Иммунная система человека и ее органы. Центральные и периферические органы иммунной системы Периферические органы иммунитета

Содержание

На здоровье человека влияют различные факторы, но одной из главных является иммунная система. Она состоит из множества органов, выполняющих функции защиты всех остальных составляющих от внешних, внутренних неблагоприятных факторов, противостоит болезням. Важно поддерживать иммунитет в порядке, чтобы ослабить вредные воздействия извне.

Что такое иммунная система

В медицинских словарях и учебниках говорится, что иммунная система – это совокупность составляющих ее органов, тканей, клеток. Все вместе они образуют комплексную защиту организма от заболеваний, а также истребляют уже попавшие в тело чужеродные элементы. Свойства ее заключаются в препятствии проникновения инфекций в виде бактерий, вирусов, грибков.

Центральные и периферические органы иммунной системы

Появившись как помощник в борьбе за выживание у многоклеточных организмов, иммунная система человека и ее органы стали важной составляющей всего тела. Они соединяют органы, ткани, защищают организм от чужеродных на генном уровне клеток, веществ, поступающих извне. По своим параметрам функционирования иммунная система аналогична нервной. Сходством является и устройство – система иммунитета включает в себя центральные, периферические составляющие, реагирующие на разные сигналы, включающие большое количество рецепторов, обладающих специфической памятью.

Центральные органы иммунной системы

1. Красный костный мозг является центральным органом, поддерживающим иммунитет. Он представляет собой мягкую губчатую ткань, расположен внутри костей трубчатого, плоского типа. Его главной задачей считается производство лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов, образующих кровь. Примечательно, что у детей этого вещества больше – все кости содержат красный мозг, а у взрослых – только кости черепа, грудины, ребра, малый таз.
2. Вилочковая железа или тимус расположена за грудиной. Она вырабатывает гормоны, повышающие количество Т-рецепторов, экспрессию В-лимфоцитов. От возраста зависит размер, активность железы – у взрослых она меньше по размеру и значению.
3. Селезенка – третий орган, внешне напоминает большой лимфатический узел. Помимо хранения крови, ее фильтрации, сохранения клеток, считается вместилищем лимфоцитов. Здесь разрушаются старые неполноценные кровяные клетки, образуются антитела, иммуноглобулины, происходит активация макрофагов, поддерживается гуморальный иммунитет.

Периферические органы иммунной системы человека

Лимфатические узлы, миндалины, аппендикс относятся к периферическим органам иммунной системы здорового человека:

• Лимфоузлом называется овальное образование, состоящее из мягких тканей, размер которого не превышает сантиметра. В нем содержится большое количество лимфоцитов. Если лимфоузлы прощупываются, видны невооруженным глазом, это свидетельствует о воспалительном процессе.
• Миндалины тоже представляют собой небольшие скопления лимфоидной ткани в форме овала, найти их можно в глотке полости рта. Их функция – защита верхних дыхательных путей, снабжение организма нужными клетками, формирование микрофлоры во рту, на небе. Разновидностью лимфоидной ткани являются Пейеровы бляшки, расположенные в кишечнике. В них созревают лимфоциты, формируется ответ иммунитета.
• Аппендикс долгое время считался рудиментарным врожденным отростком, не нужным для человека, но это оказалось не так. Это важная иммунологическая составляющая, включающая в себя большое количество лимфоидной ткани. Орган участвует в производстве лимфоцитов, хранении полезной микрофлоры.
• Еще одной составляющей периферического типа считается лимфа или лимфатическая жидкость без цвета, содержащая множество белых кровяных телец.

Клетки иммунной системы

Важными составляющими по обеспечению иммунитета являются лейкоциты, лимфоциты:

Как работают органы иммунитета

Сложно устроенная иммунная система человека и ее органы работают на генном уровне. Каждая клетка обладает своим генетическим статусом, который органы анализируют при проникновении в организм. В случае несовпадения статуса включается защитный механизм выработки антигенов, которые являются специфическими антителами для каждого вида проникновения. Антитела связываются с патологией, ликвидируя ее, клетки устремляются к продукту, уничтожают его, при этом можно видеть воспаление участка, затем образуется гной из погибших клеток, который выходит с кровотоком.

Аллергия является одной из реакций врожденного иммунитета, при которой здоровый организм уничтожает аллергены. Внешними аллергенами считаются пищевые, химические, медицинские средства. Внутренние – собственные ткани с измененными свойствами. Это могут быть мертвые ткани, ткани с воздействиями пчел, пыльцы. Аллергическая реакция развивается последовательно – при первом воздействии аллергена на организм антитела накапливаются без потери, а при последующих – реагируют симптомами высыпания, опухоли.

Как повысить иммунитет человека

Для стимулирования работы иммунной системы человека и ее органов нужно правильно питаться, вести здоровый образ жизни с физическими нагрузками. Нужно включить в рацион овощи, фрукты, чаи, проводить закаливание, регулярно гулять на свежем воздухе. Дополнительно улучшить работу гуморального иммунитета помогут неспецифические иммуномодуляторы – лекарственные препараты, которые можно приобрести по рецепту врача в период эпидемий.

Видео: иммунная система организма человека

Внимание! Информация представленная в статье носит ознакомительный характер. Материалы статьи не призывают к самостоятельному лечению. Только квалифицированный врач может поставить диагноз и дать рекомендации по лечению исходя из индивидуальных особенностей конкретного пациента.

Нашли в тексте ошибку? Выделите её, нажмите Ctrl + Enter и мы всё исправим!

Иммунная система - это совокупность всех лимфоидных органов и скоплений лимфатических клеток тела. Синонимом иммунной системы является лимфатическая система .

Лимфоидные органы - это функциональные тканевые образования, в которых образуются иммунные клетки и где они приобретают иммунную специфичность.

Среди органов иммунной системы различают:

1. Центральные: вилочковая железа (тимус), костный мозг, бурса (у птиц).
2. Периферические: кров, лимфа, селезенка, лимфатические узлы.

Система лимфоэпителиальных образований: скопления лимфоидной ткани слизистых оболочек желудочно-кишечного тракта, дыхательных и мочеполовых путей.

Центральные органы иммунной системы Костный мозг является одновременно органом кроветворения и органом иммунной системы. Общая масса костного мозга равна 2,5 - 3 кг. Выделяют красный и желтый костный мозг. По функциональному назначению в красном костном мозге различают миелоидную (гемоцитопоэтическую) и лимфоидную ткани, из которых идет образование клеток крови, моноцитов и В - лимфоцитов. Желтый костный мозг представлен в основном жировой ткани, которая заместила ретикулярную. Кровеобразующие элементы в желтом мозге отсутствуют. Но при больших кровопотерях на месте желтого костного мозга могут вновь появиться очаги кроветворения за счет стволовых клеток, поступивших с кровью.

Тимус (вилочковая железа, зобная железа) расположен в грудной полости, позади верхней части грудины.

Состоит из двух неодинаковых по форме и размеру долей, которые плотно прижаты друг к другу. Снаружи он покрыт капсулой из соединительной ткани. В глубь органа от нее отходят тяжи, перегородки . Они делят всю ткань, железы на маленькие дольки. В вилочковой железе различают наружное более темное корковое вещество, где господствуют лимфоциты, и центральное, светлое мозговое вещество, где располагаются железистые клетки. Клеточный состав тимуса полностью обновляется за 4 -6 дней. Из тимуса в периферические лимфоидные ткани мигрирует около 5 % новообразующих лимфоцитов. Для большинства других клеток, образующихся в тимусе, он же становится "могилой" клетки погибают в течение 3 - 4 дней. Причина гибели не расшифрована. Вилочковая железа имеет еще одно имя - тимус, что в переводе с греческого означает «жизненная сила«. Правда, 100 лет назад медики называли ее не иначе как зобной железой (за непосредственную близость к щитовидной) и имели весьма смутное представление о возможностях и обязанностях этого органа. В 60-х годах прошлого столетия ученых наконец-то осенило: да ведь вилочковая железа относится к органам иммунной системы! Причем не к второстепенным, как, скажем, лимфатические узлы, гланды или аденоиды, а к самым что ни на есть центральным. Американские ученые уверены: с вирусом СПИДа нужно бороться не с помощью лекарств, а путем стимуляции тимуса, который вырабатывает так называемые Т-хелперы -разновидность активных лимфоцитов, активно борющихся с этим вирусом.

Роль тимуса как эндокринной железы известна давно. Известно также, что тимус вскоре после рождения ребенка поставляет лимфоидные клетки в лимфатические узлы и селезенку и осуществляет образование и секрецию специфических гормонов, оказывающих влияние на развитие и созревание определенных клеток лимфоидной ткани. К настоящему времени из экстрактов вилочковой железы выделено и охарактеризовано несколько гормонов, в основном представленных низкомолекулярными полипептидами. Они оказывают влияние на различные типы лимфоидных клеток, выполняющих специфические функции. К иммуномодуляторам первого поколения, полученным на основе экстрактов ткани тимуса, относятся тактивин и тималин.

Бурса (сумка Фабрициуса ) является центральным органом иммунной системы у птиц. У млекопитающих и человека этой сумки нет.

Бурса представляет нечто подобное человеческому аппендиксу, слепому отростку кишечника. Только аппендикс располагается в середине кишечника, а Фабрициуса сумка вблизи анального отверстия у птиц.

Основным структурным элементом сумки служит лимфоидный узелок с корковой и мозговой зонами. Корковая зона содержит несколько плотных слоев лимфоцитов. Под ними расположен базальный эпителиальный слой. В центральной части среди ретикулоцитов находятся преимущественно малые лимфоциты. По периферии мозговой зоны расположены менее зрелые базофильные клетки лимфоидного ряда.

Селезенка - кроветворный орган, а также периферический орган иммунной системы, располагается слева от желудка, в левом подреберте, на пути тока крови по главным магистральным сосудам.

Ежедневно через нее проходит около 800 мл крови. Это мощный фильтр для чужеродных белков, погибших форменных элементов и микроорганизмов, попавших непосредственно в кровоток. Селезенка является главным источником антител при внутривенном введении антигена. Именно в селезенке раньше, чем в каком-либо ином органе, в ответ на введение антигенных частиц начинается синтез JgM . Селезенка способна продуцировать факторы, стимулирующие фагоцитоз лейкоцитами и макрофагами. Селезенка контролирует состав крови, освобождая ее от «старых», отживших клеток (эритроцитов и лейкоцитов).

Лимфатические узлы - выполняют роль биологических фильтров.

Они расположены на пути следования лимфы по лимфатическим сосудам от органов и тканей к лимфатическим протокам. Они находятся в хорошо защищенных местах и в области суставов. Отличительной особенностью органов лимфоидной системы является постоянное обновление состава иммунокомпетентных клеток и обеспечение их циркуляции в организме. Иммунокомпетентные клетки первоначально образуются в красном костном мозге, в котором продуцируются все клетки крови. Еще незрелые клетки – предшественники лимфоцитов – поступают в тимус, где трансформируются в так называемые Т-лимфоциты (тимусзависимые лимфоциты). Часть клеток красного костного мозга преобразуется в другую популяцию иммунокомпетентных клеток – В-лимфоциты . Поскольку лимфоциты продуцируются в красном костном мозге и тимусе, их относят к первичным лимфоидным органам. Дальнейшее созревание лимфоцитов и взаимодействие их с антигенами происходит в так называемых вторичных лимфоидных органах – лимфатических узлах, миндалинах, селезенке и лимфоидных узелках, куда они попадают с током крови и лимфы.

В теле человека органы лимфоидной системы локализуются не беспорядочно, а в определенных местах. Первичные (центральные) лимфоидные органы, где образуются лимфоциты, расположены в хорошо защищенных местах: костный мозг – в полостях костей, тимус – в грудной полости, позади грудины .

Вторичные (периферические) лимфоидные органы находятся на пути возможного внедрения в организм чужеродных агентов или на пути следования чужеродных веществ, образовавшихся в самом организме. Они создают своеобразные «охранные посты» на границе внутренней и внешней среды.

Миндалины залегают в стенках начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем (на границе полости рта, полости носа и глотки), образуя так называемое лимфоидное глоточное кольцо.

Одиночные и групповые лимфоидные узелки рассеяны в толще слизистой оболочки органов пищеварения, дыхания и мочевыводящих путей. В этих местах осуществляется иммунный надзор за воздухом и пищей, поступающими из внешней среды.

Понятие об иммунитете

Иммунитет - это способ защиты генетического постоянства внутренней среды организма от веществ или тел, несущих на себе отпечаток чужеродной генетической информации в нем самом или попадающих в него извне.

Общебиологическое значение иммунитета состоит:

В надзоре за генетическим постоянством внутренней среды организма,

Распознавании "своего и чужого",

Охране генетической чистоты вида на протяжении жизни индивидуума.

Для реализации этой важной функции в ходе эволюционного развития сформировалась специализированная система (комплекс) органов и тканей - иммунная система, которая представлена центральными и периферическими органами. Это такая же функционально значимая система организма человека, как пищеварительная, сердечно-сосудистая, дыхательная и другие.

Центральные органы иммунной системы

К центральным органам иммунной системы:

Относят красный костный мозг,

Тимус (вилочковую железу),

Лимфоидный аппарат кишечника (у млекопитающих - функциональный аналог сумки (бурсы) Фабрициуса у птиц).

В этих органах происходит первичная дифференцировка иммунокомпетентных клеток - Т- и В-лимфоцитов (лимфопоэз).

Тимус достигает своего максимального развития к 10-12 годам, после 30 лет начинается обратное развитие железы. Соответственно, при врожденных дефектах развития тимуса, его оперативном удалении или при старении наблюдается снижение функциональной активности иммунной системы и продукции тимусом соответствующих гормоноподобных веществ (тимозин, тимопоэтин и другие лимфоцитокины), способствующих созреванию Т-лимфоцитов.

В красном костном мозге содержатся стволовые клетки, являющиеся родоначальниками как Т- и В-лимфоцитов, так и макрофагов и других форменных элементов крови.

Периферические органы иммунной системы

К периферическим органам иммунной системы относятся: селезенка, лимфатические узлы, лимфатические фолликулы, расположенные под слизистыми оболочками желудочно-кишечного, дыхательного и мочеполового тракта, а также лимфатические и кровеносные сосуды.

В периферических органах иммунной системы под влиянием антигенов происходят пролиферация и вторичная дифференцировка лимфоцитов (иммунопоэз). Основными клетками иммунной системы являются лимфоциты и макрофаги.

Макрофаги фагоцитируют чужеродный агент, и в процессе внутриклеточного переваривания переводят антигенную информацию на язык, понятный антигенраспознающим клеткам, снимают антигенную информацию с антигенраспознающих клеток, концентрируют ее и передают антигенвоспринимающим клеткам. Специфической особенностью лимфоцитов, отличающей их от других клеток крови, является способность к специфическому распознаванию чужеродных структур. Она связана с тем, что на поверхности лимфоцитов имеются антигенраспознающие рецепторы. По специфичности этих рецепторов популяция лимфоцитов клонирована и каждому клону присущ свой специфический рецептор.

Лимфоциты - это клетки с двойной дифференцировкой (созреванием). Первый этап происходит в центральных органах иммунной системы и не зависит от антигенного раздражения. Этот процесс называют лимфопоэз. Он заканчивается образованием основных субпопуляций лимфоцитов - Т- и В-лимфоцитов и формированием на их поверхности антигенраспознающих рецепторов. Вторичная дифференцировка идет в периферических органах иммунной системы. Она индуцируется антигеном, т.е. является антигензависимой. Ее итогом является образование функционально различных клеток.

Т-лимфоциты в процессе дифференцировки и пролиферации образуют субпопуляции, отличающиеся друг от друга по своим функциям. Одни из них выполняют регуляторные, а другие - эффекторные функции. К регуляторам относят Т-хелперы (Th), среди них различают Th 0 , Th 1 , Th 2 , Th 3 .

Th 0 узнают детерминантные группы антигена на мембране макрофага, соединяются с ними и дают импульс к пролиферации и дифференцировке, следствием которой является продукция интерлейкинов. Через эти регуляторные молекулы они стимулируют или угнетают образование Th 1 , Th 2 , Th 3 .

Th 1 через свои интерлейкины обеспечивают образование эффекторных клеток - Т-киллеров (клеточный иммунитет).

Th 2 через свои интерлейкины стимулируют В-лимфоциты. В - лимфоциты дифференцируются в плазматические клетки, эти клетки-эффекторы являются продуцентами антител (гуморальный иммунитет).

Th 3 также образуют лимфокины, стимулирующие пролиферацию и дифференцировку В-лимфоцитов. Но основной их функцией является продукция интерлейкинов, тормозящих пролиферацию и дифференцировку как Т-, так В-лимфоцитов, т. е. подавляющих развитие как клеточного, так и гуморального иммунного ответа.

Помимо эффекторных клеток (Т-килеры и плазматические клетки) из антигенстимулированных лимфоцитов формируются клетки иммуннологической памяти. Это популяция долгоживущих клеток, которые обеспечивают более быстрый и выраженный ответ при повторной встрече с тем же антигеном (вторичный иммунный ответ). Описанные взаимодействия антигенов, макрофагов, Т- и В-лимфоцитов составляют суть иммунного ответа.

Понятие об иммунитете

Иммунитет - способ защиты генетического постоянства внут­ренней среды организма от веществ или тел, несущих на себе от­печаток чужеродной генетической информации е. нем самом или попадающих в него извне. Обшебиологическое значение иммунитета состоит в следующем:

• надзор за генетическим постоянством внутренней среды орга­низма;
• распознавание «своего и чужого»;
• охрана генетической чистоты вида на протяжении жизни ин­дивидуума.

Для реализации этой важной функции в ходе эволюционного развития сформировалась специализированная система (ком­плекс) органов и тканей - иммунная система, которая пред­ставлена центральными и периферическими органами. Это такая же функционально значимая система организма человека, как пищеварительная, сердечно-сосудистая, дыхательная и др.

Центральные органы иммунной системы

К центральным органам иммунной системы относят:

• красный костный мозг;
• тимус (вилочковую железу);
• лимфоидный аппарат кишечника (у млекопитающих - функ­циональный аналог сумки (бурсы) Фабрициуса у птиц).

В этих органах происходит первичная дифференцировка иммунокомпетентных клеток - Т- и В-лимфоцитов (лимфопоэз). Тимус достигает своего максимального развития к 10-12 годам, после 30 лет начинается обратное развитие железы. Соответст­венно при врожденных дефектах развития тимуса, его опера­тивном удалении или при старении наблюдается снижение функциональной активности иммунной системы и продукции тимусом соответствующих гормоноподобных веществ (тимозин, тимопоэтин и другие лимфоцитокины), способствующих созреванию Т-лимфоцитов.

В красном костном мозге содержатся стволовые клетки, яв­ляющиеся родоначальниками как Т- и В-лимфоцитов, так и макрофагов и других форменных элементов крови.

Периферические органы иммунной системы

К периферическим органам иммунной системы относятся:

• селезенка;
• лимфатические узлы;
• лимфатические фолликулы, расположенные под слизистыми оболочками желудочно-кишечного, дыхательного и мочеполо­вого тракта;
• лимфатические и кровеносные сосуды.

В периферических органах иммунной системы под влиянием антигенов происходят пролиферация и вторичная дифференци­ровка лимфоцитов (иммунопоэз).

Основные клетки иммунной системы - лимфоциты и макрофаги. Макрофаги фагоцитируют чужеродный агент и в процессе внутриклеточного переваривания переводят антигенную ин­формацию на язык, понятный антигенраспознающим клеткам, снимают антигенную информацию с антигенраспознающих клеток, концентрируют ее и передают антигенвоспринимаю-щим клеткам.

Специфической особенностью лимфоцитов, отличающей их от других клеток крови, является способность к специфическому распознаванию чужеродных структур. Она связана с тем, что на поверхности лимфоцитов имеются антигенраспознающие рецепторы. По специфичности этих рецепторов популяция лимфоцитов клонирована, и каждому клону присущ свой спе­цифический рецептор.

Лимфоциты - это клетки с двойной дифферениировкой (созрева­нием):

• первый этап происходит в центральных органах иммунной системы и не зависит от антигенного раздражения. Этот про­цесс называют лимфопоэзом. Он заканчивается образованием основных субпопуляций лимфоцитов - Т- и В-лимфоцитов и формированием на их поверхности антигенраспознающих ре­цепторов;
• вторичная дифференцировка идет в периферических органах иммунной системы. Она индуцируется антигеном, следова­тельно антигензависима. Ее итогом является образование функ­ционально различных клеток.

Т-лимфоциты в процессе дифференцировки и пролиферации образуют субпопуляции, отличающиеся друг от друга по своим функциям: одни выполняют регуляторные, а другие - эффекторные функции.

К регуляторам относят Т-хелперы (Th); среди них различают следующие:

• Th0 узнают детерминантные группы антигена на мембране макрофага, соединяются с ними и дают импульс к пролифера­ции и дифференцировке, следствием которой является про­дукция интерлейкинов. Через эти регуляторные молекулы они стимулируют или угнетают образование Th1, Th2, Тh3;
• Th1 через свои интерлейкины обеспечивают образование эффекторных клеток - Т-киллеров {клеточный иммунитет);
• Th 2 через свои интерлейкины стимулируют В-лимфоциты. В-лимфоциты дифференцируются в плазматические клетки, эти клетки-эффекторы являются продуцентами антител {гумо­ральный иммунитет);
• Тhз также образуют лимфокины, стимулирующие пролифера­цию и дифференцировку В-лимфоцитов. Но основной их функцией является продукция интерлейкинов, тормозящих про­лиферацию и дифференцировку как Т-, так В-лимфоцитов, т. е. подавляющих развитие как клеточного, так и гуморально­го иммунного ответа.

Помимо эффекторных клеток (Т-киллеры и плазматические клетки) из антигенстимулированных лимфоцитов формируются клетки иммуннологической памяти. Это популяция долгоживущих клеток, которые обеспечивают более быстрый и выра­женный ответ при повторной встрече с тем же антигеном - вторичный иммунный ответ.

Описанные взаимодействия антигенов, макрофагов, Т- и В-лимфоцитов составляют суть иммунного ответа.

Органы иммунной системы подразделяют на центральные и перифери­ческие. Связь между ними обеспечивается нервной, эндокринной, крове­носной и лимфатической системами. Важной особенностью иммунной сис­темы является непрерывная циркуляция лимфоцитов между центральными и периферическими органами.

К центральным органам иммунной системы относятся красный костный мозг и тимус, а у птиц, кроме того, Фабрициева сумка (бурса). В централь­ных органах происходит первая фаза дифференцировки лимфоцитов, неза­висимая от присутствия антигенов. Как красный костный мозг, так и тимус окружены гистогематическими барьерами, препятствующими проникнове­нию в их ткань антигенов, как и многих других активных веществ. Здесь образуются достаточно зрелые лимфоциты, имеющие ряд рецепторов и маркеров на мембране, но еще физиологически неактивные, неспособные выполнять свои специфические функции.

В красном костном мозге из полипотентных стволовых клеток начина­ют развиваться все форменные элементы крови. Эритроциты, моноциты, гранулоциты и тромбоциты выходят из красного костного мозга полностью созревшие и, попав в кровоток, сразу способны выполнять свои функции. Лимфоциты дифференцируются на предшественников Т и В-клеток, они еще незрелые и морфологически неотличимые, но снабжены соответст­вующими маркерами.

Будущие, или пре-Т-лимфоциты выходят из красного костного мозга и через кровь попадают в тимус - вилочковую железу. Здесь они заселяют корковую зону, где активно размножаются и созревают, обучаются распо­знавать свои клетки, приобретают различные рецепторы и маркеры на мембранах. В этих процессах участвуют гормоны тимуса. Постепенно зре­лые Т-лимфоциты переходят в мозговую зону тимуса, а оттуда - в крове­носные сосуды. Т-лимфоциты, не обладающие свойством распознавать свои и чужие клетки, подлежат уничтожению до выхода их из тимуса в кровоток. Поэтому около 95% Т-лимфоцитов погибают в тимусе, и только малая их часть попадает в кровоток.

Этим предотвращается развертыва­ние иммунной реакции против собственных клеток и тканей. Из тимуса выходят достаточно зрелые, дифференцированные Т h , Т s и Т к, но в неак­тивном состоянии.

Характерной особенностью тимуса является его возрастная инволюция. Уже после подсосного периода тимус начинает уменьшаться в размерах, особенно значительная атрофия наступает в период полового созревания.

Хотя полностью, по-видимому, тимус не исчезает, его значение теряется. К этому времени в организме накапливается уже достаточное количество долгоживущих клеток памяти, а регуляторные и эффекторные Т-лимфоциты пролиферируют (размножаются) в периферических иммунных органах. Кроме того, с возрастом увеличивается количество естественных киллеров, в своих функциях независимых от тимуса.

Пре-В-лимфоциты у птиц после выхода из красного костного мозга за­селяют фабрициеву сумку, где превращаются в В-лимфоциты. У млекопи­тающих В-лимфоциты все стадии антигеннезависимой дифференцировки проходят в красном костном мозге. Отсюда они выходят в кровоток, имея на поверхности антитела класса lgМ, и заселяют периферические иммун­ные органы.

Периферическими органами иммунной системы являются селезенка, лимфатические узлы, лимфатические фолликулы, кожа. Здесь происходит антигензависимая дифференцировка В-лимфоцитов, то есть их активация и пролиферация в результате встречи с антигенами.

Лимфатические узлы. В корковой части лимфатических узлов находятся первичные фолликулы, содержащие центры размножения лимфоцитов и ретикулярных клеток. Корковый слой лимфатических узлов называется тимуснезависимым, так как активация и пролиферация В-лимфоцитов при введении антигена происходит здесь без участия Т-лимфоцитов.

Ниже кортикального (коркового) слоя расположен паракортикальный слой, или глубокая кора. Это - тимусзависимая зона, она атрофируется по­сле удаления тимуса и значительно увеличивается в размере во время им­мунного ответа по клеточному типу, то есть с участием Т-лимфоцитов.

В мозговой зоне лимфоузлов в процессе иммунного ответа накаплива­ются плазматические клетки.

Селезенка. Лимфоидная ткань селезенки участвует преимущественно в иммунных реакциях гуморального типа. В ней происходит обмен лимфо­цитами между кровью и лимфоидной тканью, а во время иммунного ответа накапливаются плазматические клетки. Поскольку в селезенке нет лимфа­тической системы, циркуляция лимфоцитов осуществляется только через кровеносные сосуды и красную пульпу.

Селезенка осуществляет контроль за цитологическим составом крови, в ней разрушаются и удаляются из крови, утратившие функциональную ак­тивность эритроциты и лейкоциты («кладбище эритроцитов»).

Лимфоидная ткань, расположенная вдоль пищеварительного тракта, дыхательных и мочеполовых путей по своим функциям сходна с лимфати­ческими узлами и селезенкой.

Островки лимфоидной ткани и региональ­ные лимфатические узлы расположены по ходу проникновения антигенов из внешней среды.

Кожа не является лимфоидным органом, но в коже имеется много лим­фоидной ткани, скопления лимфоцитов, клетки Лангерганса и дендритные (ретикулярные) клетки. Указанные структуры обеспечивают защиту орга­низма от патогенных микробов, проникших через кожный барьер, опухо­лей, кожного трансплантата.

При внутрикожном введении антигена вначале развивается местная им­мунная реакция. Такую местную иммунизацию в медицине и ветеринарии применяют для диагностики ряда болезней - например, туберкулеза, а сама процедура называется туберкулинизацией. Если животное не заражено ту­беркулезом, в крови его отсутствуют специфические антитела и реакция на туберкулин не дает клинических признаков (отрицательная проба). Если животное больное и в крови имеется высокий уровень антител, появляется ограниченный отек кожи, покраснение, местное повышение температуры и болезненность, а иногда развивается и общая реакция организма (положи­тельная проба).

Миграция (рециркуляция) лимфоцитов. В организме происходит посто­янная рециркуляция лимфоцитов между центральными и периферическими органами. Из костного мозга пре-Т-лимфоциты переходят по кровеносным сосудам в тимус, затем мигрируют в лимфатические узлы и селезенку, где заселяют тимусзависимые зоны. Оттуда они поступают в кровь или лимфу. В области капилляров и венул Т-лимфоциты проходят по межкле­точным щелям через эпителиальный барьер, проникают в ткани, а затем в лимфатические капилляры, и с током периферической лимфы заносятся в лимфатические узлы. Выйдя из лимфоузлов, лимфоциты через грудной лимфатический проток снова оказываются в крови.

Пре-В-лимфоциты из красного костного мозга через кровеносную сис­тему переходят в селезенку, групповые лимфатические фолликулы и лим­фатические узлы, где заселяют тимуснезависимые зоны. Эти клетки мигри­руют значительно в меньшей степени, чем Т-лимфоциты, но при анти­генной стимуляции их подвижность усиливается в тысячи раз.

Выйдя в кровоток, часть В-лимфоцитов мигрирует в красный костный мозг, где участвует в дифференцировке стволовых клеток и отбору тех клонов, которые будут синтезировать специфические антитела.

Миграция лимфоцитов по кровеносным и лимфатическим сосудам по­зволяет осуществлять иммунный надзор над всеми регионами организма, его органами и тканями, создает возможность генерализации иммунного ответа и обеспечивает функционирование иммунной системы как единого целого.

Процессы дифференцировки стволовых клеток и миграции лимфоцитов контролируются не только интерлейкинами, но и гипофиз-адреналовой системой. АКТГ гипофиза и кортикостероиды надпочечников угнетают миграцию стволовых клеток из красного костного мозга, гидрокортизон также угнетает миграцию Т-лимфоцитов из тимуса и В-лимфоцитов из лимфатических узлов. Уменьшение функции коры надпочечников приво­дит к резкому усилению выброса стволовых клеток из красного костного мозга.

На этом основано терапевтическое использование кортикостероидов как веществ, обладающих противовоспалительным действием и снижаю­щих иммунные реакции.

Клеточные и гуморальные механизмы иммунного ответа

Т к реагируют на клеточные рецепторы главного комплекса гистосовместимости, измененные мутацией, химическими веществами, старением или присоединением к ним антигена. Получив помощь от Т h , активированные Т-лимфоциты превращаются в клетки-убийцы.

Способов уничтожения мишеней у Т к много, они весьма изощренные. В одних случаях необходимо межклеточное взаимодействие: Т-киллер сближается с клеткой-мишенью, межклеточные щели сужаются, в это про­странство Т к выделяет лизины, проделывающие в мембране отверстия. Через бреши в мембране в клетку поступает вода и клетка разрушается.

В других случаях Т-лимфоцит выпускает отростки, образующие высо­копроницаемые контакты с мембраной измененной клетки - «поцелуй смерти». Через них в жертву вводятся лимфотоксины - вещества, повреж­дающие внутриклеточные компоненты клетки: монооксид азота, активный кислород, перекись водорода, свободные галогены, различные ферменты. Еще один способ уничтожения чужой клетки - введение в нее веществ, включающих апоптоз - запрограммированную в геноме клетки программу гибели.

После такой атаки Т к не погибает, он может поразить несколько клеток.

Активированные Т h секретируют ряд интерлейкинов, активирующих В-лимфоциты и вызывающих пролиферацию клонов активированных В-лимфоцитов. Кроме того, лимфокины стимулируют секрецию В-лимфоцитами сначала lgМ, а затем переключение синтеза на lgG.

Активированные Тh и В-лимфоциты «сшиваются» посредством анти­генных мостиков: антигенная детерминанта на мембране Т), полученная от А-презентирующей клетки + иммуноглобулин на мембране В-лимфоцита. Это облегчает передачу гуморального сигнала (ИЛ-2) от Т h - В-лимфоциту.

Активированные В-лимфоциты в лимфатических узлах образуют вто­ричные фолликулы. Здесь усиливается внутриклеточный обмен веществ, наступает гиперемия, лимфоузел увеличивается в размере, повышается его температура, возможна болезненность при пальпации. Отобранные клоны В-лимфоцитов размножаются и превращаются в плазматические клетки, а часть - в долгоживущие В-клетки памяти.

Если неактивированный В-лимфоцит синтезирует за час до 500 молекул иммуноглобулинов, причем только класса М, то одна плазматическая клетка образует за такое же время более 10 миллионов молекул иммуног­лобулинов, причем различных классов, больше всего - lgС. Уникальной особенностью антителогенеза является выработка именного того единст­венного типа иммуноглобулина, одного из многих миллионов вариантов, который может образовать комплекс с данным антигеном.

Поскольку чужеродные клетки (например, бактериальные) несут на сво­ей поверхности не одну, а множество антигенных детерминант, то в им­мунный ответ вовлекаются многие клоны лимфоцитов и синтезируется не один вариант иммуноглобулина, а столько, сколько имелось антигенов.

Активированные Т s угнетают превращение В-лимфоцитов в плазмати­ческие клетки, снижают синтез ими антител. В результате иммунный ответ прекращается или снижается его интенсивность, тем самым регулируется продолжительность и сила иммунной реактивности.

Синтезированные в результате гуморального иммунного ответа антите­ла (иммуноглобулины) образуют комплексы с антигенами, из называют иммунными комплексами. Дальнейшая судьба иммунных комплексов раз­лична, она зависит от вида антител, размера и количества. Иммунные ком­плексы могут присоединять к себе компоненты комплемента и растворять­ся, могут выпадать в осадок (преципитация), они могут быть захвачены фагоцитами, и подвергнуться полному уничтожению. В любом случае ан­тиген в комплексе с антителом должен быть уничтожен и элиминирован (выведен) из организма.