сущности: тело и душа. Душа состоит из мыслей. «Я мыслю, следовательно я существую». Также крупнейшим событием 17 века было открытие рефлекторного принципа в поведении организмов.

Сеченов. Его работы по физиологии дыхания и крови, газообмену, растворению газов в жидкостях и обмену энергии заложили основы будущей авиационной и космической физиологи. Особое значение имеют его труды в области физиологии центральной нервной системы и нервно-мышечной физиологии. И.М.Сеченов первым выдвинул идею о рефлекторной основе психической деятельности и убедительно доказал, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Открытая им центральная (сеченовское) торможение в 1863 году, впервые продемонстрировало, что на ряду с процессом возбуждения существует другой активный процесс – торможение, без которого немыслима интегративная деятельность ЦНС.

И. П. Павлов (1849-1936) – физиолог, психолог, создатель науки о высшей нервной деятельности и представлений о процессах регуляции пищеварения, основатель крупнейшей российской физиологической школы. Чрезвычайно расширил и развил рефлекторную теорию и на ее основе раскрыл нервный механизм, обеспечивающий наиболее совершенные и сложные формы реагирования человека и высших животных на воздействия внешней среды. Этим механизмом является условный рефлекс, а органом высшей нервной деятельности - кора больших полушарий головного мозга. И.П.Павлов ввел в практику физиологических исследований метод хронического эксперимента, благодаря которому стало возможным изучение целостного, практически здорового животного. Методологической основой его концепции явились три основных принципа: единство структуры и функции, детерминизм, анализ и синтез. Изучая поведение животных, И.П.Павлов выявил рефлексы нового типа, которые формируются и закрепляются при определенных условиях окружающей среды. Павлов назвал их условными, в отличие от уже известных прирожденных рефлексов, которые имеются от рождения у всех животных данного вида (из Павлов назвал безусловными). Было показано также, что условные рефлексы вырабатываются в коре больших полушарий головного мозга, что сделало возможным экспериментальное изучение деятельности коры больших полушарий в норме и патологии. Результатом этих исследований явилось создание учения о высшей нервной деятельности – одного из величайших достижений естествознания XX века. Выяснение закономерностей высшей нервной деятельности животных позволило вплотную подойти к раскрытию законов деятельности головного мозга человека. Результатом этого явилось учение о двух сигнальных системах, из которых вторая, присущая только человеку, связана с речью и абстрактным мышлением.

Анохин – советский физиолог, создатель теории функциональных систем. Предложил принципиально новые методы изучения условных рефлексов: секреторно-двигательный метод, а также метод с внезапной подменой безусловного подкрепления, позволивший Анохину прийти к заключению о формировании ЦНС специального аппарата, в котором заложены параметры будущего подкрепления. В 1935 г. Анохин вводит понятие « санкционирующая афферентация» (обратная связь), дает определения функциональной системе. В военные годы исследовал и хирургически лечил травмы нервной системы. Сформулировал теорию сна, бодрствования, биологическую теорию эмоция, предложил теорию голода и насыщения.

Термин «физиология» в значении естествознание употребляют с XVI в. для обозначения науки о животном и растительном мире. С накоплением в этой области знаний, были выделены следующие самостоятельные биологические дисциплины: ботаника, зоология и анатомия. В задачи анатомии входило сначала описание строения и функций и их органов. И только в XIX в. от анатомии отделилось учение о функциях, для обозначения которого приняли старое название «физиология».

Первые сведения о физиологических функции человека и животных были известны еще в античную эпоху. Еще Гиппократ (460-370 гг. до н.э.) знал, что желчь поступает в кишечник, а мышцы вызывают движения; следя за пульсом он оценивал работу сердца. Организм человека, по Гиппократу, содержит четыре «основных сока»: кровь, желтую желчь, черную желчь и слизь.

Физиология до нашей эры

Аристотель (384-322 гг. до н.э.) утверждал, что кровь образуется в печени. Он доказал, что артерии — это разветвления аорты, но приписал им функцию проведения воздушной субстанции.

Наибольшего развития физиологические представления достигли в трудах римского врача Клавдия Галена (129 — 201 гг. н.э.). Он был родоначальником вскрытия (вивисекции) животных (обезьян и свиней). Гален описал надкостницы, голосовой аппарат, различал семь пар черепных нервов. Используя вивисекцию, доказал, что кровь движется не только по венам, но и по артериям, выяснил участие межреберных мышц и диафрагмы в дыхательных движениях. Доказал наличие чувствительных и двигательных нервов. Так что его можно считать первым физиологом — экспериментатором. Основу жизни человека, по мнению Галена, составляет душа, которая является частью всемирной души — пневмы.

Несмотря на некоторые ошибочные представления и утверждения древних врачей и мыслителей, они подготовили почву для возникновения физиологической науки.

Физиология в эпоху возрождения

В период средневековья развитие науки резко замедлилось, и только в эпоху Возрождения началось ее обновление. Проведенные в XVI в. исследования основоположников анатомии А. Везалия (1514-1564), М. Сервета (1509 или 1511-1553) и Г. Фаллопия (1523-1562) подготовили почву для физиологических открытий, в частности большого круга кровотока. Впервые правильное мнение о кровообращение выразил Сервет, он же открыл малый круг кровотока. Английский врач У. Гарвей (1578-1657) доказал в 1628 году, что кровь движется от сердца по артериям, а к сердцу — по венам, и постоянное течение крови обусловлено ​​сокращениями сердца. Поэтому 1628 считают годом, когда возникла человека и животных. Гарвей не знал, как кровь из артерий переходит в вены. Этот вопрос решил итальянский ученый М. Мальпиги (1628-1694), который открыл кровеносные капилляры, описал эритроциты крови, изучил строение кожи, почек, легких.

Ятрофизика и ятрохимия

В науке XVII-XVIII ст. преобладал описательно-анатомический направление, но уже тогда делались попытки внедрить в физиологию методы физики и химии. В XVII в. в медицине сформировались два направления: ятрофизическое и ятрохимическое. Ятрохимики пытались объяснить физиологические процессы с позиций химии, а ятрофизики с позиций физики и механики.

Ятрофизическое направление основано в Падуанском университете. Представителем этой школы был Дж. Борелли (1608-1679), который рассматривал организм человека как машину, движения конечностей приравнивал к рычагам, а для объяснения движения крови применил законы гидродинамики. В 1643 г. К. Шейнер (1575-1650) показал, что преломление света в хрусталике глаза осуществляется по законам оптики и сетчатка глаза играет роль в возникновении зрительных ощущений. С позиций механики Р. Декарт (1596-1650) описал в 1644 рефлекторный акт, хотя сам термин рефлекс предложил позже И. Прохаска. Впервые в 1733 г. давление крови (прямым методом) измерил английский ученый С. Гейлс (1677- 1761).

Истоки ятрохимии связывают с именем Парацельса (1493-1541), который считал, что все процессы в организме имеют химический характер. Дальнейшее развитие эта мысль получила в Лейденском университете (Нидерланды), где на ее защиту стал Я. Б. ван Гельмонт (1579-1644), который считал, что ни один процесс в организме не возможен без участия ферментов. Он обнаружил в желудке кислоту, в крови и моче морскую соль. Однако настоящим создателем школы ятрохимии считают Ф. Сильвия (1614-1672), который утверждал, что в слюне и панкреатическом соке есть , которые превращают одни вещества в другие. Одновременно Сильвий уделял много внимания изучению анатомии мозга. Учеником Сильвия был Р. де Грааф (1641-1673), который исследовал анатомию и физиологию поджелудочной железы.

Ятрофизики и ятрохимики были представителями крайних направлений в медицине. Наряду с этим, некоторые ученые понимали, что ни с участием физики с механикой, ни при участии химии нельзя объяснить все сложные процессы, происходящие как в здоровом; так и в больном организме.

Для XVIII в. характерны еще и такие факты в развитии физиологии. Российский ученый М. В. Ломоносов (1711- 1765) сформулировал в 1748 г. закон сохранения вещества и энергии. Итальянский врач Л. Гальвани (1737-1798) открыл в 1791 году биоэлектрические явления. Чешский ученый И. Прохаска (1779-1820) описал основные свойства рефлексов (1794). Первый учебник и восьмитомном руководство по физиологии написал в 1755-1766 гг. швейцарский ученый А. фон Галлер (1708-1777). С 1738 г. физиологию начали преподавать в Академическом Университете Санкт-Петербурга.

Физиология в XIX веке

В XIX в. произошло отделение физиологии от анатомии и гистологии. Она достигла значительных успехов и ее начали преподавать как отдельную науку. Во многих странах создавались и развивались физиологические школы, в основе деятельности которых было выполнение точных экспериментов. Наиболее известными представителями таких школ стали: в Германии — И. Мюллер (1801-1858), Г. Гельмгольц (1821-1894), Э. Дюбуа-Рсймон (1818-1896), Р. Гейдснгайн (1834- 1897), К. Людвига (1816-1885), во Франции — Ф. Мажанди (1783-1855), К. Бернар (1813-1878), в Англии — Ч. Белл (1774-1842), Дж. Лэнгли (1852-1925), Ч. Шеррингтон (1857-1952), в России — И. М. Сеченов (1829-1905), М. Е. Ввсдснський (1852-1922). И. П. Павлов (1849-1936), в Украине — В. Ю. Чаговець (1873-1941), В. Я. Данилевский (1852-1939), в США — У. Кеннон (1871-1945).

Иоганнес Мюллер изучал рефлекторную деятельность спинного и продолговатого мозга, разрабатывал проблемы сенсорной физиологии, исследовал микроскопическое строение соединительной , почек, описал ранние этапы развития зародыша человека. Написал один из самых авторитетных учебников по физиологии.

Его учениками были Г. Гельмгольц и Э. Дюбуа-Реймон. Гельмгольц известен как физик, математик, физиолог и психолог. Основные его труды в области физиологии посвящены мышечному сокращению и сенсорным системам. Он измерил продолжительность одиночного сокращения, скорость распространения нервного импульса, предложил теорию тетанического сокращения скелетных мышц, теорию аккомодации глаза, резонансную теорию слуха и учение о цветное зрение.

Эмиль Дюбуа-Реймон исследовал животное электричество, наличие которой он доказал в мышцах, нервах, железах, коже, сетчатке глаза. Открыл физический электротон, сформулировал первую теорию происхождения биоэлектрических потенциалов (электромоторных молекул), начал электрофизиологические исследования с использованием индукционной катушки и электродов.

Рудольф Гейденгайн зарегистрировал выделение тепла при единичных мышечных сокращений, установил роль почечного эпителия в образовании мочи, предложил использование метода изолированного желудочка для изучения желудочной секреции, доказал, что пепсин и хлорная кислота секретируются различными клетками желудочных желез. Он заложил основы знаний о секреторный процессе, написал руководство по физиологии.

Карл Людвиг ввел в физиологию графическое регистрацию процессов с помощью кимографа и метод перфузии изолированных органов, предложил фильтрационную теорию, открыл секреторные нервы слюнных желез, написал руководство по физиологии человека.

Основные научные труды Ч. Белла посвященные анатомии и физиологии нервной системы. Он первым высказал предположение (1811 г.), что передние спинномозговые корешки являются двигательными, а задние — чувствительными. В 1822 г. это экспериментально подтвердил Ф. Мажанди.

Научные исследования Ф. Мажанди касаются физиологии нервной системы. Он исследовал движения после удаления полушарий головного мозга и мозжечка, продемонстрировал трофическое влияние нервной системы на органы и мышцы, доказал двигательные функции передних и чувствительные — задних спинномозговых корешков.

В лаборатории Мажанди некоторое время работал Бернар, который исследовал строение и функции желез желудочно-кишечного тракта, действие пищеварительных соков, обмен углеводов, сосудосуживающие функции симпатических нервов. Его считают одним из основателей учения о гомеостазе.

Основателем учения о вегетативной нервной системе является Дж. Ленгли. Он описал общий план строения вегетативной нервной системы, установил места выхода вегетативных нервных волокон из центральной нервной системы.

Английский ученый Чарлз Шеррингтон сделал большой вклад в развитие физиологии центральной нервной системы. Он исследовал особенности проведения возбуждения по рефлекторной дуге, установил односторонность проведения и наличие синаптической задержки. Ввел в науку понятие «синапс» и «нейрон». Открыл явления облегчения, конвергенции, окклюзии, описал децеребральную ригидность, пояснил развитие спинального шока, исследовал торможения в спинном мозге. В 1932 г. за эти исследования ему была присуждена Нобелевская премия.

Отцом русской физиологии считают И. М. Сеченова. После окончания в 1856 г. Московского университета он в 1860 г. повышал свою квалификацию в лабораториях К. Бернара, Г. Гельмгольца, К. Людвига, Э. Дюбуа-Реймона. Сеченов обогатил науку фактами и концепциями фундаментального значения: создал учение о газах крови, объяснил дыхательную функцию крови, открыл карбгемоглобин, а также явления суммации возбуждений и торможения в центральной нервной системе, сформулировал центрально-нервную теорию усталости, ввел понятие об активном отдыхе, сформулировал положение о том, что в основе деятельности головного мозга лежат рефлексы, обосновал рефлекторную природу психической деятельности человека. Сеченов читал лекции по электрофизиологии, его считают основателем физиологии труда. Учащимися Сеченова были Н. Е. Введенский (1852-1922). Б. Ф. Вериго (1860-1925), Н. П. Кравков (1865-1924), А. П. Самойлов (1867-1930), М. М. Шатерников (1870-1939), В. В. Пашутин (1845-1901).

Российский ученый Н. Е. Введенский работал в области физиологии возбудимых тканей. С помощью усилителя сигнала он исследовал импульсы возбуждения в нерве и мышце, открыл явления оптимума и пессимума, сформулировал понятие о функциональной подвижности, или лабильность, проанализировал явление неутомляемости нерва.

Особенно большое влияние на развитие физиологии имели работы И. П. Павлова, который в 1904 году был удостоен Нобелевской премии за работы в области пищеварения. Основные направления научной деятельности Павлова — физиология кровообращения пищеварения и высшей нервной деятельности. Он создал учение о трофической функции нервной системы, разработал и усовершенствовал методы хирургических операций на органах пищеварения, ввел в физиологию хронический эксперимент, открыл секреторный нерв желудка и поджелудочной железы, а также новый вид рефлекторных реакций — условные рефлексы, создал учение о типах высшей нервной деятельности, о двух сигнальных системах и динамическом стереотипе, сформулировал понятия о аналитико-синтетической деятельность коры головного мозга. Павлов подготовил большое количество учеников, среди которых были Б. П. Бабкин (1877-1950), Л. А. Орбели (1882-1958), К. М. Быков (1886-1959).

Американский физиолог У. Кеннон вошел в историю физиологии как один из основателей учения о гомеостазе и симпатоадреналовой системе. Он исследовал роль адреналина как медиатора, обнаружил, что во время раздражения симпатических нервных волокон выделяется симпатин — вещество, подобное адреналину, высказал предположение о наличии двух видов симпатина.

Свою научную деятельность В. Ю. Чаговец начал еще третьекурсником в лаборатории И. Р. Тарханова. В 1896 он опубликовал статью о применении теории диссоциации С. Аррениуса к электромоторным явлениям в живых тканях. Итак, он первым использовал физико-химический подход к решению физиологических проблем и сформулировал ионную теорию происхождения биоэлектрических потенциалов и конденсаторную теорию возбуждения. Вместе с учениками он исследовал электрогастрограму. Его учениками стали В. В. Правдич-Неминський (1879-1952), А. И. Венчик, Л. Л. Гиджеу.

В XIX в. физиология обогатилась, кроме того, такими новыми фактами и открытиями. Немецкий физиолог Э. Пфлюгер (1859) сформулировал закономерности раздражение постоянным электрическим током, которые дополнил Б. Ф. Вериго. Н. А. Миславский (1885) установил местонахождение дыхательного центра, а Ф. В. Овсянников (1871) — локализацию сосудодвигательного. А. И. Бабухин (1877) доказал способность нервных волокон к двустороннему проведению возбуждения. И. Р. Тарханов (1889) описал кожно-гальванический рефлекс. Е. Марей сконструировал прибор для пневматического регистрации движений (капсула Маре), а А. Моссо — плетизмограф (для изучения кровенаполнения органов) и эргограф (для изучения усталости). В 1836 г. одновременно в свет вышли первые в России справочники по физиологии: в Петербурге — Д. М. Велланского, в Москве — А. М. Филомафитского.

Физиология в XX веке

Развитие физиологии человека и животных в XX веке характеризуется прежде всего попытками физиологов понять процессы жизнедеятельности на уровне молекулярного взаимодействия. Поэтому понятие «жизненные процессы» приобретают четкое и понятное содержание, перестают быть таинственными и загадочными. В то же время физиологи не ограничиваются изучением деятельности отдельных органов, а исследуют функционирование целостных организмов, выясняют механизмы объединения и согласования совокупности жизненных процессов.

Дальнейшее развитие получают начатые ранее направления исследований и формируются новые. Состоялся количественный рост исследований и исследователей. Если в конце XIX в. количество ежегодных физиологических публикаций во всем мире не превышает 700, то в 70-х годах XX в. она достигла 60 000. Таким образом, развитие физиологии в XX веке целесообразно рассматривать по направлениям исследований.

Особенно бурно начинает развиваться электрофизиология и физиология возбудимых клеток. Немецкий физиолог Юлиус Бернштейн сформулировал в 1902-1912 гг. мембранную теорию биоэлектрических потенциалов, Ж. Леб (1910) изучал влияние ионов на функциональное состояние тканей. П. П. Лазарев (1923) разработал ионную теорию генерирования возбуждения, А. Ходжкин и Е. Хаксли (1952) сформулировали современную мембранную теорию биоэлектрических потенциалов и возбуждения. Значительные успехи были достигнуты в области электрофизиологии нервных клеток. Дж. Эрлангер и Г. Гассер (1937) изучали проводимость нервных волокон, И. Тасаки (1957) обосновал сальтаторное проведения возбуждения, Дж. Экклс (1966) и Б. Катц (1968) основательно изучили механизмы синаптической передачи возбуждения. П. Г. Костюк (1986) выяснил функциональную роль Са 2+ в деятельности нейронов.

В последнее время электрофизиологические исследования направлены на изучение ионных каналов плазматической мембраны различных клеток (Б. Хилле, 1975; Е. Неер, Б. Саккман, 1987). Лауреатами Нобелевской премии стали Дж. Эрлангер и Г. Гассер (1944), Дж. Экклс, А. Ходжкин, Э. Хаксли (1963), Б. Катц (1970).

Исследование нервной системы не ограничивались изучением только электрофизиологических методов на уровне клеток. В 1912 г.. В. В. Правдич-Неминский зарегистрировал электроэнцефалограмму собаки, а в 1929 Г. Бергер — электроэнцефалограмму человека.

Исследование рефлекторной функции центральной нервной системы продолжали И. П. Павлов и Ч. Шеррингтон. Шеррингтон воспитал большую плеяду нейрофизиологов, самыми известными из которых являются Р. Магнус, Дж. Экклс, Р. Гранит, В. Пенфилд и другие.

Новое направление в изучении физиологии центральной нервной системы начал голландский ученый Р. Магнус, который открыл статические и стато-кинетические рефлексы (1924), с участием которых достигается поддержание положения тела в пространстве.

В 40-х годах XX в. Г. Мэгун, Р. Райнис, Дж. Мруцци исследовали функциональную роль ретикулярной формации в регулировании возбудимости и тонуса всех отделов центральной нервной системы.

Большим достижением физиологии XX в. считают появление учения о медиаторах, которые обеспечивают химическую передачу импульсов в синапсах. Основателем этого учения стал австрийский фармаколог А. Леви (1921). Химическую передачу нервного импульса обосновывали А. П. Самойлов (1924), А. В. Кибяков (1933), А. Г. Гинецинский (1935).

В тесной связи с физиологией нервной системы развивалась и физиология сенсорных систем. Одним из способов физиологического исследования сенсорных систем стал метод условных рефлексов, с помощью которого определяли чувствительность органов чувств, границы восприятия раздражителей и локализацию сенсорных зон в коре. Электрофизиологические исследования рецепторных клеток успешно провел Э. Эдриан (Нобелевская премия, 1932). Открытие электроретинограммы принадлежит Ф. Готчу (1903). В 1930 г. Е Уивер и К. Брей открыли микрофонный эффект завитка. Г. Бекеши (Нобелевская премия, 1961) электрофизиологически подтвердил резонаторную теорию слуха Г. Гельмгольца.

Физиологические исследования мышц развивались по нескольким направлениям: возбудимость и возбуждение мышечных волокон, связь между возбуждением и сокращением, механизм и энергетика сокращения. В 1907 г. В. Флетчер и Ф. Хопкинс установили, что при сокращении мышцы в нем образуется молочная кислота. А. Хилл и А. Мейергоф (Нобелевская премия, 1922) пришли к выводу, что молочная кислота реагирует с мышечными и это ведет к изменению их механических свойств.

Уже в 1930 г. Е Лундсгаард обнаружил, что при подавлении гликолиза монойод-ацетата мышца может некоторое время сокращаться, хотя молочная кислота не образуется. Он может сокращаться до тех пор, пока в нем имеется креатинфосфат (открыт в 1927), расщепление которого рассматривали как начальную реакцию в энергетике сокращения. В 1929 г. К. Ломан открыл АТФ, которую признали непосредственным источником энергии для сокращения. А. Сент-Дьердьи (1939-1946) доказал, что «мышечный белок» состоит из миозина и актина. В 1939 г.. В. А. Энгельгардт и М. М. Любимова установили, что миозина свойственна АТФазная активность.

На основании электронно-микроскопических и рентгеновских исследований Э. Хаксли (1957) предложил теорию сокращения, согласно которой оно происходит за счет скольжения и сближение актиновых и миозиновых протофибрилл. Эту теорию и сегодня детализируют и углубляют. В 1965 г. А. Сандов выяснил роль Са 2+ в электромеханической связи.

В конце XIX — нач. XX в. сделаны важные открытия в физиологии кровообращения. В 1893 г. В. Гис описал пучок мышечных волокон сердца, который назвали его именем. В 1906 г. С. Тавара обнаружил атриовентрикулярный узел, а вскоре А. Кос и М. Флек описали синоатриальный узел. Электрокардиография берет начало с 1903 г., когда В. Эйнтховен (Нобелевская премия, 1924) стандартизировал условия регистрации электрокардиограмм. Значительный вклад в теорию и практику электрокардиографии внес А. П. Самойлов. В 1914 г. Е Старлинг сделал вывод, что механическая сердечной мышцы зависит от длины его волокон.

В 20-х годах XX в. К. Виггерс разделил сердечный цикл на отдельные фазы: систолу и диастолу. Немецкие ученые Н. Геринг (1924) и К. Гейманс (Нобелевская премия, 1939) выяснили роль механо- и хеморецепторов рефлексогенных зон в регуляции сердца и тонуса сосудов. А. Крог (Нобелевская премия, 1920) доказал, что количество функционирующих капилляров увеличивается во время деятельности скелетных мышц.

Исследования дыхания направлялись в основном на выяснение механизмов его регулирования и транспортировки газов кровью. Хеморецепторы каротидного тельца, раздражение которых вызывает изменение дыхания, открыл К. Гейманс (1928). Пневмотаксический центр открыл Т. Люмсден (1923), а то, что газообмен в легких осуществляется путем диффузии, установили А. Крог (1910) и Дж. Баркрофт (1914).

В начале XX в. исследования пищеварения проводили ученики И. П. Павлова (Б. П. Бабкин, Л. А. Орбели, И. П. Разенков, К. М. Быков). В 1902 г.. В. Бейлис и Е. Старлинг открыли секретин, в 1906 Д. Эдкинс — гастрин, в 1943 А. Харпер и X. Рейпер — панкреозимин. В 1958 г. А. М. Уголев (1926-1991) обнаружил мембранное пищеварение.

Значительный вклад в физиологию пищеварения сделал П. Г. Богач (1918-1981). который исследовал центральные и периферические механизмы регуляции деятельности органов пищеварения, электрофизиологические свойства гладкомышечных и секреторных клеток пищеварительного тракта, обнаружил гипоталамические механизмы регулирования желчеобразование и желчеотделение. Электрическая связь между гладкими мышечными клетками желудочно-кишечного тракта открыл М. Ф. Шуба (1928-2007). Он исследовал также ионную природу их мембранного потенциала покоя и электрической активности, ионные механизмы воздействия на них ацетилхолина и норадреналина как медиаторов вегетативной нервной системы.

В 1917 г. А. Кешни предложил фильтрационно-реабсорбционную теорию образования мочи, которую продолжали развивать А. Ричардс, Г. Смит и другие. А еще XX в. характеризуется открытием гормонов (И. Такамина и Т. Олдрич, 1901) и витаминов (К. Функ, 1912). Эти открытия имели большое значение для медицины и ветеринарии.

Заключение

В развитии физиологии сегодня наблюдается ее дальнейшая дифференциация и специализация (космическая физиология, нейрофизиология), использование точных количественных методов исследования на всех уровнях организации живого, с использованием вычислительной техники, теории , автоматического регулирования. Аналитический подход к изучению жизнедеятельности организмов сочетают с синтетическим, который дает возможность выяснять функциональную целостность организмов, пространственно-временную организацию физиологических процессов, сложных актов поведения человека и животных.