Пластинчатая костная ткань. Строение и соединение костей

Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) костная ткань

Характеризуется тем, что толстые коллагеновые волокна в межклеточном веществе идут в разных направлениях. Лакуны с телами остеоцитов локализованы неупорядочено. Остеоциты связаны посредством своих ветвящихся отростков, которые проходят в костных канальцах. Грубоволокнистая костная тканьпостепенно замещается пластинчатой. У взрослых грубоволокнистаякостная тканьсохраняется в заросших швах черепа и участках прикрепления сухожилий к кости. Может образовываться при заживлении переломов и в патологических условиях.

Пластинчатая костная ткань .

Её минерализованное межклеточное вещество состоит из особых костных пластинок (3-10 мкм толщиной) . В каждой пластинке коллагеновые волокна идут параллельно друг другу. В соседних пластинках направление коллагеновых волокон меняется на противоположное, то есть волокна идут под углом друг к другу. Между пластинками упорядоченно располагаются лакуны, содержащие тела остеоцитов; костные канальцы пронизывают пластинки под прямыми углами.

Пластинки образуют системы. В компактном веществе кости есть три типа пластинок :

пластинки остеонов (гаверсовы системы);

вставочные (интерстициальные);

наружные и внутренние общие (генеральные) пластинки.

Остеон – морфофункциональная единица пластинчатой костной ткани. Остеоны имеют вид цилиндров, которые располагаются вдоль длинной оси кости. Каждый остеон состоит из 3-25 костных пластинок, расположенных концентрически вокруг канала остеона. Наружная граница – спайная линия, почти не содержит волокон. В канале остеона проходят 1-2 мелких кровеносных сосудов, окруженных рыхлой соединительной тканью (здесь локализуются камбиальные элементы, макрофаги, остеокласты). Отростки ближних к каналу остеоцитов проникают в периваскулярное пространство, таким образом, через систему канальцев остеоциты получают питание и кислород.

Каналы остеонов сообщаются друг с другом, с надкостницей и костномозговой полостью за счет прободающих (Фолькмановых) каналов, содержащих питающие сосуды. Прободающие каналы проходят через костный матрикс поперечно или косо и не окружены концентрическими пластинами.

Вставочные пластинки – заполняют пространства между остеонами; они являются остатками ранее существовавших остеонов (предыдущих генераций), разрушенных в процессе перестройки кости.

Общи е (генеральные ) пластинки образуют самый наружный и самый внутренний слои, идут параллельно поверхности компактной кости и окружают диафиз кости по окружности.

Компактное вещество имеет высокую прочность, более низкий уровень метаболизма, в связи с чем, оно обновляется медленнее и меньше подвержено возрастным изменениям.

Губчатое вещество формирует трёхмерную сеть трабекул, в состав которых входят костные пластинки, в отличие от компактной кости остеоны и кровеносные сосуды в губчатой кости отсутствуют.

Надкостница (периост ) покрывает кость снаружи и прочно прикреплена к компактной кости при помощи толстых пучков прободающих (шарпеевских) волокон, входящих из слоя наружных генеральных пластинок. Наружный слой надкостницы образован плотной волокнистой соединительной тканью. Внутренний слой надкостницы состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и содержит покоящиеся остеобласты. Благодаря надкостнице осуществляется аппозиционный рост кости.

Эндост – тонкая выстилка со стороны костного мозга, аналогичная надкостнице. Содержит остеогенные клетки и остеокласты.

Кость состоит из плотного компактного вещества, substantia compacta, расположенного по периферии, и губчатого, substantia spongiosa, находящегося в центре и представленного массой костных перекладин, расположенных в разных направлениях. Балки губчатого вещества проходят не беспорядочно, а соответствуют линиям сжатия и растяжения, которые действуют на каждом участке кости. Каждая кость имеет строение, наиболее соответствующее тем условиям, в которых она находится. В некоторых смежных костях кривые сжатия (или растяжения), а следовательно, и балки губчатого вещества составляют единую систему.

Рисунок: Строение бедренной кости на распиле.
1 - эпифиз; 2 - метафиз; 3 - апофиз; 4 - губчатое вещество; 5 - диафиз; 6 - компактное вещество; 7 - костномозговая полость.

Толщина компактного слоя в губчатых костях небольшая. Основная масса костей подобной формы представлена губчатым веществом. В трубчатых костях компактное вещество имеет большую толщину в диафизах, а губчатое, наоборот, более выражено в эпифизах. Костномозговой канал, находящийся в толще трубчатых костей, выстлан соединительнотканной оболочкой — эндостом, endosteum.
Ячейки губчатого вещества и костномозговой канал трубчатых костей заполнены костным мозгом. Различают два вида костного мозга: красный, medulla ossium rubra, и желтый, medulla ossium flava. У плодов и новорожденных костный мозг во всех костях красный. С 12-18-летнего возраста красный мозг в диафизах замещается желтым костным мозгом. Красный мозг построен из ретикулярной ткани, в ячейках которой находятся клетки, имеющие отношение к кроветворению и костеобразованию. Желтый мозг содержит жировые включения, придающие ему желтый цвет. Снаружи кость покрыта надкостницей, а в местах соединения с костями — суставным хрящом.
Надкостница, periosteum, представляет собой соединительнотканное образование, состоящее из двух слоев: внутреннего (росткового, или камбиального) и наружного (волокнистого). Она богата кровеносными и лимфатическими сосудами и нервами, которые продолжаются в толщу кости. С костью надкостница связана посредством соединительнотканных волокон, проникающих кость. Надкостница является источником роста кости в толщину и участвует в кровоснабжении кости. 3а счет надкостницы кость восстанавливается после переломов. В старческом возрасте надкостница становится волокнистой, ее способность вырабатывать костное вещество ослабевает. Поэтому переломы костей в старческом возрасте заживают с трудом.
Микроскопически кость состоит из расположенных в определенном порядке костных пластинок. Костные пластинки состоят из коллагеновых волокон, пропитанных основным веществом, и костных клеток. Костные клетки располагаются в костных полостях. От каждой костной полости расходятся во все стороны тонкие канальцы, соединяющиеся с канальцами соседних полостей. В этих канальцах находятся отростки костных клеток, которые анастомозируют между собой. По системе канальцев к костным клеткам доставляются питательные вещества и отводятся продукты обмена. Система костных пластинок, окружающих костный канал, называется остеоном, osteonum. Остеон — структурная единица костной ткани. Направление каналов остеонов соответствует направлению сил натяжения и сил опоры, создающихся в кости при ее функционировании. Помимо каналов остеонов, в кости выделяют прободающие питательные каналы, пронизывающие наружные общие пластинки. Они открываются на поверхности кости под надкостницей. Эти каналы служат для прохождения сосудов из надкостницы внутрь кости.
Костные пластинки делятся на пластинки остеона, концентрически расположенные вокруг костных каналов остеона, вставочные, расположенные между остеонами, и общие (наружные и внутренние), охватывающие кость с наружной поверхности и по поверхности мозговой полости.
Кость представляет собой ткань, внешнее и внутреннее строение которой подвергается изменению и обновлению на протяжении всей жизни человека. Это осуществляется за счет ведущих к перестройке кости взаимосвязанных процессов разрушения и созидания, характерных для живой кости. Перестройка костной ткани дает возможность кости приспосабливаться к изменяющимся условиям функции и обеспечивает высокую пластичность и реактивность скелета.

Рисунок: Строение кости (схема).
1 - губчатое вещество; 2 - канал остеона; 3 - перекладина губчатого вещества; 4 - вставочные костные пластинки; 5 - ячейки губчатого вещества; 6 - компактное вещество; 7 - прободающие питательные каналы; 8 - надкостница; 9 - общие наружные костные пластинки; 10 - остеоны; 11 - костные пластинки остеона.

Перестройка костей происходит на протяжении всей жизни человека. Наиболее интенсивно она протекает в первые 2 года постнатального периода, в 8-10 лет и в период полового созревания. Условия жизни ребенка, перенесенные заболевания, конституциональные особенности его организма влияют на развитие скелета. Большую роль в формировании костей растущего организма играют физические упражнения, труд и связанные с ними механические факторы. 3анятия спортом, физический труд ведут к усилению перестройки кости и более продолжительному периоду ее роста. Процессы образования и разрушения костного вещества регулируются нервной и эндокринной системой. При нарушении их функции возможны расстройства развития и роста костей вплоть до образования уродств. Профессиональная и спортивная нагрузка оказывает влияние на особенности строения костей. Кости, испытывающие большую нагрузку, претерпевают перестройку, ведущую к утолщению компактного слоя.
Кровоснабжение и иннервация костей. Кровоснабжение костей осуществляется из ближайших артерий. В надкостнице сосуды образуют сеть, тонкие артериальные ветви которой проникают через питательные отверстия кости, проходят в питательных каналах, каналах остеонов, достигая капиллярной сети костного мозга. Капилляры костного мозга продолжаются в широкие синусы, от которых берут начало венозные сосуды кости.
В иннервации костей принимают участие ветви ближайших нервов, образующие в надкостнице сплетения. Одна часть волокон этого сплетения заканчивается в надкостнице, другая, сопровождая кровеносные сосуды, проходит через питательные каналы, каналы остеонов и достигает костного мозга.

КОСТНАЯ ТКАНЬ

Костная ткань, как и другие виды соединительной ткани, развивается из мезенхимы, состоит из клеток и межклеточного вещества, выполняет функцию опоры, защиты и активно участвует в обмене веществ организма. Кости скелета, черепа, грудной клетки, позвоночников обеспечивают механическую защиту органов центральной нервной системы и грудной полости. В губчатом веществе костей скелета локализован красный костный мозг, здесь осуществляются процессы кроветворения и дифференцировки клеток иммунной защиты организма. Кость депонирует соли кальция, фосфора и др. В совокупности минеральные вещества составляют 65 - 70% сухой массы ткани, преимущественно в виде его фосфорных и углекислых соединений (солей). Кость активно участвует в обмене веществ организма, что определяет ее способность закономерно перестраиваться, отвечая на изменяющиеся условия его жизнедеятельности, динамику обмена веществ в связи с возрастом, диетой, активностью функции желез внутренней секреции и др.

Клетки костной ткани . Костная ткань содержит четыре различных вида клеток: остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеогенные клетки - клетки ранней стадии специфической дифференцировки мезенхимы в процессе остеогенеза. Они сохраняют потенцию к митотическому делению. Характеризуются овальным, бедным хроматином ядром. Их цитоплазма слабо окрашивается основными или кислыми красителями. Локализуются эти клетки на поверхности костной ткани: в надкостнице, эндоосте, в гаверсовых каналах и других зонах формирования костной ткани. Остеогенные клетки размножаются и, дифференцируясь,

а - новообразующееся межклеточное вещество костной ткани; б - остеобласты.

пополняют запас остеобластов, обеспечивающих роет и перестройку костного скелета.

Остеобласты - клетки, продуцирующие органические элементы межклеточного вещества костной ткани: коллаген, гликозамингликаны, белки и др. Это крупные клетки кубической или призматической формы, расположенные по поверхности формирующихся костных балок. Их тонкие отростки анастомозируют друг с другом. Ядра остеобластов округлые с крупным ядрышком, расположены эксцентрично. Цитоплазма содержит хорошо развитую зернистую эндоплазматическую сеть и свободные рибосомы, что определяет ее базофилию (рис. 120, 121, 122). Комплекс Голь" джи рассредоточен в цитоплазме клеток между ядром и развивающейся костью. Многочисленные митохондрии овальной формы. Для цитоплазмы остеобластов специфична положительная реакция на активность щелочной фосфатазы.

Остеоциты - клетки костной ткани - лежат в особых полостях межклеточного вещества - лакунах , соединенных между собой многочисленными костными канальцами . Остеоциты имеют соответствующую лакуне форму уплощенного овала (22 - 55 мкм длины и б - 15 мкм ширины). Их многочисленные тонкие отростки, распространяясь по костным канальцам, анастомозируют с отростками соседних клеток. Система лакун и костных канальцев содержит тканевую жидкость и обеспечивает уровень обмена веществ, необходимый для жизнедеятельности костных клеток (рис. 123, 124). Морфологическая организация цитоплазмы остеоцитов соответствует степени их дифференцировки. Молодые формирующиеся клетки по составу органелл и степени их развития близки к остеобластам. В более зрелой кости цитоплазма клеток беднее органеллами, что свидетельствует о снижении уровня обмена веществ, в частности синтеза белков.

Остеокласты - крупные, многоядерные клетки, от 20 до 100 мкм в диаметре. Остеокласты находятся на поверхности костной ткани в местах ее резорбции. Клетки поляризованные. Поверхность их, обращенная к резорбируемой кости, имеет большее количество тонких, плотно расположенных, ветвящихся отростков, образующих в совокупности гофрированную каемку (рис. 125). Здесь секретируются и сосредоточиваются

А - на светооптическом; Б - на субмикроскопическом уровне; 1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - развитие гранулярной эндоплазматической сети; 4 - - остеоид; 5 - минерализованное вещество костной ткани.

1 - ядро; 2 - ядрышко; 3 - цитоплазматическая сеть; 4 - митохондрии.

1 - ядро; 2 - отростки остеоцита; 3 - основное обызвествленное вещество окружающее остеоцит; 4 - альфа-цитомембраны эргастоплазмы; 5 - основное необызвествленное вещество, непосредственно прилежащее к остеоциту (по Даллей и Спиро).

А __ на светооптическом уровне; Б - на субмикроскопическом уровне; I - ядро; 2 - гофрированный край остеокласта; 3 - светлая зона; 4 - лизосомы; 5 - зона резорбции межклеточного вещества; 6 - минерализованное межклеточное вещество.

гидролитические ферменты, участвующие в процессах разрушения кости. Область гофрированной каемки граничит с окружающей ее зоной поверхности клетки, плотно прилегающей к резорбцируемой кости светлой зоной , почти не содержащей органелл. Цитоплазма центральной части клетки и ее противоположного полюса содержит многочисленные ядра (до 100 ядер), несколько групп структур комплекса Гольджи, митохондрии, лизосомы. Ферменты лизосом, поступающие в зону гофрированной каемки, активно участвуют в резорбции кости. Гормоны паращитовидной железы (ПТГ), усиливая процессы секреции ферментов лизосом, стимулируют резорбцию кости. Кальцитонин щитовидной железы снижает активность остеокластов. Отростки гофрированной каемки в этих условиях сглаживаются, и клетка отделяется от поверхности кости. Резорбция кости замедляется.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества: гликопротеидов, сульфатированных гликозамингликанов, белков и неорганических соединении - фосфата кальция, гидроапатита и различных микроэлементов (медь, цинк, барий, магний и др.). 97% всего кальция организма сосредоточено в костной ткани. В соответствии со структурной организацией межклеточного вещества различают грубо-волокнистую кость и пластинчатую.

Грубоволокнистая кость характеризуется значительным диаметром пучков коллагеновых фибрилл и разнообразием их ориентации. Она типична для костей ранней стадии онтогенеза животных и некоторых участков скелета взрослых: зубных альвеол, костей черепа вблизи костных швов, костного лабиринта внутреннего уха, области прикрепления сухожилий и связок. В пластинчатой кости коллагеновые фибриллы межклеточного вещества не образуют пучков. Располагаясь параллельно, они формируют слои - костные пластинки толщиной 3 - 7 мкм. Смежные пластинки всегда имеют различную ориентацию фибрилл. В пластинках закономерно расположены клеточные полости - лакуны и соединяющие их костные канальца , в которых лежат костные клетки - остеоциты и их отростки (рис. 126). По системе лакун и костных канальцев циркулирует тканевая жидкость, обеспечивающая обмен веществ в ткани.

В зависимости от положения костных пластинок различают губчатую и компактную костную ткань. В губчатом веществе , в частности в эпифизах трубчатых костей, группы костных, пластинок располагаются под разными углами друг к другу в соответствии с направлением основных механических нагрузок данного участка скелета. Ячеи губчатого вещества кости содержат красный костный мозг. Оно обильно снабжается кровью и активно участвует в минеральном обмене организма.

В компактном веществе группы костных пластинок: 4 - 15 мкм толщиной плотно прилежат друг к другу. В соответствии с особенностями васкуляризации и локализации камбиальных клеток кости - остеобластов в компактном веществе диафизов

1 - остеон; а - канал остеона с кровеносными сосудами; б - костные пластинки; в - костные лакуны (полости); г - костные канальцы; 2 - система вставочных пластинок; 3 - резорбционная (спайная) линия.

1 - надкостница; 2 - кровеносные сосуды; 3 - наружная общая система костных пластинок; 4 - гаверсова система; 5 - вставочная система; 6 - гаверсов канал; 7 - фолькмановский канал; 8 - компактная кость; 9 - губчатая кость; 10 - внутренняя общая система костных пластинок.

трубчатых костей формируется три слоя: наружная общая система пластинок, остеонный слой, содержащий остеоны и вставочные системы костных пластинок, и внутренняя общая (окружающая) система. Пластинки наружной общей системы формируются остеобластами надкостницы, при этом часть остеобластов превращается в остеоциты и включается во вновь образованную костную ткань. Костные пластинки наружной общей системы следуют параллельно поверхности кости. Через этот слой кости из надкостницы проходят прободающие канальца , несущие в кость кровеносные сосуды и грубые пучки коллагеновых волокон, замурованные в нее при формировании наружных общих пластинок (рис. 127).

В остеонном слое трубчатой кости каналы остеона, содержащие кровеносные сосуды, нервы и сопровождающие их соединительнотканные элементы, анастомозируя друг с другом, в основном ориентированы продольно. Системы трубкообразных костных пластинок, окружающие эти каналы, - остеоны содержат от 4 до 20 пластинок. На поперечных срезах компактного вещества трубчатых костей они определяются как чередующиеся более светлые волокнистые (с циркулярным положением волокон) и более темные зернистые слои в соответствии с ориентацией коллагеновых фибрилл межклеточного вещества. Остеоны отграничены друг от друга цементной линией основного вещества. Между остеонами включены вставочные, или промежуточные, системы костных пластинок, представляющих собой части ранее

А - плотное (компактное) вещество кости; 1 - надкостница; 2 - наружные общие пластинки; 3 - остеоны; а - канал остеона; 4 - система вставочных пластинок; 5 - внутренние общие пластинки; Б - губчатое вещество кости; 6 - желтый костный мозг.

О - остеобласт; В - межклеточное вещество костной ткани; F - фибробласт; С - межклеточное вещество соединительной ткани.

сформированных остеонов, сохранившиеся в процессе перестройки кости. Последние очень разнообразны по размерам, форме и ориентации (рис. 128).

Внутренняя общая (окружающая) система костных пластинок граничит с эндоостом костной полости и представлена пластинками, ориентированными параллельно поверхности костно-мозгового канала.

Гистогенез кости . Кость, как и другие виды соединительной ткани, развивается из мезенхимы. Различают два вида остеогенеза: непосредственно из мезенхимы и путем замещения костью эмбрионального хряща.

Развитие кости из мезенхимы - интермембранозное окостенение. Этот вид остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой кости черепа и нижней челюсти. Процесс начинается с интенсивного развития соединительной ткани и кровеносных сосудов.

Мезенхимные клетки, анастомозируя между собой отростками, в совокупности образуют сеть, погруженную в аморфное межклеточное вещество, содержащее отдельные пучки коллагеновых волокон. Клетки, оттесненные межклеточным веществом на поверхность такого остеогенного островка, становятся базофильными и дифференцируются в остеобласты, активно участвующие в остеогенезе (рис. 129).

Отдельные клетки, утрачивая способность синтеза межклеточного вещества, при активности смежных остеобластов замуровываются в него и дифференцируются в остеоциты. Межклеточное вещество молодой кости импрегнируется фосфатом кальция, который накапливается в кости вследствие распада глицерофосфата крови под действием выделяемой фибробластами щелочной фосфатазы. Освобождающийся остаток фосфорной кислоты реагирует с хлоридом кальция. Образующиеся при этом фосфат кальция и углекислый кальций импрегнируют основное вещество кости. Окружая формирующуюся кость, эмбриональная соединительная ткань образует периост.

В последующем первичная грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой костью. Костные пластинки при этом образуются вокруг кровеносных сосудов, формируя первичные остеоны. Со стороны надкостницы развиваются наружные общие системы костных пластинок, ориентированные параллельно поверхности кости.

Энхондральное окостенение . Кости туловища, конечностей, основания черепа формируются на месте хрящевой ткани. Начало процесса характеризуется перихондральным окостенением, начинающимся усиленной васкуляризацией надхрящницы, пролиферацией и дифференциацией ее клеток и межклеточного вещества, в том числе остеобластов.

В трубчатых костях этот процесс начинается в области диафиза формированием под надхрящницей сети перекладин грубоволокнистой кости - костной манжетки (рис. 130). По мере развития периостальной кости в середине ее хрящевой модели в центре окостенения хрящевая ткань закономерно изменяется. Клетки хряща прогрессивно увеличиваются в размерах, обогащаются гликогеном и васкуляризуются. Их ядра сморщиваются. Клеточные полости увеличиваются. В области диафиза формируется зона пузырчатого хряща (рис. 131). Соединительная ткань надкостницы, проникая между перекладинами костной манжетки, вносит в зону дегенерирующего хряща различно дифференцированные мезенхимные клетки как гемопоэтического ряда, так и дифференцирующиеся клетки костной ткани: остеокласты и остеобласты.

А - начало образования периостальной манжетки; Б - начало образования энхондральной кости; 1 - надхрящница; 2 - перихондральная кость; 3 - хрящ с пузырчатыми клетками и обызвествленным межклеточным веществом; 4 - гиалиновый хрящ эпифиза; 5 - колонка хрящевых клеток; 6 - хрящ с пузырчатыми клетками; 7 - энхондральная кость; 8 - первичный костный мозг; 9 - перихондральная кость; 10 - остеобласты.

В смежных зонах хрящевого зачатка кости клетки, размножаясь, образуют расположенные параллельными рядами, продольно ориентированные "клеточные колонки". Клетки в колонке разграничены тонкими перегородками основного вещества. Межклеточное вещество между колонками клеток, уплотняясь и кальцефицируясь, формирует "хрящевые балки". Эндохондральное окостенение распространяется от диафиза хрящевой закладки к его эпифизам, соответственно в составе клеточных колонок можно

1 - остеобластический слой надкостницы; 2 - фиброзный слой надкостницы; 3 - перихондриальная костная манжетка; 4 - клеточные колонки; 5 - остеоциты 6 - остеобласты; 7 - остеокласт.

выделить наиболее удаленную от диафиза зону пролиферации клеток (за которой ближе к диафизу следуют зоны созревания их), гипертрофии, дистрофии и распада. В образующиеся при этом лакуны врастают кровеносные сосуды с остеогенными клетками. По мере дифференцировки остеобластов они локализуются на

1 - остеокласт; 2 - остеобласт; 3 - остатки обызвествленного хряща; 4 - новообразованная кость; 5 - кровеносный сосуд.

стенках лакун и, продуцируя межклеточное вещество кости, формируют на поверхности сохранившихся хрящевых пластинок костную ткань. Процесс замещения хряща костной тканью называется энхондральным окостенением (рис. 132).

Одновременно с развитием энхондральной кости со стороны надкостницы идет активный процесс перихордального остеогенеза, формирующий плотный слой периостальной кости, распространяющейся по всей ее длине до эпифизарной пластинки роста. Периостальная кость представляет компактное вещество кости скелета. В отличие от грубоволокнистой кости манжетки у нее строение

D - диафиз; E - эпифиз; EK - энхондральная кость эпифиза; GK - суставной хрящ; OZ - зона окостенения диафиза; РK - перихондриальная кость диафиза; ZR - колонки клеток хрящевой пластинки.

типичной пластинчатой кости с характерными системами костных пластинок, выраженными в разной степени в зависимости от вида животного и специфичности отдельных костей скелета.

Позднее центры окостенения появляются в эпифизах кости. Развивающаяся здесь костная ткань замещает хрящевую ткань всего эпифиза. Последняя сохраняется лишь на суставной поверхности и в эпифизарной пластинке роста , отграничивающей эпифиз от диафиза (рис. 133) в течение всего периода роста организма до половой зрелости животного.

Надкостница (периост) состоит из двух слоев. Ее внутренний слой содержит коллагеновые и эластические волокна, остеобласты, остеокласты и кровеносные сосуды. Последние проникают через питательные отверстия кости в костную ткань и в костный мозг. Наружный слой надкостницы образован плотной соединительной тканью. Она непосредственно связана с сухожилиями мышц и коллагеновыми волокнами связок. Отдельные пучки коллагеновых волокон надкостницы непосредственно включены в костную ткань в виде "прободающих" волокон, обеспечивающих механическую прочность связи надкостницы с костью.

Эндоост - слой соединительной ткани, выстилающий костномозговой канал. Он содержит остеобласты и тонкие пучки коллагеновых волокон, переходящих в ткань костного мозга.

Классификация костных тканей основана на различиях строения межклеточного вещества, в частности, степени упорядоченности расположения в нем коллагеновых волокон. Выделяют (1) грубоволокнистую (ретикулофиброзную) костную ткань и (2) пластинчатую костную ткань (рис. 6.9).

Грубоволокнистая кость встречается у человека в эмбриональном периоде или при развитии патологических процессов (болезнь Педжета).

Рис. 6.9. Грубоволокнистая ткань (W) и пластинчатая (L) костная ткань (х120)

1) Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) костная ткань (рис. 6.9) характеризуется неупорядоченным расположением коллагеновых волокон в матриксе. Она отличается относительно небольшой механической прочностью и обычно образуется тогда, когда остеобласты формируют остеоид с высокой скоростью.

В норме это происходит при образовании костной ткани у плода, в патологических условиях при заживлении перелома кости или при болезни Педжета. Лакуны с телами остеоцитов не имеют закономерной ориентации. Содержание остеоцитов в грубоволокнистой костной ткани выше, чем в пластинчатой, а в ее матриксе больше основного вещества и меньше минеральных компонентов. В ходе нормального развития и при регенерации костной ткани грубоволокнистая костная ткань постепенно замещается пластинчатой. У взрослого она сохраняется лишь в заросших швах черепа и участках прикрепления некоторых сухожилий к костям.

2) Пластинчатая костная ткань у взрослого образует практически весь костный скелет. Ее минерализованное межклеточное вещество состоит из особых костных пластинок толщиной 3-10 мкм, каждая из которых содержит параллельно расположенные тонкие коллагеновые волокна. Волокна соседних пластинок лежат под углом друг к другу, что способствует равномерному распределению действующих на них нагрузок. Пластинки в кости образуют нескольких систем. Лакуны, содержащие тела остеоцитов, располагаются между пластинками упорядоченно, а костные канальцы, в которых находятся отростки клеток, пронизывают пластинки под прямыми углами.

КОСТЬ КАК ОРГАН

Кость как орган обладает сложной архитектоникой и тканевым составом. Функционально ведущей тканью кости служит пластинчатая костная ткань, снаружи и со стороны костномозговой полости она покрыта соединительнотканными оболочками (надкостницей и эндостом) Кость содержит костный мозг, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. В кости как органе различают компактное (кортикальное) вещество кости и губчатое (трабекулярное) вещество, которые образованы пластинчатой костной тканью и плавно переходят друг в друга.

Компактное вещество (кортикальная кость) – сравнительно плотное, тяжелое (составляет 80% массы скелета взрослого человека); мягкие ткани занимают в нем менее 10% объема. Оно образует диафизы трубчатых костей и формирует наружный слой костной ткани всех других костей. Его обновление протекает значительное медленнее, чем губчатого вещества, метаболически оно более стабильно и в меньшей степени подвергается изменениям при старении. Компактное вещество обладает большей механической прочностью и, располагаясь кнаружи от менее прочного губчатого вещества, защищает его от возможных повреждении.

Высокие механические свойства компактного вещества обеспечиваются особой архитектоникой образующих его структурных компонентов - костных пластинок, которые формируют три пространственно и функционально взаимосвязанные системы.

Рис.6.11. Строение кости как органа: диафиз трубчатой кости. О - остеон, КО – канал остеона, ВП - вставочные пластинки, НОП - наружные общие пластинки, ВОП - внутренние общие пластинки, НК - надкостница, Э - эндост, ПВ - прободающие (шарпеевские) волокна, ПК - прободающий (фолькмановский) канал, КРС кровеносный сосуд, ГВ - губчатое вещество (трабекулярная кость).

1. Остеоны (гаверсовы системы) образуют основную массу компактного вещества и рассматриваются как его морфофункционалъные единицы. Они имеют вид цилиндров (иногда разветвляющихся и анастомозирующих) диаметром 100-500 мкм и длиной до нескольких сантиметров, которые располагаются вдоль длинной оси кости (рис. 14). Каждый остеон состоит из 3-25 костных пластинок, расположенных концентрически вокруг канала остеона (гаверсова канала). Между пластинками остеона залегают лакуны с остеоцитами; отростки ближайших к каналу остеоцитов проникают в его периваскулярное (окружающее сосуд) пространство, откуда получают питательные вещества и кислород. Наружной границей остеона (отделяющей его от соседних остеонов и вставочных пластинок) является спайная (цементирующая) линия толщиной 1-2 мкм, образованная преимущественно основным веществом и почти не содержащая волокон.

Рис. 6.12. Схема строения остеона (по P.Stohr, 1959, с изменениями). Остеон состоит из костных пластинок (КП), расположенных концентрически вокруг канала остеона (КО). Коллагеновые волокна (KB) соседних КП лежат под углом друг к другу (показано в правой части схемы). Между КП находятся костные лакуны (КЛ) с телами остеоцитов (ОЦ); отростки ОЦ проходят в костных канальцах (КК), связывающих ОЦ в единую систему. Наружной границей остеона является спайная линия (СЛ). В КО верхнюю часть схемы) проходят кровеносный сосуд (КРС) и нервное волокно (НВ), окруженные небольшим количеством рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей остеогенные клетки-предшественники, покоящиеся остеобласты, макрофаги и остеокласты.

Канал остеона (гаверсов канала) диаметром 20-120 мкм проходит через его центр и содержит один или два мелких кровеносных сосуда (артериолу, венулу или капилляр), окруженные небольшим количеством рыхлой волокнистой соединительной ткани. В последней находятся остеогенные клетки-предшественники, покоящиеся остеобласты, макрофаги, остеокласты, а также нервные волокна и лимфатические капилляры. Каналы остеонов сообщаются друг с другом, с надкостницей и костномозговой полостью за счет поперечно или косо идущих прободающих (фолькмановских) каналов, содержащих сосуды. В отличие от каналов остеона, прободающие каналы не окружены концентрически расположенными костными пластинками.

2. Вставочные (интерстициальные) пластинки заполняют пространства между остеонами (рис. 13) и являются остатками ранее существовавших остеонов, разрушенных в процессе перестройки кости.

3. Наружные и внутренние общие (генеральные, или окружающие) пластинки образуют самый наружный и самый внутренний компактного вещества кости и располагаются параллельно поверх кости под надкостницей и эндостом, соответственно. Внутренние общие пластинки имеются лишь на границе с костномозговой полостью диафиза и слабо выражены в участках перехода компактного вещества в губчатое.

Губчатое вещество (трабекулярная кость) – относительно легкое (образует 20% массы скелета взрослого человека); мягкие ткани составляют в нем 75% объема. Оно состоит из трехмерной сети анастомозирующих трабекул (дуг, арок), разделенных межтрабекулярными пространствами, содержащими костный мозг. Такое строение обеспечивает не только большую площадь поверхности (порядка 10 м 2), на которой осуществляются метаболические процессы, происходящие в кости, но и придает высокую механическую прочность при относительно небольшой массе. Наиболее толстые и мощные трабекулы располагаются в направлении действия максимальных механических нагрузок.

Трабекулы губчатого вещества кости образованы параллельно лежащими костными пластинками неправильной формы, объединенными в трабекулярные пакеты (морфофункциональные единицы губчатого вещества). Границей между пакетами служит цементирующая линия, аналогичная окружающей остеон. Типичный пакет имеет форму уплощенной дуги с радиусом 600 мкм, достигает в толщину 50 мкм и в длину 1 мм.

Лакуны с телами остеоцитов располагаются между пластинками губчатого вещества кости. Большая часть трабекул - тонкие (менее 0.2 мм) и не содержит кровеносных сосудов. Питание клеток осуществляется путем диффузии с поверхности трабекул через костные канальцы идущие к их поверхности. Трабекулы толще 0.2 мкм в центральной части обычно содержат структуру, сходную с остеоном, расположенную вокруг кровеносного сосуда. Поверхность костных трабекул губчатого вещества покрыта на большем протяжении слоем покоящихся остеобластов.

Площадь поверхности губчатого вещества значительно больше,чем аналогичный показатель компактного вещества (в пересчете на единицу объема в 10 раз), содержит более крупные популяции клеток, подвергается более выраженным динамическим изменениям и чаще, чем компактное, служит местом развития патологических изменений в кости.

Надкостница покрывает кость снаружи и прочно прикреплена к ней толстыми пучками коллагеновых прободающих (шарпеевских) волокон, которые проникают и вплетаются в слой наружных общих пластинок кости. В надкостнице имеются два слоя.

Наружный слой надкостницы образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой преобладают волокна, идущие параллельно поверхности кости. Надкостница без резких границ переходит в участки прикрепления связок и мышц.

Внутренний слой надкостницы (у взрослых различим слабо) состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой располагаются плоские веретеновидные клетки - покоящиеся остеобласты и их предшественники (преостеобласты).

Функции надкостницы:

1. трофическая – надкостница обеспечивает питание кости, поскольку она содержит сосуды, которые (вместе с нервами) проникают из нее в кость через особые питательные отверстия на ее поверхности и направляются в прободающие (фолькмановские) каналы, расположенные под углом (часто прямым) к длиннику диафиза. Эта каналы внутри кости содержат сосуды, связывающие между собой сосуды остеонов и питающие костный мозг. Травматическое отделение надкостницы от кости на значительном протяжении лишает последнюю питания и вызывает в ней некротические изменения;

2. регенераторная – обусловлена наличием в ее внутреннем слое камбиальные элементов - остеогенных клеток, которые при стимуляции превращаются в активные остеобласты, продуцирующие костный матрикс и обеспечивающие регенерацию кости;

3. механическая, опорная – надхрящница обеспечивает механическую связь кости с другими структурами (сухожилиями, связками, мышцами), прикрепляющимся к ней.

Эндост – тонкая выстилка кости со стороны костного мозга аналогичная надкостнице, состоящая из непрерывного слоя плоских клеток. Содержит остеогенные клетки и остеокласты.

ГИСТОГЕНЕЗ, ПЕРЕСТРОЙКА

Работа 19.

1. Запишите названия костей скелета (см. параграф 6).

2. Какие кости образуют грудную клетку?

Грудной отдел позвоночника, ребра, грудина, ключица.

Работа 20. Перечислите основные типы моединения костей.

Работа 21. Вставьте в текст пропущенные слова.

Головка бедреной кости примыкает к суставной ямке тазовой кости. Она находится в суставной сумке (А). ЕЕ стенки выделяют суставную жидкость , которая снижает трение при движении костей. Внутри сустава давление ниже атмосферного .

Головка бедренной кости удерживается кольцевой связкой (Б). Суставная головка и суставная ямка покрыты суставным хрящем (В). Кости таза и бедра соединены внутренней связкой, через которую проходят нервы и сосуды, снабжающиекости и мышцы ноги кровью.

Работа 22.

1. Рассмотрите рисунок, показывающий поперечный шлиф кости под микроскопом. Верхний край примыкает к надкостнице. Видны костные канальцы. На поперечном разрезе они имеют форму овалов. Назовите структуры, обозначенные номерами 1-3.

1. Кровеносные сосуды.

2. Костные клетки.

3. Ряд костных пластинок.

2. Костные клетки выделяют межклеточное вещество в форме пластинок, которые располагаются вокруг каналов, образуя концентрические цилиндры. Как это сказывается на прочности кости?

Такое строение делает кость более прочной.

3. Почему корпус самолета делают из дюралюминевых трубок, а не из листового проката?

Дюралюминевые трубки образуют своеобразный каркас, который делает стенки самолета прочными.

Работа 23. Заполните пропуски.

Кость растет в толщину за счет клеток надкостницы .

Губчатое вещество кости заполняет головки длинных костей .

В ячейках губчатого вещества находится красный костный мозг , в котором образуются клетки крови .

В центральной части кости находится костно-мозговая полость , которую заполняет желтый костный мозг .

Он содержит большой запас жировой ткани .

Кость прочна, так как содержит твердое неорганическое и эластичное органическое вещество .

При сжигании кость делается ломкой, так как выгорает органическое вещество .

При вымачивании в кислоте кость делается гибкой, так как из нее удаляется неорганическое вещество .

Работа 24. Рассмотрите рисунок. Напишите названия указанных цифрами частей ости.

Работа 25.

1. Рассмотрите рисунок к работе 19. Напишите, какие кости относятся:

к плоским: кости черепа, лопатки.

к коротким: кости кисти и стопы.

к длинным (трубчатым): плеча, предплечья, бедра, голени.

2. Нарисуйте схемы.

Работа 26.

1. Рассмотрите рисунок. Около названия каждой кости поставьте соответствующий ей номер.

2. Напишите названия костей мозгового отдела черепа.

2 височные, затылочная, 2 теменные и лобная кости.

3. Напишите названия лицевых костей черепа.

Скуловые, носовые, верхняя и нижняя челюсть.

4. Назовите две кости, соединяющиеся в помощью швов.

Все кости, кроме нижней челюсти, например, лобная и теменная.

5. Назовите кость, подвижно сочленяющуюся с другими костями с помощью суставов.

Нижняя челюсть.

6. Определите положения лобной, затылочной, парных височных и теменных костей. Найдите и прощупайте нижнюю и верхнюю челюстные кости, скуловую кость, носовые кости (в нижнйе части они защищены хрящевой тканью).

7. Сделайте жевательные движения и ответьте, какая (какие) из двух челюстей движется (движутся): верхняя, нижняя или обе.

8. Височная кость имеет массивный отросток, который идет в глубь черепа.

Там находятся органы слуха и равновесия. Благодаря этому внутреннее ухо имеет вид лабиринта.

Работа 27.

1. Закрасьте желтым цветом органы, не относящиеся к позвоночнику. Назовите их.

7. Бедренная кость.

2. Печесилите отделы позвоночника, показанные на рисунке.

2. Шейный.

3. Грудной.

4. Поясничный.

5. Крестцовый.

6. Кобчиковый.

3. Допишите.

В связи с прямохождением у человека возникли изгибы позвоночника .

При ходьбе, беге, прыжках позвоночник смягчает толчки, предохраняет внутренние органы, спинной и головной мозг от сотрясений.

Работа 28. На рисунке показаны:

А - шейный позвоночник.

Б - грудной позвонок.

В - поясничный позвонок.

1. Почему шейный позвонок менее массивен, чем поясничный?

2. У грудных позвонков имеются суставные поверхности для сочленения с ребрами .

3. Запишите номера, соответствующие следующим частям позвонков.

Отверстия, образующие позвоночный канал - 3.

Отростки (показан задний отросток) - 1.