Строение слизистой оболочки челюстей. Строение слизистой оболочки языка. Функции слизистой оболочки полости рта. Лучевые поражения. Клиника и лечение

д. м. н., профессор, заведующая кафедрой терапевтической стоматологии Алтайского государственного медицинского университета (Барнаул)

к. м. н., доцент кафедры терапевтической стоматологии Алтайского государственного медицинского университета (Барнаул)

Актуальность проблемы

Физиологические процессы и наличие системных заболеваний организма, по мнению ряда авторов , существенно влияют на состояние органов полости рта. Старение, не являясь болезнью, создает предпосылки для развития возрастной патологии. Среди хронических болезней особенно часто встречаются заболевания сосудов и сердца, центральной нервной системы, желудочно-кишечного тракта, диабет и онкологические заболевания .

Есть основание полагать , что слизистая оболочка полости рта (СОПР), являясь сложной многофункциональной системой, даже до периода появления патологических элементов может служить показателем общего здоровья организма. Однако исследования, посвященные этой проблеме, немногочисленны и касались в основном ее изменений при различных заболеваниях .

Цель исследования

Оценка изменений СОПР на светооптическом и ультраструктурном уровнях при некоторых формах висцеральной патологии с учетом возрастного фактора.

Материал и методы

В ходе работы были обследованы пациенты-добровольцы старше 60 лет с заболеваниями сердечно-сосудистой системы (ССС) - 10 человек, язвенной болезнью желудка и двенадцатиперстной кишки - 10 человек - и сахарным диабетом (СД) - 10 человек. Контрольную группу составили относительно здоровые пожилые без видимой патологии слизистой оболочки полости рта.

Для изучения морфологии СОПР были использованы гистологическое и электронно-микроскопическое исследования участков СОПР, где наиболее часто возникают процессы, связанные с патологическим ороговением: нижняя губа в зоне Клейна, щека на уровне смыкания зубов, граница твердого и мягкого неба, боковая поверхность языка.

Светооптическое исследование микробиоптатов размером 2х2 мм и соскобов проводилось на микроскопе Jenaval (Carl Zeiss, Jena, Германия) при увеличении х250-400 с использованием полутонких срезов (0,4-1 мкм), окрашенных 1%-ным раствором азура II; электронномикроскопическое исследование ультратонких срезов, последовательно контрастированных уранилацетатом и цитратом свинца, под электронным микроскопом Hitachi-600 (Япония) при увеличении х3500-30 000.

Результаты и обсуждение

В биоптатах с неороговевающих участков СОПР (губа и щека) относительно здоровых пожилых лиц светооптическое исследование выявило наличие достаточно выраженного поверхностного слоя (до 6-10 слоев). В эпителиоцитах поверхностного слоя находились пикнотично измененные ядра, гранулы кератогиалина (рис. 1) .

Встречались неравномерно расширенные перинуклеарные пространства.

При ультраструктурном исследовании у лиц контрольной группы определялось нарушение межклеточных контактов с образованием оптически прозрачных участков между клетками с фрагментами цитоплазматических отростков соседних клеток. Единичные митохондрии имели признаки деструкции. Межклеточные соединения имели вид замковых креплений, но по направлению к апикальной поверхности контуры мембраны сглаживались, уменьшалось количество зубчатых соединений и десмосом.

На апикальной поверхности биоптатов определялось несколько слоев кератиноцитов с повышенной осмиофильностью цитоплазмы. Поверхностные клетки отличались более крупными размерами, меньшим количеством тонофиламентов в цитоплазме.

В шиповатом слое эпителиоциты были связаны друг с другом зубчато-волно­образными соединениями (рис. 2) .

Межклеточные расстояния расширялись неравномерно ближе к поверхностному слою. В цитоплазме шиповатых клеток крупные пучки тонофиламентов ориентировались в сторону периферических отделов цитоплазмы и к зоне клеточных контактов. Рибосомы и митохондрии концентрировались преимущественно в центральной и околоядерной зонах, было характерно наличие крупных кератогиалиновых гранул. Цитоплазма вакуолизировалась, встречались достаточно крупные вакуоли, смещавшие ядро к цитоплазматической мембране. На границе шиповатого и базального слоев встречались единичные клетки Лангерганса.

В базальном слое цилиндрические клетки располагались равномерно вдоль базальной мембраны, межклеточные промежутки не определялись. Митотически делящиеся клетки группировались преимущественно на дне эпителиальных гребешков. Количество митозов достигало 1-2 на 50-100 клеток.

Межклеточные контакты сохранялись в виде десмосом и полудесмосом. Цитоплазматические органеллы имели хаотичное расположение, однако прослеживалась перинуклеарная их концентрация. Филаменты были структурно связаны с рибосомами, реже с наружными мембранами митохондрий, что отражало активные процессы синтеза фибриллярного белка. Встречались единичные мигрирующие трансэпителиально лейкоциты.

Базальная мембрана при светооптическом исследовании представляла собой тонкую непрерывную линию, равномерно окрашивающуюся азуром, в ее составе различались электронно-прозрачная и электронно-плотная части.

В собственной пластинке слизистой оболочки выделялись сосочковый и сетчатый слои. В биоптатах губы и щеки собственная пластинка образовывала многочисленные сосочки, внедрявшиеся в эпителий, содержавшие тонкостенные сосуды. В случае атрофии собственная пластинка слизистой оболочки выглядела отечной, прослеживалась интенсивная лейкоцитарная инфильтрация, количество коллагена повышалось, толщина стенок сосудов увеличивалась.

В слизистой оболочке языка сохранялась региональная гистоархитектоника, соотношение слоев не нарушалось. Дифференцировались роговой, зернистый, шиповатый и базальный слои. В биоптатах определялся умеренно выраженный роговой слой, на поверхности эпителия скапливалась микрофлора.

Исследование соскоба на ороговевающем эпителии (граница твердого и мягкого неба) позволило изучить структурные особенности жевательного типа слизистой оболочки полости рта. В соскобе дифференцировались темные и светлые кератиноциты (рис. 3) .

Как правило, преобладали узкие осмиофильные клетки (темные), отражавшие свойственный твердому небу процесс интенсивного ороговения. Они характеризовались плотной упаковкой толстых пучков тонофиламентов, погруженных в аморфный материал. В темных клетках фибриллярный материал располагался компактно, лежал на фоне мелкогранулярного матрикса.

На поверхности клеток встречалась кокковая микрофлора. В светлых ядросодержащих клетках цитоплазма заполнялась рыхло расположенным тонофибриллярным материалом, среди которого просматривались редкие мелкие цистерны эндоплазматической сети, липидные капли, митохондрии с лизированным матриксом и кристами и небольшие скопления мелкогранулярного материала (рибосомы). Отмечалась незначительная адгезия однотипной кокковой микрофлоры на поверхности темных кератиноцитов.

У пациентов с различными формами соматических заболеваний наблюдалось изменение характера ороговения: с одной стороны, развивался гиперкератоз в неспецифических участках (губа, щека), носивший, как правило, защитный характер, с другой стороны, появлялись признаки атрофии и уменьшение рогового слоя в области твердого неба и на боковой поверхности языка. Нарушение гистоархитектоники слизистой оболочки при гиперкератозе свидетельствовало о нарушениях процессов дифференцировки, а при развитии атрофии - процесса десквамации эпителия.

Наряду с этим у пациентов исследуемых групп в цитоплазме клеток поверхностного и рогового слоя увеличивалось количество светооптически идентифицируемого кератогиалина в виде гранул по сравнению с контролем. Это указывало на нарушение экзоцитоза, обеспечивающего барьерную функцию эпителия. В клетках же зернистого и шиповатого слоев, особенно при заболеваниях ЖКТ, кератогиалин практически отсутствовал, что отмечалось в литературе и ранее .

Ультраструктурной особенностью висцеральной патологии на уровне шиповатых эпителиоцитов являлось изменение структуры тонофиламентов, нарушение их четкой ориентации, фрагментации фибриллярного материала. Как следствие, во всех основных группах отмечалось расширение межклеточных расстояний (рис. 4) и нарушение межклеточных контактов (82±5,8 % наблюдений), расцененное как акантолиз.

В расширенных межклеточных пространствах определялись изолированные десмосомы, фрагменты цитоплазматических отростков и органелл. Декомпенсацию барьерно-защитной функции можно связать с уменьшением количества гликозаминогликанов в межклеточных промежутках, поскольку содержание гликогена в полиэдрических клетках было достоверно ниже.

На фоне соматических заболеваний, особенно сахарного диабета, изменялись тинкториальные свойства клеток шиповидного слоя. В препаратах дифференцировались три фенотипически различных типа клеток по отношению к окраске азуром - светлые, темные и промежуточные. Светлые клетки, отнесенные к паракератозным, чаще всего располагались группами, Темные - узкие и длинные с осмиофильной цитоплазмой за счет хаотично расположенных толстых пучков тонофиламентов - лежали разрозненно.

Превалирование светлых и промежуточных форм в препаратах твердого неба у пациентов с висцеральными заболеваниями свидетельствовало о нарушении гистоархитектоники эпителия. Кроме того, наблюдались различия в микробной колонизации темных и светлых клеток (рис. 5) .

Подобное фенотипическое разделение эпителиоцитов, а не процессы дифференцировки, как утверждают некоторые авторы , по нашему мнению, объясняет неравномерность их микробной обсемененности. Важно отметить, что микроорганизмы не проникали в цитоплазму эпителиоцитов, а располагались вдоль мембраны. Исключение составляли внутриклеточные инфекции, в частности, хламидии, элементарные и ретикулярные тельца которых встречались в единичных наблюдениях. В связи с этим можно предположить, что СОПР является областью внедрения микроорганизмов только при нарушении ее целостности или инвазии специфических инфекций.

Редкая фиксация митозов (1 на 200 клеток) или их отсутствие в базальных эпителиоцитах у лиц с висцеральной патологией отражали нарушение процесса регенерации. Это согласуется с данными об уменьшении митотического индекса у пожилых . Показателем снижения пролиферативной активности эпителия у пожилых с заболеваниями внутренних органов являлось электронномикроскопически определяемое уменьшение количества пиноцитозных пузырьков и увеличение по сравнению с молодыми числа тонофиламентов в эпителиоцитах, а закономерным исходом ее - развитие атрофических процессов.

На снижение барьерной функции эпителия указывали патологические изменения базальной мембраны, заключавшиеся в ее утолщении, прерывистости и разрыхлении, а также нарушения в собственной пластинке СОПР, для которой было характерно увеличение количества коллагеновых волокон, уменьшение высоты эпителиальных сосочков. Утолщение стенок сосудов, выраженное особенно у пациентов с заболеваниями ССС, отражало течение системного патологического процесса.

Склеротические изменения соединительной ткани и базальной мембраны и относительная редукция капиллярного русла собственной пластинки СОПР снижали транспорт электролитов и компонентов плазмы в эпителий и являлись прямой причиной развивающихся в нем дистрофических изменений.

Некоторые морфологические признаки (редкое появление полиморфноядерных нейтрофильных лейкоцитов и клеток Лангерганса в материале соскобов и микробиоптатах, отсутствие функционально активных сегментоядерных нейтрофилов и лимфоцитов) косвенно указывали на снижение защитных механизмов слизистой оболочки.

Чрезвычайно редко наблюдались деструктурированные нейтрофилы, что подтверждает полученные ранее данные при исследовании здоровой СОПР. Следует отметить снижение интенсивности трансэпителиального диапедеза лимфоцитов, что в целом отражало общее снижение активности иммунокомпетентных клеток, связанное как с течением сочетанных хронических соматических заболеваний, так и с возрастом пациентов. Указанные явления имели место и в собственной пластинке СОПР.

Заключение

В целом при проведении светооптического и электронно-микроскопического исследования биоптатов слизистой оболочки полости рта у пожилых лиц, не имевших соматической патологии, выявлено нарушение гистоархитектоники выстилающего эпителия (гиперкератоз), умеренно выраженный акантолиз и дистрофические изменения эпителиоцитов поверхностного и шиповатого слоев, уменьшение или отсутствие клеток Лангерганса, что можно расценить как возрастные особенности строения СОПР. В то же время отмечено сохранение митотической активности базального эпителия и трансэпителиальной миграции мононуклеаров.

Анализируя образцы слизистой оболочки полости рта у пациентов с различными соматическими заболеваниями, следует отметить изменение основных тканевых и клеточных механизмов защиты слизистой оболочки. В частности, нарушались физиологические барьеры (атрофия, гиперкератоз, формирование внутриэпителиальных пузырей), снижался уровень неспецифических гуморальных факторов (дистрофия эпителия, уменьшение числа клеток Лангерганса) и клеточных механизмов (отсутствие гранулоцитов, снижение уровня трансэпителиального диапедеза).

Список литературы находится в редакции

Губы. Красная кайма губ является переходной зоной между кожей и слизистой оболочкой. В силу этого на ней отсутству­ют волосы и потовые железы, но сохраняются сальные. Подслизистая основа отсутствует, но на границе мышечного слоя и слизистой оболочки имеется большое количество мел­ких слюнных желез. Красная кайма покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием, а со стороны преддверия полости рта - многослойным плоским неороговевающим. Уздечки верхней и нижней губы при коротком прикреплении к десне могут способствовать смещению зубов - возникно­вению диастемы.

Щеки. На щеках имеется выраженный подслизистый слой, что обусловливает подвижность слизистой оболочки. При закрывании рта слизистая оболочка образует складки. В подслизистой основе располагаются множество мелких сосудов, сальные железы (железы Фордайса), образующие иногда конгломераты желтоватого цвета. Нередко эти обра­зования принимают за патологические. На слизистой оболоч­ке щеки, на уровне второго большого коренного зуба (моляра) верхней челюсти, открывается выводной проток околоушной слюнной железы, эпителий которого не ороговевает.

Десны. Анатомически различают три участка десны: маргинальную, или краевую, альвеолярную, или при­крепленную, и десневой сосочек. В десне отсутствует подслизистая основа и поэтому слизистая оболочка плот­но соединена с надкостницей альвеолярного отростка. Эпителий альвеолярного отростка краевой части десны имеет все признаки ороговения.

Твердое небо. Слизистая оболочка твердого неба имеет неодинаковое строение. В области небного шва и перехода неба в альвеолярный отросток подслизистая основа отсутствует и слизистая оболочка плотно прикреплена к надкостнице. В переднем отделе в подслизистой основе твердого неба содержится жировая ткань, а в заднем - слизистые желе­зы, что обусловливает податливость этих участков слизистой оболочки. На небе, вблизи центральных резцов верхней че­люсти, имеется резцовый сосочек, который соответствует расположенному в костной ткани резцовому каналу. В пе­редней трети твердого неба в обе стороны от небного шва расходятся 3-4 складки.

Мягкое небо. Слизистая оболочка мягкого неба характе­ризуется наличием значительного количества эластических волокон на границе собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы (мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует). В подслизистой основе располагаются слизистые слюнные железы. Многослойный плоский эпите­лий не ороговевает, а в отдельных участках приобретает признаки мерцательного.

Дно полости рта. Слизистая оболочка дна полости рта очень подвижна за счет выраженного подслизистого слоя, а эпителий в норме не ороговевает.

Язык. Это мышечный орган полости рта, участвующий в жевании, сосании, глотании, артикуляции, определении вкуса. Различают верхушку (кончик), тело и корень, а так­же верхнюю (спинка), нижнюю поверхности и боковые края языка. Нижняя поверхность языка с расположенной на ней парной бахромчатой складкой соединяется уздечкой с дном полости рта.

Слизистая оболочка языка состоит из многослойного плос­кого неороговевающего или частично ороговевающего (ните­видные сосочки) эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки. Нижняя поверхность гладкая, покрыта многослой­ным плоским неороговевающим эпителием. Благодаря нали­чию подслизистой основы она подвижна. На спинке языка слизистая оболочка плотно фиксирована на мышцах. На зад­ней трети языка имеетсяскопление лимфоидной ткани в виде больших или малых фолликулов. Лимфоидная ткань розового цвета, хотя может иметь и синеватый оттенок. Это лимфоэпителиальное образование носит название язычной миндалины. В заднем отделе языка в подслизистой основе располагаются мелкие слюнные железы, которые по харак­теру секрета делят на серозные, слизистые и смешанные.

Рис. 3.3. Строение языка: 1 - нитевидные сосочки; 2 - грибовидные; 3 - желобовидные; 4 - листовидные.

Собственная пластинка слизистой оболочки языка вместе с покрывающим ее эпителием образует выступы - сосочки языка (рис. 3. 3). Различают нитевидные, грибовидные, лис­товидные и желобоватые сосочки языка.

Нитевидные сосочки (papillae filiformes) - самые мно­гочисленные (до 500 на 1 см 2). Они располагаются на всей поверхности спинки языка, покрыты многослойным плоским ороговевающим эпителием, что придает им белесоватый оттенок. При нарушении нормального отторжения ороговевающих чешуек, например при патологии желудочно-кишечного тракта, на языке образуется белый налет - «обложенный» язык. Возможно интенсивное отторжение наружного слоя эпителия нитевидных сосочков на ограниченном участке. Такое явление получило название десквамации. Нитевид­ные сосочки обладают тактильной чувствительностью.

Грибовидные сосочки (papillae fungiformes) располагаются на боковых поверхностях и кончике языка. На спинке языка их меньше. Грибовидные сосочки имеют хорошее кровоснаб­жение. В силу того, что покрывающий их эпителиальный слой не ороговевает, они выглядят как красные точки. В грибовид­ных сосочках заложены вкусовые почки (луковицы).

Листовидные сосочки (papillae foliatae) располагаются на боковой поверхности языка и в задних отделах (впереди же­лобоватых). Листовидные сосочки также содержат вкусо­вые почки (луковицы).

Желобоватые сосочки (papillae vallatae - сосочки языка, окруженные валом) - самые крупные сосочки языка - рас­полагаются в один ряд (по 9-12) уступом (подобно римской цифре V) на границе корня и тела языка. Каждый сосочек имеет форму цилиндра диаметром 2-3 мм и окружен же­лобком, в который открываются выводные протоки мелких слюнных желез. В стенках желобоватых сосочков имеется большое количество вкусовых почек (луковиц).

Язык кровоснабжается язычной артерией. Венозный от­ток происходит по язычной вене. На боковой поверхности у корня языка видно сосудистое (венозное) сплетение больших или меньших размеров, которое иногда ошибочно принимают за патологическое. Лимфатические сосуды располагаются преимущественно по ходу артерий.

С возрастом в строении слизистой оболочки рта наблю­дается ряд изменений. Истончается эпителиальный слой, уменьшается размер клеточных элементов, утолщаются эла­стические волокна, происходит разволокнение коллагеновых пучков. У людей старше 60 лет отмечается нарушение целост­ности базальной мембраны, следствием чего может быть прорас­тание эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки.

Слизистая оболочка полости рта покрывает внутреннюю поверхность щёк, губ, альвеолярные отростки, твёрдое и мягкое нёбо, язык, дно полости рта и постоянно увлажняется секретом слюнных желёз. Она обладает рядом характерных особенностей и имеет неоднородное строение. Это разнообразие позволяет слизистой оболочке осуществлять множество функций.

7.1. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА

Слизистая оболочка полости рта представлена двумя слоями: эпителием и собственной пластинкой , образованной соединительной тканью, между которыми располагается базальная мембрана.

В собственной пластинке слизистой оболочки полости рта имеются три основных типа волокон: коллагеновые, ретикулярные и эластические. Коллагеновые волокна представлены в основном коллагенами III, IV, V и VI типов. С фибриллобразующим коллагеном V типа связаны коллаген VI типа, протеогликаны, гликозаминогликаны и гликопротеины. Коллаген IV типа участвует в формировании базальной мембраны слизистой оболочки. Коллаген III типа характерен для тканей, содержащих большое количество кровеносных сосудов. Ретикулярные волокна слизистой оболочки представлены коллагеном III типа, которые обеспечивают упругость слизистой. В межкле- точном веществе тканей периодонта, корня языка, в подслизистом слое губ и щёк в больших количествах присутствует эластиновые волокна, придающие устойчивость к сжатию и растяжению.

Базальная мембрана . На ультраструктурном уровне в базальной мембране выявляется светлый мелкозернистый слой, прилежащий к внешней клеточной мембране эпителиоцитов базального слоя (светлая пластинка), а также более глубоко лежащий слой, образованный мелкозернистым или фибриллярным материалом (плотная пластинка) (рис. 7.1).

Светлая пластинка образована гликопротеинами, в том числе ламинином и протеогликанами, содержащими гепарансульфаты.

Рис. 7.1. Ультраструктурная организация слизистой оболочки полости рта.

Плотная пластинка содержит коллаген IV типа и белок энтактин, через который осуществляется связь с белком ламинином. Якорные фибриллы построены из коллагена VII типа, а связанные с ними фибриллы - из коллагенов I и III типов. В составе базальной мембраны определяется адгезивный гликопротеин фибронектин. Базальная мембрана слизистой оболочки полости рта: обеспечивает прочную связь эпителия с подлежащей соединительной тканью: к ней с помощью полудесмосом с одной стороны прикрепляются базальные клетки эпителия, а с другой стороны посредством якорных фибрилл - коллагеновые волокна; способствует дифференцировке эпителия и сохраняет его архитектонику. осуществляет избирательное поступление веществ в эпителий. Базальная мембрана может задерживать ряд молекул с высокой мол. массой, например: комплексы антиген-антитело. Помимо описанных функций для клеток слизистой оболочки полости рта характерна высокая способность к регенерация и тесное взаимодействие эпителиальных клеток как между собой, так и с внеклеточным матриксом.

В межклеточном веществе определяются сложные надмолекулярные комплексы, состоящие из протеогликанов, гликозаминогликанов и гликопротеинов. Протеогликаны слизистой оболочки, представленные декорином, бигликаном, версиканом и синдеканом-1, связаны с дерматансульфатом (60%), гепарансульфатом и хондроитин-4-суль- фатом (10%). Гиалуроновая кислота, которая содержится в достаточно большом количестве (30%), связывает воду, ионы и обеспечивает тургор слизистой, а также выполняет защитную функцию. В формиро-

вании надмолекулярных комплексов и связывании клеток участвуют фибронектин и другие гликопротеины основного вещества.

Эпителий слизистой оболочки полости рта представлен несколькими слоями (базальный, шиповатый, зернистый и роговой), и к базальной мембране присоединяются клетки базального слоя.

Помимо эпителиальных в слизистой оболочке присутствуют и неэпителиальные клетки, которые постоянно взаимодействуют друг с другом и образуют единую систему связанных элементов. Деятельность клеток каждого типа регулируется различными факторами. Так эпителиоциты синтезируют ИЛ-1 и ИЛ-6, фактор некроза опухолей, колониестимулирующий фактор роста, фактор роста эпителия, ТФР-(3. ИЛ-1, синтезируемый эпителиоцитами, в свою очередь, активирует синтез Т-лимфоцитов, те, в свою очередь, секретируют ИЛ-2. Взаимодействие клеток через цитокины обеспечивает иммунную реакцию в ответ на повреждение целостности слизистой оболочки. Цитокины эпителиального происхождения также воздействуют на рост и дифференцировку фибробластоподобных клеток, участвующих в регенерации эпителия.

В эпителии слизистой оболочки полости рта клетки разных слоёв постоянно взаимодействуют. Клетки базального и шиповатого слоёв связаны с базальной мембраной с помощью полудесмосом, а между собой десмосомами. Десмосомы соединяют клеточные мембраны с промежуточными филаментами цитоскелета и формируют непрерывную сеть, которая пронизывает всю ткань и обеспечивает значительную устойчивость тканей к растяжению, а полудесмосомы облегчают взаимодействие клетки с внеклеточным матриксом.

Десмосомы - сложноорганизованная специализированная структура клеточной адгезии, которая реализуется через специальные адгезивные молекулы - гликопротеины. Десмосома представлена в виде двух форм соединений. Одна из них - цитоплазматическая пластинка - осуществляет связь промежуточных филаментов клетки с плазматической мембраной. Вторая форма связывает плазматическую мембрану с внеклеточными межмембранными молекулами. Функцию десмосом обеспечивают кальций-связывающие белки - плакоглобины, десмоплакины, десмоколлины, десмоглеины, которые относятся к семейству кадгеринов. Эти клетки оказывают специфическое воздействие друг на друга (рис. 7.2).

Кроме того, между эпителиоцитами имеются щелевые контакты, а также плотные соединения.

Рис. 7.2. Виды контактов в эпителии слизистой оболочки полости рта:

А - Строение и организация десмосом; Б - Схематичное изображение

щелевого контакта, связывающих клетки в эпителиальном слое слизистой

Щелевые контакты - скопление мембранных каналов (коннексоны), соединяющих содержимое соседних клеток в тканях (то есть эти каналы соединяют две соседние плазматические мембраны). Каналы сформированы обширной группой родственных белков и обычно находятся в открытом состоянии. Они закрываются, когда снижается скорость метаболизма. Сигналом для закрытия канала является повышение концентрации ионов Ca 2+ , изменение трансмембранного потенциала, закисление среды, а также фосфорилирование белков. Каждый канал представляет собой гексамерную структуру с центральной порой и состоит из 12 субъединиц, по 6 от каждой клетки. Каждая субъединица имеет полый стержень, пронизывающий бислой (рис. 7.3). В присутствии ионов Ca 2+ субъединицы располагаются параллельно центральной оси канала, а в отсутствии этих ионов они несколько наклонены и переходят в открытое состояние. По щелевым соединениям из одной клетки в другую могут поступать неорганические ионы и большинство метаболитов - моносахариды, аминокислоты, нуклеотиды.

Вместе с тем белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды больших размеров не проходят по этим каналам. Таким образом, через щелевые соединения и десмосомы клетки слизистой оболочки объединены в единую систему и таким путём достигается быстрый и синхронный ответ на стимуляцию. Через щелевые контакты происходит также питание клеток, удалённых от кровеносных сосудов.

Исследования обменных процессов в клетках слизистой оболочки полости рта показали высокую активность окислительно-восстановительных ферментов, а источником АТФ является окислительное фосфорилирование. В клетках определяется низкая активность кис-

Рис. 7.3. Строение молекулы секреторного иммуноглобулина (SIgA).

лых и слабощелочных протеиназ и гликозидаз, что, по-видимому, способствует сохранению целостности слизистой оболочки.

Для неороговевающего эпителия ротовой полости человека характерна способность к синтезу и накоплению большого количества гликогена, преимущественно в цитоплазме клеток шиповатого слоя. Базальный слой эпителия не содержит гликогена. В эпителии твёрдо- го нёба и дёсен гликоген в норме отсутствует и появляется при патологических процессах.

Базальный слой . Среди клеток базального слоя имеются стволовые клетки - родоначальницы пролиферативных единиц эпидермиса. Митотическая активность базальных клеток зависит от толщины эпителиального пласта и контролируется гормонами и факторами роста. Деление кератиноцитов стимулируют эпидермальный фактор роста и фактор роста кератиноцитов. Аналогичным действием обладает и вещество P, выделяющееся из терминалей чувствительных нервных волокон. В этом слое клеток происходит синтез фибриллярных белков промежуточных филаментов цитоскелета - кератинов. Особенностью кератиновых белков является присутствие в их составе 10-12% остатков цистеина, защищающих клетки слизистой оболочки от воздействия АФК. Кератиновые белки формируют кератиновые филаменты, которые обеспечивают связывание клеток с базальной мембраной с помощью полудесмосом. В базальном слое эпителия располагаются клетки Меркеля, связанные с афферентным нервным волокном, и осуществляющие рецепторную функцию. Особенностью клеток Меркеля является наличие гранул, содержащих нейромедиаторы, которые при деформации отростков выделяются в синаптическую щель. В качестве медиаторов выступают ВИП, пептид гистидин-изолейцин, вещество P, пептид связанный с кальцитониновым геном и др.

Клетки следующего слоя - шиповатые - содержат многочисленные отростки, которые соединяются между собой десмосомами. В отростках содержатся пучки тонофиламентов, которые представля- ют собой скопление белков, формирующих фибриллярные структуры, связанные с десмосомами. Для клеток этого слоя характерна высокая метаболическая и митотическая активность. В шиповатых клетках, расположеных ближе к поверхности эпидермиса, имеются гранулы, содержащие липиды и белки. Содержимое этих гранул освобождается в межклеточное пространство и скрепляет клетки между собой.

Зернистые клетки сохраняют способность к синтезу белков, который ингибируется с переходом клеток в роговой слой. Они содержат

пучки промежуточных филаментов и два вида гранул: в гранулах I типа (кератиносомы) определяются гидролитические ферменты и липиды, которые выделяются в межклеточное вещество, где они образуют водонепроницаемый барьер, а гранулы II типа сформированы кератогиалином. Гранулы II типа не окружены мембраной и представляют собой скопления кератиновых белков (цитокератинов), соединённых с белками, богатыми гистидином и цистеином. В состав гранул кератогиалина входят два специфических белка - лорикрин и инволюкрин, для которых характерно малое количество пролина. Эти белки при участии фермента трансглутаминазы связывают эпителиальные клетки с базальной мембраной. В слое клеток также синтезируются белки-маркёры эпителия филлагрин и трихогиалин. Совместно с кальцием и ретиноевой кислотой путём регуляции активности различных протеиназ и протеинкиназ они участвуют в процессах дифференцировки клеток. Таким способом обеспечивается целостность слизистой оболочки.

Определение характера синтезируемых цитокератинов имеет опре- делённое диагностическое значение для прогнозирования развития опухолевых процессов.

Роговой слой представлен плотно упакованными роговыми чешуйками, имеющими форму 14-гранной фигуры. Они постоянно слущиваются в наружных отделах слоя вследствие разрушения десмосом и не участвуют в обменных процессах. Этот слой хорошо выражен на поверхности десны, щеки по линии смыкания зубов и твёрдого нёба. Ороговение эпителия на этих поверхностях следует рассматривать как защитную реакцию на механическое раздражение, которое испытывает слизистая в процессе жевания. Для слущиваемых клеток характерно высокое содержание белка, в том числе катионных белков, инволюкрина и кератолеина, участвующих в реакциях защиты, а также активность эстераз и кислой фосфатазы. Эти белки защищают от разрушения плазмолемму гидролитическими ферментами, освобождаемых из кератиносом и лизосом.

Слизистая оболочка выполняет множество функций

Защитная функция : защищает подлежащие ткани от повреждающего действия механических сил и стирания, которые возникают при откусывании и пережевывании пищи. Эпителий слизистой оболочки защищает также от химических воздействий и препятствует внедрению микроорганизмов. Устойчивость к неблагоприятным факторам, в частности, связана с десквамацией (слущиванием) эпителия, которая компенсируется активной его регенерацией.

Важным фактором, способствующим поддержанию барьерных свойств эпителия, служит постоянное смачивание его слюной, которая содержит ряд биологически активных веществ, влияющих на скорость дифференцировки и пролиферации эпителиальных клеток.

Во всех отделах слизистой оболочки полости рта, за исключением десны и передней части твёрдого нёба, рассеяны мелкие слюнные железы, в строме которых выявляют лимфоциты, тучные клетки, макрофа- ги и плазматические клетки, секретирующие преимущественно IgА. Последний синтезируется в плазматических клетках, находящихся в анатомической связи с эпителием слизистых оболочек и клетками слюнных желёз. Эпителиальные клетки концевых отделов слюнных желёз и выводных протоков синтезируют секреторный компонент - гликопротеин, который обеспечивает захват и трансэпителиальный перенос иммуноглобулинов в слюну. Этот иммуноглобулин называется секреторным IgА (SIgA). Структура его представлена на рис. 7.3.

SIgA отличается от сывороточного наличием секреторного компонента, связанного с двумя или тремя мономерами IgА. Синтезированный в плазматических клетках димер IgA, состоящий из 4Н, 4L, связанных J-цепью, покидает плазматические клетки и на плазматической мембране ацинарных клеток или клеток выводных протоков связывается с рецептором - гликопротеином с мол. массой ~71 кДа и поглощается клеткой. Далее димер IgA соединяется с другим гликопротеином (секреторным компонентом) с мол. массой ~80 кДа. Образовавшийся комплекс димер - SIgA перемещается к апикальной части клеток слюнных желёз и путем пиноцитоза поступает в слюнные протоки (рис. 7.4).

Секреторный компонент SIgA защищает молекулу антитела от разрушения ферментами различных клеток, а также повышает её устойчивость к воздействию денатурирующих факторов. По своей активности SIgA превосходит все другие иммуноглобулины. Свое антибактериальное действие он оказывает связываясь с лизоцимом. SIgA препятствует адгезии микроорганизмов на слизистых оболочках полости рта, а также адсорбции и репродукции вирусов в эпителиальных клетках.

Эпителиоциты также синтезируют белок кальпротектин, который обладает мощным антимикробным действием. Все эти вышеперечисленные белки принимают также активное участие в процессах регене- рации слизистой оболочки полости рта при повреждении.

Сенсорная функция . На слизистой оболочке полости рта располагаются температурные, тактильные и болевые рецепторы.

Рис. 7.4. Модель селективного транспорта IgA через эпителиальную/железис- тую клетку.

Восприятие вкуса осуществляется благодаря специализированным вкусовым рецепторам.

Секреторная функция . В толще слизистой оболочки располагаются малые слюнные железы, а в некоторых участках - сальные железы.

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА

Для понимания патологических процессов в полости рта важное значение имеет знание топографических различий, морфологических, гистологических и гистохимических особенностей слизистой оболочки, а также развитие и разграничение этих областей в процессе эмбрионального развития. В исследовании Н. Дамовой выделены три типа слизистой оболочки полости рта: покровный (губа, щека, мягкое небо, дно полости рта), жевательный (десна, твердое небо) и специализированный (спинка языка). В первой стадии внутриутробного развития слизистая оболочка полости рта выстлана двухслойным эпителием, а базальная мембрана выражена нечетко. Дифференцировка топографических областей слизистой оболочки начинается в конце первой трети внутриутробного развития плода и заканчивается в средний период. В течение этого срока происходит кератинизация наружной поверхности губ, слизистой оболочки десен, передней трети твердого неба и спинки языка. В последней трети внутриутробного периода развития в эпидермисе губ образуются зернистый и роговой слои, кератинизация эпителия спинки языка (в связи с образованием сосочков кератинизация неравномерная); много кератогиалиновых зерен появляется в эпителии передней трети твердого неба. Низкая степень дифференцировки частей слизистой оболочки имеет место в течение всего внутриутробного развития в эпителии вестибулярной поверхности губ, щек, подъязычной области и мягкого неба. Кератинизация сопровождается равномерным расходом гликогена; выявляется щелочная фосфатаза (в зернистом слое), которая принимает участие в кератинизации эпителия.

Соединительнотканный слой слизистой оболочки полости рта в первые периоды эмбриогенеза мезенхимальный и богат клеточными элементами. Отмечается ранняя дифференцировка мезенхимы в некоторых участках слизистой оболочки в гемопоэтическом направлении. Появляются кровяные клетки эритробластического типа. В среднем периоде внутриутробного развития гемопоэтические свойства слизистой оболочки характеризуются появлением гемопоэтических очагов в мезенхиме губ, щек, между мышечными волокнами языка. Появляются клеточные элементы миелоидного типа. В более поздней стадии внутриутробного развития и у новорожденных гемопоэз в слизистой оболочке редуцируется.

У детей в возрасте от 10 дней до 1 года эпителий слизистой оболочки имеет небольшую толщину и состоит преимущественно из клеток шиповидного слоя. Поверхностные клетки эпителия образуют слой плоских клеток, содержащих ядра, признаков ороговения не обнаруживается. Базальный слой представлен 3-4 рядами кубических клеток, в которых отмечается обилие митозов; базальная мембрана выражена четко. Строение эпителия десны и твердого неба отличается сходством с паракератозом. Слизистая оболочка языка покрыта многослойным плоским эпителием; нитевидные сосочки выражены незначительно и покрыты неороговевающим эпителием; уплощенные клетки шиповидного слоя обнаруживают признаки паракератоза.

Собственный слой слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами и клеточными элементами. Она малодифференцирована, богата основным веществом, содержащим тонкие коллагеновые и эластические волокна. Из клеточных форм преобладают фибробласты, тучные и плазматические клетки. Соединительнотканные сосочки выражены слабо, а эпителиальные сглажены и широкие. В раннем детском возрасте в клетках эпителия содержится большое количество РНК и гликогена, по мере удаления базального слоя количество РНК уменьшается. Гликоген выявляется больше в слое плоских клеток и в шиповидном слое слизистой оболочки щеки; он обнаруживается и в слое плоских клеток слизистой оболочки твердого неба и десны. В базальном слое гликоген не обнаруживается. Накопление гликогена происходит одновременно с уменьшением содержания РНК в цитоплазме.

В возрасте 1-3 лет четко обозначаются морфологические особенности. В специализированном и покровном типе слизистой оболочки обнаруживаются участки истончения эпителия, невысокий уровень содержания гликогена и РНК; базальная мембрана тонкая и недостаточно дифференцированная, поэтому обладает повышенной проницаемостью. Низкую дифференцировку имеет и соединительная ткань слизистой оболочки. Клеточные элементы располагаются преимущественно периваскулярно, количество их небольшое. Тучные клетки представлены молодыми незрелыми формами, регуляция сосудистой проницаемости еще несовершенная. Указанные факторы обусловливают частоту острого герпетического стоматита в этом возрасте.

В возрасте 4-12 лет отмечается увеличение толщины эпителия, уплотнение базальной мембраны и волокнистых структур соединительной ткани. Несколько уменьшается содержание гликогена в эпителии и возрастает его пиронинофилия. Появляются гистиоцитарно-лимфоидные скопления, уменьшается число тучных клеток, что может свидетельствовать о снижении проницаемости сосудов. В то же время нарастает активность тучных клеток, что обусловливает накопление цитоплазматического высоко-сульфатированного гепарина, действующего как неспецифический фактор защиты.

Исследования, проведенные В. Е. Скляр, позволили установить морфологические особенности слизистой оболочки полости рта в течение всей жизни (от 2,5 мес до 90 лет). Толщина эпителия слизистой оболочки губы, щеки и языка увеличивалась за счет количества рядов шиповидных клеток к периоду полового созревания и не изменялась до возраста 60 лет. В последующие годы жизни отмечалось истончение эпителия всей слизистой оболочки. Признаками дезорганизации эпителия в 60-летнем возрасте являлись появление эпителиальных «жемчужин», нарушение целостности базальной мембраны, врастание эпителия в виде тяжей в соединительную ткань слизистой оболочки. Форма эпителиальных клеток в 60-летнем возрасте низкопризматическая, ядра нередко пикнотичны, количество ДНК уменьшено. В шиповидной зоне эпителия появляется большое количество клеток, имеющих светлую цитоплазму (за исключением эпителия нижней поверхности языка). «Светлые» клетки обнаруживались и у детей первого года жизни. Количество их с возрастом увеличивалось, достигая максимума к 25 годам, и сохранялось до 50-летнего возраста, а в последующем уменьшалось. «Светлые» клетки располагались в верхних слоях шиповидной зоны, нередко в зоне плоских клеток. Появление этих клеток в эпителии слизистой оболочки полости рта является нормальным физиологическим явлением, признаком созревания клеток многослойного плоского эпителия, предшествующего их последующему уплощению и отторжению.

Процессы ороговения, связанные с появлением в клетках эпителия зерен кератогиалина, начинают выявляться в детском возрасте п достигают максимума в период полового созревания. Нормальное ороговение наблюдается до 50 лет, в последующем количество зерен кератогиалина в эпителии уменьшается.

Содержание ядерной ДНК в детском возрасте значительно больше, нежели в возрасте 25-50 лет, а после 60 лет количество ДНК уменьшается. Отмечены возрастные изменения содержания гликогена в клетках эпителия: его больше у детей до 1 года жизни, затем до периода полового созревания его количество убывает, а к 25 годам гликоген вновь накапливается; тенденция к уменьшению количества гликогена отмечается у людей после 50-летнего возраста.

С возрастом увеличивается толщина коллагеновых и эластических волокон, удлиняются соединительнотканные сосочки, заметно снижается количество клеточных элементов. После 40 лет соединительная ткань слизистой оболочки полости рта становится более рыхлой за счет разрыхления пучков коллагеновых волокон и накопления основного вещества, отмечается уменьшение эластических волокон, обнаруживается увеличение количества жировых клеток в подслизистом слое. У людей старше 60 лет уменьшается число клеточных форм, разрыхление соединительнотканных волокон увеличивается все больше, соединительнотканные сосочки уплощаются.

Указанные возрастные структурные изменения слизистой оболочки полости рта имеют значение в понимании генеза хронически-рецидивирующего афтозного стоматита. Наличие большого количества «светлых» клеток в эпителии слизистой оболочки щек, губ, боковой поверхности языка в возрасте 25-50 лет определяет наибольшую частоту заболевания именно в этом возрасте и именно в участках указанной локализации.

Малые слюнные железы слизистой оболочки полости рта также претерпевают возрастные изменения. Г. Н. Галкин, изучая железистый эпителий в онтогенезе, обнаружил, что после рождения человека типичные концевые отделы слизистых желез встречаются в слизистой оболочке верхней губы и верхнечелюстной области щек. В слизистой оболочке нижней губы и нижнечелюстной области щек преобладают концевые отделы белковых и смешанных желез. В последующем отмечается перестройка концевых отделов слизистых желез в белковые, вызванная изменением пищевого рациона. Процесс перестройки продолжается и после полового созревания и наиболее выражен у людей старше 25 лет. В период полового созревания секреторные процессы желез слизистой оболочки полости рта протекают особенно интенсивно, что обусловлено гормональной перестройкой организма. Возрастная инволюция желез слизистой оболочки начинается после 60-70 лет. В пожилом возрасте часть белковых желез перестает выделять белковый секрет и начинает выделять секрет, богатый кислыми и нейтральными мукополисахаридами. Некоторые клетки желез атрофируются, увеличивается прослойка соединительной ткани, в большом количестве появляются жировые клетки. Атрофические изменения отмечаются и в клетках эпителия, выстилающего выводные протоки этих желез, что может сопровождаться нарушением секреторной функции малых слюнных желез; возникает сухость слизистой оболочки, что снижает буферные и другие защитные свойства слизистой оболочки.

Большая часть органов полости рта являются производными слизистой оболочки ротовой бухты эмбриона, поперчно-исчерченные волокна формируются из мигрирующих сюда миобластов головных миотомов.

Органы этой области обеспечивают: механическую обработку пищи, вкусовую и тактильную рецепцию, смачивание пищи слюной, перемещение пищи в глотку. Слюнные железы выделяют несколько типов гормоноподобных веществ. Среди них значение имеют митогены - факторы роста. Наиболее полно изучены: фактор роста нервов (ФРН), эпидермальный фактор роста (ЭФР), фактор роста фибробластов (ФРФ).

СОПР принимает участие в обеспечение местного иммунитета.

Структурно- функциональная характеристика слизистой оболочки полости рта (СОПР)

СОПР имеет многослойный эпителиальный пласт и собственную пластинку слизистой из РСТ. Подвижные участки слизистой имеют подслизистую из РСТ. Полость рта покрывает многослойный плоский неороговевающий (частично - ороговевающий) эпителий. Ороговение (кератинизация) характерно для тех участков слизистой, которые подвержены большей травматизации (десны, твердое нёбо), ороговению подвержены многочисленные нитевидные сосочки языка.

Многослойный неороговевающий эпителий может быть использован для диагностических целей при воспалительных и дистрофических заболеваниях СОПР. Новым аспектом являются прижизненные исследования эпителиоцитов, для оценки биологической адаптации человека, для набора лекарственных средств местного применения, для диагностики дисплазий и опухолевых заболеваний и др.

Эпителиоциты СОПР – удобный объект для тестирования генетического пола. С 1968 года по решению Международного Олимпийского комитета буккальный тест является обязательным для всех участников Олимпийских игр.

Типы клеток эпителиального пласта СОПР

На базальной мембране лежат базальные клетки, они делятся митозом, затем вступают в дифференцировку и образуют колонку кератиноцитов с плоскими поверхостными клетками в неороговевающем и роговыми чешуйками в ороговевающем эпителии. Между базальными и поверхностными клетками находятся парабазальные и промежуточные клетки, которые соответствуют клеткам шиповатого слоя кожи. Дифференцировка кератиноцитов СОПР направлена на формирование элементов цитоскелета из белков цитокератинов и клеточных контактов кератиноцитов.

Помимо основной группы клеток есть три типа относительно немногочисленных клеток. Между базальными клетками расположены два типа: отростчатые меланоциты, содержат меланосомы с пигментом меланином и вторично чувствительные клетки (Меркаля) связанные с нервными окончаниями. Внутри эпителиального пласта находятся макрофаги (клетки Лангерганса), которые могут выполнять функцию антигенпредставляющих клеток.

Губы. В основе губы – поперечно-исчерченные мышечные волокна. Ограничивают губу: спереди - кожа, сзади – СОПР, между этими отделами – промежуточный отдел (красная кайма). Промежуточный отдел имеет эпителий с тонким роговым слоем. Здесь под эпителием могут быть сальные железы.

Щека. Основу щеки составляет поперчно-исчерченная мышечная ткань. В щеке выделяют кожный и слизистые отделы с характерными признаками кожи и СОПР.

Твердое и мягкое нёбо. Твердое нёбо в отдельных участках лишено подслизистой, в них слизистая неподвижно сращена с надкостницей. Слизистая оболочка твердого неба имеет пластинку многослойного плоского ороговевающего эпителия и собственную пластинку слизистой из РСТ. Мягкое небо имеет две поверхности: переднюю (ротоглоточную) и заднюю (носоглоточную). Основа мягкого нёба – поперчно-исчерченная мышечная ткань и их фасции. Слизистая оболочка имеет пластинку многослойного плоского неороговевающего эпителия и собственную пластинку слизистой (РСТ, сосуды, нервы).

Язык. Выделяют тело, кончик и корень языка. Большая часть языка состоит из разнонаправленных пучков поперчно-исчерченных мышечных волокон, между ними - тонкие прослойки РСТ, кровеносные и лимфатические сосуды, язычные слюнные железы. Нижняя поверхность отлична от верхней и боковой поверхностей языка. Нижняя поверхность покрыта пластом многослойного плоского неороговевающего эпителия, который лежит на собственной пластинке слизистой. Верхняя и боковые поверхности языка имеют сосочки, представленные выпячиванием собственной пластинки слизистой с покрывающем ее эпителием. Преобладают нитевидные сосочки. Эти сосочки имеют заостренные роговые концы, направленные к глотке. В отличие от нитевидных сосочков, обеспечивающих перемещение пищи к глотке, остальные разновидности сосочков связаны с вкусовой рецепцией. В раннем детстве на боковых поверхностях языка находятся листовидные сосочки, а на других участках - грибовидные и желобоватые. У взрослых имеют место грибовидные и желобоватые вкусовые сосочки. Они имеют зоны вкусовой рецепции – вкусовые луковицы. Это группа веретеновидных изогнутых 40-60 клеток, среди которых есть и рецепторные клетки с микроворсинками на апикальном конце. В мембрану микроворсинок встроены рецепторные белки, способные менять конфигурацию и ионные потоки при взаимодействии с молекулами сахарозы, глюкозы (на конце языка), кислот и солей (на боковых поверхностях), горечей (у основания языка). Изменение мембранного потенциала клеток, сопровождающее рецепцию, воспринимается нервными окончаниями, которые взаимодействуют с основанием рецепторной клетки.

Язычная миндалина. Слизистая корня языка формирует от 30 до 100 пальцевидных тонких впячиваний (крипт). Крипты это впячивания многослойного плоского эпителия. Каждая крипта окружена лимфоидными фолликулами. В эпителии много антиген – представляющих клеток (макрофаги, моноциты). Наибольшего развития язычные миндалины достигают в детстве, и подвергаются обратному развитию (инволюционируют) после полового созревания. Выполняют иммунную функцию.

Зубы. Зубы обеспечивают захват и измельчение пищи и являются органами с преобладанием твердой ткани: дентина. Коронковая часть зуба непосредственно взаимодействует с пищей и поэтому покрыта самой твердой, неклеточной минеральной структурой - эмалью.

Развитие зуба проходит в несколько этапов. На ранней стадии закладываются эпителиальные эмалевые почки, которые впоследствии отходят от многослойного эпителиального пласта и превращаются в эмалевые органы. Клетки эмалевого органа, которые контактируют с вновь образованным дентином, превращаются в образователи эмали. Они секретируют в виде колонн белковый секрет. Этот секрет наслаивается на дентин, минерализуется и становится эмалью . Дентин - зубная кость образуется из производных мезенхимы, одонтобластов . Апикальный отросток этих клеток выделяет тропоколлаген, из которого формируются коллагеновые фибриллы и аморфное вещество, которое подвержено минерализации. Минерализованный дентин «прошит» радиальными дентинными канальцами. Канальцы образовали отростки одонтобластов во время развития дентина. Рост дентина в зоне корней обеспечивает прорезывание зуба, который создает канал в твердых и мягких тканях челюсти. Прорезывание сопровождает формирование зубной связки (периодонт), которая вплетается с одной стороны в цемент зуба, а с другой стороны в надкостницу альвеолярного отростка. Структуры, окружающие зуб и функционально связанные с ним, входят в состав пародонта (цемент, зубная связка, альвеолярный отросток, десна и др.). Мягкая структура зуба - пульпа (РСТ, сосуды, нервные окончания, одонтобласты).

Таким образом, зуб имеет зубную кость – дентин, который образует коронку и корни зуба, эмаль и пульпу. Дентин состоит из коллагеновых волокон, костного апатита, множества радиальных дентинных канальцев, которые в качестве капиллярных микротрубок питают дентин. В области соединения дентина и эмали может быть ветвление дентинных трубок. Коронковая часть дентина снаружи покрыта эмалью, Внутри дентин контактирует с пульпой, периферическая зона, которой заполнена одонтобластами, направляющих свои отростки в сторону дентина. Цемент входит в состав парадонта, его подразделяют на клеточный и бесклеточный. По строению он сходен с грубоволокнистой костной тканью.

Слюнные железы. В стенке СОПР содержится множество малых слюнных желез, которые образуют скопления в слизистой части губ, щек, твердого и мягкого неба, языка. Эти железы эктодермального происхождения, разветвленные, альвеолярно-трубчатые или трубчатые, с мерокриновой секрецией. Они могут быть простые (язычные) и сложные (щек, губ). Использование пищи с малым содержанием жидкости привело к развитию в эволюции таких секреторных образований, которые не могли поместиться в пределах СОПР. Они выделились в отдельные органы, называемые большие слюнные железы, поставляющие слюну в полость рта по протокам. Железы различны по размерам, строению, выделяют разный по составу секрет. Околоушные железы выделяют белковый секрет, а поднижнечелюстная и подъязычная – белково-слизистый. Секреторные отделы имеют шаровидную (иногда трубчатую – белковые слюнные железы языка) форму, окружены базальной мембраной, на внутренней поверхности которой находятся два типа клеток. Это миоэпителиальные отростчатые (корзинчатые) клетки, которые подобно спруту охватывают секреторные клетки и при действии стимула (медиатора) сокращаются и выдавливают секрет из гландулоцитов. Миоэпителиальные клетки в небольшом количестве есть и во внутридольковых протоках железы.

Околоушная слюнная железа. Среди слюнных желез эта самая большая железа. Относится к сложным, разветвленным, альвеолярно-трубчатым железам с мерокриновой белковой секрецией. Секрет содержит преимущественно ферменты. Секреторные отделы построены по описанному выше принципу. Выводные протоки делятся на внутридольковые, междольковые и общий. Внутри дольки протоки бывают двух типов: вставочные и исчерченные. Вставочные связаны с секреторными отделами, выстланы однослойным плоским или однослойным низкопризматическим эпителием, вливаются в исчерченные протоки. Исчерченные отделы выстланы однослойным высокопризматическим эпителием. В базальной части эпителиоцитов много митохондрий, которые участвуют в выведении воды из протока и из клеток. Митохондрии и многочисленные базальные впячивания клеточной мембраны создают феномен базальной исчерченности. Исчерченные отделы повышают концентрацию белков в слюне. В околоушной железе сильно развиты вставочные протоки. Междольковые протоки выстланы многорядным эпителием. Общий проток имеет многорядный эпителий, а в области устья – многослойный.

Поднижнечелюстная слюнная железа конструктивно сходна с околоушной. В этой железе преобладают белковые секреторные отделы. Но наряду с белковыми до 20% секреторных отделов являются смешанными. Смешанные секреторные отделы имеют два типа секреторных клеток: более мелкие, базофильные - белковые и более крупные светлые - слизистые. Помимо этих клеток в каждом секреторном отделе есть миоэпителиальные клетки. Выводные протоки по строению аналогичны выше описанным. Железа отличается сильным развитием исчерченных протоков.

Подъязычная слюнная железа имеет меньший объем, чем околоушная и поднижнечелюстная, но сходно с ними конструктивно. В ней преобладает слизистая секреция, более короткие выводные протоки. Секреторные отделы трех видов – белковые, смешанные (преобладают), слизистые. Слизистые отделы – из крупных клеток с хорошо развитой гладкой ЭПС и аппаратом Гольджи. Эвакуацию секрета обеспечивают миоэпителиальные клетки секреторных отделов.

Задания и контрольные вопросы к теме

1. Составьте и запишите в тетрадь перечень дифферонов, входящих в состав изученного отдела. Проведите умозрительный анализ этих дифферонов, отмечая сходство некоторых из них и принципиальные отличия.

Контрольные вопросы.

1. Человека две генерации зубов. Чем это обусловлено? Есть ли принципиальное различие в гистологическом строении зубов первой и второй генерации?

2. СОПР может ороговевать. Чем обусловлено ороговение, как причина и как процесс? Опишите колонку кератиноцитов СОПР.

3. Каким образом человек способен воспринимать и анализировать различную вкусовую окраску пищи, веществ. Постройте логический алгоритм вкусовой рецепции, описывая структурные элементы рецепторных звеньев.

4. Принципиальные отличия малых и больших слюнных желез? Различия в строении крупных слюнных желез?

5. Принципиальные отличия в строении и функции эмали, дентина, цемента? Источники и механизмы их образования?

8.2. ТЕМА: ПИЩЕВОД. ЖЕЛУДОК.

1. Пищевод и желудок относятся к полым органам и построены по принципам таких органов, т.е. имеют полость и оболочки. Эти принципы изложены в разделе «Введение в органологию»

2. Органы пищевод и желудок построены из тканей: эпителиальной, мышечных, соединительной. В стенке этих органов расположены кровеносные и лимфатические сосуды, парасимпатические внутриорганные (интрамуральные) узлы, нервные волокна и окончания. Все указанные структуры уже изучены Вами. Необходимо вернуться к их строению и функциям.

3. Изучив изложенный здесь и дополнительный материал, проведите сопоставление строения и функций различных отделов пищевода и желудка.

4. Выполните указанные задания.

5. Ответьте на контрольные вопросы.

6. Общая характеристика и значение пищевода и желудка.

Цель занятия: 1)Изучить особенности строения стенки пищевода в различных его отделах, его функциональное значение. 2)Изучить особенности строения оболочек желудка в разных его отделах; отличие в строении пилорических, собственных и кардиальных желез; значение эндокринных клеток; функции желудка.