Развитии дыхательной системы в фило-и онтогенезе. Филогенез дыхательной системы Основные этапы развития органов дыхания в филогенезе

Основные направления эволюции жаберного дыхания:

1. От жаберных щелей ланцетника к жаберному аппарату рыб.

2. Увеличение дыхательной поверхности за счет образования жаберных лепестков.

3. Образование жаберных капилляров.

У ланцетника: 100-150 пар межжаберных перегородок, пронизывающих глотку, к которым подходят приносящие жаберные артерии, а отходят выносящие жаберные артерии, жаберных капилляров нет.

У рыб в передней части глотки закладывается 5-7 пар висцеральных мешков, в стенках которых развиваются жабры. Жабры расположены на жаберных дужках и имеют жаберные лепестки, которые обильно снабжены капиллярами. У лопастепёрый рыб появляются органы воздушного дыхания – зачаток легкого наземных позвоночных – парный вырост стенки глотки на брюшную сторону (рисунок 12).

Рисунок 12. Сравнение плавательного пузыря и лёгкого: А - костистые рыбы. 1 - ноздря, 3 - желудок, 4 - плавательный пузырь. В - лопастепёрый предок тетропод. 1 - внешняя ноздря, 2 - внутренняя ноздря (хоана), 3 - желудок, 5 - лёгкое.

Основные направления эволюции легочного дыхания:

1. Развитие и дифференцировка дыхательных путей.

2. Развитие легких и их дифференцировка с увеличением дыхательной поверхности.

3. Формирование грудной клетки (вспомогательных органов).

У бесхвостых амфибий имеется общая гортанно-трахейная камера, у хвостатых она разделяется на гортань и трахею. В гортани появляются черпаловидные хрящи и голосовые связки. В легких у бесхвостых амфибий есть перегородки. Легкие хвостатых амфибий представляют собой два тонкостенных мешка, не имеющих перегородок (рисунок 13). Вентиляция легких слабая: 33-35% О 2 поступает и до 86% СО 2 выделяется через кожу.

У рептилий появляются внелегочные бронхи, в гортани – перстневидный хрящ. Легкие разрастаются, внутри них образуются ячейки. Формируется грудная клетка: ребра подвижно соединяются с позвоночником и грудиной, развиваются межреберные мышцы.

У млекопитающих образуется носовая полость, носоглотка, в гортани появляется щитовидный хрящ. Развивается бронхиальное дерево. Появляются бронхиолы и альвеолы (число альвеол до 500 млн.), которые значительно увеличивают дыхательную поверхность. Сформирована грудная клетка, которая отделяется диафрагмой от брюшной полости.

Рисунок 13. Общее строение легких наземных позвоночных.

У человека встречаются такие онтофилогенетически обусловленные пороки дыхательной системы, как недоразвитие гортани или легких, кистозная гипоплазия, нарушения ветвления бронхов, гипоплазия диафрагмы, недостаточное развитие дыхательных путей и др.

В биологии филогенез рассматривает развитие биологического вида во времени.

Развитие легочного дыхания имеет свою длительную эволюцию. Примитивные легочные мешки появляются у паукообразных. Развиваются они (простые мешки) и у наземных брюхоногих моллюсков (легочные мешки образованы мантией). Развитие легких намечается у некоторых рыб, у ископаемых предков которых был вырост на переднем конце пищеварительного тракта. У той ветви рыб, которая впоследствии дала начало наземным позвоночным животным, из этого выроста развилось легкое. У других рыб он превратился в плавательный пузырь, т.е. в орган, который в основном служит для облегчения плавания, хотя иногда несет и дыхательную функцию. Некоторые рыбы обладают даже рядом костей, соединяющих этот орган с внутренним ухом и играющих, по-видимому, роль прибора для определения глубины. Кроме того, плавательный пузырь служит для издавания звуков. Близкими родичами той группы рыб, от которых произошли наземные позвоночные, являются двоякодышащие рыбы: они имеют жабры, с помощью которых дышат в воде. Поскольку эти рыбы живут в периодически пересыхающих водоемах, в засушливое время года они остаются в иле пересохшего русла, где дышат при помощи плавательных пузырей и имеют легочную артерию. Легкие большинства примитивных амфибий - тритонов, амбистом и др. - имеют вид простых мешков, покрытых снаружи капиллярами. Легкие лягушек и жаб имеют внутри складки, увеличивающие дыхательную поверхность. Лягушки и жабы не обладают грудной клеткой и у них нет межреберных мышц, поэтому у них существует нагнетательный тип дыхания, основанный на действии клапанов в ноздрях и мышц в области горла. Когда открыты носовые клапаны, дно ротовой полости опускается (рот закрыт) и в нее входит воздух. Затем носовые клапаны закрываются и мышцы горла, сокращаясь, уменьшают размеры ротовой полости и вытесняют воздух в легкие.

Эволюция дыхательной системы происходила в направлении постепенного расчленения легкого на более мелкие полости, так что строение легких у рептилий, птиц и млекопитающих постепенно усложняется. У ряда рептилий (например у хамелеона) легкие снабжены придаточными воздушными мешками, которые раздуваются при наполнении воздухом. Животные принимают угрожающий вид - это играет роль защитного приспособления для отпугивания хищников. Легкие птиц также имеют воздушные мешки, распространяющиеся по всему телу. Благодаря им воздух может проходить через легкое и полностью обновляться при каждом вдохе. У птиц при полете существует двойное дыхание, когда воздух в легких насыщается кислородом при вдохе и выдохе. Кроме того, воздушные мешки играют роль мехов, продувающих воздух через легкие за счет сокращения летательных мышц.

Легкие млекопитающих и человека имеют более сложное и совершенное строение, обеспечивающие достаточное насыщение кислородом всех клеток тела, и тем самым, обеспечивают высокий обмен веществ. Поверхность их органов дыхания во много раз превышает площадь поверхности тела. Совершенный газообмен поддерживает постоянство внутренней среды организма, что дает возможность млекопитающим и человеку обитать в различных климатических условиях.

51. Эволюция кровеносной системы у позвоночных.

Предки позвоночных появились 500 млн. лет назад. Обители они на морских мелководьях и в дельтах рек. Как известно, кровеносная система у всех позвоночных - замкнутая. В отличие от низших хордовых (ланцетников) у них имеется сердце, мускулистый орган, сокращение которого обеспечивает непрерывное движение крови по сосудам. Наиболее просто устроенное сердце характерно для рыб, оно двухкамерное, состоящее из одного предсердия и одного желудочка. Венозная кровь из сердца поступает в аорту, из нее в жаберные артерии, которые в жабрах разделяются на капилляры. Здесь кровь обогащается кислородом и отдает углекислый газ. Обогащенная кислородом кровь поступает ко всем органам и тканям. Отдав кислород и обогатившись углекислым газом, кровь собирается в вены, по которым поступает в предсердие. У земноводных - два круга кровообращения, а сердце становится трехкамерным: два предсердия - левое и правое - и один желудочек. В левый желудочек поступает артериальная кровь, богатая кислородом, в правый - венозная, содержащая углекислый газ. В единственном желудочке кровь смешивается.

У личинок земноводных сердце двухкамерное, содержащее, как и у рыб, венозную кровь и четыре пары жаберных (артериальных) дуг. У взрослых амфибий из жаберных артерий формируются две легочные артерии малого (легочного) круга кровообращения (характерно для амфибий) и из двух пар жаберных дуг - сосуды большого круга кровообращения, которые за сердце сливаются вместе и образуют спинную аорту. Изменения кровяных потоков, появление трехкамерного сердца, связанных с развитием легочного дыхания, демонстрируют возможный эволюционный путь развития кровеносной системы наземных позвоночных животных (амфибий).

У пресмыкающихся трехкамерное сердце: два предсердия и один желудочек с наметившийся перегородкой (а у крокодилов она почти полная). От правой части желудочка венозная кровь поступает в общую легочную артерию, которая разделяется на левую и правую легочные артерии, несущие кровь к легким. От левой части желудочка артериальная кровь по правой дуге аорты направляется в сонные артерии, несущие кровь к голове. От середины желудочка отходит левая дуга аорты, которая сливается с правой дугой в спинную аорту, снабжающую смешанной кровью туловище и заднюю часть тела. В правой дуге аорты течет преимущественно артериальная кровь, а в левой дуге и спинной аорте - смешанная. У птиц и млекопитающих - сердце четырехкамерное и полностью разделены потоки артериальной и венозной крови по двум кругам кровообращения

Из рисунков этого пособия можно составить четыре схемы:

1. Развитие мозга у позвоночных

2. Развитие сердца у позвоночных

3. Развитие кровеносной системы у позвоночных

4. Развитие конечностей у позвоночных (Начиная с кистеперой рыбы).

По малому, или легочному, кругу от правого желудочка по легочным артериям идет венозная кровь к легким, а из легких по легочным венам артериальная кровь к левому предсердию. Формирование кровеносных систем у птиц и млекопитающих, произошедших от разных групп древних рептилий, шло независимо. У птиц в большом круге кровообращения сохранилась только правая дуга аорты, а у млекопитающих - только левая. Прогрессивное развитие кровеносных систем у высших позвоночных способствовало интенсивному газообмену, быстрому переносу питательных веществ и удалению продуктов обмена. Это привело к возникновению такого интенсивного уровня обмена веществ у птиц и млекопитающих, что они стали теплокровными. Теплокровность обеспечивала лучшую приспособляемость птиц и млекопитающих к условиям обитания в разных средах и их широкому географическому распространению и высокой численности.

52. Эволюция мочеполовой системы у позвоночных.

В филогенезе позвоночных произошла последовательная смена трех форм выделительных органов: предпочки (рronephros), первичной почки (mesonephros) и вторичной почки (metanephros). Эти же три формы выделительных органов сменяют друг друга и при развитии зародыша высших позвоночных и человека.

Предпочка, по-видимому, функционировала у вымерших предков позвоночных в их взрослом состоянии. Из современных позвоночных во взрослом состоянии снабжены предпочками лишь некоторые наиболее примитивные формы (миксины из круглоротых, некоторые низшие рыбы). У большинства низших позвоночных (рыбы, амфибии) предпочка функционирует лишь в зародышевом или личиночном состоянии, а у взрослых форм замещается первичной почкой.

Характерными чертами предпочки являются: локализация в области наиболее краниальных сегментов тела, например, у селахий уже начиная с третьего и четвертого сегментов (отсюда другое ее название - головная почка), малое количество сегментов, в которых имеются ее канальцы (от 2 до 4), наличие канальцев предпочки в количестве лишь одной пары на каждый из этих сегментов, наличие широкой мерцательной воронки, открывающейся в целом, и отсутствие непосредственной функциональной связи с кровеносной системой. Канальцы предпочки открываются, в отличие от метанефридиев кольчатых червей, не непосредственно на поверхность кожи, а в общий (парный) канал (или проток) предпочки, который тянется к заднему концу тела и здесь открывается в клоаку, т.е. в задний отдел кишечника1. Таким образом, продукты, собираемые кровью из всех тканей и органов тела, поступают из кровеносных сосудов, образующих около определенных участков стенки целома сосудистые клубки (гломусы), во вторичную полость тела. Отсюда через канальцы предпочки они поступают в каналы предпочки, далее в клоаку и выводятся во внешнюю среду. Клоакой называют задний отдел кишечника в том случае, если в него открываются отверстия выделительных органов и половых путей.

У животных с функционирующей предпочкой (например, зародышей рыб, личинок амфибий) ее канальцы возникают следующим образом. Нефротомы нескольких (двух-четырех) наиболее краниальных сегментов тела становятся полыми и вытягиваются в виде канальцев. При этом дорсальные, слепо замкнутые концы каждой пары канальцев отделяются от сомитов, заворачивают назад и растут каудально, срастаясь с такими же загнутыми назад концами других, следующих за ними пар канальцев. В результате такого срастания дорсальных концов двух-четырех передних пар нефротомов возникает пара длинных каналов - протоков предпочки, которые продолжают расти в каудальном направлении своими слепыми концами, пока не дорастут до клоаки, в которую затем и открываются. Вентральные же концы этих пар нефротомов сохраняют связь со спланхнотомами. Их полости открываются в целом отверстиями. Позднее, по мере разрастания канальцев предпочки, их вентральные концы расширяются в виде воронок, края которых образованы клетками с длинными мерцательными ресничками.

Первичная почка (или вольфово тело), являющаяся дефинитивным органом выделения у подавляющего большинства низших позвоночных, представляет собой значительно более сложный орган. Характерными ее чертами являются следующие: локализация в области туловищных сегментов (отсюда другое ее название - туловищная почка), большое количество (десятки) сегментов тела, в которых имеются ее канальцы, а также ветвление канальцев (благодаря чему на каждый сегмент может приходиться не по паре, а по нескольку, иногда по многу пар канальцев).

Существенным отличием первичной почки от предпочки является установление непосредственной связи ее канальцев (возникающих первоначально тем же способом, что и канальцы предпочки) с кровеносной системой. От канальцев первичной почки отходят полые выросты, заканчивающиеся слепыми расширениями. Слепые концы этих расширений впячиваются (наподобие гаструлы ланцетника или наподобие глазного бокала), и в возникшие впячивания врастают веточки аорты (приносящие артерии), образующие здесь капиллярные клубочки. Из крови, приносимой этими сосудами, продукты азотистого обмена фильтруются сквозь эндотелий капилляров и эпителий концевых капсул в полость канальцев первичной почки.

Канальцы первичной почки открываются в специальную пару длинных каналов - каналы первичной почки, или вольфовы каналы, которые направляются к заднему концу тела и здесь впадают в клоаку. Это те же каналы, в которые первоначально открывались канальцы предпочки. У наиболее примитивных из низших позвоночных, например у акул, канальцы, наряду с капсулами и кровеносными клубочками, сохраняют также и воронки, открывающиеся в целом. У большинства же рыб и у амфибий воронки, возникая в процессе формирования канальцев, затем исчезают, и канальцы первичной почки теряют непосредственную связь с целомом. Следовательно, в отличие от канальцев предпочки, в данном случае продукты обмена поступают в выделительные органы не из вторичной полости тела, а непосредственно из крови, что является значительным усовершенствованием выделительной функции.

У высших позвоночных предпочка закладывается в виде рудимента, функционирующим органом выделения в зародышевой жизни является первичная почка, а во второй половине эмбрионального развития редуцируется и эта последняя, и на смену ей образуется новая, вторичная почка, которая и является дефинитивной (окончательной) почкой у взрослых Amniota. Характерными чертами вторичной почки являются: локализация в наиболее каудальных сегментах туловища (отсюда другое ее название - тазовая почка), огромное количество канальцев и, соответственно, кровеносных клубочков (следовательно, еще более тесная связь с кровеносной системой), отсутствие сегментарности как в развитии и строении почечной паренхимы, так и в кровоснабжении (одна пара почечных артерий). Мочеотводящими путями вторичной почки являются мочеточники, открывающиеся у одних форм в клоаку, у других в мочевой пузырь, развивающийся как выпячивание клоаки (и представляющий собой у высших позвоночных производное проксимальной части аллантоиса).

Переходя к развитию почки у человека, необходимо напомнить, что материалом для образования почечных канальцев служат у зародыша специальные зачатки - сегментные ножки, или нефротомы. У высших позвоночных они вначале являются плотными образованиями. В передних и средних сегментах тела материал нефротомов сегментируется. В силу отставания дифференцировки задних сегментов тела по сравнению с лежащим кпереди размеры нефротомов делаются кзади все меньшими и располагаются они все более тесно, а наиболее каудально масса нефротомов остается даже совсем несегментированной и образует с каждой стороны тела так называемый метанефрогенный тяж.

53. Филогенез наружных покровов позвоночных.

Основные функции покровов: ограничение и защита многоклеточного организма.

У хордовых состоит из:

Эпидермис, развивающийся из эктодермы

Дерма, развивающаяся из мезенхимы

Направление эволюции:

Однослойный эпидермис становится многослойным, у позвоночных 5 + 2 слоя, они дифференцируются и ороговевают наружу.

Появляются производные эпидермиса

Тонкая студенистая дерма утолщается и приобретает прочность за счет волокон эпидермиса.

54. Филогенез пищеварительной системы позвоночных.

В пищеварительной системе происходит механическая и химическая обработка пищи и всасывание питательных веществ.

Основные направления эволюции:

Дифференцировка пищеварительной трубки на отделы;

Развитие пищеварительных желез;

Появление зубов и их дифференцировка;

Увеличение всасывательной поверхности за счет удлинения кишечника и появления ворсинок.

Пищеварительная система является одной из наиболее древних (в эволюционном развитии) систем. Пищеварительный мешок примитивно устроенных многоклеточных животных превращается в трубку (у червей), которая по мере прогрессирования организмов увеличивается в размерах, усложняется строение стенки, возникают расширения, петли, изгибы. У позвоночных животных (включая человека) эпителий и железы пищеварительной системы развиваются из эндотермы первичной кишки, остальные слои стенки - из вентральной несегментированной мезодермы. Эктодерма участвует лишь в развитии полости рта и конечного отдела прямой кишки.

Строение пищеварительной системы у различных видов животных связано с ее функцией. У некоторых рептилий в первичной ротовой полости обособляются полости рта и носа. У млекопитающих это разделение полное. В связи с характером питания челюсти появляются лишь у поперечноротых и осетровых рыб. Настоящие зубы имеются у рыб и достигают высшей степени дифференцировки у млекопитающих. Губы возникают лишь у млекопитающих, у которых имеются мышцы губ. Собственная мускулатура языка появляется у амфибий, хотя у рыб язык уже имеется. Длина пищеварительного тракта зависит от образа жизни животного и характера его питания. Так, например, у растительноядных млекопитающих строение желудка сложное, особенно у жвачных, у которых он делится на несколько отделов, функционально отличающихся друг от друга, а кишечник очень длинный. У плотоядных кишечник короткий, а желудок представляет собой простое расширение пищеварительной трубки. Печень имеется у всех позвоночных животных. У ряда позвоночных, начиная с высших рыб, клоака разделяется на две обособленные части: прямую кишку и мочеполовой синус.

55. Филогенез интеграционных систем позвоночных

Наиболее ранними органами дыхания хордовых стали жабры. У наземных хордовых они функционируют только у личинок амфибий. Эволюция органов дыхания шла по пути увеличения дыхательной поверхности жабер.

У ланцетника есть только жаберные щели.

У круглоротых формируются жаберные мешки

У рыб на стенка жаберных щелей появляются жаберные лепестки с большим количеством капилляров. Позади жаберных дуг у кистеперых рыб формируется парный плавательный пузырь, выполняющий гидростатическую функция и газообменную функцию между кровью и воздухом, так как плавательный пузырь сообщается с глоткой.

Из кистеперых рыб произошли первые амфибии, у которых из плавательного пузыря образовались крупноячеистые легкие, их дыхательная поверхность небольшая и газообмен осуществляется чрез кожный покров. В ходе филогенеза из жаберных дуг формируются дыхательные пути: гортань, трахея, бронхи, они постепенно удлиняются, и в них происходит согревание и увлажнение воздуха.

У рептилий легкие становятся мелкоячеистыми, появляются межреберные мышцы, диафрагма приобретает мышечные мучки и постепенно становится дыхательной мышцей.

У человека поверхность легких составляет 90 м 2 , диафрагма – главная дыхательная мышца.

Таким образом эволюция легких шла тоже по пути увлечения дыхательной поверхности, крупноячеистые легкие амфибий заменились мелкоячеистыми легкими с большим количеством внутренних перегородок у рептилий. У птиц и млекопитающих легкие губчатые (альвеолярные), дыхательные пути удлинились и дифференцировались, усовершенствовалась дыхательная мускулатура.

Среди амниот у человека эзофаготрахеальные и бронхолегочные свищи и кистозная гипоплазия легких (бронх связан с кистой имеющей малую дыхательную поверхность).

Может быть аплазия или отсутствие диафрагмы → ExitusLetalis.

Филогенез органов кровообращения.

Для высокоорганизованных животных нужно быстрое и эффективное перемещение жидкой внутренней среды организма, что обеспечивает система кровообращения. У хордовых она замкнутая.

У ланцетника основными сосудами являются брюшная и спинная аорта. По брюшной аорте венозная кровь идет к органам дыхания, а по спинной идет артериальная кровь к органам.

Часть брюшной аорты периодически сокращается и проталкивает кров по сосудам (выполняет функцию сердца). В брюшную аорту впадают левый и правый кюверовы потоки, несущие кровь от органов пищеварения по воротной вене в печеночные вены. Правый кюверов проток превращается в верхнюю полую вену, а левый проток в коронарный синус сердца.

У рыб формируется 2-х камерное сердце и сохраняется один круг кровообращения.

У амфибий сердце 3-х камерное (2 предсердия и желудочек), из желудочка выходит артериальный ходус, который делится на 3 пары сосудов: ножнолегочная артерия (венозная кровь), правая и левая дуга аорты (смешанная кровь) и сонная артерия (артериальная кровь).

У рептилий в сердце появляется неполная межжелудочковая перегородка, из желудочка отходит 3 непарных сосуда: правая дуга аорты (артериальная кровь), левая дуга аорты (смешанная кровь) и легочная вена (венозная кровь).

У млекопитающих идет полное разделение венозного кровотока от артериального, сердце становится 4-х камерным (2 предсердия и 2 желудочка), правая дуга аорты редуцируется и остается только левая дуга аорты.

У человека сердце закладывается в области шеи, а затем перемещается в переднее средостение.

У человека закладывается 6 пар жаберных артериальных дуг, но они не функционируют одновременно и от них сохраняются только левые части IVиVIдуги (аорта и легочная артерия).

Очень редко сохраняется правая половина IV дуги, при этом две дуги располагаются позади пищевода и сдавливают трахею → удушье и нарушение глотания.

Пороки развития:

2-х камерное сердце → Exitus Letalis

шейное положение сердца → Exitus Letalis

дефект межжелудочковой перегородки

дефект межпредсердной перегородки

Самый часты порог развития это сохранение Боталового протока между аортой и легочным стволом, который приводит к смещению венозной и артериальной крови.

Через этот проток кровь в эмбриональном периоде поступает из малого круга кровообращения перемещается в большой руг кровообращения.

Редкий порог развития – отхождение от сердца легочного ствола → ExitusLetalis.

Обмен газами, или дыхание, выражается в поглощении организмом кислорода из окружающей среды (воды или атмосферы) и выделении в последнюю углекислого газа как конечного продукта протекающего в тканях окислительного процесса, благодаря которому освобождается необходимая для жизнедеятельности энергия. Кислород воспринимается организмом различными способами; их в основном можно характеризовать как: 1) диффузное дыхание и 2) дыхание местное, т. е. специальными органами.
Диффузное дыхание заключается в поглощении кислорода и выделении углекислого газа всей поверхностью наружного покрова-кожное дыхание-и эпителиальной оболочкой пищеварительной трубки-кишечное дыхание, т. е. без специально приспособленных для этого органов. Подобный способ газообмена свойствен некоторым типам примитивных многоклеточных животных, как, например, губкам, кишечнополостным и плоским червям, и обусловливается отсутствием у них системы кровообращения.
Само собой понятно, что диффузное дыхание присуще только организмам, у которых объём тела мал, а поверхность его относительно обширна, так как известно, что объём тела возрастает пропорционально кубу радиуса, а соответствующая поверхность - только квадрату радиуса. Следовательно, при большом объёме тела такой способ дыхания оказывается недостаточным.
Однако и при более или менее соответствующих отношениях объёма к поверхности диффузное дыхание всё же не всегда может удовлетворять организмы, так как чем энергичнее проявляется жизнедеятельность, тем интенсивнее должны протекать окислительные процессы в теле.
При интенсивных проявлениях жизни, несмотря на малый объём тела, необходимо увеличение его площади соприкосновения со средой, содержащей кислород, и особые приспособления для ускорения вентилирования дыхательных путей. Увеличение площади обмена газами достигается развитием: специальных органов дыхания.
Специальные органы дыхания значительно варьируют в деталях построения и местоположения в организме. Для водных животных такими органами служат жабры, для наземных-трахеи у беспозвоночных, а у позвоночных- лёгкие.
Жаберное дыхание. Жабры бывают наружные и внутренние. Примитивные наружные жабры представляют простое выпячивание ворсинчатых отпрысков кожного покрова, обильно снабжённых капиллярными сосудами. Такие жабры в некоторых случаях своей функцией мало чем отличаются от диффузного дыхания, являясь лишь более высокой его ступенью (рис. 332-А, 2). Обычно они концентрируются в передних участках тела.

Внутренние жабры формируются из складок слизистой оболочки начального участка пищеварительной трубки между жаберными щелями (рис, 246-25; 332-7). Прилежащий к ним кожный цокров образует обильные разветвления в виде лепестков с большим количеством капиллярных кровеносных сосудов. Внутренние жабры часто бывают прикрыты специальной складкой кожного покрова (жаберной покрышкой), колебательные движения которой улучшают условия обмена, усиливая приток воды и удаляя использованные её порции.
Внутренние жабры свойственны водным позвоночным, причём акт газообмена у них усложняется пропуском порций воды к жаберным щелям через ротовую полость и движениями жаберной покрышки. Кроме того, жабры у них включены в круг кровообращения. К каждой жаберной дуге подходят свои сосуды, и, таким образом, одновременно осуществляется более высокая диференциация системы кровообращения.

Разумеется, при жаберных способах газообмена может сохраняться и кожное дыхание, но настолько слабое, что оно отодвигается на задний план.
При описании ротоглотки пищеварительного тракта уже было сказано, что жаберный аппарат свойствен и некоторым беспозвоночным, как, например, полухордовым и хордовым животным.
Лёгочное дыхание -весьма совершенный способ газообмена, легко обслуживающий организмы массивных животных. Оно свойственно наземным позвоночным: амфибиям (не в личиночном состоянии), рептилиям, птицам и млекопитающим. К акту газообмена, сосредоточенного в лёгких, присоединяется ряд органов с иными функциями, вследствие чего лёгочный способ дыхания требует развития очень сложного комплекса органов.
Сравнивая водные и наземные типы дыхания позвоночных, следует иметь в виду одно важное анатомическое их различие. При жаберном дыхании порции воды одна за другой поступают в примитивный рот и выпускаются через жаберные щели, где сосудами жаберных складок из неё извлекается кислород. Таким образом, аппарату жаберного дыхания позвоночных свойственны входное и ряд выходных отверстий. При лёгочном дыхании для введения и выведения воздуха используются одни и те же отверстия. Эта особенность, естественно, связана с необходимостью вбирать и выталкивать порции воздуха для более быстрого вентилирования площади газообмена, т. е. с необходимостью расширения и сужения лёгких.
Можно допустить, что у отдалённых, более примитивных предков позвоночных в стенках преобразующегося в лёгкое плавательного пузыря была самостоятельная мускульная ткань; её периодическими сокращениями воздух выталкивался из пузыря, а в результате его расправления в силу эластичности пузырных стенок набирались свежие порции воздуха. Эластическая ткань, наряду с хрящевой, и теперь господствует в качестве опоры в органах дыхания.
В дальнейшем, с повышением жизнедеятельности организмов, такой механизм дыхательных движений становился уже несовершенным. В истории развития он был замещён силой, сосредоточенной или в ротовой полости и переднем участке трахеи (амфибии), или в стенках грудной и брюшной полостей (рептилии, млекопитающие) в виде специально диференцированной части туловищной мускулатуры (дыхательные мускулы) и, наконец, диафрагмы. Лёгкое подчиняется движениям этой мускулатуры, расширяясь и суживаясь пассивно, и сохраняет необходимую для этого эластичность, а также небольшой мышечный аппарат как подсобное приспособление.
Кожное дыхание становится настолько ничтожным, что роль его сводится почти к нулю.
Газообмен в лёгких у наземных позвоночных, так же как у водных, теснейшим образом связан с системой кровообращения посредством организации обособленного, дыхательного, или малого, круга кровообращения.
Вполне понятно, что основные структурные изменения в организме при лёгочном дыхании сводятся: 1) к увеличению соприкосновения рабочей площади лёгких с воздухом и 2) к весьма тесной и не менее обширной связи этой площади с тонкостенными капиллярами круга кровообращения.
Функция дыхательного аппарата-пропускать в свои многочисленные каналы воздух для газообмена-говорит за характер его построения в виде открытой, зияющей системы трубок. Их стенки, по сравнению с мягкой кишечной трубкой, слагаются из более твёрдого опорного материала; местами в виде костной ткани (носовая полость), а главным образом в виде хрящевой ткани и легко податливой, но быстро возвращающейся к норме упругой ткани.
Слизистая оболочка дыхательных путей выстлана специальным мерцательным эпителием. Лишь на немногих участках он видоизменяется в другую форму в соответствии с другими функциями данных участков, как, например, в обонятельной области и в местах самого газообмена.
На протяжении лёгочного дыхательного тракта останавливают на себе внимание три своеобразных участка. Из них начальный-носовая полость-служит для воспринятая воздуха, обследуемого здесь на запах. Второй участок-гортань-является приспособлением для изолирования дыхательного тракта от пищеварительного пути при проходе пищевого кома через глотку, для издавания звуков и, наконец, для производства кашлевых толчков, выбрасывающих из дыхательных путей слизь. Последний участок-лёгкие-представляют орган непосредственного обмена газами.
Между носовой полостью и гортанью располагается общая с пищеварительным аппаратом полость глотки, а между гортанью и лёгким тянется дыхательное горло, или трахея. Таким образом, проходящий воздух используется описанными расширяющимися участками в трёх различных направлениях: а) воспринятия запахов, б) приспособления для издавания звуков и, наконец, в) газообмена, из которых последнее-основное.

Особенностью хордовых является филогенетическая и онтогенетическая связь пищеварительной и дыхательной систем. Филогенетическая связь определяется тем, что дыхательная система хордовых развивается на основе пищеварительной. Пищеварительная и дыхательная системы в начале закладываются в виде прямой трубки, подразделенной на 3 участка: передний, средний и задний.

У ланцетника нет специализированных органов дыхания. Дыхательную функцию выполняет глотка – передняя часть пищеварительной трубки, пронизанная жаберными щелями. Функция жаберных щелей – фильтрация воды.

У хордовых, начиная с рыб, пищеварительная и дыхательная функции осуществляются специализированными системами, объединенными анатомически общей полостью рта и глотки.

Ротовая полость. Ротовая полость бесчерепных окружена предротовой воронкой с щупальцами и выстлана мерцательным эпителием, который создает ток воды, несущий пищевые частицы и кислород, в кишечную трубку. Ротовое отверстие позвоночных окружено кожными складками – губами. Крыша ротовой полости у рыб и земноводных образована основанием мозгового черепа, которое является первичным твердым небом. У пресмыкающихся объем ротовой полости увеличивается и на верхнечелюстных костях появляются горизонтальные складки, частично разделяющие ее на верхний – дыхательный отдел и вторичную ротовую полость. У млекопитающих наблюдается срастание этих складок по средней линии таким образом, что возникает сплошное вторичное твердое небо, полностью отделяющее ротовую полость от полости носа. У человека формирование твердого неба начинается к концу 8-й недели. При нарушении срастания горизонтальных складок возможно незаращение твердого неба. Этот порока развития известен под названием «волчья пасть». Данная аномалия является атавизмом. Доказаны генетические механизмы ее возникновения. Она может наблюдаться при ряде хромосомных синдромов (Патау, Эдвардса), а также наследоваться изолированно.

Зубы позвоночных связаны по происхождению с плакоидной чешуей хрящевых рыб, у которых наблюдается непрерывный переход от типичной чешуи к зубам в ротовой полости. Зубы первоначально расположены в несколько рядов и покрывают всю слизистую оболочку ротовой полости, у многих рыб располагаясь даже на языке. У пресмыкающихся зубы располагаются в один ряд и, также, как у рыб и земноводных, зубная система гомодонтная , т.е. дифференцировки нет.

Зубы млекопитающих дифференцированы на резцы, клыки и коренные – гетеродонтная зубная система. Они выполняют разные функции. Если резцы и особенно клыки сходны с коническими зубами предков, то наибольшим эволюционным преобразованиям подверглись коренные зубы. Впервые они возникли у зверозубых ящеров мезозойской эры за счет расширения оснований зубов и появления дополнительных бугорков, а затем и увеличения их жевательной поверхности при их сглаживании. Общее количество зубов у млекопитающих уменьшается и достигает 32 у высших приматов. Зубы располагаются только на альвеолярных дугах челюстей в ячейках. Основание зуба сужается, образуя корень.

У животных зубы, как и плакоидные чешуи, могут многократно выпадать. Многократную смену зубов называют полифиодонтизмом. У человека в онтогенезе сменяются только два их поколения – молочные и коренные. Это явление называется дифиодонтизмом.

У человека возможны атавистические аномалии зубной системы, связанные как с нарушениями их дифференцировки, так и с количеством.

1) редкая аномалия – гомодонтная зубная система, когда зубы недифференцированы и все имеют коническую форму.

2) трехбугорчатое строение коренных зубов.

3) прорезывание дополнительных зубов в ряду или за его пределами, даже на твердом небе.

Свидетельством тенденции к дальнейшему уменьшению количества зубов у человека является то, что нередко последние коренные зубы – «зубы мудрости» - вообще не прорезываются, а если и прорезываются, то поздно - до 25 лет. Эти зубы имеют явно рудиментарный характер, т.к. они уменьшены в размерах и слабо дифференцированы.

На дне ротовой полости позвоночных располагается непарный выступ – язык. У млекопитающих язык закладывается из трех зачатков – одного непарного и двух парных, лежащих кпереди от первого. Парные зачатки срастаются и образуют тело языка. У большинства рептилий это срастание неполное и язык раздвоен на конце. У человека раздвоенность языка – редкий порок развития.

Слюнные железы у рыб отсутствуют, они заглатывают пищу вместе с водой. Земноводные, обитающие на земле, имеют несколько слюнных желез. Выделяющих только слизь. Слюна пресмыкающихся содержит пищеварительные ферменты, а у некоторых змей и токсины. У млекопитающих слюнные железы многочисленны. Это и мелкие (зубные, щечные, небные, язычные, гомологичные железам земноводных и пресмыкающихся, и крупные – подъязычные. Подчелюстные и околоушные.

Онтофилогенетически обусловленные врожденных пороков развития у человека: «волчья пасть», «заячья губа», раздвоенный язык, гомодонтные зубы, дополнительные зубы и др.

У рыб за глоткой следует пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, заканчивающийся анусом. В отличие от ланцетника развита печень и желчный пузырь. Единственное отличие пищеварительной системы земноводных – удлинение кишечника и впадение толстой кишки в клоаку. У пресмыкающихся возникает слепая кишка – важное эволюционное приобретение, позволяющее расширить рацион питания. У млекопитающих развитие идет в направлении дифференциации пищеварительного тракта, в частности, увеличения размеров слепой кишки. Возникает пищевая специализация на травоядных и плотоядных. У плацентарных млекопитающих клоака отсутствует и прямая кишка заканчивается анусом.

Онтофилогенетически обусловленные пороки развития пищеварительной системы у человека:

1) атрезия (отсутствие) и гипоплазия (недоразвитие) отделов пищеварительной системы.

2) гетеротопия тканей поджелудочной железы в стенке тонкого кишечника или желудка. Механизм гетеротопии – нарушение клеточной миграции зачатков железы из стенки кишечной трубки.

3) Персистирование клоаки, при которой мочеполовые пути и прямая кишка объединены. В норме после 8-й недели развиия

клоака должны полностью дифференцироваться на прямую кишку, мочевыделительные и половые протоки.