Ретикулярная формация определение состав и функции. Ретикулярная формация. Функции нисходящей ретикулярной системы
Ретикулярная формация (formatio reticularis; лат. reticulum сетка; синоним ретикулярная субстанция) - комплекс клеточных и ядерных образований, занимающих центральное положение в стволе головного мозга и в верхнем отделе спинного мозга. Большое количество нервных волокон, пронизывающих Р. ф. в различных направлениях, придает ей вид своеобразной сеточки, что послужило основанием для названия этой структуры.
Вся Р. ф. может быть подразделена на каудальный, или мезэнцефалический, и ростральный, или таламический, отделы. Каудальный отдел Р. ф. определяет диффузную, неспецифическую систему влияний на сравнительно обширные отделы и зоны головного мозга, тогда как ростральный отдел Р. ф. - специфическую систему, оказывающую относительно локальные влияния на определенные зоны коры больших полушарий. Диффузность (или специфичность) Р. ф. проявляется и в характере модальности нервно-импульсных влияний. Таким образом. Р. ф. - это универсальная система, обусловливающая функциональное состояние всех отделов головного мозга и влияющая на все виды нервной деятельности, т.е. ее можно представить как «мозг в мозге».
Несмотря на многообразие форм влияния Р. ф. на деятельность нервной системы, можно выделить два основных направления воздействия ретикулярной формации: ретикулоспинальные влияния и ретикулокортикальные взаимоотношения.
Ретикулоспинальные влияния носят облегчающий или тормозной характер и играют важную роль в координации простых и сложных движений,
в реализации влияний психической сферы на осуществление сложной двигательной поведенческой деятельности человека.Ретикулокортикальные взаимоотношения разноплановы. Из клинической практики известно, что при поражении определенных отделов ствола головного мозга наблюдаются снижение двигательной активности, сонливость, ареактивность, нарушение смены состояний сна и бодрствования, подавление психической деятельности, т.е. снижение активирующих влияний на процессы корковой интеграции. Показано также, что раздражение определенных участков Р. ф. вызывает в обширных зонах коры больших полушарий реакцию активации.
Эти данные позволили сформулировать концепцию о диффузной, восходящей, активирующей системе ретикулярной формации.В основе активирующего влияния Р. ф. на кору больших полушарий лежит афферентная импульсация от сенсорных систем организма, а также гуморальные влияния (норадреналин, тироксин, регуляторные пептиды и другие специфические физиологически активные вещества, взаимодействующие с нейронами ретикулярной формации).
Долгое время влияние коры на Р. ф. оставалось не изученным, что привело к чрезмерному подчеркиванию влияний Р. ф. на кору больших полушарий. Поэтому важным фактором стало установление связей коры больших полушарий с нейронами Р.
ф., оказывающими «сдерживающее» модулирующее влияние на функциональное состояние формации.Нарушения функции Р. ф. развиваются главным образом вследствие поражений ее ядер или афферентных и эфферентных связей на различных уровнях, проявляются в виде расстройств движения, нарушений сна, сознания, вегетативной дисфункции.
Наряду с быстро реагирующей на раздражители первой активизирующей системой, в которую входят проводящие пути, существует еще и неспецифическая система замедленного ответа на внешние импульсы, которая является филогенетически более древней, чем остальные структуры мозга и напоминает диффузный тип нервной системы. Эта структура называется ретикулярной формацией (РФ) и состоит из более чем 100 ядер, соединенных между собой. РФ простирается от ядер таламуса и субталамуса до промежуточной зоны спинного мозга верхних шейных сегментов.
Первые описания РФ были сделаны немецкими морфологами: в 1861 г. К. Рейхертом и в 1863 г. О. Дейтерсом, который и ввел термин РФ; большой вклад в ее изучение внес В.М. Бехтерев.
Нейроны, составляющие РФ разнообразны по величине, строению и функции; имеют обширно разветвленное дендритное дерево и длинные аксоны; их отростки густо переплетаются, напоминая сеть (лат. reticulum - сеточка, formatio - образование).
Свойства ретикулярных нейронов :
1. Мультипликация (умножение импульса) и амплификация (получение конечного большого результата) – осуществляется благодаря сложному переплетению отростков нейронов. Поступающий импульс многократно умножается, что в восходящем направлении дает ощущение даже небольших стимулов, а в нисходящем направлении (ретикулоспинальные пути) позволяет вовлекать в ответную реакцию множество структур НС.
2. Генерирование импульсов . Д. Моруцци доказал, что большинство нейронов РФ постоянно генерирует нервные разряды с частотой порядка 5-10 в секунду. Различные афферентные стимулы суммируются с этой фоновой активностью ретикулярных нейронов, вызывая в одних из них ее учащение, а в других торможение.
3. Полисенсорность . Почти все нейроны РФ способны отвечать на на раздражения самых различных рецепторов. Тем не менее, часть из них реагируют на кожные раздражения и на свет, другие на звуковые и кожные раздражения и т. д. Таким образом, полного смешивания афферентных сигналов в ретикулярных нейронах не происходит; в их связях есть частичная внутренняя дифференциация.
4. Чувствительность к гуморальным факторам и, особенно, к фармпрепаратам. Особенно активными оказываются соединения барбитуровой кислоты, которая даже в небольших концентрациях полностью прекращают активность ретикулярных нейронов, при этом не действуя на спинальные нейроны или на нейроны коры больших полушарий.
В целом же, РФ характеризуется разлитыми рецептивными полями, длительным латентным периодом ответа на периферическую стимуляцию и слабой воспроизводимостью реакции.
Классификация :
Существует топографическая и функциональная класификация РФ.
I. Топографически вся ретикулярная формация может быть подразделена на каудальный и ростральный отделы.
1. Ростральные ядра (ядра среднего мозга и верхней части моста, связанные с промежуточным мозгом) – отвечают за состояние возбуждения, бодрствования, настороженности. Ростральные ядра оказывают локальное влияние на определенные зоны коры больших полушарий. Поражение этого отдела вызывает сонливость.
2. Каудальные ядра (моста и промежуточного мозга, связаны с ядрами черепных нервов и спинным мозгом) – выполняют моторную, рефлекторную и вегетативную функции. Некоторые ядра в процессе эволюции получили специализацию - вазомоторный центр (депрессорные и прессорные зоны), дыхательный центр (экспираторный и инспираторный), рвотный центр. Каудальный отдел РФ оказывает более разлитое, генерализованное влияние на обширные зоны головного мозга. Поражение этого отдела вызывает бессонницу.
Если рассматривать ядра РФ каждого отдела мозга, то РФ таламуса образуют капсулу латерально вокруг зрительных бугров. Они получают импульсы от коры и дорзальных ядер таламуса. Функция ретикулярных ядер таламуса – фильтрация сигналов, идущих через таламус к коре полушарий; проекция их на другие ядра таламуса. В целом, они влияют на всю поступающую сенсорную и когнитивную информацию.
Ядра РФ среднего мозга включают покрышечные ядра: nuclei tegmentalis dorsalis et ventralis , nucleus cuneiformis . Они получают импульсы через fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden) , который является частью мамиллоталямического пути.
РФ моста, образованная околосрединными (парамедианными) ядрами, не имеет четких границ. Эти ядра участвуют в скоординированном движении глаз, фиксированном взгляде и саккадном движении глаз (быстрые синхронные движения глаз). РФ моста лежит кпереди и латерально от медиального продольного пучка, получает импульсы по нервным волокнам от верхних бугорков четверохолмия через предорзальные нервные волокна и от передних зрительных полей посредством лобномостовых связей.
Латеральную РФ образуют преимущественно ядра РФ продолговатого мозга. Эта структура имеет множество ганглиев, вставочных нейронов вокруг черепных нервов, которые служат для модулирования связанных с ними рефлексов и функций.
II. Функционально ядра РФ подразделяются на вертикальные образования:
1. Срединный столб (ядра шва) – узкий парный столб клеток вдоль срединной линии ствола мозга. Простираются от продолговатого до среднего мозга. Дорзальные ядра шва синтезируют серотонин.
2. Медиальный столб (голубоватое пятно) – относится к РФ. Клетки голубоватого пятна синтезируют норэпинефрин, аксоны идут к областям коры, ответственным за возбуждение (бодрствование).
3. Латеральный столб (серое вещество вокруг Сильвиева водопровода) – (входит в состав лимбической системы) – клетки имеют опиоидные рецепторы, что способствует эффекту обезболивания.
Функция РФ:
1. Регуляция сознания путем изменения активности корковых нейронов, участие в цикле сон /бодрствование, возбуждение, внимание, обучаемость - когнитивные функции
2. Обеспечение эмоциональной окраски сенсорным стимулам (ретикулолимбические связи)
3. Участие в жизненно важных вегетативных реакциях (сосудодвигательный, дыхательный, кашлевой, рвотный центры)
4. Реакция на боль – РФ проводит болевые импульсы к коре и образует нисходящие аналгезирующие пути (влияет на спинной мозг, частично блокируя передачу болевых импульсов от спинного мозга к коре)
5. Привыкание – это процесс, в котором мозг учится игнорировать незначительные повторяющиеся стимулы извне, отдавая предпочтение новым стимулам. Пример – способность спать в переполненном шумном транспорте, сохраняя способность проснуться на сигнал автомобиля или крик ребенка
6. Соматодвигательный контроль – обеспечивается ретикулоспинальными путями. Эти пути отвечают за мышечный тонус, равновесие, положение тела в пространстве, особенно при его движении
7. Формирование интегрированных реакций организма на стимулы, например, сочетанная работа речедвигательного аппарата, обшая двигательная активность.
Связи РФ
Аксоны РФ связывают практически все структуры мозга между собой. РФ морфологически и функционально связана со спинным мозгом, мозжечком, лимбической системой и корой больших полушарий головного мозга.
Часть аксонов РФ имеет нисходящее направление и образует ретикулоспинальные пути, а часть восходящее (спиноретикулярные пути). Возможна также циркуляция импульсов по замкнутым нейронным цепям. Таким образом, существует постоянный уровень возбуждения нейронов РФ, вследствие чего обеспечиваются тонус и определённая степень готовности к деятельности различных отделов центральной нервной системы. Степень возбуждения РФ регулируется корой больших полушарий головного мозга.
1. Спиноретикулярные (спиноретикулокортикальные) пути (восходящая активизирующая ретикулярная система) - получают импульсы от аксонов восходящих (сенсорных) путей общей и специальной чувствительности. Соматовисцеральные волокна идут в составе спиноретикулярного тракта (переднебоковой канатик), а также в составе проприоспинальных путей и соответствующих путей от ядра спинального тройничного тракта. К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепномозговых нервов, т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга - от моторных областей коры и сенсорных областей коры, мозжечка, базальных ядер, красного ядра, от таламуса и гипоталамуса. Эта часть РФ отвечает за процессы возбуждения, внимания, бодрствования, обеспечивает эмоциональные реакции, важные при познавательном процессе. Поражения, опухоли этой части РФ вызывают снижение уровня сознания, активности психической деятельности, в частности когнитивных функций, двигательной активности, синдром хронической усталости. Возможны сонливость, проявления оглушенности, общей и речевой гипокинезии, акинетического мутизма, сопора, в тяжелых случаях - кома.
2. Ретикулоспинальные пути (нисходящие ретикулярные связи) – могут оказывать как стимулирующее влияние (отвечают за мышечный тонус, вегетативные функции, активирует восходящую РФ), так и угнетающее (способствуют плавности и точности произвольных движений, регулирует мышечный тонус, положение тела в пространстве, вегетативные функции, рефлексы). Обеспечиваются множеством эфферентных связей - нисходящие к спинному мозгу и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга, гипоталамусу и лимбической системе. Большинство нейронов образует синапсы с двумя - тремя дендритами разного происхождения, такая полисенсорная конвергенция характерна для нейронов ретикулярной формации.
3. Ретикуло-ретикулярные связи .
Термин ретикулярная формация предложил в 1865 году немецкий ученый О. Дейтерс. Под этим термином Дейтерс понимал разбросанные в стволе головного мозга клетки, окруженные множеством волокон, идущих в различных направлениях. Именно сетевидное расположение волокон, связывающих между собой нервные клетки, послужило основой для предложенного названия.
В настоящее время морфологами и физиологами накоплен богатый материал о строении и функциях ретикулярной формации. Установлено, что структурные элементы ретикулярной формации локализуются в целом ряде мозговых образований, начиная с промежуточной зоны шейных сегментов спинного мозга (VII пластина), и заканчивая некоторыми структурами промежуточного мозга (интраламинарными ядрами, таламическим ретикулярным ядром). Ретикулярная формация состоит из значительного числа нервных клеток (в ней содержится почти 9/10 клеток всего ствола мозга). Общие черты строения ретикулярных структур - наличие особых ретикулярных нейронов и отличительный характер связей.
Рис. 1. Нейрон ретикулярной формации. Сагиттальный разрез ствола мозга крысенка.
На рисунке А представлен только один нейрон ретикулярной формации. Видно, что аксон разделяется на каудальный и ростральный сегменты, большой протяженности, со множеством коллатералей. Б. Коллатерали. Сагиттальный разрез нижней части ствола мозга крысенка, показывающий соединения коллатералей большого нисходящего пути (пирамидный путь) с ретикулярными нейронами. Коллатерали восходящих путей (сенсорные пути), отсутствующие на рисунке, соединяются с ретикулярными нейронами подобным же образом (по Шейбэлу М. Э. и Шейбэлу А. Б.)
Наряду с многочисленными отдельно лежащими нейронами, различными но форме и величине, в ретикулярной формации головного мозга имеются ядра. Рассеянные нейроны ретикулярной формации прежде всего играют важную роль в обеспечении сегментарных рефлексов, замыкающихся на уровне ствола головного мозга. Они выступают в качестве вставочных нейронов при осуществлении таких рефлекторных актов, как моргание, роговичный рефлекс и т. д.
Выяснено значение многих ядер ретикулярной формации. Так, ядра, расположенные в продолговатом мозге, имеют связи с вегетативными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов, симпатическими ядрами спинного мозга, они участвуют в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и т. д.
Установлена роль голубого пятна и ядер шва в регуляции сна и бодрствования. Голубое пятно , находится в верхнелатеральной части ромбовидной ямки. Нейроны этого ядра продуцируют биологически активное вещество - норадреналин , который оказывает активирующее воздействие на нейроны вышележащих отделов мозга. Особенно высока активность нейронов голубого пятна во время бодрствования, во время глубокого сна она угасает почти полностью. Ядра шва располагаются по срединной линии продолговатого мозга. Нейроны этих ядер вырабатывают серотонин , который вызывает процессы разлитого торможения и состояние сна.
Ядра Кахаля и Даркшевича , относящиеся к ретикулярной формации среднего мозга, имеют связи, с ядрами III, IV, VI, VIII и XI пар черепных нервов. Они координируют работу этих нервных центров, что очень важно для обеспечения сочетанного поворота головы и глаз. Ретикулярная формация ствола головного мозга имеет важное значение в поддержании тонуса скелетной мускулатуры, посылая тонические импульсы на мотонейроны двигательных ядер черепных нервов и двигательных ядер передних рогов спинного мозга. В процессе эволюции из ретикулярной формации выделились такие самостоятельные образования, как красное ядро, черное вещество.
По структурно-функциональным критериям ретикулярная формация делится на 3 зоны:
1. Медианную, расположенную по средней линии;
2. Медиальную, занимающую медиальные отделы ствола;
3. Латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных образований.
Медианная зона представлена элементами шва, состоящие из ядер, нейроны которых синтезируют медиатор – серотонин. Система ядер шва принимает участие в организации агрессивного и полового поведения, в регуляции сна.
Медиальная (осевая) зона состоит из мелких нейронов, которые не ветвятся. В зоне располагается большое количество ядер. Встречаются также крупные мультиполярные нейроны с большим числом густо ветвящихся дендритов. Они образуют восходящие нервные волокна в кору больших полушарий и нисходящие нервные волокна в спинной мозг. Восходящие пути связи медиальной зоны оказывают активирующее влияние (прямо или опосредованно через таламус) на новую кору. Нисходящие пути оказывают тормозящее влияние.
Латеральная зона – к ней относятся ретикулярные образования, расположенные в стволе мозга вблизи сенсорных систем, а также ретикулярные нейроны, лежащие внутри сенсорных образований. Основным компонентом этой зоны является группы ядер, которые примыкают к ядру тройничного нерва. Все ядра латеральной зоны (за исключением ретикулярного латерального ядра продолговатого мозга) состоят из нейронов малой и средней величины и лишены крупных элементов. В этой зоне располагаются восходящие и нисходящие пути, обеспечивающие связь сенсорных образований с медиальной зоной ретикулярной формации и моторными ядрами ствола. Эта часть ретикулярной формации является более молодым и возможно прогрессивнее, с ее развитием связан факт уменьшения объема осевой ретикулярной формации в ходе эволюционного развития. Таким образом, латеральная зона – это совокупность элементарных интегративных единиц, сформированных вблизи и внутри специфических сенсорных систем.
Рис. 2. Ядра ретикулярной формации (РФ) (по: Niuwenhuys еt. аl, 1978).
 |
1-6 - медианная зона РФ: 1-4- ядра шва (1 - бледное, 2 - темное, 3 - большое, 4- мостовое), 5 - верхнее центральное, 6 - дорсальное ядро шва, 7-13 - медиальная зона РФ: 7 - ретикулярное парамедианное, 8 - гигантоклеточное, 9 - ретикулярное ядро покрышки моста, 10, 11 - каудальное (10) и оральное (11) ядра моста, 12 - дорсальное покрышечное ядро (Гуддена), 13 - клиновидное ядро, 14- I5-латеральная зона РФ: 14 - центральное ретикулярное ядро продолговатого мозга, 15 - латеральное ретикулярное ядро, 16, 17 - медиальное (16) и латеральное (17) парабрахиальные ядра, 18, 19 - компактная (18) и рассеянная (19) части педункуло-понтийного ядра.
Благодаря нисходящим влияниям ретикулярная формация оказывает тоническое влияние и на мотонейроны спинного мозга, что в свою очередь повышает тонус скелетной мускулатуры, совершенствует систему обратной афферентной связи. В результате любой двигательный акт совершается значительно эффективнее, осуществляет более точный контроль за движением, но чрезмерное возбуждение клеток ретикулярной формации может привести к дрожанию мышц.
В ядрах ретикулярной формации находятся центры сна и бодрствования, и стимуляция тех или иных центров приводит или к наступлению сна, или к пробуждению. На этом основано применение снотворных. В ретикулярной формации расположены нейроны, реагирующие на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов. В ней также расположены специальные нейроны, которые обеспечивают быструю реакцию на внезапные, неопределенные сигналы.
Ретикулярная формация тесно связана с корой больших полушарий, благодаря этому формируется функциональная связь между внешними отделами ЦНС и стволом головного мозга. Ретикулярная формация играет важную роль как в интеграции сенсорной информации, так и в контроле над деятельностью всех эффекторных нейронов (моторных и вегетативных). Она имеет также первостепенное значение для активации коры больших полушарий, для поддержания сознания.
Необходимо отметить, что кора полушарий большого мозга, и в свою очередь, посылает по корково-ретикулярным путям импульсы в ретикулярную формацию. Эти импульсы возникают в основном в коре лобной доли и проходят в составе пирамидных путей. Корково-ретикулярные связи оказывают либо тормозное, либо возбуждающее действие на ретикулярную формацию ствола головного мозга, они осуществляют корректировку прохождения импульсов по эфферентным путям (отбор эфферентной информации).
Таким образом, между ретикулярной формацией и корой полушарий большого мозга имеется двусторонняя связь, которая обеспечивает саморегуляцию в деятельности нервной системы. От функционального состояния ретикулярной формации зависит тонус мускулатуры, работа внутренних органов, настроение, концентрация внимания, память и т. д. В целом ретикулярная формация создает и поддерживает условия для осуществления сложной рефлекторной деятельности с участием коры полушарий большого мозга.
Ретикулярная формация
ствола мозга рассматривается как один из важных интегративных аппаратов мозга.
К собственно интегративных функций ретикулярной формации относятся:
- контроль над состояниями сна и бодрствования
- мышечный (фазный и тонический) контроль
- обработка информационных сигналов окружающей и внутренней среды организма, которые поступают по разным каналам
В ретикулярной формации сходится большое количество афферентных путей из других мозговых структур: из коры большого мозга - коллатерали кортико-спинальных (пирамидных) путей, из мозжечка и других структур, а также коллатеральные волокна, которые подходят через ствол мозга, волокна сенсорных систем (зрительные , слуховые и т.д.). Все они заканчиваются синапсами на нейронах ретикулярной формации. Так, благодаря такой организации ретикулярная формация приспособлена к объединению влияний из различных структур мозга и способна влиять на них, то есть выполнять интегративные функции в деятельности ЦНС, определяя в значительной мере общий уровень ее активности.
Свойства ретикулярных нейронов. Нейроны ретикулярной формации способны к устойчивой фоновой импульсной активности. Большинство из них постоянно генерирует разряды частотой 5-10 Гц. Причиной такой постоянной фоновой активности ретикулярных нейронов являются: во-первых, массивная конвергенция различных афферентных влияний (от рецепторов кожных, мышечных, висцеральных, глаза, уши и др.)., А также воздействий из мозжечка, коры большого мозга, вестибулярных ядер и других мозговых структур на один и тот же ретикулярный нейрон. При этом зачастую в ответ на это возникает возбуждение. Во-вторых, активность ретикулярного нейрона может быть изменена гуморальными факторами (адреналин, ацетилхолин, напряжение С02 в крови, гипоксия и др.).. Эти непрерывные импульсы и химические вещества, содержащиеся в крови, поддерживают деполяризацию мембран ретикулярных нейронов, их способность к устойчивой импульсной активности. В связи с этим ретикулярная формация тоже оказывает на другие мозговые структуры постоянный тонический влияние.
Характерной особенностью ретикулярной формации также высокая чувствительность ее нейронов в различных физиологически активных веществ. Благодаря этому деятельность ретикулярных нейронов может быть сравнительно легко блокирована фармакологическими препаратами, которые связываются с циторецепторамы мембран этих нейронов. Особенно активными в этом отношении соединения барбитуровой кислоты (барбитураты), аминазин и другие лекарственные препараты, которые широко применяются в медицинской практике.
Характер неспецифических влияний ретикулярной формации. Ретикулярная формация ствола мозга участвует в регуляции вегетативных функций организма. Однако еще в 1946 г. американский нейрофизиолог Н. W. Megoun и его сотрудники обнаружили, что ретикулярная формация имеет непосредственное отношение к регуляции соматической рефлекторной деятельности. Было доказано, что ретикулярная формация оказывает диффузное неспецифическое, нисходящее и восходящее влияние на другие мозговые структуры.
Нисходящее влияние.
При раздражении ретикулярной формации заднего мозга (особенно гигантоклеточной ядра продолговатого мозга и ретикулярного ядра моста, где принимают начало ретикулоспинальному пути), возникает торможение всех спинальных двигательных центров (сгибательных и разгибательных). Это торможение очень глубокое и продолжительное. Такое положение в естественных условиях может наблюдаться при глубоком сне.
Наряду с диффузными тормозящими влияниями, при раздражении определенных участков ретикулярной формации выявляется диффузное влияние, которое облегчает деятельность спинальной двигательной системы.
Ретикулярная формация играет важную роль в регуляции деятельности мышечных веретен, изменяя частоту разрядов, поступающие гамма-эфферентными волокнами к мышцам. Таким образом модулируется обратная импульсация в них.
Восходящий влияние. Исследования Н. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) показали, что раздражение ретикулярной формации (заднего, среднего и промежуточного мозга) сказывается на деятельности высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, обеспечивая переход ее в активное состояние. Это положение подтверждается данными многочисленными экспериментальными исследованиями и клиническими наблюдениями. Так, если животное находится в состоянии сна, то прямое раздражение ретикулярной формации (особенно варолиева моста) через введенные в эти структуры электроды вызывает поведенческую реакцию пробуждения животного. При этом на ЭЭГ возникает характерное изображение - изменение альфа-ритма бета-ритмом, т.е. фиксируется реакция десинхронизации или активизации. Указанная реакция не ограничивается определенным участком коры большого мозга, а охватывает большие ее массивы, т.е. носит генерализованный характер. При разрушении ретикулярной формации или выключении ее восходящих связей с корой большого мозга животное впадает в сноподобное состояние, не реагирует на световые и обонятельные раздражители, фактически не вступает в контакт с внешним миром. То есть конечный мозг прекращает активно функционировать.
Таким образом, ретикулярная формация ствола головного мозга выполняет функции восходящей активирующей системы мозга, которая поддерживает на высоком уровне возбудимость нейронов коры большого мозга.
Кроме ретикулярной формации ствола мозга, в восходящую активирующую систему головного мозга входят также неспецифические ядра таламуса , задний гипоталамус , лимбических структуры. Являясь важным интегративным центром, ретикулярная формация, в свою очередь, является частью более глобальных интеграционных систем мозга, которые включают гипоталамо-лимбические и неокортикальные структуры. Именно во взаимодействии с ними и формируется целесообразное поведение, направленное на приспособление организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды.
Одним из основных проявлений повреждения ретикулярных структур у человека является потеря сознания. Она бывает при , нарушении мозгового кровообращения, опухолях и инфекционных процессах в стволе мозга. Длительность состояния обморока зависит от характера и выраженности нарушений функции ретикулярной активизирующей системы и колеблется от нескольких секунд до многих месяцев. Дисфункция восходящих ретикулярных влияний проявляется тоже потерей бодрости, постоянной патологической сонливостью или частыми приступами засыпания (пароксизмальная гиперсомия), беспокойным ночным сном. Наблюдаются также нарушения (чаще повышении) мышечного тонуса, различные вегетативные изменения, эмоционально-психические расстройства и др.
Ретикулярная формация
(от лат. reticulum - сеточка, formatio - образование)
сетевидное образование, совокупность нервных структур, расположенных в центральных отделах стволовой части мозга (продолговатом и среднем мозге, зрительных буграх). Нейрон ы,
составляющие Р. ф., разнообразны по величине, строению и длине Аксон ов;
их волокна густо переплетаются. Термин «Р. ф.», введённый немецким учёным О. Дейтерсом, отражает лишь морфологические её особенности. Р. ф. морфологически и функционально связана со спинным мозгом, мозжечком (См. Мозжечок), лимбической системой (См. Лимбическая система) и корой больших полушарий головного мозга. В области Р. ф. осуществляется взаимодействие поступающих в неё как восходящих - афферентных, так и нисходящих - эфферентных импульсов. Возможна также циркуляция импульсов по замкнутым нейронным цепям. Т. о., существует постоянный уровень возбуждения нейронов Р. ф., вследствие чего обеспечиваются тонус и определённая степень готовности к деятельности различных отделов центральной нервной системы. Степень возбуждения Р. ф. регулируется корой больших полушарий головного мозга (См. Кора больших полушарий головного мозга).
Нисходящие влияния. В Р. ф. различают области, которые оказывают тормозящие и облегчающие влияния на двигательные реакции спинного мозга (См. Спинной мозг) (рис. 1
). Зависимость между раздражением различных областей ствола мозга и спинномозговыми рефлексами впервые отметил в 1862 И. М. Сеченов .
В 1944-46 американский нейрофизиолог Х. Мэгоун с сотрудниками показали, что раздражение различных участков Р. ф. продолговатого мозга оказывает облегчающее или тормозящее влияние на двигательные реакции спинного мозга. Электрическое раздражение медиальной части Р. ф. продолговатого мозга у наркотизированных и децеребрированных кошек и обезьян сопровождается полным прекращением движений, вызываемых как рефлекторно, так и стимуляцией двигательных участков коры мозга. Все тормозные эффекты - двусторонние, но на стороне раздражения такой эффект нередко наблюдается при более низком пороге раздражения. Некоторые проявления тормозящих влияний Р. ф. продолговатого мозга соответствуют картине центрального торможения, описанного Сеченовым (см. Сеченовское торможение). Раздражение латеральной области Р. ф. продолговатого мозга по периферии области, оказывающей тормозящие влияния, сопровождается облегчающим действием на моторную активность спинного мозга. Область Р. ф., оказывающая облегчающие влияния на спинной мозг, не ограничивается продолговатым мозгом, а распространяется кпереди, захватывая область варолиева моста и среднего мозга. Р. ф. может воздействовать на различные образования спинного мозга, например на альфа-мотонейроны, иннервирующие основные (экстрафузальные) волокна мышц, участвующих в произвольных движениях. Увеличение латентных периодов ответов мотонейронов при раздражении тормозящих отделов Р. ф. позволяет предполагать, что тормозящие влияния ретикулярных структур на двигательные реакции спинного мозга осуществляются с помощью вставочных нейронов, возможно клеток Реншоу. Механизм влияния Р. ф. на мышечный тонус раскрыт шведским нейрофизиологом Р. Гранитом, показавшим, что Р. ф. влияет также на активность гамма-мотонейронов, аксоны которых идут к так называемым интрафузальным мышечным волокнам, осуществляя важную роль в регуляции позы и фазных движений организма. Восходящие влияния. Различные отделы Р. ф. (от промежуточного до продолговатого мозга) оказывают возбуждающие генерализованные влияния на кору мозга, т. е. вовлекают в процесс возбуждения все области коры больших полушарий (рис. 2
). В 1949 итальянский физиолог Дж. Моруцци и Мэгоун, исследуя биоэлектрическую активность мозга, установили, что раздражение Р. ф. ствола мозга изменяет медленные синхронные высоковольтные колебания, характерные для сна, на низкоамплитудную высокочастотную активность, характерную для бодрствования. Изменение электрической активности коры мозга сопровождается у животных внешними проявлениями пробуждения. Р. ф. тесно связана анатомически с классическими проводящими путями, и возбуждение её осуществляется с помощью экстеро- и интероцептивных афферентных (чувствительных) систем. На этом основании ряд авторов относит Р. ф. к неспецифической афферентной системе мозга. Однако применение различных фармакологических веществ при изучении функции Р. ф., открытие избирательного действия химических препаратов на реакции, осуществляемые с участием Р. ф., позволили П. К. Анохин у
сформулировать положение о специфичности восходящих влияний Р. ф. на кору мозга. Активирующие влияния Р. ф. всегда имеют определённое биологическое значение и характеризуются избирательной чувствительностью к различным фармакологическим веществам (Анохин, 1959, 1968). Введённые в организм наркотические средства вызывают торможение нейронов Р. ф., блокируя тем самым её восходящие активирующие влияния на кору мозга. Важная роль в поддержании активности Р. ф., чувствительных к различным циркулирующим в крови химическим веществам, принадлежит гуморальным факторам: катехоламинам, двуокиси углерода, холинэргическим веществам и т. д. Это обеспечивает включение Р. ф. в регулирование некоторых вегетативных функций. Кора больших полушарий, испытывающая тонические активирующие влияния со стороны Р. ф., может активно изменять функциональное состояние ретикулярных образований (изменять скорость проведения возбуждения в ней, влиять на функционирование отдельных нейронов), т. е. контролировать, по выражению И. П. Павлова, «слепую силу» подкорки. Открытие свойств Р. ф., её взаимоотношений с другими подкорковыми структурами и областями коры мозга позволило уточнить нейрофизиологические механизмы боли, сна, бодрствования, активного внимания, формирования целостных условно-рефлекторных реакций, развития различных мотивационных и эмоциональных состояний организма. Исследования Р. ф. с использованием фармакологических средств открывают возможности медикаментозного лечения ряда заболеваний центральной нервной системы, обусловливают новый подход к таким важнейшим проблемам медицины, как наркоз и др. Лит.:
Бродал А., Ретикулярная формация мозгового ствола, пер, с англ., М., 1960; Росси Дж. Ф., Цанкетти А., Ретикулярная формация ствола мозга, пер. с англ., М., 1960; Ретикулярная формация мозга, пер. с англ., М., 1962; Мэгун Г., Бодрствующий мозг, пер. с англ., 2 изд., М., 1965; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Гранит Р., Основы регуляции движений, пер. с англ., М., 1973; Moruzzi G., Magoun Н. W., Brain stem reticular formation and activation of EEG, в книга: Electroencephalography and clinical neurophysiology, v. 1, Boston, 1949 В. Г. Зилов.
Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .
Смотреть что такое "Ретикулярная формация" в других словарях:
- (formatio reticularis; лат. reticulum сеть; синоним ретикулярная субстанция) комплекс клеточных и ядерных образований, занимающих центральное положение в стволе головного мозга и в верхнем отделе спинного мозга. Большое количество нервных волокон … Википедия
Ретикулярная формация - Сложная сеть нейронов и клеточных ядер, занимающая центральную часть ствола головного мозга. Часто называется «ретикулярной системой активации» из за той роли, которую она играет в процессе активации. Совзременные исследования позволяют… … Большая психологическая энциклопедия
Совокупность структур в центральных отделах головного мозга, регулирующих уровень возбудимости и тонуса ниже и вышележащих отделов центральной нервной системы, включая кору больших полушарий … Большой Энциклопедический словарь
РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ, сложный механизм ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ позвоночных, находящийся в стволе спинного МОЗГА. Состоит из взаимосвязанных скоплений тел нервных клеток (серое вещество) и считается, что влияет на многие физиологические… … Научно-технический энциклопедический словарь
- (formatio reticularis), совокупность нервных структур, расположенных в спинном, продолговатом, среднем мозге и варолиевом мосту и образующих единый функц. комплекс. Филогенетически древняя система двигат. контроля. Хорошо развита у всех… … Биологический энциклопедический словарь
Ретикулярная формация - (лат. rete сеть, formatio формирование, образование, составление) сетевидная нервная структура, состоящая из более чем 50 ядер и обширной сети нейронов со сложными и разветвлёнными аксональными и дендритными отростками. Название предложено… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
Совокупность структур, расположенных в спинном, продолговатом и среднем мозге и варолиевом мосту и образующих единый функциональный комплекс. Оказывает активирующее и тормозящее влияние на различные отделы центральной нервной системы, повышая… … Энциклопедический словарь
ретикулярная формация - (formatio reticularis) совокупность небольших, но многочисленных ядер, расположенных в центральных отделах ствола мозга. Нейроны ретикулярной формации имеют сильно ветвящиеся отростки, идущие в различных направлениях, напоминая под микроскопом … Словарь терминов и понятий по анатомии человека
Ретикулярная формация - (от лат. reticulum сетка) нервная структура, расположенная вдоль всего мозгового ствола и состоящая из клеток, отростки которых ветвятся в обширных областях мозговой коры. Функция ретикулярной формации заключается в активизации коры головного… … Психология человека: словарь терминов
I Ретикулярная формация (formatio reticularis; лат. reticulum сетка; синоним ретикулярная субстанция) комплекс клеточных и ядерных образований, занимающих центральное положение в стволе головного мозга и в верхнем отделе спинного мозга. Большое… … Медицинская энциклопедия
Загрузка...
