Структурно функциональная организация системы обоняния. Обонятельная система человека. Корковый обонятельный центр

Обоняние – это способность воспринимать и различать запахи. По развитию способности к обонянию всех животных разделяют на макросматиков, у которых обонятельный анализатор является ведущим (хищники, грызуны, копытные и т.п.), микросматиков, для которых главное значение имеют зрительный и слуховой анализаторы (приматы, птицы) и аносматиков, у которых обоняние отсутствует (китообразные). Обонятельные рецепторы расположены в верхней части носовой полости. У микросматика человека площадь несущего их обонятельного эпителия 10 см 2 , а общее число обонятельных рецепторов достигает 10 миллионов. А вот у макросматика немецкой овчарки поверхность обонятельного эпителия 200 см 2 , а общее число обонятельных клеток – более 200 миллионов.

Изучение работы обоняния затруднено тем, что до сих пор не существует общепризнанной классификации запахов. В первую очередь это связано с крайней субъективностью восприятия огромного количества обонятельных раздражителей. Наиболее популярна классификация, выделяющая семь основных запахов – цветочный, мускусный, мятный, камфарный, эфирный, острый и гнилостный. Смешивание этих запахов в определенных пропорциях позволяет получить любой другой аромат. Показано, что молекулы веществ, вызывающих определенные запахи, имеют сходную форму. Так, эфирный запах вызывается веществами с молекулами в форме палочки, а камфарный запах – в форме шара. Однако острый и гнилостный запахи связаны с электрическим зарядом молекул.

Обонятельный эпителий (рис. 25) содержит опорные клетки, рецепторные клетки и базальные клетки. Последние в ходе своего деления и роста могут превращаться в новые рецепторные клетки. Таким образом, базальные клетки восполняют постоянную убыль обонятельных рецепторов, происходящую вследствие их гибели (срок жизни обонятельного рецептора примерно 60 дней).

Обонятельные рецепторы – первичночувствующие и являются частью нервной клетки. Это биполярные нейроны, короткий неветвящийся дендрит которых выходит на поверхность слизистой носа и несет пучок из 10-12 подвижных ресничек. Аксоны рецепторных клеток направляются в ЦНС и несут обонятельную информацию. В слизистой оболочке носовой полости есть специальные железы, выделяющие слизь, которая увлажняет поверхность рецепторных клеток. Есть у слизи и другая функция. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются со специальными белками. Благодаря этому гидрофобные пахучие вещества концентрируются в этом насыщенном водой слое, что облегчает их восприятие. При насморке набухание слизистых оболочек препятствует прониканию пахучих молекул к рецепторным клеткам, поэтому порог раздражения резко повышается и обоняние временно исчезает.

Чтобы пахнуть, т.е. возбуждать обонятельные рецепторы, молекулы веществ должны быть летучи и хотя бы слегка растворимы в воде. Чувствительность рецепторов очень велика – возможно возбуждение обонятельной клетки даже одной молекулой. Приносимые вдыхаемым воздухом пахучие вещества взаимодействуют с белковыми рецепторами на мембране ресничек, вызывая деполяризацию (рецепторный потенциал). Она распространяется по мембране рецепторной клетки и приводит к возникновению потенциала действия, «убегающего» по аксону в головной мозг.

Частота потенциалов действия зависит от вида и интенсивности запаха, но в целом одна сенсорная клетка может реагировать на целый спектр запахов. Обычно некоторые из них предпочтительнее, т.е. порог реакции на такие запахи ниже. Таким образом, каждое пахучее вещество возбуждает многие клетки, но каждую из них по-разному. Вероятнее всего, что каждый обонятельный рецептор настроен на свой чистый запах и передает информацию о его модальности, закодированную «номером канала» (показано, что рецептор каждого конкретного запахового вещества локализован в определенной области обонятельного эпителия). Интенсивность запаха кодируется частотой потенциалов действия в обонятельных волокнах. Создание же целостного обонятельного ощущения является функцией ЦНС.

Аксоны обонятельных клеток собираются примерно в 20-40 обонятельных нитей. Собственно они и являются обонятельными нервами . Особенность проводящего отдела обонятельной системы в том, что ее афферентные волокна не совершают перекреста и не имеют переключения в таламусе. Обонятельные нервы входят в полость черепа через отверстия в решетчатой кости и оканчиваются на нейронах обонятельных луковиц. Обонятельные луковицы расположены на нижней поверхности лобных долей конечного мозга. Они являются частью палеокортекса (древней коры) и, как и все корковые структуры, имеют слоистое строение. Т.е. в ходе эволюции конечный мозг (в том числе большие полушария) возникает прежде всего для того, чтобы обеспечивать обонятельные функции. И лишь в дальнейшем он увеличивается в размере и начинает участвовать в процессах запоминания (старая кора; рептилии), а затем в обеспечении двигательных и разнообразных сенсорных функций (новая кора; птицы и млекопитающие). Обонятельные луковицы это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния.

Наиболее заметный слой в обонятельной луковице – это митральные клетки. На них приходит информация от рецепторов, а аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, идущий к другим обонятельным центрам. В обонятельном тракте проходят и эфферентные (центробежные) волокна от других обонятельных центров. Они оканчиваются на нейронах обонятельной луковицы. Разветвленные окончания волокон обонятельных нервов и ветвящиеся дендриты митральных клеток, сплетаясь и образуя друг с другом синапсы, формируют характерные образования – гломерулы (клубочки). В них входят отростки и других клеток обонятельной луковицы. Полагают, что в клубочках происходит суммация возбуждений, которая контролируется эфферентной импульсацией. Исследования показывают, что различные нейроны обонятельных луковиц по-разному реагируют на пахучие вещества разного вида, что отражает их специализацию в процессах индикации пахучих веществ.

Обонятельный анализатор характеризуется быстрой адаптацией к запахам – обычно через 1-2 минуты от начала действия какого-либо вещества. Развитие этой адаптации (привыкания) является функцией обонятельной луковицы, вернее, расположенных в ней тормозных интернейронов.

Итак, аксоны митральных клеток формируют обонятельный тракт. Его волокна идут к различным образованиям переднего мозга (переднему обонятельному ядру, миндалине, ядрам перегородки, ядрам гипоталамуса, гиппокампу, препириформной коре и др.). Правая и левая обонятельные области контактируют при помощи передней комиссуры.

Большинство зон, получающих информацию от обонятельного тракта, рассматриваются как ассоциативные центры. Они обеспечивают связь обонятельной системы с другими анализаторами и организацию на этой основе многих сложных форм поведения – пищевого, оборонительного, полового и т.д. Особенно важны в этом смысле связи с гипоталамусом и миндалиной, по которым обонятельные сигналы достигают центров, запускающих различные типы безусловных (инстинктивных) реакций.

Хорошо известно, что обонятельные стимулы способны пробуждать эмоции и извлекать воспоминания. Это связано с тем, что практически все обонятельные центры входят в лимбическую систему, тесно связанную с формированием и протеканием эмоций и памяти.

Т.к. деятельность обонятельной луковицы может модифицироваться благодаря сигналам, идущим к ней от других корковых структур, состояние луковицы (и, следовательно, реакция на запахи) меняется в зависимости от общего уровня активации мозга, мотиваций, потребностей. Это очень важно при реализации поведенческих программ, связанных, например, с поиском пищи, размножением, территориальным поведением.

Долгое время к дополнительным органам обоняния относили вомероназальный или якобсонов орган (ВНО) . Считалось, что у приматов, в том числе и у человека, ВНО у взрослых редуцирован. Однако исследования последних лет показали, что ВНО является самостоятельной сенсорной системой, имеющей ряд отличий от обонятельной.

Рецепторы ВНО расположены в нижнемедиальной стенке носовой области и отличаются по строению от обонятельных рецепторов. Адекватным раздражителем для этих рецепторов являются феромоны – биологически активные летучие вещества, выделяемые животными в окружающую среду и специфически действующие на поведение особей своего вида. Принципиальным отличием этой сенсорной системы является то, что ее раздражители не осознаются. Найдены только подкорковые центры, в частности гипоталамус, куда проецируются сигналы от ВНО, корковые же центры не обнаружены. У ряда животных описаны феромоны страха, агрессии, половые феромоны и т.п.

У человека феромоны выделяются особыми потовыми железами. Для людей пока что описаны лишь половые феромоны (мужские и женские). И теперь становится ясно, что половые предпочтения человека формируются не только на основании социокультурных факторов, но и в результате неосознаваемых воздействий.

Обонятельные рецепторы, в отличие от вкусовых, возбуждаются газообразными веществами, в то время как вкусовые - только растворенными в воде или слюне. Вещества, воспринимаемые с помощью обоняния, невозможно разделить на группы по химическому строению или по характеру вызываемых ответов рецепторных клеток: они различаются большим разнообразием. Поэтому принято различать довольно большое количество запахов: цветочный, эфирный, мускусный, камфорный, запах йота, гнилостный, едкий и т.д. Химически сходные вещества могут оказаться в разных запаховых классах и наоборот, вещества, обладающие сходными запахами, могут иметь совершенно различную химическую природу. Запахи, которые встречаются в природе, обычно представляют собой разнообразные смеси по принятой шкале запахов, в которых преобладают определенные компоненты.

Периферический отдел обонятельной сенсорной системы.

Рецепторы обоняния у человека расположены в носовой полости (рис. 5.16), которая делится на две половины носовой перегородкой. Каждая из половин, в свою очередь, разделена на три носовые раковины, покрытые слизистой оболочкой: верхнюю, среднюю и нижнюю. Обонятельные рецепторы в основном находятся в слизистой оболочке верхней и в виде островков - в средней носовых раковинах. Остальная часть слизистой оболочки носовой полости называется дыхательной. Она выстлана многорядным мерцательным эпителием, в состав которого входят многочисленные секреторные клетки.

Рис. 5.16.

Обонятельный эпителий образован двумя тинами клеток - рецепторными и опорными. На наружном полюсе, обращенном к поверхности эпителия в полость носа, рецепторные клетки имеют видоизмененные реснички, погруженные в слой слизи, покрывающей обонятельный эпителий. Слизь выделяется одноклеточными железами эпителия дыхательной части носовой полости, опорными клетками и специальными железами, протоки которых открываются на поверхность эпителия. Ток слизи регулируется ресничками дыхательного эпителия. При вдохе молекулы пахучего вещества осаждаются на поверхности слизи, растворяются в ней и достигают ресничек рецепторных клеток. Здесь молекулы взаимодействуют с особыми рецепторными участками на мембране. Наличие большого количества пахучих веществ позволяет предположить, что одна и та же рецепторная молекула мембраны клетки может связываться с несколькими химическими стимулами. Известно, что рецепторные клетки обладают избирательной чувствительностью к различным веществам, в то же время под влиянием одного и того же стимула соседние рецепторные клетки возбуждаются по-разному. Обычно при повышении концентрации пахучих веществ увеличивается частота импульсации в обонятельном нерве, но некоторые вещества способны тормозить активность рецепторных клеток.

Пахучие вещества, кроме стимуляции рецепторных клеток, способны возбуждать окончания афферентных волокон тройничного нерва (V пара). Считается, что они чувствительны к едким запахам и запахам гари.

Различают порог обнаружения и порог распознавания запаха. Вычисления показали, что для обнаружения некоторых веществ достаточно контактов не более восьми молекул вещества с одной рецепторной клеткой. У животных обонятельные пороги гораздо ниже, а чувствительность - выше, чем у человека, так как обоняние в их жизни играет значительно большую роль, чем у человека. При малых концентрациях пахучего вещества, едва достаточных, чтобы вызвать ощущение «какого-то» запаха, человек, как правило, определить его не может. Им могут быть опопзнаны только вещества в концентрациях, превышающих пороговые.

При длительном действии стимула ощущение запаха слабеет: происходит адаптация. При продолжительной интенсивной стимуляции адаптация может быть полной, т.е. ощущение запаха исчезает совсем.

Обонятельные ощущения пахучих химических веществ обонятельного нейроэпителия , которые являются первичными рецепторами обонятельными луковицами , образующими проекции к лимбическим структурам макросматикам микросматикам

Пахучие вещества и запахи

Таблица 7. 1.

Классификация первичных запахов (по Эймуру)

Обонятельный эпителий

Обонятельный эпителий у человека расположен преимущественно в верхних и отчасти в средних раковинах носовой полости, он содержит три типа клеток: биполярные хеморецепторные нейроны , опорные клетки и базальные клетки (Рис. 7.1). Биполярные сенсорные клетки относятся к первичночувствующим рецепторам, их количество у человека составляет около 10 миллионов (у макросматиков, например, у свиньи или у собаки их количество составляет приблизительно 225 миллионов). Опорные клетки являются аналогами клеток глии, они поддерживают и разделяют рецепторные клетки, участвуют в обменных процессах и фагоцитозе. Базальные клетки расположены на основной мембране, они окружают центральные отростки рецепторных клеток и являются предшественницами вновь образующихся клеток обонятельного эпителия. Первичные чувствительные нейроны обонятельного эпителия существуют не более 60 дней, после чего разрушаются. Образующиеся из базальных клеток новые рецепторные клетки заменяют погибших предшественниц, устанавливая синаптические контакты с центральными отделами. Остатки распадающихся рецепторных клеток фагоцитируются опорными клетками. Способностьк регенерации чувствительных нейронов присуща только обонятельной системе, а в остальных сенсорных системах не наблюдается.

Дендриты биполярных обонятельных клеток снабжены 10 – 20 ресничками , выступающими из эпителия и погружёнными в слой обонятельной слизи. Реснички увеличивают поверхность плазматической мембраны рецепторных клеток и содержат специфичные для обонятельного эпителия хеморецептивные белки и функционально связанные с ними G-белки . Присоединение пахучих молекул к хеморецептивным белкам сопровождается каскадом биохимических реакций с участием вторичных посредников и последующим образованием потенциалов действия рецепторных клеток. Аксоны рецепторных клеток следуют через базальную мембрану и, объединяясь, образуют пучки немиелинизированных волокон обонятельного нерва , которые проходят через отверстия решетчатой кости и направляются к обонятельным луковицам.

Высшие обонятельные центры

Латеральный обонятельный тракт разделяется на несколько частей, оканчивающихся в лимбических структурах переднего мозга: переднем обонятельном ядре , перегородке , пириформной и парагиппокампальной областях коры. Нейроны этих структур возбуждаются при получении афферентной информации от обонятельных рецепторов и передают её гиппокампу , миндалинам , гипоталамусу и ретикулярной формации среднего мозга. Ещё одним получателем сигналов, поступивших от обонятельных рецепторов и преобразованных в лимбической коре, является медиовентральное ядро таламуса . Нейроны этого ядра передают информацию во фронтальные области коры , оказывающиеся в итоге высшим интегративным уровнем обонятельной системы.

Большинство областей проекции обонятельного тракта не участвуют непосредственно в восприятии запахов, их физиологическая роль состоит в образовании ассоциативных связей обонятельной системы с другими сенсорными системами при формировании пищевого, полового и оборонительного поведения. Активация структур лимбической системы, связанная с восприятием запахов, создаёт эмоциональный компонент обонятельного восприятия, определяющий субъективное отношение к тому или иному запаху.

Нарушения обоняния

Чаще всего нарушения обоняния обусловлены нарушенным доступом пахучих веществ к обонятельному эпителию, другими причинами могут быть поражения самого эпителия или проводящих путей. Полная утрата обонятельной чувствительности обозначается термином аносмия , когда же она относится только к определённым запахам, говорят о специфической аносмии. Пониженную чувствительность определяют как гипосмию , а извращённую обонятельную чувствительность называют дизосмией : при ней приятные запахи кажутся неприятными, в других случаях ощущается запах, в действительности отсутствующий в окружающей среде.

Утрату обоняния не считают столь же тяжёлой, как потерю зрения или слуха, при которых человек становится инвалидом. Оценка основана обычно исключительно на осознаваемых последствиях аносмии или гипосмии, когда очевидно лишь то, что всякая пища теряет аромат, а всё остальное – свой неповторимый запах, которым наделены и растения, и морские волны, и книги. Как правило, не берётся в расчёт то обстоятельство, что обонятельные ощущения влияют на поведение не только посредством осознаваемых, но и неосознаваемых впечатлений, что, однако, весьма непросто учесть и оценить.

Таблица 7.2.

Справка 7.1. Субъективные классификации запахов

Созданная в первой четверти ХХ века классификация Цваардемакера объединяет в отдельные классы субъективно сходные запахи. Это: 1) класс эфирных запахов; 2) класс ароматических запахов (камфарные, пряные, анисовые, лимонные, миндальные); 3) класс бальзамических запахов (цветочные, лилейные, миндальные); 4) класс амбро-мускусных запахов; 5) класс чесночных запахов; 6) класс пригорелых запахов; 7) класс каприловых запахов (от лат. capra – коза); 8) класс противных запахов (наркотические, клоповые); 9) класс тошнотворных запахов. Различные вещества распределены по классам произвольно и субъективно, а, например, выделение в разные классы противных и тошнотворных запахов ничем не обосновано.

Выделение группы основных запахов , чтобы объяснить все остальные различными их сочетаниями, дано в классификации Крокера и Хендерсона, весьма сходной с представлением о вкусовом восприятии, основанном на четырёх основных вкусах. По аналогии с ними выделены четыре основных запаха (ароматный, кислый, жжёный и каприловый) и, соответственно, высказано предположение о существовании четырёх типов обонятельных рецепторов, специфически связывающихся с веществами-носителями каждого запаха. Для оценки любого сложного запаха испытуемым предлагается установить в нём интенсивность каждого из основных запахов, выразив его цифрой в диапазоне от 0 до 8, чтобы в итоге охарактеризовать этот запах четырёхзначным числом от 0001 до 8888. Эта классификация тоже не обоснована теоретически, поскольку гипотеза о существовании именно четырёх типов рецепторов для связывания с пахучими веществами не доказана. Она, разумеется, тоже субъективна, как и сама цифровая оценка интенсивности запаха.

Классификация Хенинга основана на представлении о шести основных запахах, разнесённых в трёхмерном пространстве по разным углам трёхгранной призмы. Шесть произвольно выбранных основных запахов (цветочный, фруктовый, гнилостный, пряный, смолистый и горелый), по мнению автора, соответствуют шести основным обонятельным ощущениям, а все остальные должны разместиться на плоскостях и рёбрах призмы, либо внутри неё. Эта классификация имеет тот же дефект, что и предыдущие, поскольку выделение основных запахов, как и основных обонятельных ощущений, физиологически никак не обосновано.

Справка 7.2. Ольфактометрия

Ольфактометром называют прибор, предназначенный для количественного определения обонятельной чувствительности у человека. Для этого используют соединённые последовательно двугорлые склянки, в которых создаётся убывающая концентрация пахучих веществ. С помощью трубок с оливообразными насадками, введёнными в нос, испытуемый должен втянуть из склянки воздух, насыщенный пахучими веществами, и определить минимальное обонятельное ощущение. В некоторых конструкциях ольфактометров воздух с парами пахучих веществ вводят в склянку с помощью шприца, и тогда чувствительность можно оценивать по минимальному количеству воздуха, которое необходимо ввести для получения обонятельного ощущения. В других конструкциях ольфактометров используются пористые материалы, пропитанные пахучими веществами, микрокапсулы, содержащие стандартные образцы таких веществ.

Справка 7.3. Парфюмерные ароматические товары

В начале XIX века в Кёльне была изготовлена и поступила в продажу душистая жидкость, названная «кёльнской водой». Позже её изготовлением занялись во Франции, а «кёльнская вода» во французской транскрипции получила название одеколон. К середине XIX века возникли первые парфюмерные компании, одновременно с этим создавались основополагающие принципы приготовления парфюмерных изделий. К парфюмерным ароматическим изделиям принадлежат духи, парфюмированная вода, туалетная вода. В качестве сырья для изготовления парфюмерных изделий используют спиртовые экстракты листьев, семян, плодов и корней душистых растений, общее число которых приближается к 3500. Для повышения стойкости созданных запахов применяются душистые смолы некоторых растений. Сырьё животного происхождения (амбра, мускус, цибетин, бобровая струя) имеет собственный резкий и неприятный запах, однако эти вещества способствуют гармоничной композиции всех использованных ароматов и создают чувственный компонент запаха. Добавление синтетических ароматических веществ обычно усиливает стойкость духов и позволяет получить неожиданные комбинации запахов.

Духи (франц. - parfum, англ. - perfume) являются самой концентрированной и дорогой жидкостью, содержащей от 15 до 22% парфюмерной композиции, растворённой в 90%-ном спирте. Они содержат смесь душистых масел и самые дорогие натуральные цветочные эссенции, имеют концентрированный и насыщенный аромат наиболее подходящий для торжественных церемоний. Аромат хороших духов никогда не воспринимается как резкий, но как постепенно нарастающий и развивающийся в проявлении многих своих компонентов, создающих «симфонию». Парфюмированная вода (eau de parfum) по концентрации эфирных масел занимает промежуточное положение между духами и туалетной водой, содержит 12-13 процентов ароматического сырья в 90%-ном спирте. Парфюмированную воду иногда называют дневными духами. Туалетная вода (eau de toilette) имеет концентрацию душистых веществ около 8 – 10 процентов в 85%-ном спирте, что позволяет использовать её несколько раз в день. Обозначение Eau de Cologne встречается чаще всего на флаконах с ароматическими жидкостями для мужчин, являющимися аналогами туалетной воды. Концентрация душистых веществ в таких жидкостях составляет 3 – 5 процентов в 70-80%-ном спирте. Дезодоранты применяются как гигиеническое и освежающее средство, устраняющее запах пота, в то же время они обладают собственным ароматом.

Существуют разные классификации духов в зависимости от запаха, однако все они являются субъективными и схематичными. Цветочная группа ароматов наиболее многочисленна, она включает духи, в которых доминирует запах какого-либо цветка или цветочного букета с добавлением фруктовых или лесных ароматов: Cool Water Woman , Dune , Kenzo , Eternity for Men , Laura , Eternity , Joop !, Homme , Hugo , Gabriela Sabatini , Tresor , Chanel N 5, Fahrenheit , Magnetic , Dalissime , Hugo Woman , Anais Ana " i " s , Allure , Davidoff , Booster , Escape , Good Life , Be . Цитрусовая группа запахов отличается использованием эфирных масел, экстрагированных из цедры цитрусовых: бергамота, мандарина, лимона. К этим компонентам добавляется аромат цветков горького апельсина, запах жасмина или древесные запахи: L " Eau par Kenzo , One , Be , Dune pour homme , Cerruti 1881. Шипровая группа ароматов содержит букет запахов пачули, дубового мха, ладанной камеди и бергамота. Она отличается изысканной сладостью с лёгкой горчинкой и бодрящей свежестью: Moments , Ysatis , Paloma , Picasso , Beautiful .

Амбровые (восточные, ориентальные) духи могут иметь насыщенный, а иногда резкий, сладковатый или пронзительный экзотический запах, который зависит от композиции смолистых и бальзамических веществ, амбры и мускуса, жасмина, ириса, сандала, флердоранжа. Иногда в эту же группу включают пряные духи, менее сладкие и с доминирующими запахами гвоздики, перца, лаврового листа, а также с добавлением древесных и животных запахов. Восточные духи, как считают парфюмеры, содержат самые чувственные, эротичные ароматы: Samsara , Loulou , Obsession , Opium pour home , Opium , Venezia , Nuit d " Ete , Roma , Casniir , Le Male , Passion , Magie noire , Contradiction , L " Eau D " lssey Homme . где Roma , Obsession , Contradiction . Папоротниковые запахи сочетают запахи лаванды, бергамота, кумарина с ароматами древесных нот и дубового мха в основе. Название группы произошло от духов Fougere royale (королевский папоротник), созданных в XIX веке. Эти духи имеют свежий, чуть горьковатый запах, который считается мужским: Drakkar Noir.

Справка 7.4. Ароматерапия

Ароматерапия представляет одно из направлений нетрадиционной медицины, в основу которого положено воздействие запахов на психическое и физическое состояние человека. Обонятельные ощущения при проведении ароматерапии сочетаются с лечебными эффектами эфирных масел, проникающих в организм при вдыхании или нанесении их на кожу. В ароматерапии используются натуральные эфирные масла, действие которых стало известно людям очень давно, ещё до того, как была разработана техника их выделения с помощью перегонки. В Египте археологи обнаружили относящиеся к IV тысячелетию до Р. Х. следы использования эфирномасличных растений в медицинских и косметических целях, а также для бальзамирования умерших. Некоторые вещества растительного происхождения, входящие в состав благовоний, упоминаются в Ветхом завете, как, например, сандал, мирра и ладан. Существует более двух тысяч растений, из которых можно извлечь эфирные масла, представляющие прозрачные или легко окрашенные летучие жидкости, имеющие выраженный характерный запах и не растворяющиеся в воде. Количество органических и неорганических веществ, входящих в состав эфирных масел, варьирует от 120 до 500, например, эфирное масло ладана содержит около 300 компонентов.

Термин ароматерапия, введённый в обиход в 1928 году французским химиком-парфюмером Гаттефоссе (Gattefosse), недвусмысленно указывает на достижение желаемого терапевтического эффекта с помощью обонятельных ощущений и обусловленных ими положительных эмоций. Однако терапевтический эффект ароматерапии появляется не только вследствие обонятельных ощущений и порождённых ими эмоций, но и в результате поступления в организм компонентов натуральных эфирных масел через дыхательные пути (вдыхание, ингаляции) и через кожу (ароматический массаж, компресс, ванна). Поступившие в организм человека компоненты эфирных масел способны, по-видимому, действовать на многие биохимические и физиологические процессы, однако этот вопрос почти не изучен, и большинство существующих представлений о влиянии эфирных масел основаны на эмпирической регистрации видимых последствий их применения.

Терапевтический эффект ароматерапии отмечен при переутомлении, апатии, стрессе, бессоннице, сексуальных расстройствах. Есть сведения о противовоспалительном и стимулирующем иммунную систему действии эфирных масел, которые к тому же обладают бактерицидными свойствами. Аналгезирующее действие эфирных масел проявляется в уменьшении под их влиянием болей при мигрени, невралгии, артритах, остеохондрозе, а также мышечных болей, вызванных чрезмерной или длительной работой. Применяемые в косметологии ароматические масла ускоряют регенерацию клеток кожи, тем самым, замедляя её старение и делая упругой. Они используются при лечении некоторых кожных заболеваний (экзема, угревая сыпь, себорея, выпадение волос и др.). Среди физиологических последствий применения ароматических веществ выделяют:

1).Освежающее действие (вызывают эфирные масла кананги, пихты, иммортеля, мяты курчавой, мяты перечной, лаванды, мандарина, бигардии, апельсина, лимона).

2). Бодрящее действие, повышение работоспособности (аромат лимона, жасмин). Стимулирующее действие (эфирные масла кориандра, мускат­ника, гвоздики, мяты перечной, вербены, розмарина, можжевельни­ка, иссопа и лимона).

3). Расслабляющее и успокаивающее действие (иланг-иланг, базилик, гальбанум, иммортель, ромашка, лаванда, мелисса, мимоза, бигардия, апельсин, роза, сандал, ваниль и кедр). Масло иланг-иланг стимулирует выработку эндорфинов, оказывающих болеутоляющее действие, вызывающих эйфорию и стимулирующих сексуальную функцию. Успокаивающим действием обладают укроп, герань, жасмин, ромашка, мелисса, бигардия, ваниль, полынь лимонная.

4). Антистрессовое действие (эфирные масла бергамота, гальба­нума, герани, жасмина, кориандра, лаванды, мимозы, бигардии).

Энтузиасты применения ароматерапии считают её естественным средством противодействия агрессивной городской среде, насыщенной запахами гари, токсичными химическими веществами, резкими запахами искусственных парфюмерных изделий и ароматизаторами пищевых продуктов. Использование эфирных масел рассматривается в качестве средства воссоздания гармонии человека с природой. В отличие от фармацевтических препаратов эфирные масла, используемые в ароматерапии, редко обладают побочными эффектами, их применение для ослабления психоэмоционального напряжения может заменить транквилизаторы, а для повышения работоспособности – психостимуляторы. Эфирные масла можно применять не только в лечебных целях, но и просто для получения удовольствия от их ароматов, как это делали очень многие люди на протяжении тысячелетий. Ограничением, а иногда и противопоказанием к ароматерапии является аллергически изменённая чувствительность человека, что непременно надо помнить.

Справка 7.5. Коррекция поведения с помощью феромонов

Телесные запахи вызывают поведенческие и физиологические реакции, проявляющиеся модуляциями материнского поведения, изменением настроения и отношений между супругами. Способность некоторых феромонов человека повышать настроение может быть использована для устранения депрессии. Некоторые парфюмерные компании стали выпускать духи, одеколоны и дезодоранты, содержащие феромоны, что, по мнению производителей, облегчает установление любовных отношений. Некоторые методики эротического массажа в сочетании действием телесных запахов (феромонов) оказываются эффективным способом восстановления потенции.

Феромоны самцов многих видов животных обладают способностью ускорять половое созревание самок и повышать их фертильность. В то же время, феромоны мочи взрослых доминирующих в группе самцов угнетают половое созревание крысят мужского пола. Это влияние проявляется низким уровнем тестостерона у крысят и замедлением их полового развития. Биологическая значимость ингибирующего действия феромонов состоит в исключении наиболее слабых самцов из репродуктивной деятельности и способствует сохранению иерархии в данном сообществе. Практикуемое в некоторых мужских сообществах демонстративное мочеиспускание на одного из членов этого сообщества означает присвоение ему самого низкого социального ранга. В связи с этим высказывается предложение использовать мужские феромоны или их синтетические аналоги с целью подавления сексуального насилия и агрессивного поведения особенно среди подростков.

Сексуальные насильники нередко склонны объяснять свои действия по отношению к жертве неосознаваемым влечением. Одним из факторов, провоцирующих подобные действия, могут быть феромоны, выделяемые жертвой, тем более, что при стрессе, обычно переживаемом жертвой, выделение феромонов усиливается. В связи с этим высказывается предложение «вомероназальной кастрации» лиц, склонных к насилию, путём введения им в вомероназальный орган химических веществ (детергентов) предупреждающих действие феромонов. Можно предположить, что подобная мера способна помешать совершению насильственных действий не только сексуальной направленности, но и в более широком смысле.

Вопросы для самоконтроля

146. Что из перечисленного ниже не входит в состав обонятельной сенсорной системы?

А. Обонятельный нейроэпителий.

Б. Обонятельные луковицы.

В. Пириформная кора.

Г. Парагиппокампальная извилина.

Д. Постцентральная извилина.

147. Что из указанного ниже не характерно для обонятельных рецепторов?

А. Существуют около 60 суток.

Б. Замещаются новыми рецепторами, образующимися из базальных клеток.

В. Являются вторичночувствующими рецепторами.

Г. Имеют 10-20 ресничек.

Д. Имеют G-белки для активации вторичных посредников.

148. Что определяет индивидуальную чувствительность обонятельного рецептора к пахучим веществам?

А. Свойства молекулы пахучего вещества.

Б. Обонятельный профиль сенсорного нейрона.

В. Абсолютный порог чувствительности.

Г. Дифференциальный порог чувствительности.

Д. Секреция обонятельной слизи.

149. Какие клетки своими аксонами образуют латеральный обонятельный тракт?

А. Биполярные рецепторные клетки.

Б. Первичные сенсорные нейроны.

В. Перигломерулярные клетки обонятельных луковиц.

Г. Митральные клетки обонятельных луковиц.

Д. Зернистые клетки обонятельных луковиц.

А. У основания носовой перегородки.

Б. В верхних раковинах носовой полости.

В. В средних раковинах носовой полости.

Г. В обонятельных луковицах.

Д. В высших обонятельных центрах.

151. Какой из указанных запахов отсутствует в стереохимической классификации Эймура?

Б. Мятный.

В. Кислый.

Г. Мускусный.

Д. Гнилостный.

152. Попавшие в носовую полость пахучие молекулы абсорбируются на:

А. Биполярных сенсорных нейронах.

Б. Опорных клетках.

В. Базальных клетках.

Г. Обонятельной слизи.

Д. Вторичных посредниках.

153. Какая система вторичных посредников не используется в биполярных сенсорных нейронах обонятельного эпителия?

А. Циклический аденозинмонофосфат.

Б. Циклический гуанозинмонофосфат.

В. Фосфолипаза С.

Г. Инозитол-3-фосфат.

Д. Диацилглицерол.

154. Чем образованы обонятельные нервы?

А. Отростками биполярных клеток.

Б. Волокнами опорных клеток.

В. Аксонами базальных клеток.

Г. Пучками волокон митральных клеток.

Д. Аксонами пучковых клеток.

155. Какая структура не получает афферентных сигналов от обонятельного тракта?

А. Переднее обонятельное ядро.

Б. Обонятельная луковица.

В. Перегородка.

Г. Пириформная кора.

Д. Парагиппокампальная кора.

156. Какая из указанных областей коры является высшим интегративным уровнем обонятельной сенсорной системы?

А. Затылочная область.

Б. Постцентральные извилины.

В. Прецентральные извилины.

Г. Верхняя височная извилина.

Д. Фронтальная область.

157. Повышению работоспособности при работе с компьютером способствует запах:

А. Эвкалипта.

В. Лимона.

Д. Розмарина.

158. Активность какой структуры мозга изменяется в результате действия феромонов и определяет сексуальное влечение?

А. Обонятельные луковицы.

Б. Медиальный гипоталамус.

В. Префронтальная кора.

Г. Височная кора.

Д. Постцентральные извилины.

159. Каким термином обозначается изменение обонятельной чувствительности, при которой приятные запахи начинают восприниматься как неприятные?

А. Аносмия.

Б. Гипосмия.

В. Дизосмия.

Г. Макросмия.

Д. Микросмия.

160. Какой запах наиболее характерен для феромонов, выделяемых людьми?

А. Мятный.

Б. Мускусный.

В. Эфирный.

Г. Каприловый.

Д. Все ответы не верны.

Глава 7. ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Обонятельные ощущения возникают в результате действия пахучих химических веществ , попадающих в полость носа из внешней среды вместе с воздухом во время вдоха или из ротовой полости в процессе еды. Пахучие вещества раздражают хеморецепторные клетки обонятельного нейроэпителия , которые являются первичными рецепторами . Эти расположенные в носовой полости клетки представляют периферическую часть обонятельной системы. Центральный её отдел представлен обонятельными луковицами , образующими проекции к лимбическим структурам мозга, а в последующей переработке сенсорной информации участвует кора больших полушарий. В отличие от большинства млекопитающих, относящихся к макросматикам с высоко развитым обонянием, человек принадлежит, подобно дельфинам и китам, к микросматикам , для которых роль обоняния в организации поведения оказывается значительно меньшей.

Пахучие вещества и запахи

Вещества, приносящие запах, должны быть летучими, чтобы поступать в носовую полость вместе с воздухом, и растворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой обонятельной слизи, покрывающей эпителий носовых раковин. Этим требованиям удовлетворяет огромное количество веществ, а человек способен различать тысячи всевозможных запахов, но строгого соответствия между запахом и структурой химической молекулы найти не удалось. В силу этого обстоятельства большинство имеющихся теорий запахов основаны на произвольном выделении нескольких классов первичных запахов по аналогии с существующими вкусовыми модальностями (Справка 7.1).

В середине ХХ века Р. Монкрифф (Moncrieff R.W.) предположил существование нескольких типов обонятельных хеморецепторов, способных присоединять молекулы химических веществ с определённой стереохимической конфигурацией. Эта гипотеза легла в основу стереохимической теории запахов , которая основана на выявлении соответствия между стереохимической формой молекул пахучих веществ и присущим им запахом. Форма пахучих молекул устанавливается по результатам их исследования методами дифракции рентгеновских лучей и инфракрасной спектроскопии с последующим построением трёхмерных моделей молекул.

Экспериментальное обоснование стереохимической теории осуществил Эймур (Amoore J. E.), которому удалось среди нескольких сотен исследованных пахучих молекул выявить семь различающихся классов. В каждом из них оказались вещества со сходной стереохимической конфигурацией молекул и сходным запахом. Все вещества, обладающие сходным запахом, имели и геометрически сходную форму молекул, отличную от молекул веществ с иным запахом. Искусственно синтезированные, а, следовательно, не встречающиеся в природе молекулы определённой формы обладали запахом, соответствующим приданной им форме. Семь запахов, присущих семи классам пахучих молекул, в стереохимической теории считаются первичными, а все остальные запахи объясняются в рамках этой теории различными сочетаниями первичных запахов (Таблица 7.1).

Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены среди клеток слизистой оболочки в области верхних носовых ходов и имеют вид отдельных островков в средних ходах.
Обонятельный эпителий лежит в стороне главного дыхательного пути, поэтому при поступлении пахучих веществ человек делает глубокие вдохи и принюхивается.
Толщина эпителия составляет примерно 100-150 мкм, диаметр расположенных между опорными клетками рецепторных клеток - 5-10 мкм. Обонятельные рецепторы - это первичные биполярные сенсорные клетки. Общее их количество у человека около
100 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки являются сферическое утолщение. Это обонятельная булава. Из нее выступает по 6-12 тонких (0,3 мкм) волос длиной 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкость, товары обонятельными железами. Благодаря обонятельным волос площадь рецептора, который контактирует с молекулами
пахучих веществ, увеличивается в десятки раз. Вполне возможно, что обонятельные волоски обладают и двигательной функцией, при этом повышается надежность захвата молекул пахучих веществ и контакта с ними. Обонятельная булава является важным цитохимическим центром обонятельной клетки: в ней генерируется РП.
Обонятельные рецепторы относятся к хеморецепторы ов. Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, что приводит к взаимодействию со специализированными рецепторными белками мембран. Вследствие сложного, пока не достаточно изученного цепи реакций, в рецепторе генерируется РП, а затем - импульсное возбуждение, которое передается волокнами обонятельного нерва в обонятельную луковицу-первичный "нервбвий центр обонятельного анализатора. С помощью электродов можно получить електроольфактограму. Электроды расположены непосредственно на поверхности обонятельного эпителия и регистрируют суммарную электрическую активность их. Монофазные негативная волна с амплитудой до 10 мВ и длительностью несколько секунд возникает даже при кратковременном воздействии пахучего вещества. основном на електроольфактограми можно заметить небольшую позитивность, предвари основной негативной волны, а при достаточной длительности воздействия регистрируется большое негативная волна в ответ на его прекращения (off-реакция). Иногда на медленную волну електроольфактограмы накладываются быстрые осцилляции, которые отражают синхронные импульсные разряды значительного количества рецепторов.
Как свидетельствуют результаты микроэлектродную исследований, единичные рецепторы отвечают увеличением частоты импульсации, которая зависит от качества и интенсивности стимула. Каждый рецептор может реагировать на большое количество пахучих веществ, но предпочтение он отдает некоторым из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов, которые отличаются по своему настроению на различные группы веществ, могут основываться шифрование обонятельных раздражителей и их распознавания в центрах анализатора обоняния. Адаптация в анализаторе обоняния происходит сравнительно медленно (десятки секунд и минут) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Существует перекрестная адаптация, которая заключается в том, что при длительном поступлении какой-либо пахучего вещества повышается порог чувствительности не только к ней, а и в ийших веществ.
При электрофизиологических исследованиях обонятельных луковиц выявлено, что параметры электрической ответа, которая регистрируется при действии запахов, зависят от вида пахучего вещества. При различных запахах изменяется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков обонятельных луковиц. Служит это средством шифрования обонятельной информации, судить трудно.
Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной или несколькими молекулами пахучего вещества, а возбуждение небольшого количества рецепторов приводит к возникновению чувства. В то же время изменение интенсивности воздействия вещества (граница разницы) оценивается человеком довольно грубо (наименьшая воспринимающей разница по силе запаха составляет ЗО-60% от ее первоначальной концентрации). У многих животных, особенно у собак, эти показатели в 3-6 раз меньше. Одной из характерных особенностей обонятельного анализатора является то, что его афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону коры большого мозга.
В обонятельной луковице при анализе информации, поступающей широко используются явления конвергенции и торможения. Здесь же происходит и афферентный контроль с вышележащих центров или контралатеральной обонятельной луковицы. Обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в различные отделы мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препериформну кору, периамигдалярну кору и часть ядер миндалевидной комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, периформною корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений. Электрофизиологические исследования и опыты на животных с условными рефлексами свидетельствуют о "том, что для распознавания запахов не требуется значительное количество центров обонятельного мозга (rhinencephalon). В связи с этим большинство участков проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные центры, которые обеспечивают связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и формирование на этой почве ряда сложных форм поведения - пищевой, защитной, половой.
Связь рюхового анализатора с лимбической системой обеспечивает
наличие эмоционального компонента в обонятельном восприятии. . Запах может вызвать ощущение удовольствия или отвращения и, вероятно, играет определенную роль в формировании полового поведения (особенно это выражено у животных). Чувствительность обонятельных нейронов находится под контролем половых гормонов.
В клинической практике встречаются пациенты с различным нарушениям обоняния, начиная от снижения чувствительности (гипо-или аносмия) и заканчивая разнообразными обонятельными галлюцинациями и паросмия (неправильное восприятие запахов).

Обонятельная область носа у человекаРецепторная зона
обонятельной сенсорной
системы расположена в
эпителии слизистой
оболочки в области верхних
носовых ходов и в виде
отдельных островков – в
средних ходах.
При спокойном дыхании
обонятельные рецепторы
находятся в стороне от
главного дыхательного пути
(нижний и средний носовые
ходы) . Поэтому, чтобы
почувствовать запах,
человеку нужно
«принюхаться» - совершить
форсированные
дыхательные движения.

Рецепторные клетки обонятельного эпителия

Рецептор обонятельной сенсорной
системы – первичночувствующий
хеморецептор, экстерорецептор
Рецепторные клетки являются
биполярными чувствительными
нейронами, расположенными в
эпителии слизистой оболочки носовой
полости.
От сомы каждой обонятельной клетки к
поверхности эпителия отходит
отросток со сферическим утолщением
- обонятельная булава (дендрит
нейрона). Каждая булава имеет на
своей поверхности 6-12 волосков
(цилий). Обонятельные волоски
погружены в слой слизи,
вырабатываемой специальными
железами. Слой слизи предохраняет
обонятельный эпителий от высыхания
и способствует лучшему контакту
молекул пахучих веществ с
рецепторными клетками.

Аксоны рецепторных клеток
образуют обонятельный
нерв (I пара черепномозговых нервов).
Волокна обонятельного
нерва прободают
решетчатую кость и
передают информацию на
нейроны обонятельной
луковицы.

Проводниковая часть обонятельной сенсорной системы

Из обонятельной луковицы выходит
обонятельный тракт. Он состоит из нескольких
пучков, которые идут в разные отделы мозга
(переднее обонятельное ядро, обонятельный
бугорок, препириформную кору,
периамигдалярную кору и т.д.)
NB! Характерной особенностью обонятельной
сенсорной системы является то, что ее
волокна не переключаются в таламусе.

Центральный отдел обонятельной сенсорной системы

Центральный отдел обонятельной сенсорной
системы – в древней коре – в гиппокампе и в новой
гиппокамповой извилине.

Обонятельная
система

Обонятельная сенсорная система
связана с:
лимбической системой
Это обеспечивает присутствие
эмоционального компонента в
обонятельном восприятии
гипоталамусом
Это обеспечивает возможность
вегетативных реакций в ответ на
запахи.

Классификация запахов (по Эймуэру)
Первичные или основные:
- камфарный - (камфора, 1,8-цинеол)
- острый или едкий - (уксусная или муравьиновая
кислоты)
- мятный - (масляная или изовалериановая к-ты)
- цветочный - (альфа-ионон, бета-фенилэтиловый спирт)
- мускусный - (циклические кетоны - цибетон. мускусный
кетон)
- эфирный - (1,2-дихлорэтан, бензилацетат)
- гнилостный - (сероводород, этилмеркаптан)
Вторичные или сложные (до 10 тысяч)

Продолжительное вдыхание пахучих
веществ вызывает снижение остроты их
восприятия – адаптацию.

Вомероназальный орган

Оказалось, что в носовой полости, кроме
органа обоняния есть еще одна
рецепторная зона. Она расположена на
носовой перегородке и называется
вомероназальным органом (ВНО).

На рисунке –
поперечный срез
носовой перегородки
мыши.
Вомероназальный
орган «заключен» в
vomer (непарную
кость, входящую в
состав костной
перегородки носа).

Эпителий ВНО (сканирующая электронная микрофотография).

Рецепторные
клетки
Поддерживающие
клетки

Эндоскопическое изображение входа в ВНО у человека (D.Troiter et al. 2000).

Проводниковая и центральная часть сенсорной системы от ВНО

Вомероназальный нерв от ВНО через отверстия решетчатой
кости идут к добавочной обонятельной луковице, которая
расположена в дорсомедиальной части основной
обонятельной луковицы. В добавочной обонятельной
луковице – тела вторых нейронов вомероназальной
системы. Аксоны вторых нейронов идут в гипоталамус.

Функции ВНО

?
малоизучены
?
Возможно – реакция на феромоны