Типы мозга у позвоночных. Эволюция головного мозга у позвоночных. Гомеостаз и эндокринология

Эмбриогенез головного мозга

1. Головной мозг закладывается в виде вздутия передней части нервной трубки

2. Вздутие делится на три мозговых пузыря: передний – prosencephalon, средний – mesencephalon и задний – rhombencephalon. Этот этап называется стадией трех мозговых пузырей.

3. Стадия пяти мозговых пузырей. Передний мозговой пузырь делится на два отдела: передний telencephalon и промежуточный – diencephalon. Средний мозговой пузырь не делится. Задний мозговой пузырь делится на два отдела: задний – metencephalon и продолговатый – medulla oblongata. Продолговатый мозг без резкой границы переходит в спинной мозг.

4. Одновременно происходит преобразование невроцеля (полости нервной трубки). Рсширения невроцеля в полушариях переднего мозга формируют боковые желудочки. У рыб они не отделены и образуют общую полость. Полость невроцеля промежуточного мозга образует третий желудочек. Узкая щельт невроцеля в среднем мозге называется сильвиев водопровод. Полость невроцеля в продолговатом мозге образует четвертый желудочек, который сообщается со спинномозговым каналом.

5. Ткань мозга состоит из серого вещества (скопления нервных клеток) и белого (отростков нервных клеток).

Основные типы мозга позвоночных

Ихтиопсидный тип мозга характерен для низших позвоночных – рыб и амфибий. Этот тип мозга состоит из пяти основных отделов, ведущим из которых является средний мозг. Он координирует работу всей нервной системы (принимает информацию, осуществляет ее анализ и вырабатывает ответные реакции) Средний мозг разделен на две зрительные доли, имеющие в крыше слой серого вещества – кору или тектум.

Передний мозг рыб не разделен на полушария, имеется только поверхностная борозда. Серое вещество образует скопления в обонятельных долях, в полосатых телах на дне переднего мозга и сплошным слоем выстилает полость желудочка. Полоска серого вещества вокруг желудочка, несмотря на то, что она располагается внутри мозга, а не в крыше, называется древней корой или палеокортексом. Функционально передний мозг является высшим обонятельным центром у рыб и амфибий.

Передний мозг амфибий уже разделен на два полушария, каждое из которых имеет собственный желудочек. Серое вещество переднего мозга дифференцируются на полосатые тела, древнюю кору и зачаток старой коры. Крыша переднего мозга содержит белое вещество, под которым располагается тонкий слой серого вещества – первичный мозговой свод или зачаток архиокортекса (старая кора ). Он преобразуется в парную структуру – гиппокамп (центр обоняния). Обонятельные доли развиты меньше, чем у рыб.

Промежуточный мозг рыб и амфибий имеет первичные зрительные центры или зрительные бугры. На его крыше находится железа внутренней секреции эпифиз. От дна отходит гипофиз и пара зрительных нервов,образующих перекрест – хиазму.

Мозжечок рыб и амфибий отвечает за координацию движений. У рыб хорошо развит, а у амфибий имеет вид небольшого валика.

У хордовых нервная система развивается на раннем этапе эмбрионального периода из эктодермы. Сначала она закладывается в виде нервной пластинки, которая вскоре, прогибаясь и смыкаясь, образует нервную трубку с полостью (невроцель) внутри.

У позвоночных на ранних этапах развития нервная трубка, дифференцируясь, образует головной и спинной мозг. Головной мозг возникает в виде выпячивания, состоящего из трех мозговых пузырей (рис. 1): переднего, среднего и заднего. Позже из переднего мозгового пузыря образуется передний (telencephalon ) и промежуточный (diencephalon) мозг. Из среднего мозгового пузыря развивается средний мозг (mesencephalon ), а из заднего (rhombencephalon ) – комплекс в виде мозжечка (cerebellum), моста (pons) и продолговатого мозга (myelencephalon илиmedullaoblongata). Канал, проходящий внутри трубки (невроцель), в обласчти головного мозга образует расширения в виде полостей (желудочков мозга).

Рис. 1. Схема нервной трубки в стадии трех мозговых пузырей.

Образование у позвоночных головного мозга (цефализация) определилось в связи с усилением у них двигательной активности и необходимостью постоянного анализа информации, поступающей от органов чувств.

Полагают, что передний мозг сформировался в ходе развития динамических координаций с органом обоняния, средний – с органами зрения, а задний – со статокинетическим анализатором.

Мозговые желудочки сообщаются между собой и в области продолговатого мозга – со спинномозговым каналом. Все они заполнены спинномозговой жидкостью, которая образуется в сосудистых сплетениях за счет фильтрации плазмы крови. В желудочках различают дно (основание) и крышу (мантию).

В веществе головного мозга нейроны располагаются в виде скоплений, образуя серое вещество, а скопление их отростков – белое вещество. Слой серого вещества в крыше любого отделения мозга называется корой, а в толще белого вещества – ядрами.

Таким образом, у всех классов позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого. Но у различных представителей степень развития этих отделов мозга неодинакова (рис.2).

Рис.2 Эволюция головного мозга позвоночных: а - рыба; б - земноводное; в - пресмыкающееся; г - млекопитающее; 1 - обонятельные доли; 2 - передний мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 - промежуточный мозг

ГОЛОВНОЙ МОЗГ РЫБ (КОСТИСТЫХ)

1. Передний мозг у рыб меньше других отделов мозга и имеет примитивное строение. Основную массу мозга составляют скопления нейронов - полосатые тела, над ними располагается один общий желудочек с тонкой мантией, которая не содержит нервных клеток и образована эпителием. От переднего мозга отходят парные обонятельные доли с обонятельными нервами. По существу, передний мозг рыб является только обонятельным центром.

2. Промежуточный мозг имеет небольшой размер. Образован эпителамусом, таламусом и гипотпламусом, которые характерны для всех позвоночных, хотя степень их выраженности варьирует. На дорсальной его стороне находится эпифиз, на вентральной стороне – гипофиз и зрительные нервы, образующие перекрест.

3. Средний мозг хорошо развит. Его крыша образовани двухолмием. В нем сосредоточены зрительные и слуховые центры. Средний мозг рыб является высшим интегративным центром (ихтиопсидный тип мозга).

4. Мозжечок имеет вид пластинки, крупный, хорошо развит в связи со сложной координацией движений.

5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер. В нем находятся: дыхательный центр, сердечно-сосудистый центр, центр регуляции пищеварения. От ствола мозга (средний мозг, продолговатый мозг, варолиев мост) отходит 10 пар черепно-мозговых нервов. Все отделы мозга расположены в одной плоскости (у акул - изгиб в области среднего мозга).

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ЗЕМНОВОДНЫХ

1. Передний мозг развит лучше, чем у рыб. Состоит из двух разделенных щелью полушарий с самостоятельными желудочками. Мантия остается тонкой, но в глубине мантии появляются нервные клетки (серое вещество), а на поверхности располагаются только нервные волокна (белое вещество). В основании мозга, под дном желудочков лежат полосатые тела. Передняя стенка полушарий имеет неясно отграниченные выпячивания – обонятельные доли и передний мозг остается обонятельным центром.

2. Промежуточный мозг, так же как и у рыб, образован эпиталамусом, таламусом (буграми) и подбугровой областью (гипоталамусом). На дорсальной его стороне находится эпифиз, а на вентральной – гипофиз.

3. Средний мозг – наиболее крупный отдел, представлен двухолмием, покрытым корой. Он является высшим интегративным центром где происходит анализ получаемой информации и вырабатываются ответные импульсы (ихтиопсидный тип мозга).

4. Мозжечок имеет вид небольшого поперечного валика. По сравнению с рыбами развит слабо, что объясняется примитивностью и однообразием движений у амфибий.

5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер, от которых берет начало большинство черепно-мозговых нервов. У земноводных от головного мозга, так же как и у рыб, отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

Все отделы мозга расположены в одной плоскости.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

В связи с выходом на сушу и более активной жизнедеятельностью, характерной для высших позвоночных, все отделы мозга пресмыкающихся достигают более прогрессивного развития. У них возрастает способность к образованию условных рефлексов.

1. Передний мозг значительно преобладает над другими отделами. Состоит из двух полушарий, которые прикрывают промежуточный мозг. Мантия остается тонкой, но на ее поверхности появляются медиальное и латеральное скопления нервных клеток – серое вещество, представляющее зачаточную кору больших полушарий. У рептилий кора еще не играет роли высшего отдела мозга, она является высшим обонятельным центром (древняя кора - archicortex ). Но в процессе филогенеза, разрастаясь и принимая другие виды чувствительности, помимо обонятельной, она привела к возникновению коры головного мозга млекопитающих. Увеличение размеров переднего мозга происходит в основном за счет полосатых тел, лежащих в области дна желудочков. Они же выполняют роль высшего интегративного центра (зауропсидный тип мозга)

2. Промежуточный мозг на тонкой крыше имеет два пузыревидных выроста – эпифиз и особый теменной орган, который вместе с эпифизом является регулятором суточной активности животных и выполняет к тому же светочувствительную функцию. На вентральной стороне находится гипофиз.

3. Средний мозг образован двухолмием. Он имеет связь с каждой из сенсорных систем, со всеми моторными ядрами мозжечка, взаимодействует с нейтронами крыши среднего и продолговатого мозга.

4. Мозжечок имеет вид полукруглой пластинки, развит слабо, но лучше, чем у амфибий, в связи с усложнением координации движений.

5. Продолговатый мозг образует резкий изгиб в вертикальной плоскости, характерный для высших позвоночных.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ПТИЦЫ

Нервная система в связи с общим усложнением организации, при­способленностью к полету и обитанием в самых различных средах, развита значительно лучше, чем у пресмыкающихся.

Дня птиц характерно дальнейшее увеличение общего объема головного мозга, особенно переднего.

Передний мозгу птиц - это высший интегративный центр. Его ве­дущим отделом являются полосатые тела (зауропсидный тип мозга ).

Крыша остается слабо развитой. В ней сохраняются только медиаль­ные островки коры, которые выполняют функцию высшего обоня­тельного центра. Они оттесняются к перемычке между полушариями и носят название гиппокампа. Обонятельные доли развиты слабо.

Промежуточный мозг небольших размеров и связан с гипофизом и эпифизом.

Средний мозг имеет хорошо развитые зрительные доли, что обу­словлено ведущей ролью зрения в жизни птиц.

Мозжечок крупный, имеет среднюю часть с поперечными бороз­дами и небольшие боковые выросты.

Продолговатый мот такой же, как у рептилий. 12 пар черепно-мозговых нервов.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Передний мозг - это наиболее крупный отдел головного мозга. У разных видов его абсолютный и относительный размеры весьма варьируют. Главная особенность переднего мозга - значительное раз­витие коры полушарий, которая собирает всю сенсорную информа­цию от органов чувств, производит высший анализ и синтез этой ин­формации и становится аппаратом тонкой условно-рефлекторной деятельности, а у высокоорганизованных млекопитающих - и психи­ческой деятельности (маммальный тип мозга).

У наиболее высокоорганизованных млекопитающих кора имеет борозды и извилины, что значительно увеличивает ее поверхность.

Для переднего мозга млекопитающих и человека характерна функ­циональная асимметрия. У человека, она выражается в том, что пра­вое полушарие отвечает за образное мышление, и левое - за абстракт­ное. Кроме того, в левом полушарии находятся центры устной и письменной речи.

Промежуточный мозг содержит около 40 ядер. Специальные яд­ра таламуса перерабатывают зрительные, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы, направляя их затем в соответствующие зоны коры больших полушарий.

В гипоталамусе сосредоточены высшие вегетативные центры, управляющие работой внутренних органов через нервные и гуморальные­ механизмы

В среднем мозге на смену двухолмия приходит четверохолмие. Его передние холмы являются зрительными, а задние связаны со слухо­выми рефлексами. В центре среднего мозга проходит ретикулярная.

формация, которая служит источником восходящих влияний, активи­рующих кору больших полушарий. Хотя передние доли являются зрительными, анализ зрительной информации осуществляется в зри­тельных зонах коры, а на долю среднего мозга приходится главным образом управление глазной мускулатурой - изменение просвета зрачка, движения глаз, напряжение аккомодации. В задних холмах расположены центры, регулирующие движения ушных раковин, на­тяжение барабанной перепонки, перемещение слуховых косточек. Средний мозг также участвует в регуляции тонуса скелетной мускулатуры.

Мозжечок имеет развитые боковые доли (полушария), покрытые корой, и червь. Мозжечок связан со всеми отделами нервной системы, имеющими отношение к управлению движениями - с передним моз­гом, стволом мозга и вестибулярным аппаратом. Он обеспечивает координацию движений.

Продолговатый мозг . В нем по бокам обособляются пучки нерв­ных волокон, идущих к мозжечку, а на нижней поверхности - продол­говатые валики, получившие название пирамид.

От основания мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

ФИЛОГЕНЕЗ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА

«Этап 1. Образование центральной нервной системы в виде трубки впервые появляется у животных представителей типа хордовых. У низших хордовых, например у ланцетника, нервная трубка сохраняется в течение всей жизни, у высших хордовых - позвоночных животных - в эмбриональной стадии на спинной стороне зародыша закладывается нервная пластинка, которая погружается под кожу и сворачивается в трубку.

Этап 2. У позвоночных животных нервная трубка подразделяется на головной и спинной мозг. В эмбриональной стадии развития нервная трубка образует в передней части три вздутия - три мозговых пузыря, из которых развиваются отделы мозга: передний пузырь даёт передний и промежуточный мозг, средний пузырь превращается в средний мозг, задний пузырь образует мозжечок и продолговатый мозг. Эти пять отделов мозга характерны для всех позвоночных животных.

Этап 3. Для низших позвоночных - рыб и земноводных - характерно преобладание среднего мозга над остальными отделами. Только у хрящевых акуловых рыб в связи с быстрым движением развит мозжечок, а сильно развитое обоняние привело к увеличению переднего мозга, который становится центром переработки обонятельных сигналов.

Этап 4. У земноводных несколько увеличивается передний мозг и в крыше полушарий образуется тонкий слой нервных клеток - первичный мозговой свод (архипаллиум), древняя кора. Помимо архипаллиума, у земноводных усиливаются связи переднего и среднего мозга.

Этап 5. У рептилий значительно увеличивается передний мозг за счёт скоплений нервных клеток - полосатых тел - на дне переднего мозга. Большую часть крыши полушарий занимает древняя кора. Впервые у рептилий появляется зачаток новой коры - неопаллиум. Полушария переднего мозга наползают на другие отделы, вследствие чего образуется изгиб в области промежуточного мозга. Начиная с древних рептилий, полушария головного мозга становятся самым большим отделом головного мозга.

В строении головного мозга птиц и пресмыкающихся много общего. На крыше головного мозга - первичная кора, хорошо развит средний мозг. Однако у птиц по сравнению с рептилиями возрастают общая масса мозга и относительные размеры переднего мозга. Крупные зрительные доли среднего мозга свидетельствуют об усилении роли зрения в поведении птиц. Мозжечок крупный и имеет складчатое строение.

Значительная часть обоих полушарий переднего мозга у птиц, как и у рептилий, образуют полосатые тела - разрастания дна переднего мозга.

Этап 6. У млекопитающих передний мозг достигает наибольшей величины и сложности. Большую часть мозгового вещества составляет новая кора - вторичный мозговой свод, или неопаллиум. Он состоит из нервных клеток и волокон, расположенных в несколько слоёв. Новая кора больших полушарий служит центром высшей нервной деятельности.

Промежуточный и средний отделы мозга у млекопитающих невелики. Разрастающиеся полушария переднего мозга накрывают их и подминают под себя. У приматов полушария переднего мозга покрывают собой и мозжечок, а у человека и продолговатый мозг. У некоторых млекопитающих мозг гладкий, без борозд и извилин, но у большинства млекопитающих в коре мозга имеются борозды и извилины, которые образуются в процессе роста коры. Наибольшие образования борозд у китообразных, наименьшие - у насекомоядных и летучих мышей.

Этап 7. Появление борозд и извилин происходит вследствие роста мозга при ограниченных размерах черепа. Мозг как бы впечатывается в костные стенки черепа, утесняются оболочки мозга. Дальнейший рост коры приводит к появлению складчатости в виде борозд и извилин. В коре мозга всех млекопитающих находятся ядерные зоны анализаторов, т.е. поля первичного коркового анализа».

Дерягина М.А., Эволюционная антропология: биологические и культурные аспекты, М., Изд-во «УРАО», 2003 г., с. 148-150.

Формирование головного мозга у зародышей всех позвоночных начинается с появления на переднем конце нервной трубки вздутий - мозговых пузырей. Вначале их образуется три, а затем пять. Из пе­реднего мозгового пузыря в дальнейшем образуется передний и про­межуточный мозг, из среднего - средний мозг, а из заднего - мозжечок и продолговатый мозг. Последний без резкой границы переходит в спинной мозг

В нервной трубке есть полость - невроцель, которая в ходе образо­вания пяти мозговых пузырей формирует расширения - мозговые же­лудочки (у человека их 4).В этих участках мозга различают дно (основание) и крышу (мантия). Крыша располагается над - а дно под желудочками.

Вещество мозга неоднородно - представлено серым и белым веще­ством. Серое - это скопление нейронов, а белое образовано отростка­ми нейронов, покрытыми жироподобным веществом (миелиновой оболочкой), которое придает веществу мозга белый цвет. Слой серого вещества на поверхности крыши любого отдела мозга называется ко­рой.

Большую роль в эволюции нервной системы играют органы чувств. Именно концентрация органов чувств на переднем конце тела обусловила прогрессивное развитие головного отдела нервной труб­ки. Полагают, что передний мозговой пузырь сформировался под влиянием обонятельного, средний - зрительного, а задний - слухового рецепторов.

РЫБЫ

Передний мозг небольшой, не разделен на полушарии, имеет толь­ко один желудочек. Его крыша не содержит нервных элементов, а образована­ эпителием. Нейроны сосредоточены на дне желудочка в полосатых­ телах и в отходящих спереди от переднего мозга обонятельных долях. По существу, передний мозг выполняет функцию обоня­тельного центра.

Средний мозг является высшим регуляторным и интегративным центром. Он состоит из двух зрительных долей и является наиболее крупным отделом мозга. Такой тип мозга, где высшим регуляторным центром является средний мозг, называется ихтиопсидпым .

Промежуточный мозг состоит из крыши (таламуса) и дна (гипоталамуса) С гипоталамусом связан гипофиз, а с таламусом - эпифиз.

Мозжечок у рыб хорошо развит, поскольку их движения отлича­ются большим разнообразием.

Продолговатый мозг без резкой границы переходит в спинной мозг и в нем сосредоточен пищевой, сосудодвигательный и дыхатель­ный центры.

От мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов, что характерно для низших позвоночных

Амфибии

У амфибий имеется ряд прогрессивных изменений в головном мозге, что связано с переходом к наземному" образу жизни, где усло­вия по сравнению с водной средой более разнообразны и характери­зуются непостоянством действующих факторов. Это привело к про­грессивному развитию органов чувств и соответственно - прогрессив­ному развитию головного мозга.

Передний мозг у амфибии в сравнении с рыбами значительно крупнее, в нем появилось два полушария и два желудочка. В крыше переднего мозга появились нервные волокна, образующие первичный мозговой свод - архипаллиум . Тела нейронов располагаются в глуби­не, окружая желудочки, в основном в полосатых телах. Все еще хорошо развиты обонятельные доли.

Высшим интегративным центром остается средний мозг (ихтиопсидный тип). Строение такое же, как у рыб.

Мозжечок связи с примитивностью движений амфибий имеет вид небольшой пластинки.

Промежуточный и продолговатый мозг такие же, как у рыб. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.

Рыбы: головной мозг в целом невелик. Слабо развит его передний отдел. Передний мозг не разделен на полушария. Крыша его тонкая, состоит только из эпителиальных клеток и не содержит нервной ткани. Основание переднего мозга включает полосатые тела, от него отходят обонятельные доли. Функционально передний мозг является высшим обонятельным центром.

В промежуточном мозге, с которым связаны эпифиз и гипофиз, расположен гипоталамус, являющийся центральным органом эндокринной системы. Средний мозг рыб наиболее развит. Он состоит из двух полушарий и служит высшим зрительным центром. Кроме того, он представляет собой высший интегрирующий отдел головного мозга. Задний мозг содержит мозжечок, осуществляющий регуляцию координации движений. Он развит очень хорошо в связи с перемещением рыб в трехмерном пространстве. Продолговатый мозг обеспечивает связь высших отделов головного мозга со спинным и содержит центры дыхания и кровообращения. Головной мозг такого типа, в котором высшим центром интеграции функций является средний мозг, называют ихтиопсидным.

Земноводные (амфибии): головной мозг также ихтиопсидный. Однако передний мозг их имеет большие размеры и разделен на полушария. Крыша его состоит из нервных клеток, отростки которых располагаются на поверхности. Как и у рыб, больших размеров достигает средний мозг, также представляющий собой высший интегрирующий центр и центр зрения. Мозжечок несколько редуцирован в связи с примитивным характером движений.

Пресмыкающиеся (рептилии): передний мозг - наиболее крупный отдел по сравнению с остальными. В нем особенно развиты полосатые тела. К ним переходят функции высшего интегративного центра. На поверхности крыши впервые появляются островки коры очень примитивного строения, ее называют древней - archicortex. Средний мозг теряет значение ведущего отдела, и относительные размеры его сокращаются. Мозжечок сильно развит благодаря сложности и многообразию движений пресмыкающихся. Головной мозг такого типа, в котором ведущий отдел представлен полосатыми телами переднего мозга, называют зауропсидным.

Млекопитающие: маммалийный тип мозга. Для него характерно сильное развитие переднего мозга за счет коры, которая развивается на основе небольшого островка коры пресмыкающихся и становится интегрирующим центром мозга. В ней располагаются высшие центры зрительного, слухового, осязательного, двигательного анализаторов, а также центры высшей нервной деятельности. Кора имеет очень сложное строение и называется новой корой - neocortex. В ней располагаются не только тела нейронов, но и ассоциативные волокна, соединяющие разные ее участки. Характерным является также наличие комиссуры между обоими полушариями, в которой располагаются волокна, связывающие их воедино. Промежуточный мозг, как и у других классов, включает гипоталамус, гипофиз и эпифиз. В среднем мозге располагается четверохолмие в виде четырех бугров. Два передних связаны со зрительным анализатором, два задних-со слуховым. Очень хорошо развит мозжечок