Звенья рефлекторной дуги дыхательного рефлекса. Условные рефлексы

Каждый из нас хоть раз в жизни произносил фразу «у меня рефлекс», но мало кто понимал, о чем именно говорит. Практически вся наша жизнь основана на рефлексах. В младенчестве они помогают нам выжить, во взрослой жизни - эффективно работать и сохранять здоровье. Подчиняясь рефлексам, мы дышим, ходим, едим и многое другое.

Рефлекс

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражитель, осуществляемая Проявляются они началом или прекращением какой-либо деятельности: движение мышц, секреция желез, изменением сосудистого тонуса. Это позволяет быстро подстраиваться под изменения внешней среды. Значение рефлексов в жизни человека настолько велико, что даже частичное их исключение (удаление во время операции, травма, инсульт, эпилепсия), приводят к стойкой инвалидности.

Изучением занимались И.П. Павлов и И.М. Сеченов. Они оставили после себя много информации для будущих поколений врачей. Раньше не разделяли психиатрию и неврологию, но после их работы невропатологи стали практиковать отдельно, накапливать опыт и анализировать его.

Виды рефлексов

Глобально рефлексы делятся на условные и безусловные. Первые возникают у человека в процессе жизни и связаны, по большей части, с тем, чем он занимается. Некоторые из приобретенных навыков со временем исчезают, и их место занимают новые, более необходимые в данных условиях. К ним относятся езда на велосипеде, танцы, игра на музыкальных инструментах, ремесленное дело, вождение автомобиля и многое другое. Такие рефлексы ее иногда называют «динамический стереотип».

Бессознательные же рефлексы заложены во всех людях одинаково и имеются у нас с момента рождения. Они сохраняются в течение всей жизни, так как именно они поддерживают наше существование. Люди не задумываются о том, что им нужно дышать, сокращать сердечную мышцу, держать свое тело в пространстве в определенной позе, моргать, чихать и т.д. Это происходить автоматически, потому что природа позаботилась о нас.

Классификация рефлексов

Существует несколько классификаций рефлексов, которые отражают их функции или указывают на уровень восприятия. Можно привести некоторые из них.

По биологическому значению выделяют рефлексы:

• пищевые;
• защитные;
• половые;
• ориентировочные;
• рефлексы определяющие положение тела (позотонические);
• рефлексы для движения.

По расположению рецепторов, которые воспринимают раздражитель, можно выделить:

• экстерорецепторы, находящиеся на коже и слизистых;
• интерорецепторы, располагающиеся во внутренних органах и сосудах;
• проприорецепторы, воспринимающие раздражение мышц, суставов и сухожилий.

Зная три представленных классификации можно любой рефлекс охарактеризовать: приобретенный он или врожденный, какую функцию выполняет и как его вызвать.

Уровни рефлекторной дуги

Для невропатологов важно знать уровень, на котором замыкается рефлекс. Это помогает точнее определить область поражения и предсказать ущерб для здоровья. Различают спинальные рефлексы, которых располагаются в Они отвечают за механику тела, сокращение мышц, работу тазовых органов. Поднимаясь на уровень выше - в продолговатый мозг, обнаруживаются бульбарные центры, регулирующие слюнные железы, некоторые мышцы лица, функцию дыхания и сердцебиения. Повреждение этого отдела практически всегда заканчивается смертельным исходом.

В среднем мозге замыкаются мезэнцефальные рефлексы. В основном это рефлекторные дуги черепных нервов. Различают так же диэнцефальные рефлексы, конечный нейрон которых располагается в промежуточном мозге. И кортикальные рефлексы, которые управляются корой головного мозга. Как правило, это приобретенные навыки.

Следует учитывать, что строение рефлекторной дуги с участием высших координирующих центров нервной системы всегда включает в себя и нижние уровни. То есть кортикоспинальный путь будет проходить через промежуточный, средний, продолговатый и спинной мозг.

Физиология нервной системы устроена таким образом, что каждый рефлекс дублируется несколькими дугами. Это позволяет сохранять функции организма даже при травмах и болезнях.

Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга - это путь передачи от воспринимающего органа (рецептора) к исполняющему. Рефлекторная нервная дуга состоит из нейронов и их отростков, которые образуют цепь. Данное понятие было введено в медицину М.Холлом в середине девятнадцатого века, но со временем, оно преобразовалось в «рефлекторное кольцо». Было принято решение, что это термин полнее отражает процессы, которые происходят в нервной системе.

В физиологии различают моносинаптические, а так же двух- и трехнейронные дуги, иногда встречаются полисинаптические рефлексы, то есть включающие более трех нейронов. Самая простая дуга состоит из двух нейронов: воспринимающего и двигательного. Импульс проходит по длинному отростку нейрона к который, в свою очередь, передает его к мышце. Такие рефлексы, как правило, безусловные.

Отделы рефлекторной дуги

Строение рефлекторной дуги включает в себя пять отделов.

Первый - это рецептор, который воспринимает информацию. Он может быть расположен как на поверхности тела (кожа, слизистые), так и в его глубине (сетчатка, сухожилья, мышцы). Морфологически рецептор может выглядеть, как длинный отросток нейрона или скопление клеток.

Второй отдел - чувствительное которое передает возбуждение дальше по дуге. Тела этих нейронов располагаются за пределами в спинномозговых узлах. Их функция подобна стрелке на железнодорожной колее. То есть данные нейроны распределяют информацию, которая к ним поступает, на разные уровни ЦНС.

Третий отдел - место переключения чувствительного волокна на двигательное. Для большинства рефлексов оно находится в спинном мозге, но некоторые сложные дуги проходят сразу через головной мозг, например защитный, ориентировочный, пищевой рефлексы.

Четвертый отдел представлен двигательным волокном, который доставляет нервный импульс от спинного мозга к эффектору или мотонейрону.

Последний, пятый отдел - это орган, который осуществляет рефлекторную деятельность. Как правило, это мышца или железа, например зрачок, сердце, половые или слюнные железы.

Физиологические свойства нервных центров

Физиология нервной системы изменчива на разных ее уровнях. Чем позже сформирован отдел, тем сложнее его работа и гормональная регуляция. Выделяют шесть свойств, которые присущи всем нервным центрам, независимо от их топографии:

Проведение возбуждения только от рецептора к эффекторному нейрону. Физиологически это обусловлено тем, что синапсы (места соединения нейронов) действуют только в одном направлении и не могут изменить его.

Задержку проведения нервного возбуждения тоже связывают с наличием большого количества нейронов в дуге и, как следствие, синапсов. Для того чтобы синтезировать медиатор (химический раздражитель), выпустить его в синаптическую щель и провести, таким образом, возбуждение, требуется больше времени, чем если бы импульс распространялся просто по нервному волокну.

Суммация возбуждений. Такое случается, если раздражитель слабый, но постоянно и ритмично повторяющийся. В этом случае медиатор накапливается в синаптической мембране, пока его не будет значительное количество, и только потом передает импульс. Самый простой пример этого явления - акт чихания.

Трансформация ритма возбуждений. Строение рефлекторной дуги, а так же особенности нервной системы таковы, что даже на медленный ритм раздражителя она отвечает частыми импульсами - от пятидесяти до двухсот раз в секунду. Поэтому мышцы в человеческом организме сокращаются тетанически, то есть прерывисто.

Рефлекторное последействие. Нейроны рефлекторной дуги находятся в возбужденном состоянии еще некоторое время после прекращения действия раздражителя. На этот счет существуют две теории. Первая утверждает, что нервные клетки передают возбуждение на доли секунды дольше, чем действует раздражитель, и тем самым пролонгируют рефлекс. Вторая имеет в своей основе рефлекторное кольцо, которое замыкается между двумя промежуточными нейронами. Они передают возбуждение до тех пор, пока один из них не сможет сгенерировать импульс, либо пока извне не поступит тормозящий сигнал.

Утопление нервных центров возникает при длительном раздражении рецепторов. Проявляется это сначала снижением, а потом и вовсе отсутствием чувствительности.

Вегетативная рефлекторная дуга

По типу нервной системы, которая реализует возбуждение и проводит нервный импульс, выделяют соматические и вегетативные нервные дуги. Особенностью является то, что рефлекс к скелетной мускулатуре не прерывается, а вегетативный обязательно переключается через ганглий. Все нервные узлы могут быть разделены на три группы:

• Вертебральные (позвоночные) ганглии имеют отношения к симпатической нервной системе. Они располагаются по обеим сторонам от позвоночника, формируя столбы.
• Предпозвоночные узлы располагаются на некотором расстоянии и от позвоночного столба, и от органов. К ним относят ресничный узел, шейные симпатические узлы, солнечное сплетение и брыжеечные узлы.
• Внутриорганные узлы, как не сложно догадаться, располагаются во внутренних органах: мышце сердца, бронхов, кишечной трубке, железах внутренней секреции.

Эти различия между соматической и вегетативной системой уходят глубоко в филогенез, и связаны со скоростью распространения рефлексов и их жизненной необходимостью.

Реализация рефлекса

Извне на рецептор рефлекторной дуги поступает раздражение, которое вызывает возбуждение и возникновение нервного импульса. В основе этого процесса лежит изменение концентрации ионов кальция и натрия, которые находятся с обеих сторон мембраны клетки. Изменение количества анионов и катионов вызывает сдвиг электрического потенциала и появление разряда.

От рецептора возбуждение, двигаясь центростремительно, поступает в афферентное звено рефлекторной дуги - спинномозговой узел. Отросток его заходит в спинной мозг к чувствительным ядрам, а затем переключается на моторные нейроны. Это центральное звено рефлекса. Отростки двигательных ядер выходят из спинного мозга вместе с другими корешками и направляются к соответствующему исполнительному органу. В толще мышц волокна заканчиваются двигательной бляшкой.

Скорость передачи импульса зависит от типа нервного волокна и может колебаться от 0,5 до 100 метров в секунду. Возбуждение не переходит на соседние нервы благодаря наличию оболочек, изолирующих отростки друг от друга.

Значение торможения рефлекса

Так как нервное волокно способно долго сохранять возбуждение, то торможение является важным приспособительным механизмом организма. Благодаря ему, нервные клетки не испытывают постоянного перевозбуждения и усталости. Обратная афферентация, благодаря которой и реализуется торможение, участвует в образовании условных рефлексов и снимает с ЦНС необходимость анализировать второстепенные задачи. Это обеспечивает координацию рефлексов, например, движений.

Обратная афферентация так же предотвращает распространение нервных импульсов на другие структуры нервной системы, сохраняя их работоспособность.

Координация работы нервной системы

У здорового человека все органы действуют слажено и согласовано. Они подчиняются единой системе координации. Строение рефлекторной дуги - это частный случай, который подтверждает единое правило. Как и в любой другой системе, в человеке тоже существует ряд принципов или закономерностей, по которым она действует:

• конвергенция (импульсы от разных участков могут поступать к одному участку ЦНС);
• иррадиация (длительное и сильное раздражение вызывает возбуждение соседних участков);
• одних рефлексов другими);
• общий конечный путь (основан на несоответствии количества афферентных нейронов к эфферентным);
• обратная связь (саморегуляция системы исходя из количества принятых и сгенерированных импульсов);
• доминанта (наличие главного очага возбуждения, который перекрывает остальные).

Схема рефлекторной дуги

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Значение:

1. Поддержание постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза )
2. Согласование работы клеток, тканей, органов, систем органов
3. Связь организма с внешней средой
4. Обеспечивает сознательное поведение, мышление, речь.

Особенности строения нервной ткани:

Нейрон – нервная клетка, воспринимающая, передающая и хранящая информацию.

синапсы

Серое вещество – скопление тел нейронов и коротких отростков - дендритов .

Белое вещество – скопление длинных отростков нейронов - аксонов , покрытых белой

жироподобной миелиновой оболочкой.

Виды нейронов

1. Чувствительные (центростремительные ) – передают импульсы от органов чувств в спинной или головной мозг. Их тела расположены в нервных узлах.
2. Двигательные (центробежные ) – передают импульсы от ЦНС к мышцам и внутренним органам.
3. Вставочные – осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами. Расположены в ЦНС.

Нервы – пучки отростков нейронов, выходящие за пределы ЦНС (виды: чувствитель-

ный, двигательный, смешанный).

Нервные узлы(ганглии) – скопление тел нейронов за пределами ЦНС

Периферическая

Строение нервной системы

РЕФЛЕКС

Рефлекс – ответная реакция на раздражения из внешней или внутренней среды осуществляемая при участии нервной системы.

Рефлекторная дуга – путь, по которому проходит нервный импульс.

Схема рефлекторной дуги

Инстинкты – сложные безусловные рефлексы.

Торможение – ослабление или угнетение работы нервных клеток, приводящее к исчезновению рефлекса (временному или постоянному).

СПИННОЙ МОЗГ

Внешний вид : белый шнур, диаметром 1 см. и длинною 40 – 45 см. расположен внутри позвоночного канала. От него отходят 31пара смешанных спинномозговых нервов (по числу позвонков). На передней и задней стороне борозды, которые делят спинной мозг на левую и правую части.

Внутреннее строение:В центре канал со спинномозговой жидкостью. Серое вещество внутри в виде бабочки, белое вещество снаружи. В передней части серого вещества расположены двигательные нейроны, а в задней вставочные. Каждый спинномозговой нерв имеет два корешка: передний – двигательный, задний чувствительный и имеет нервный узел.

Функции: Рефлекторная – участие в двигательных реакциях; центры ВНС (регуляция)

Проводниковая – проведение нервных импульсов в ГМ – связь головного мозга

с остальными частями ЦНС.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Отделы	Особенности строения	Функции
1. СТВОЛ - Продолговатый мозг - Средний мозг - Промежуточный мозг	Продолжение спинного мозга. Белое вещество снаружи, серое внутри в виде скоплений ядер	Рефлекторная – центры дыхания, чихания, сердечно-сосудистой деятельности, пищеварения, кашля, рвоты. Проводниковая – через мост проведение импульсов в другие отделы головного мозга.
Белое вещество содержит скопления серого вещества в виде ядер	Поддерживает мышечный тону, ориентировочные рефлексы на свет и звук (поворот головы), изменяет величину зрачка и кривизну хрусталика.
Белое вещество с большим скоплением ядер серого вещества. Имеет зрительный бугор – таламус и гипоталамус (гуморальная регуляция).	Проводит импульсы в кору головного мозга, поступающие от органов чувств. Сложные двигательные рефлексы (ходьба, бег), согласование работы внутренних органов, регулирует обмен веществ, потребление воды, поддерживает постоянную температуру.
2. Мозжечок	Имеет два полушария, которые образованы белым и покрыты корой из серого вещества.	Регулирует двигательные акты. Координация движений
5. Большие полушария	Левое и правое полушария. Покрывает средний и промежуточный мозг. Серое вещество – Кора . В коре борозды и извилины – увеличивают площадь до 2 500 см.² Белое вещество – Подкорка . Борозды делят кору на доли: лобную, теменную, затылочную и височные.	Высшая нервная деятельность. Отвечает за ощущения (зрение, слух, кожно-мышечная чувствительность); произвольные движения человека.

Рефлекторная дуга

Коленный рефлекс.

Рефлекторная дуга (нервная дуга) - путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса .

Рефлекторная дуга состоит из:

• рецептора - нервное звено, воспринимающее раздражение;
• афферентного звена - центростремительное нервное волокно - отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;
• центрального звена - нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);
• эфферентного звена - осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.
• эффектора - исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Различают:

• моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги;
• полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).

Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) в головной мозг . Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным мотонейронам ; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора .

Примечания

См. также

• Обратная афферентация

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Рефлекторная дуга" в других словарях:

- (нервная дуга) совокупность нервных образований, участвующих в рефлексе. Включает рецепторы, центростремительные (афферентные) волокна, нервный центр, центробежные (эфферентные) волокна, исполнительный орган (мышца, железа и др.) … Большой Энциклопедический словарь

Совокупность нервных образований, участвующих в осуществлении рефлекса. В состав Р. д. входят: нервные окончания, воспринимающие раздражения (рецепторы); афферентные (чувствительные) нервные волокна, передающие импульсы от рецепторов в ЦНС;… … Биологический энциклопедический словарь

- (нервная дуга), совокупность нервных образований, участвующих в рефлексе. Включает: рецепторы, центростремительные (афферентные) волокна, нервный центр, центробежные (эфферентные) волокна, исполнительный орган (мышца, железа и др.). * * *… … Энциклопедический словарь

рефлекторная дуга - reflekso žiedas statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Receptorių, laidininkų ir nervų ląstelių grandinė, kuria sklisdamas jaudinimas baigiasi efektoriuje (vykdomajame organe) ir sukelia tam tikrą jo reakciją – refleksą. Reflekso… … Sporto terminų žodynas

Совокупность нервных образований, участвующих в осуществлении Рефлекса. Впервые термин «Р. д.», или «нервная дуга», введён в 1850 английским врачом и физиологом М. Холлом при описании анатомических составных частей рефлекса. В Р. д.… … Большая советская энциклопедия

- (нервная дуга), совокупность нерв. образований, участвующих в рефлексе. Включает: рецепторы, центростремит. (афферентные) волокна, нерв. центр. центробежные (эфферентные) волокна, исполнит, орган (мышца, железа и др.) … Естествознание. Энциклопедический словарь

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА - Гипотетическая нервная единица, представляющая функционирование рефлекса. Эта абстрактная дуга схематично представлена сенсорным (афферентным) нейроном, стимулируемым физической энергией, и моторным (эфферентным) нейроном, к которому импульс… … Толковый словарь по психологии

- (син. рефлекторный путь нрк) совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса; состоит из рецептора, эффектора и соединяющих их нервных структур … Большой медицинский словарь

Рефлекторная дуга - Путь нервных импульсов от рецепторов до исполнительного органа. Состоит из афферентного, эфферентного отделов и области замыкания дуги … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА - совокупность нервных образований, участвующих в рефлексе; включает рецептор (воспринимающий раздражение аппарат), центростремительные (афферентные) волокна (проводящие нервный импульс в центр), нервные центры (средоточие переработки информации),… … Психомоторика: cловарь-справочник

1) рецептор, 2) афферентное звено, 3) нервный центр, 4) эфферентное звено, 5) эффектор.

Для формирования рефлекторной реакции эффектора с момента раздражения рецепторов требуется определенное время. Интервал времени от начала действия раздражителя на рецепторы до появления ответной рефлекторной реакции эффекторов, называется общим временем рефлекса . Это время требуется для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по афференту, нервному центру, эфференту и для возбуждения исполнительного органа. Чем больше сила раздражителя, тем меньше общее время рефлекса.

Время, в течение которого возбуждение проводится по нервному центру, называют центральным временем рефлекса . Центральное время рефлекса зависит от количества центральных синапсов в рефлекторной дуге. В полисинаптической рефлекторной дуге центральное время рефлекса больше, чем в моносинаптической.

Деятельность эффекторов направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата (ППР), который характеризуется специфическими сомато-вегетативно-эндокринными параметрами. Информация о совершенном действии и параметрах ППР по каналам обратной афферентации снова поступает в нервный центр.

Обратная афферентация морфологически представлена сенсорными нейронами аксоны которых формируют афферентные нервные волокна. Она является тем дополнительным и необходимым звеном, которое обеспечивает замыкание рефлекторной дуги и превращение ее в рефлекторное кольцо . Основная функция обратной афферентации - передача информации о совершении действия и о параметрах достигнутого ППР в нервный центр. Благодаря этому происходит коррекция его управляющей деятельности.

Схема рефлекторного кольца

1) рецептор, 2) афферентное звено, 3) нервный центр, 4) эфферентное звено, 5) эффектор, 6) обратная афферентация.

Рефлексы отличаются большим многообразием и подразделяются на различные группы по ряду признаков.

В зависимости от расположения рецепторов выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные рефлексы . Экстерорецептивные рефлексы вызываются раздражением рецепторов внешней поверхности тела. Интерорецептивные рефлексы могут быть висцерорецептивными и проприорецептивными . Висцерорецептивные возникают при раздражении рецепторов внутренних органов. Проприорецептивные рефлексы обусловлены раздражением рецепторов скелетных мышц, суставов, связок и сухожилий.

По характеру ответной реакции различают моторные , секреторные и сосудодвигательные рефлексы. В моторных рефлексах исполнительным органом являются мышцы. Их разновидностью являются сосудодвигательныерефлексы , которые обеспечивают изменение просвета сосудов. Секреторныерефлексы регулируют деятельность желез.

В зависимости от локализации нервных центров различают 6 основных видов рефлексов:

1) спинальные, в которых участвуют нейроны спинного мозга,

2) бульбарные, осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга,

3) мезэнцефальные, осуществляемые при участии нейронов среднего мозга,

4) мозжечковые, в которых принимают участие нейроны мозжечка,

5) диэнцефальные, в которых участвуют нейроны промежуточного мозга,

6) кортикальные, в осуществлении которых принимают участие нейроны коры больших полушарий.

По количеству центральных синапсов в рефлекторной дуге рефлексы подразделяются на моносинаптические и полисинаптические . Рефлекторные дуги моносинаптических рефлексов имеют два нейрона - афферентный чувствительный и эфферентный, между которыми расположен один центральный синапс. Рефлекторные дуги полисинаптических рефлексов имеют, как минимум, три нейрона: афферентный, вставочный и эфферентный.

В зависимости от продолжительности ответной реакции рефлексы могут быть:

1) фазические - быстрые и короткие,

2) тонические - продолжительные и медленные.

По биологической значимости для организма рефлексы могут быть:

1) пищевые, обеспечивающие пополнение запасов питательных веществ,

2) половые, направленные на продолжение рода,

3) оборонительные, обеспечивающие защиту организма,

4) ориентировочные, которые проявляются реакцией на новый раздражитель (рефлекс «что такое?»),

5) локомоторные, обеспечивающие движение тела.

По биологической направленности выделяют три вида рефлексов:

1) рефлексы, направленные на уравновешивание организма с внешней средой,

2) рефлексы, направленные на уравновешивание организма с внутренней средой,

3) рефлексы, направленные на продолжение рода.

И.П. Павлов выделил три основных принципа организации рефлекторных реакций организма:

1) последовательный детерминизм,

2) структурности и функции,

3) анализ и синтез.

Согласно принципу последовательного детерминизма (причинности) возбуждение по рефлекторной дуге распространяется последовательно - от рецепторов к эффекторам. При этом активация каждого последующего звена рефлекторной дуги обусловлена возбуждением предыдущего.

В соответствии с принципом структурности функции каждый морфологический элемент рефлекторной дуги выполняет специфическую функцию: рецепторы – восприятие раздражителя, афферентные нервные волокна – проведение возбуждения в ЦНС, нервный центр – анализ и синтез сигналов, эфферентные нервные волокна – проведение возбуждения к исполнительному органу.

Сущность анализа заключается в разделении поступающей в ЦНС информации на простые сенсорные сигналы. Синтез сводится к интеграции сенсорных сигналов и формированию команды для исполнительных органов. Это происходит на основе выбранной в процессе анализа наиболее важной (приоритетной) информации.

Являясь основным механизмом деятельности ЦНС, рефлексы обеспечивают поддержание гомеостаза и быстрое приспособление организма к постоянно изменяющимся условиям среды обитания. Это достигается путем сложной интеграции биоэлектрических процессов во всех отделах ЦНС.

Свойства нервных центров

Интеграция нервных процессов и рефлекторная деятельность ЦНС, лежащие в основе приспособительных реакций организма, во многом определяется общими свойствами нервных центров:

1) односторонним проведением возбуждения,

2) замедленным проведением возбуждения,

3) низкой лабильностью,

4) повышенной утомляемостью,

5) способностью к иррадиации,

6) способностью к суммации,

7) последействием (пролонгированием),

8) трансформацией ритма,

9) высокой пластичностью,

10) способность к тонической активности,

11) повышенной чувствительностью к недостатку питательных веществ и кислорода.

Одностороннее проведение возбуждения – это способность нервных центров проводить возбуждение только в одном направлении - от афферентов к эфферентам.

Если раздражать электрическим током афферент, то в эфферентных нервных волокнах возникает серия ПД. Однако, при раздражении эфферента, в афферентных волокнах возбуждение не возникает. Одностороннее проведение сигналов обусловлено возможностью передачи возбуждения в центральных химических синапсах только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Структурную основу рефлекторной деятельности, составляют нейронные цепи из репепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Они образуют путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора к исполнительному органу при осуществлении всякого рефлекса. Этот путь носит название рефлекторной дуги . В ее состав входят:

1. воспринимающие раздражения рецепторы;
2. афферентные нервные волокна - отростки рецепторных нейронов, несущие возбуждение к центральной нервной системе;
3. и , передающие импульсы к эффекторным нейронам;
4. эфферентные нервные волокна, проводящие импульсы от центральной нервной системы на периферию;
5. исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Простейшую рефлекторную дугу можно схематически представить как образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной и моносинаптической (рис. 170, А ).

Существуют полисинаптические рефлекторные дуги, в которых рецепторный нейрон соединен с несколькими вставочными, каждый из которых образует синапсы на разных в одном и том же эффекторном нейроне. Затем легко представить рефлекторные дуги, в формировании которых участвует несколько рецепторных нейронов, соединенных с одним и тем же или с разными вставочными нейронами. Полисинаптические рефлекторные дуги, даже представленные в виде схем, могут быть весьма сложными (рис. 171 ).

Рецептивные поля равных pефлексов, находящиеся на поверхности кожи, могут заходить одно за другое. Вследствие этого раздражение, наносимое на определенный участок кожи, в зависимости от его силы и состояния центральной нервной системы, может вызывать то один, то другой рефлекс.

Схемы рефлекторных дуг надо представлять себе как состоящие из рядов рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Отсюда следует, что простейшая рефлекторная дуга лишь условно может быть названа «моносинаптической», так как она включает в себя не один синапс между двумя нейронами, а один ряд параллельно расположенных синапсов, соединяющих группу рецепторных нейронов с группой вызывающих одну и ту же ответную реакцию эффекторных нейронов.

Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко. Примером их может служить дуга рефлекса растяжения мышцы, или миотатического рефлекса. Рецепторы -мышечные веретена, - раздражение которых вызывает эти рефлексы, расположены в скелетных мышцах, тела рецепторных нервных клеток - в социальных ганглиях, тела эффекторных клеток - в передних рогах спинного мозга. Растяжение мышцы вызывает в рецепторах разряд нервных импульсов. Последние по отросткам рецепторных нейронов направляются в спинной мозг и непосредственно (без участия вставочных нейронов) передаются на двигательные нейроны, от которых разряд импульсов направляется к концевым пластинкам, находящимся в той же мышце. В результате растяжение спины вызывает ее рефлекторное укорочение. Поскольку в такой рефлекторной дуге возбуждение проходит всего через один межнейронный синапс, такие «моносинаптические» рефлексы осуществляются быстрее, чем другие, в рефлекторные дуги которых входит большее число нейронов и синапсов.

Полисинаптические рефлекторные дуги включают несколько последовательно соединенных рядов нейронов и синапсов между ними. Примером такого рефлекса может быть рефлекс отдергивания конечности у животных и человека в ответ на болевое раздражение кожи руки или ноги Этот рефлекс является многонейронным даже в том случае, когда он исскуственно вызван раздражением всего одного рецептора.

Представление о рефлекторной дуге следует рассматривать как удобную для анализа схему, в которой показаны нейроны, обязательно учавствующие в том или ином рефлекторном акте. Вместе с тем нужно учитывать, что нервные импульсы при всяком рефлексе способны широко распространяться в центральной нервной системе по многочисленным проводящим путям. Так, у животных при целости всей центральной нервной системы возбуждение, возникающее в ответ на болевое раздражение, распространяется и к подкорковым ядрам и коре больших полушарий, а оттуда по эфферентным путям возвращается в спинной мозг. Именно благодаря тому, что в защитной реакции на сильное болевое раздражение участвуют нейроны подкорковых ядер и коры, возникает ощущение боли, сопровождающееся рядом вегетативных реакций - изменениями частоты пульса, частоты и глубины дыхания, сосудистого тонуса и др.

Равным образом, в осуществлении пищевых рефлексов (жевания, слюноотделения, глотания, секреции пищеварительных соков) или дыхательных и сосудодвигательных рефлексов участвуют нейроны, расположенные на разных уровнях центральной нервной системы - в спинном и продолговатом мозгу, в ядрах зрительных бугров, в коре больших полушарий. Даже при наиболее простых рефлекторных реакциях - сухожильно-мышечных проприорецептивных рефлексах,-для осуществления которых достаточно участия двух нейронов, возбуждение широко распространяется по центральной нервной системе. Так, удар по сухожилию вызывает изменение электрической активности коры больших полушарий головного мозга.

Следовательно, нервный импульс при спинномозговом рефлексе может доходить до высших отделов центральной нервной системы, которые могут в той или иной мере участвовать в рефлекторной реакции.

Степень вовлечения в реакцию на раздражитель нервных клеток различных отделов центральной нервной системы зависит от силы нанесённого раздражения, длительности его действия и состояния центральной нервной системы.