Схема рефлекса. Рефлекторная дуга

Полнотекстовый поиск:

Где искать:

везде
только в названии
только в тексте

Выводить:

описание
слова в тексте
только заголовок

Главная > Реферат >Медицина, здоровье

Введение 3

Рефлексы 5

История изучения рефлексов 6

Классификация рефлексов 7

Рефлекторная дуга 12

Заключение 15

Список литературы 16

Введение

Среди учебных дисциплин естественно-научного цикла физиология центральной нервной системы занимает особое место, поскольку именно она интегрирует известные знания об устройстве отдельных нейронов и структур мозга с их деятельностью, основанной на генетически запрограммированных механизмах, позволяющих реализовать готовые врожденные программы, но, в то же время, предоставляющих возможность изменять характер нейронных процессов, приспосабливая его к характеру влияний окружающего мира.

В современной учебной физиологической литературе изучаемые процессы принято рассматривать одновременно на нескольких уровнях организации: молекулярном, клеточном, органном и организменном: только при таком подходе в конечном итоге может сложиться целостное представление об изучаемом явлении.

В физиологии центральной нервной системы крайне важным является также выяснение важнейших принципов ее функционирования, что позволяет преодолевать естественные трудности исследования такого сложного объекта, как человеческий мозг.

В задачи центральной нервной системы входит как регуляция важнейших процессов жизнедеятельности организма, так и организация поведения, причем и то, и другое нервная система должна постоянно координировать и приспосабливать к непрерывно изменяющимся условиям окружающего мира. Решая эти задачи, нервная система тесно взаимодействует с эндокринной системой, а во многих случаях нервная и эндокринная регуляции практически интегрируются в сложных нейроэндокринных механизмах управления.

Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде обеспечивается деятельностью нервной системы и реализуется через рефлекторную деятельность. В процессе эволюции возникли наследственно закрепленные реакции (безусловные рефлексы), которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма.

У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые И. П. Павлов назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления.

Рефлекс – это ответная реакция организма на какой-либо раздражитель, осуществляемая при участии ЦНС.

Рефлексы

Рефлекс можно определить как закономерную целостную стереотипную реакцию организма на изменения внешней среды или внутреннего состояния, которая осуществляется при обязательном участии центральной нервной системы. Рефлекс обеспечивается объединением афферентных, вставочных и эфферентных нейронов, составляющих рефлекторную дугу.

Рефлекс – реакция приспособительная, она всегда направлена на восстановление равновесия, нарушенного меняющимися условиями среды.

Термин "рефлекс", заимствованный из области физических явлений, подчёркивает, что деятельность нервной системы является "отражённой", осуществляется в ответ на воздействия из внешней или внутренней среды. Структурный механизм рефлекса - рефлекторная дуга, включающая рецепторы, чувствительный (афферентный) нерв, проводящий возбуждение от рецепторов к мозгу, нервный центр, расположенный в головном и спинном мозге, эфферентный нерв, проводящий возбуждение от мозга к исполнительным органам (эффекторам): мышцам, железам, внутренним органам.

Биологическое значение рефлекса состоит в регуляции работы органов и их функциональных взаимодействий для обеспечения постоянства внутренней среды организма, сохранения его единства и приспособления к условиям существования. На основе рефлекторной деятельности нервной системы обеспечивается функциональное единство организма и определяется его взаимодействие с внешней средой - его поведение.

Характер рефлекторного ответа зависит от двух особенностей раздражения: силы стимула и места, на которое он действует. Рефлекторные ответы стереотипны: повторное действие одного и того же раздражителя на один и тот же участок тела сопровождается одним и тем же ответом.

Пример рефлекса - отдергивание конечности при нанесении болевого раздражения. Такой ответ можно наблюдать в неосложненной форме у спинальной (декапитированной) лягушки. Рефлекторная дуга этого рефлекса включает рецепторы кожи, чувствительные нейроны (с телами, лежащими в спинальных ганглиях), вставочные нейроны, мотонейроны спинного мозга и иннервируемые ими мышцы-сгибатели (эффекторы).

История изучения рефлексов

Представление о рефлексах было впервые выдвинуто французским философом Р. Декартом. 1 Уже в эпоху древней медицины (К. Гален, 2 в.) определилось деление двигательных актов человека на "произвольные", требующие участия сознания в их выполнении, и "непроизвольные", осуществляемые без участия сознания.

Учение Декарта о рефлекторном принципе нервной деятельности основано на представлениях о механизме непроизвольных движений. Весь процесс нервного действия, характеризующийся автоматизмом и непроизвольностью, состоит в раздражении чувствительных аппаратов, проведении их влияний по периферическим нервам к мозгу и от мозга к мышцам. В качестве примера подобных действий Декарт приводил мигание при внезапном появлении предмета перед глазами и отдёргивание конечности при внезапном болевом раздражении. Для обозначения влияний, проводимых по периферическим нервам, Декарт заимствовал у древних медиков термин "животные духи". Несмотря на спиритуалистическую оболочку этого термина, Декарт придавал ему реальное и для своего времени вполне научное значение, основанное на идеях механики, кинематики, гидравлики.

В 18 в. исследованиями физиологов и анатомов (А. Галлер, И. Прохаска и др.) учение Декарта было освобождено от метафизической терминологии, механицизма и распространено на деятельность внутренних органов. Важнейший вклад в учение о рефлексе и рефлекторном аппарате сделали Ч. Белл и Ф. Мажанди. Они показали, что все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг в составе задних корешков, а эфферентные, в частности двигательные, покидают спинной мозг в составе передних корешков. Это открытие позволило английскому врачу и физиологу М. Холлу обосновать чёткое представление о рефлекторной дуге и широко использовать учение о рефлексе и рефлекторной дуге в клинике.

Ко 2-й половине 19 в. накапливаются сведения об общих элементах в механизмах как рефлекторных - автоматических, непроизвольных, так и произвольных движений, относимых всецело к проявлениям психической деятельности головного мозга и противопоставлявшихся рефлекторным.

И.М. Сеченов в труде "Рефлексы головного мозга" (1863) утверждал, что "все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы". Он обосновал представление об универсальном значении рефлекторного принципа в деятельности спинного и головного мозга как для непроизвольных, автоматических, так и произвольных движений,

Все большое разнообразие рефлекторных реакций со времени классических исследований И. П. Павлова делят на две большие группы: на рефлексы безусловные и условные.

Классификация рефлексов

В зависимости от происхождения все рефлексы можно подразделить на врожденные или безусловные и приобретенные или условные. В соответствии с их биологической ролью можно выделить защитные или оборонительные рефлексы, пищевые, половые, ориентировочные и т. д.

Рассмотрим подробней классификацию условных и безусловных рефлексов.

Классификация безусловных рефлексов.

Поведение животных и человека представляют собой сложное переплетение взаимосвязанных безусловных и условных рефлексов, которые иногда трудно разграничить.

Первая классификация безусловных рефлексов была предложена Павловым. 2 Он выделил шесть основных безусловных рефлексов:

1. пищевые

2. оборонительные

3. половые

4. ориентировочные

5. родительские

6. детские.

Пищевые рефлексы связаны с изменениями секреторной и двигательной работы органов пищеварительной системы, возникают при раздражении рецепторов ротовой полости и стенок пищеварительного тракта. Примерами могут служить такие рефлекторные реакции, как слюно- и желчеотделение, сосание, глотательный рефлекс.

Оборонительные рефлексы – сокращения различных групп мышц – возникают в ответ на тактильное или болевое раздражение рецепторов кожи и слизистых оболочек, а также при действии сильных зрительных, обонятельных, звуковых или вкусовых раздражителей. В качестве примера можно привести отдергивание руки в ответ на прикосновение горячего предмета, сужение зрачка при резком освещении.

Половые рефлексы связаны с изменениями функций половых органов, вызываются непосредственным раздражением соответствующих рецепторов или поступлением в кровь половых гормонов. Это рефлексы, связанные с осуществлением полового акта.

Ориентировочный рефлекс Павлов называл рефлексом «что такое?». 3 Такие рефлексы возникают при внезапных изменениях во внешней среде, окружающей животное, или при внутренних изменениях в его организме. Реакция заключается в различных актах поведения, которые позволяют организму ознакомиться с подобными изменениями. Это могут быть рефлекторные движения ушей, головы в сторону звука, поворот туловища. Благодаря данному рефлексу происходит быстрое и своевременное реагирование на все изменения в окружающей среде и в своем организме. Отличие этого безусловного рефлекса от других состоит в том, что при повторении действия раздражителя он теряет свое ориентировочное значение.

Родительские рефлексы – это рефлексы, лежащие в основе заботы о потомстве.

Детские рефлексы свойственны с рождения и проявляются на определенных, как правило, ранних стадиях развития. Примером детских рефлексов может послужить врожденный сосательный рефлекс.

Классификация условных рефлексов.

Условные рефлексы подразделяют по нескольким критериям.

1. По биологическому значению различают:

1) пищевые;

2) половые;

3) оборонительные;

4) двигательные;

5) ориентировочный - реакция на новый раздражитель.

Ориентировочный рефлекс осуществляется в 2 фазы:

1) стадия неспецифической тревоги - 1-я реакция на новый раздражитель: изменяются двигательные реакции, вегетативные реакции, изменяется ритм электроэнцефалограммы. Продолжительность этой стадии зависит от силы и значимости раздражителя;

2) стадия исследовательского поведения: восстанавливается двигательная активность, вегетативные реакции, ритм электроэнцефалограммы. Возбуждение охватывает большой отдел коры головного мозга и образования лимбической системы. Результат - познавательная деятельность.

Отличия ориентировочного рефлекса от других условных рефлексов:

1) врожденная реакция организма;

2) он может угасать при повторении действия раздражителя.

То есть ориентировочный рефлекс занимает промежуточное место между безусловным и условным рефлексом.

2. По виду рецепторов, с которых идет выработка, условные рефлексы делят:

1) экстерорецептивные - формируют приспособительное поведение животных по добыванию пищи, избеганию вредных воздействий, продолжению рода и т.д. Для человека важнейшее значение имеют экстерорецептивные словесные раздражители, формирующие поступки и мысли;

2) проприорецептивные – лежат в основе научения животных и человека двигательным навыкам: ходьбе, производственным операциям и др.;

3) интерорецептивные – влияют на настроение, работоспособность.

3. По отделу нервной системы и характеру эфферентного ответа различают:

1) соматические (двигательные);

2) вегетативные (сердечно-сосудистые, секреторные, выделительные и др.).

В зависимости от условий выработки натуральные условные рефлексы (условный раздражитель не применяется) формируются на сигналы, являющиеся естественными признаками подкрепляющего раздражителя. Поскольку натуральные условные рефлексы трудно измерить количественно (запах, цвет и др.), И.П. Павлов в дальнейшем перешел к изучению искусственных условных рефлексов. 4

Искусственные – условные рефлексы на такие сигнальные раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному (подкрепляющемуся) раздражителю, т.е. применяется любой дополнительный раздражитель.

Основными лабораторными условными рефлексами являются следующие.

1. По сложности различают:

1) простые – вырабатываются на одиночные раздражители (классические условные рефлексы И. П. Павлова); 5

2) комплексные – вырабатываются на несколько сигналов, действующих одновременно или последовательно;

3) цепные – вырабатываются на цепь раздражителей, каждый из которых вызывает свой условный рефлекс.

2. По соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей различают:

1) наличные – для выработки характерно совпадение действия условного и безусловного раздражителей, последний включается позже;

2) следовые – вырабатываются в условиях, когда безусловный раздражитель подают через 2-3 мин после выключения условного, т.е. выработка условного рефлекса происходит на след от сигнального стимула.

3. По выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса различают условные рефлексы второго, третьего и других порядков.

1) рефлексы первого порядка – условные рефлексы, выработанные на базе безусловных рефлексов;

2) рефлексы второго порядка – вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безусловный стимул отсутствует;

3) рефлекс третьего порядка – вырабатывается на базе условного второго порядка.

Чем выше порядок условных рефлексов, тем труднее идет их выработка.

В зависимости от сигнальной системы различают условные рефлексы на сигналы первой и второй сигнальных систем, т.е. на слово, последние вырабатываются только у человека.

По реакциям организма условные рефлексы бывают положительные и отрицательные.

Рефлекторная дуга

Рефлексом принято называть "машинообразный" ответ организма на какое-либо воздействие, который реализуется в форме последовательного возбуждения цепочки элементов, составляющих так называемую рефлекторную дугу.

В нее входит цепь соединенных посредством синапсов нейронов, которая передает нервные импульсы от возбужденных стимулом чувствительных окончаний к мышцам или секреторным железам.

Рефлекторную дугу для простоты изображают в виде цепочки одиночных элементов или ряда таких параллельных цепочек. Памятуя о наличии дивергенции и конвергенции в нервной системе, необходимо заметить, что такая рефлекторная дуга является искусственной, условно выделенной частью нервной системы (нервной сети). Однако это "выделение" целесообразно, так как оно помогает сосредоточить внимание на важнейших компонентах нервного механизма, реализующего данный ответ на внешнее воздействие.

В рефлекторной дуге различают следующие компоненты:

1.Рецепторы-высокоспециализированные образования, способные воспринять энергию раздражителя и трансформировать ее в нервные импульсы.

Все рецепторы можно подразделить на внешние или экстерорецепторы(зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, осязательные) и внутренние или интерорецепторы(рецепторы внутренних органов), среди которых полезно выделить проприорецепторы, находящиеся в мышцах, сухожилиях и суставных сумках.

2.Сенсорные (афферентные, центростремительные) нейроны, проводящие нервные импульсы от своих дендритов в центральную нервную систему. В спинной мозг сенсорные волокна входят в составе задних корешков.

3.Интернейроны (вставочные, контактные) находятся в центральной нервной системе, получают информацию от сенсорных нейронов, перерабатывают ее и передают эфферентным нейронам. В спинном мозгу тела вставочных нейронов находятся преимущественно в задних рогах и промежуточной области.

4.Эфферентные (центробежные) нейроны получают информацию от интернейронов (в исключительных случаях от сенсорных нейронов) и передают рабочим органам.Тела эфферентных нейронов расположены в центральной нервной системе, а их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков и относятся уже к периферической нервной системе: они направляются либо к мышцам, либо к внешнесекреторным железам. Управляющие скелетными мышцами двигательные нейроны спинного мозга (мотонейроны) находятся в передних рогах, а вегетативные нейроны- в боковых рогах. Для обеспкчения соматических рефлексов достаточно одного эфферентного нейрона, а для осуществления вегетативных рефлексов необходимо два: один из них располагается в центральной нервной системе, а тело другого находится в вегетативном ганглии.

5.Рабочие органы или эффекторы представляют собой либо мышцы, либо железы, поэтому рефлекторные ответы в конечном счете сводятся или к мышечным сокращениям (скелетных мышц, гладких мышц сосудов и внутренних органов, сердечной мышцы), или к выделению секретов желез (пищеварительных, потовых, бронхиальных, но не желез внутренней секреции).

Благодаря химическим синапсам возбуждение по рефлекторной дуге распространяется только в одном направлении: от рецепторов к эффектору. В зависимости от количества синапсов различают полисинаптические рефлекторные дуги, в состав которых входит не менее трех нейронов (афферентный, интернейрон, эфферентный), и моносинаптические, состоящие лишь из афферентного и эфферентного нейронов. У человека моносинаптические дуги обеспечивают воспроизведение только рефлексов растяжения, регулирующих длину мышц, а все остальные рефлексы осуществляются с помощью полисинаптических рефлекторных дуг.

Элементарные дуги спинальных рефлексов посредством проводящих путей взаимодействуют с высшими центрами головного мозга. Кроме того к классическим компонентам рефлекса (стимул-нервный центр-ответ) следует добавить обратную связь, т. е. механизм предоставления информации о том, удалось или нет с помощью рефлекторной реакции приспособиться к изменениям среды и насколько эффективным оказалось приспособление.

Механизм рефлекторного действия (по современным представлениям): 1 - спинной мозг (поперечная плоскость); 2 - мышца; 3 - кожный покров; 4 - кожный рецептор; 5 - мышечный рецептор (мышечное веретено); 6, 7 - афферентные проводники; 8 - афферентные нейроны (клетки): 9 - мотонейрон (двигательная клетка); 10 - промежуточные нейроны (интернейроны); 11 - двигательный проводник; 12 - нервно-мышечный синапс.

Заключение

Рефлексы являются элементарными стереотипными приспособительными реакциями организма. Они осуществляются при обязательном участии центральной нервной системы на основе врожденных схем соединения друг с другом чувствительных нейронов, интернейронов, эфферентных нейронов и эффекторов, образующих рефлекторную дугу.

В результате рефлекторных реакций организм может быстро приспосабливаться к изменениям внешней среды или внутреннего состояния. Рефлексы являются важной составной частью происходящих в организме регуляторных процессов. Рефлексы спинного мозга находятся под контролем высших центров головного мозга.

Рефлексы являются составной частью многих сложных регуляторных процессов: они, например, играют важную роль в произвольных действиях человека.

Огромная заслуга И. П. Павлова состоит в том, что он распространил учение о рефлексе на всю нервную систему, начиная от низших отделов и кончая самыми высшими ее отделами, и экспериментально доказал рефлекторную природу всех без исключения форм жизнедеятельности организма.

Благодаря рефлексам организм способен своевременно реагировать на различные изменения в окружающей среде или во внутреннем состоянии и приспособляться к ним. При помощи рефлексов устанавливается постоянное, правильное и точное соотношение частей организма между собой и отношение целого организма к окружающим условиям.

Список литературы

Лурия А. Р. Основы нейропсихологии.-М., МГУ, 1984 г.

Недоспасов В. О. Физиология центральной нервной системы. М.,ООО УМК «Психология» , 2002 г.

Основы физиологии.\ под ред.П. Стерки. М.: Мир,1984 г.

Смирнов В.М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков. М., 2002 г.

Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: Пособие для сдачи экзамена. / Ступина С. Б., Филипьечев А. О. – М.: Высшее образование, 2006

Физиология человека.\ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996 г.

1 Основы физиологии.\ под ред.П. Стерки. М.: Мир,1984 г

2 Смирнов В.М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков. М., 2002

3 Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: Пособие для сдачи экзамена. / Ступина С. Б., Филипьечев А. О. – М.: Высшее образование, 2006

4 Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: Пособие для сдачи экзамена. / Ступина С. Б., Филипьечев А. О. – М.: Высшее образование, 2006

5 Недоспасов В. О. Физиология центральной нервной системы. М.,ООО УМК «Психология» , 2002 г

СУЩНОСТЬ И ЗНАЧЕНИЕ ПРОЦЕССА САМОРЕГУЛЯЦИИ

ДЛЯ САМОУДОВЛЕТВОРЕНИЯ ПОТРЕБНОСТЕЙ ЧЕЛОВЕКА

Гомеостаз - способность биологических систем противостоять изме­нениям и поддерживать динамическое равновесие внутренней среды организма. Функциональная активность органов и координация их деятельности поддерживается нервной и (или) гуморальной систе­мами регуляции. Нервная регуляция осуществляется с помощью не­рвных импульсов и обеспечивает быструю реакцию определённого органа на раздражение. Гуморальная регуляция осуществляется путём выработки железами внутренней секреции биологически активных веществ (гормонов и др.), поступающих в кровь и влияющих на ско­рость и направленность обменных процессов.

П.К. Анохин считал: функция - это достижение организмом полезного приспособительного резуль­тата во взаимодействии со средой обитания. Функциональная сис­тема - такая организация деятельности отдельных частей организ­ма, которая в итоге даёт полезный приспособительный результат.

Создав программу поведения, организм борется за неё, преодолевая сопротивление среды, особенности которой учитываются по средством вносимых в программу сенсорных поправок. В результате поведение активно перестраивается по принципу обратной связи. Физиологическая основа обратной связи - рефлекторное кольцо. Главное назначение обратной связи состоит в минимизации (достижение минимума или приведение к нему) любого отклонения управляемого показателя от нормы. Именно так регуляторные системы поддерживают управляемые показатели на постоянном уровне.

Высший уровень регуляции физиологических функций и взаимодействие организма с внешней средой обеспечивает ЦНС. ВНС, управляя функциями органов и систем, подавляя их или сти­мулируя, осуществляет II уровень регуляции. Эндокринная сис­тема составляет III уровень регуляции, влияя на регуляторные процессы с помощью гормонов и других биологически актив­ных веществ. Низшие уровни внутреннего управления обеспе­чивают автоматические системы регуляции (саморегуляции), ко­торые поддерживают определённый режим жизнедеятельности, используя общие физические и химические законы. Межнейрон­ные и нейромышечные межклеточные контакты обеспечивают ме­диаторы.

Знание регуляторных механизмов жизнедеятельности важно для понимания особенностей приспособления организма к изменяю­щимся условиям внешней среды.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система играет важную роль в регуляции функций организма и интефации деятельности его органов и систем. Она осуществляет связь организма с внешней средой. Изучение строения и функций нервной системы необходимо для понимания механизмов развития заболеваний человека, правильной организации его труда и отдыха.

Нервная система состоит из центрального и периферического отделов. Центральная нервная система (ЦНС) представлена головным мозгом, локализованным в черепе, и спинным мозгом, расположенным в позвоночном канале. Головной и спинной мозг состоят из белого и серого вещества. Серое вещество представлено нейронами и их дендритами. Белое вещество состоит из отростков нервных клеток - нервных волокон (их белый цвет обусловлен миелиновыми оболочками).

Нервные волокна образуют проводящие пути, связывающие различные отдеЛы ЦНС, ядра (нервные центры) между собой.

Периферическая нервная система включает: корешки спинномозговых нервов; спинномозговые и черепные нервы, их ветви, нервные узлы и сплетения.

В зависимости от зон иннервации и некоторых анатомо-физилогических особенностей выделяют соматическую и вегетативную нервную систему. Соматическая нервная система обеспечивает иннер­вацию тела - сомы: кожи и скелетных мышц. Она регулирует связи организма с внешней средой с помощью органов чувств.

Вегетатив­ная нервная система (ВНС) иннервирует внутренние органы и желе­зы, регулируя обменные процессы во всех тканях и органах, прони­кая в них по сосудам. В структуре ВНС вьщеляют симпатический и парасимпатический отделы, а в них, в свою очередь, - центральный и периферический.

РЕФЛЕКС. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА

Основу нервной регуляции составляет рефлекторная деятель­ность. Рефлекс -ответная реакция орга­низма на раздражение, осуществляемая при обязательном участии нервной системы. Рефлекторный ответ, в свою очередь, действует на стимул. Таким образом, рефлекс - это процесс с обратной связью.

Рефлекторная дуга - путь возбуждения от рецептора до рабочего органа - включает рецептор, афферентный нервный путь, рефлекторный центр, эфферентный нервный путь, эффектор. Импульсы возникают в рецепторах - чувствительных нервных окончаниях. По афферентно­му (центростремительному) пути нервные импульсы от рецепторов поступают в рефлекторный нервный центр ЦНС. Афферентный путь представлен чувствительными нервными волокнами афферентного нейрона. В рефлекторном центре происходит переработка и переклю­чение импульсов на эфферентный путь. По эфферентному (центро­бежному) пути двигательные (эффекторные) импульсы от нервного центра достигают исполнительного органа на мышце или железе, которые отвечают на нервные импульсы изменением своей деятель­ности. Такой орган представлен двигательными и секреторными не­рвными волокнами эфферентных нейронов, расположенных в ЦНС или вегетативных ганглиях.

Рис. 5.2. Схема рефлекторной дуги соматического рефлекса (А) и веге­тативного рефлекса (Б). 1 - рецептор; 2 - чувствительный нейрон; 3 - центральная нервная система; 4 - двигательный нейрон; 5 - рабочий орган (мышца или железа); 6 - ассоциативный (вставочный) нейрон; 7 - вегетативный узел (ганглий).

Простая рефлекторная дуга включает два или три нейрона (дуги рефлексов растяжения, например, коленного). Большинство рефлекторных дуг человека - сложные - включают множество нейронов на разных уровнях ЦНС. Как правило, рефлексы возникают при раздражении не одного, а многих рецепторов, расположенных в определённых областях тела, называемых в этом случае рефлексогенными зонами. Массаж рефлексогенных зон (воротниковой зоны и других аналогичных областей) играет важную роль для рефлекторного воздействия на внутренние органы.

Рефлекс и рефлекторная дуга

Pефлекс (от лат. "рефлексус" - отражение) - реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

Рефлексы проявляются в возникновении или прекращении какой-либо деятельности организма: в сокращении или расслаблении мышц, в секреции или прекращении секреции желез, в сужении или расширении сосудов и т. п.

Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внешней среды или своего внутреннего состояния и приспособляться к этим изменениям. У позвоночных животных значение рефлекторной функции центральной нервной системы настолько велико, что даже частичное выпадение ее (при оперативном удалении отдельных участков нервной системы или при заболеваниях ее) часто ведет к глубокой инвалидности и невозможности осуществлять необходимые жизненные функции без постоянного тщательного ухода.

Значение рефлекторной деятельности центральной нервной системы в полной мере было раскрыто классическими трудами И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И. М. Сеченов еще в 1862 г. в своем составившем эпоху труде "Рефлексы головного мозга" утверждал: "Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы".

Виды рефлексов

Все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы .

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

Безусловные и условные рефлексы можно классифицировать на различные группы по ряду признаков.

По биологическому значению

2. оборонительные

3. ориентировочные

   позно-тонические (рефлексы положения тела в пространстве)

   локомоторные (рефлексы передвижения тела в пространстве)

По расположению рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекторный акт

1. экстерорецептивный рефлекс - раздражение рецепторов внешней поверхноcти тела

   висцеро- или интерорецептивный рефлекс - возникающий при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов

   проприорецептивный (миотатический) рефлекс - раздражение рецепторов скелетных мышц, суставов, сухожилий

По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе

1. спинальные рефлексы - нейроны расположены в спинном мозге

   бульбарные рефлексы - осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга

   мезэнцефальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов среднего мозга

   диэнцефальные рефлексы - участвуют нейроны промежуточного мозга

   кортикальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов коры больших полушарий головного мозга

NB! (Nota bene - обрати внимание!)

В рефлекторных актах, осуществляемых при участии нейронов, расположенных в высших отделах центральной нервной системы, всегда участвуют и нейроны, находящиеся в низших отделах - в промежуточном, среднем, продолговатом и спинном мозгу. С другой стороны, при рефлексах, которые осуществляются спинным или продолговатым, средним или промежуточным мозгом, нервные импульсы доходят до высших отделов центральной нервной системы. Таким образом, эта классификация рефлекторных актов до некоторой степени условна.

По характеру ответной реакции, в зависимости от того, какие органы в ней участвуют

1. моторные, или двигательные рефлексы - исполнительным органом служат мышцы;

   секреторные рефлексы - заканчиваются секрецией желез;

   сосудодвигателъные рефлексы - проявляющиеся в сужении или расширении кровеносных сосудов.

NB! Эта классификация приемлема к более или менее простым рефлексам, направленным на объединение функций внутри организма. При сложных же рефлексах, в которых участвуют нейроны, находящиеся в высших отделах центральной нервной системы, как правило, в осуществление рефлекторной реакции вовлекаются различные исполнительные органы, в результетате чего происходит изменение соотношения организма с внешней средой, изменение поведения организма.

Примеры некоторых относительно простых рефлексов, наиболее часто исследуемых в условиях лабораторного эксперимента на животном или в клинике при заболеваниях нервной системы человека [показать] .

Как уже отмечалось выше, подобная классификация рефлексов условна: если какой-либо рефлекс может быть получен при сохранности того или иного отдела центральной нервной системы и разрушении вышележащих отделов, то это не означает, что данный рефлекс осуществляется в нормальном организме только при участии этого отдела: в каждом рефлексе участвуют в той или иной мере все отделы центральной нервной системы.

Любой рефлекс в организме осуществляется при помощи рефлекторной дуги.

Рефлекторная дуга - это путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Структурную основу рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Именно эти нейроны и их отростки образуют путь, по которому нервные импульсы от рецептора передаются исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса.

В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги (нейронные цепи)

соматической нервной системы, иннервирующие скелетную иускулатуру

вегетативной нервной системы, иннервирующие внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и т.д.

Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:

рецепторов , воспринимающих раздражение и отвечающих на него возбуждением. Рецепторами могут быть окончания длинных отростков центростремительных нервов или различной формы микроскопические тельца из эпителиальных клеток, на которых оканчиваются отростки нейронов. Рецепторы расположены в коже, во всех внутренних органах, скопления рецепторов образуют органы чувств (глаз, ухо и т. д.).

чувствительного (центростремительного, афферентного) нервного волокна , передающего возбуждение к центру; нейрон, имеющий данное волокно, также называется чувствительным. Тела чувствительных нейронов находятся за пределами центральной нервной системы - в нервных узлах вдоль спинного мозга и возле головного мозга.

нервного центра , где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные; Центры большинства двигательных рефлексов находятся в спинном мозге. В головном мозге расположены центры сложных рефлексов, таких, как защитный, пищевой, ориентировочный и т. д. В нервном центре происходит синаптическое соединение чувствительного и двигательного нейрона.

двигательного (центробежного, эфферентного) нервного волокна , несущего возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу; Центробежное волокно - длинный отросток двигательного нейрона. Двигательным называется нейрон, отросток которого подходит к рабочему органу и передает ему сигнал из центра.

эффектора - рабочего органа, который осуществляет эффект, реакцию в ответ на раздражение рецептора. Эффекторами могут быть мышцы, сокращающиеся при поступлении к ним возбуждения из центра, клетки железы, которые выделяют сок под влиянием нервного возбуждения, или другие органы.

Простейшую рефлекторную дугу можно схематически представить как образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной и моносинаптической. Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко. Примером их может служить дуга миотатического рефлекса.

В большинстве случаев рефлекторные дуги включают не два, а большее число нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют многонейронными и полисинаптическими. Примером полисинаптической рефлекторной дуги является рефлекс отдергивания конечности в ответ на болевое раздражение.

Рефлекторная дуга соматической нервной системы на пути от ЦНС к скелетной мышце нигде не прерывается в отличии от рефлекторной дуги вегетативной нервной системы, которая на пути от ЦНС к иннервируемому органу обязательно прерывается с образованием синапса - вегетативного ганглия.

Вегетативные ганглии, в зависимости от локализации, могут быть разделены на три группы:

позвоночные (вертебральные) ганглии - относятся к симпатической нервной системе. Они расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их еще называют симпатическими цепочками)

предпозвоночные (превертебральные) ганглии располагаются на большем расстояни от позвоночника, вместе с тем они находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят ресничный узел, верхний и средний шейный симпатические узлы, солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы.

внутриорганные ганглии расположены во внутренних органах: в мышечных стенках сердца, бронхов, средней и нижней трети пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции. На клетках этих ганглий прерываются парасимпатические волокна.

Такое различие соматической и вегетативной рефлекторной дуги обусловлено анатомическим строением нервных волокон, составляющих нейронную цепь, и скоростью проведения по ним нервного импульса.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

Схема реализации рефлекса

В ответ на раздражение рецептора нервная ткань приходит в состояние возбуждения, которое представляет собой нервный процесс, вызывающий или усиливающий деятельность органа. В основе возбуждения лежит изменение концентрации анионов и катионов по обе стороны мембраны отростков нервной клетки, что приводит к изменению электрического потенциала на мембране клетки.

В двухнейронной рефлекторной дуге (первый нейрон - клетка спинно-мозгового ганглия, второй нейрон - двигательный нейрон [мотонейрон] переднего рога спинного мозга) дендрит клетки спинно-мозгового ганглия имеет значительную длину, он следует на периферию в составе чувствительных волокон нервных стволов. Заканчивается дендрит особым приспособлением для восприятия раздражения - рецептором.

Возбуждение от рецептора по нервному волокну центростремительно (центрипетально) передается в спинно-мозговой ганглий. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего (чувствительного) корешка; это волокно доходит до мотонейрона переднего рога и с помощью синапса, в котором передача сигнала происходит при помощи химического вещества - медиатора, устанавливает контакт с телом мотонейрона или с одним из ее дендритов. Аксон этого мотонейрона входит в состав переднего (двигательного) корешка, по которому центробежно (центрифугально) сигнал поступает к исполнительному органу, где соответствующий двигательный нерв заканчивается двигательной бляшкой в мышце. В результате происходит сокращение мышцы.

Возбуждение проводится по нервным волокнам со скоростью от 0,5 до 100 м/с, изолированно и не переходит с одного волокна на другое, чему препятствуют оболочки, покрывающие нервные волокна.

Процесс торможения противоположен возбуждению: он прекращает деятельность, ослабляет или препятствует ее возникновению. Возбуждение в одних центрах нервной системы сопровождается торможением в других: нервные импульсы, поступающие в центральную нервную систему, могут задерживать те или иные рефлексы.

Оба процесса - возбуждение и торможение - взаимосвязаны, что обеспечивает согласованную деятельность органов и всего организма в целом. Например, во время ходьбы чередуется сокращение мышц сгибателей и разгибателей: при возбуждении центра сгибания импульсы следуют к мышцам-сгибателям, одновременно с этим центр разгибания тормозится и не посылает импульсы к мышцам-разгибателям, вследствие чего последние расслабляются, и наоборот.

Взаимосвязь, определяющая процессы возбуждения и торможения, т.е. саморегуляции функций организма, осуществляется при помощи прямых и обратных связей между центральной нервной системой и исполнительным органом. Обратная связь ("обратная афферентация" по П.К.Анохину), т.е. связь между исполнительным органом и центральной нервной системой, подразумевает передачу сигналов с рабочего органа в центральную нервную систему о результатах его работы в каждый данный момент.

Согласно обратной афферентации, после получения исполнительным органом эфферентного импульса и выполнения рабочего эффекта, исполнительный орган сигнализирует центральной нервной системе о выполнении приказа на периферии.

Так, при взятии рукой предмета глаза непрерывно измеряют расстояние между рукой и целью и свою информацию посылают в виде афферентных сигналов в мозг. В мозгу происходит замыкание на эфферентные нейроны, которые передают двигательные импульсы в мышцы руки, производящие необходимые для взятия ею предмета действия. Мышцы одновременно воздействуют на находящиеся в них рецепторы, беспрерывно посылающие мозгу чувствительные сигналы, информирующие о положении руки в каждый данный момент. Такая двусторонняя сигнализация по цепям рефлексов продолжается до тех пор, пока расстояние между кистью руки и предметом не будет равно нулю, т.е. пока рука не возьмет предмет. Следовательно, все время совершается самопроверка работы органа, возможная благодаря механизму "обратной афферентации", который имеет характер замкнутого круга.

Существование такой замкнутой кольцевой, или круговой, цепи рефлексов центральной нервной системы и обеспечивает все сложнейшие коррекции протекающих в организме процессов при любых изменениях внутренних и внешних условий (В.Д. Моисеев, 1960). Без механизмов обратной связи живые организмы не смогли бы разумно приспособиться к окружающей среде.

Следовательно, вместо прежнего представления о том, что в основе строения и функции нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, теория информации и обратной связи ("обратной афферентации") дает новое представление о замкнутой кольцевой цепи рефлексов, о круговой системе эфферентно-афферентной сигнализации. Не разомкнутая дуга, а сомкнутый круг - таково новейшее представление о строении и функции нервной системы.

Рефлекторная дуга - это цепь нейронов от периферического рецептора через центральную нервную систему к периферическому эффектору. Элементами рефлекторной дуги являются периферический рецептор, афферентный путь, один или больше вставочных нейронов, эфферентный путь и эффектор.

Все рецепторы участвуют в тех или иных рефлексах, так что их афферентные волокна служат афферентным путем соответствующей рефлекторной дуги. Число вставочных нейронов всегда больше одного, кроме моносинаптического рефлекса растяжения. Эфферентный путь представлен либо двигательными аксонами, либо постганглионарными волокнами вегетативной нервной системы, а эффекторами являются скелетные мышцы и гладкие мышцы, сердце, железы.

Время от начала стимула до реакции эффектора называется временем рефлекса. В большинстве случаев оно определяется в основном временем проведения в афферентных и в эфферентных путях и в центральной части рефлекторной дуги, к которому следует прибавить время трансформации стимула в рецепторе в распространяющийся импульс, время передачи через синапсы в центральной нервной системе (синаптическая задержка), время передачи от эфферентного пути к эффектору и время активации эффектора.

Рефлекторные дуги делятся на несколько типов

1. Моносинаптические рефлекторные дуги - в такой дуге участвует только один синапс, находящийся в центральной нервной системе. Такие рефлексы весьма обычны у всех позвоночных, они участвуют в регуляции мышечного тонуса и позы (например, коленный рефлекс). В этих дугах нейроны не доходят до головного мозга, и рефлекторные акты осуществляются без его участия, так как они стереотипны и не требуют обдумывания или сознательного решения. Они экономны в отношении числа участвующих центральных нейронов и обходятся без вмешательства головного мозга.

2. Полисинаптические спинномозговые рефлекторные дуги - в них участвуют по меньшей мере два синапса, находящиеся в ЦНС, так как в дугу включен третий нейрон - вставочный, или промежуточный нейрон. Здесь имеются синапсы между сенсорным нейроном и вставочным нейроном и между вставочным и двигательным нейронами. Такие рефлекторные дуги позволяют организму осуществлять автоматические непроизвольные реакции, необходимые для приспособления к изменениям внешней среды (например, зрачковый рефлекс или сохранение равновесия при передвижении) и к изменениям в самом организме (регуляция частоты дыхания, кровяного давления и т.п.).

3. Полисинаптические рефлекторные дуги с участием как спинного, так и головного мозга - в рефлекторных дугах этого типа имеется синапс в спинном мозге между сенсорным нейроном и нейроном, посылающим импульсы в головной мозг.

Рефлексы поддаются классификации по различным критериям. Так, в зависимости от уровня замыкания дуги, т.е. по месту локализации рефлекторного центра, рефлексы подразделяют на спинальные (рефлекс замыкается в спинном мозге), бульбарные (рефлекторный центр - продолговатый мозг), мезэнцефальные (замыкание рефлекторной дуги осуществляется в среднем мозге), диэнцефальные и кортикальные рефлекторные центры находятся в конечном мозге и коре больших полушарий соответственно.

По эффекторному признаку они бывают соматические, когда эфферентный путь рефлекса осуществляет двигательную иннервацию скелетной мускулатуры, и вегетативные, когда эффекторами являются внутренние органы.

В зависимости от вида раздражаемых рецепторов рефлексы делят на экстероцептивные (если рецептор воспринимает информацию из внешней среды), проприоцептивные (рефлекторная дуга начинается от рецепторов костно-мышечно-сухожильного аппарата) и интероцептивные (от рецепторов внутренних органов).

Интероцептивные рефлексы, в свою очередь, подразделяются на висцеро-висцеральные (рефлекторная дуга связывает два внутренних органа), висцеро-мышечные (рецепторы находятся на мышечно-сухожильном аппарате, эффектор - внутренний орган) и висцеро-кутанные (рецепторы локализованы в коже, рабочие органы - внутренности).

По Павлову, рефлексы делят на условные (выработанные в течение жизни, специфичные для каждого индивида) и безусловные (врожденные, видоспецифичные: пищевые, половые, оборонительно-двигательные, гомеостатические и др.).

Независимо от вида рефлекса его рефлекторная дуга содержит рецептор, афферентный путь, нервный центр, эфферентный путь, рабочий орган и обратную связь. Исключением являются аксон-рефлексы, рефлекторная дуга которого располагается в пределах одного нейрона: чувствительные отростки генерируют центростремительные импульсы, которые, проходя через тело нейрона, по аксону распространяются в центральную нервную систему, а по ответвлению аксона импульсы доходят уже до эффектора. Подобные рефлексы относят к функционированию метасимпатической нервной системы, через них, например, осуществляются механизмы регулирования тонуса сосудов и деятельности желез кожи.

Функцию восприятия раздражения и превращения его в энергию возбуждения выполняют рецепторы рефлекторных дуг. Рецепторная энергия возбуждения носит характер локального ответа, что имеет значение в градации возбуждения по силе.

Исходя из строения и происхождения рецепторов, их можно разделить на первично-чувствующие, вторично-чувствующие и свободные нервные окончания. У первых в качестве рецептора действует сам нейрон (развивается из нейроэпителия), т.е. между раздражителем и первым афферентным нейроном нет структур-посредников. Локальный ответ первично-чувствующих рецепторов - рецепторный потенциал - является и генераторным потенциалом, т.е. вызывающим возникновение потенциала действия на мембране афферентного волокна. К первично-чувствующим рецепторам относят зрительные, обонятельные, хемо- и барорецепторы сердечно-сосудистой системы.

Вторично-чувствующие клетки представляют собой специальные структуры ненервного происхождения, которые с помощью синаптических нейрорецепторных контактов взаимодействуют с дендритами псевдоуниполярных чувствительных клеток. Рецепторный потенциал, возникающий под действием раздражителя, во вторично-чувствующих клетках не является генераторным и не вызывает возникновения потенциала действия на мембране афферентного волокна. Возбуждающий постсинаптический потенциал возникает лишь через механизм выделения рецепторной клеткой медиатора. Градация силы раздражителя осуществляется посредством экскреции различных количеств медиатора (чем больше выделяется медиатора, тем сильнее раздражитель).

Ко вторично-чувствующим клеткам относят слуховые, вестибулярные, каротидные, тактильные и другие рецепторы. Иногда в связи с особенностями функционирования к этой группе относят фоторецепторы, которые с анатомической точки зрения и в связи с происхождением из нейроэпителия являются вторично-чувствующими.

Свободные нервные окончания представляют собой ветвления дендритов псевдоуниполярных чувствительных клеток и локализуются почти во всех тканях человеческого тела.

По энергетической природе раздражителя, на который реагирует рецептор, они делятся на механорецепторы (тактильные, барорецепторы, волюморецепторы, слуховые, вестибулярные; они, как правило, воспринимают механическое раздражение при помощи выростов клетки), хеморецепторы (обонятельные), хеморецепторы сосудов, центральной нервной системы, фоторецепторы (воспринимают раздражение через палочко- и колбочковид-ные выросты клетки), терморецепторы (реагируют на изменение «тепло-холод» - тельца Руфини и колбы Краузе слизистых оболочек) и ноцицепторы (неинкапсулированные болевые окончания).

Пострецепторным образованием рефлекторных дуг является афферентный путь, образованный псевдоуниполярным чувствительным нейроном, тело которого лежит в спинальном ганглии, а аксоны образуют задние корешки спинного мозга. Функция афферентного пути - проведение информации к центральному звену, более того, на данном этапе происходит кодирование информации. Для этих целей в организме позвоночных применяется двоичный код, составленный из пачек (залпов) импульсов и промежутков между ними. Существует два основных вида кодирования: частотное и пространственное.

Первое заключается в формировании различного числа импульсов в пачке, разного количества пачек, их длительности и длительности перерывов между ними в зависимости от силы нанесенного на рецептор раздражения. Пространственное кодирование осуществляет градацию силы раздражителя, задействуя различное количество нервных волокон, по которым одновременно проводится возбуждение.

В состав афферентного пути входят преимущественно А-б, А-в и А-д волокна.

Пройдя по волокнам, нервный импульс попадает в рефлекторный центр, который в анатомическом смысле представляет собой совокупность нейронов, расположенных на определенном уровне центральной нервной системы и принимающих участие в формировании данного рефлекса. Функция рефлекторного центра состоит в анализе и синтезе информации, а также в переключении информации с афферентного на эфферентный путь.

В зависимости от отдела нервной системы (соматического и автономного) рефлексы, центр которых расположен в спинном мозге, различаются по локализации вставочных нейронов. Так, для соматической нервной системы рефлекторный центр расположен в промежуточной зоне между передними и задними рогами спинного мозга. Рефлекторный центр вегетативной нервной системы (тела вставочных нейронов) лежит в задних рогах. Соматический и вегетативный отделы нервной системы также отличаются по локализации эфферентных нейронов. Тела моторных нейронов соматической нервной системы лежат в передних рогах спинного мозга, тела преганглионарных нейронов автономной системы - на уровне средних рогов.

Аксоны обоих типов клеток формируют эфферентный путь рефлекторной дуги. В соматической нервной системе он непрерывающийся, его составляют волокна типа А-б. Исключением являются лишь А-г волокна, проводящие возбуждение от клеток спинного мозга к интрафузальным волокнам мышечных веретен. Эфферентный путь автономной нервной системы прерывается в вегетативном ганглии, расположенном или интрамурально (парасимпатическая часть), или близ спинного мозга (отдельно или в симпатическом стволе - симпатическая часть). Преганглио нарное волокно относится к В-волокнам, постганглионарное - к группе С.

Рабочим органом для соматического отдела нервной системы является поперечно-полосатая скелетная мышца, в вегетативной дуге эффектор - железа либо мышца (гладкая или поперечно-полосатая сердечная). Между эфферентным путем и рабочим органом расположен химический мионевральный либо нейросекреторный синапс.

Рефлекторная дуга замыкается в кольцо благодаря обратной афферентации - потоку импульсов от рецепторов эффектора обратно в рефлекторный центр. Функция обратной связи - сигнализация в центральную нервную систему о выполненном действии. Если оно выполнено недостаточно, нервный центр возбуждается - рефлекс продолжается. Также за счет обратной афферентации осуществляется контроль периферической деятельности центральной нервной системой.

Различают отрицательную и положительную обратные связи. Первая при выполнении определенной функции запускает механизм, угнетающий эту функцию. Положительная обратная связь заключается в дальнейшей стимуляции функции, которая уже выполняется или в угнетении функции, которая уже угнетена. Положительная обратная афферентация встречается редко, так как приводит биологическую систему в неустойчивое положение.

Простые (моносинаптические) рефлекторные дуги состоят лишь из двух нейронов (афферентного и эфферентного) и различаются только в проприоцептивных рефлексах. Остальные дуги включают все выше указанные компоненты.

Физиологические свойства и функциональная значимость нервных волокон

Нервные волокна имеют самую высокую возбудимость, самую высокую скорость проведения возбуждения, самый короткий рефрактерный период, высокую лабильность. Это обеспечивается высоким уровнем обменных процессов и низкой величиной мембранного потенциала.

Функция: проведение нервных импульсов от рецепторов к центральной нервной системе и обратно.

Особенности строения и виды нервных волокон

Нервное волокно - аксон - покрыт клеточной мембраной.

Выделяют 2 вида нервных волокон:

Безмиелиновые нервные волокна - один слой швановских клеток, между ними - щелевидные пространства. Клеточная мембрана на всем протяжении контактирует с окружающей средой. При нанесении раздражения возбуждение возникает в месте действия раздражителя. Безмиелиновые нервные волокна обладают электрогенными свойствами (способностью генерировать нервные импульсы) на всем протяжении.

Миелиновые нервные волокна - покрыты слоями шванновских клеток, которые местами образуют перехваты Ранвье (участки без миелина) через каждые 1 мм. Продолжительность перехвата Ранвье 1 мкм. Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (высокое сопротивление). Участки, покрытые миелином не обладают электрогенными свойствами. Ими обладают перехваты Ранвье. Возбуждение возникает в ближайшем к месту действия раздражителя перехвата Ранвье. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом перехвате Ранвье происходит усиление нервных импульсов.

Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (генерируют и усиливают нервные импульсы).

Механизм проведения возбуждения по нервному волокну

1885 г. - Л. Герман - между возбужденными и невозбужденными участками нервного волокна возникают круговые токи.

При действии раздражителя имеется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями ткани (участки несущие различные заряды). Между этими участками возникает электрический ток (движение ионов Nа+). Внутри нервного волокна возникает ток от положительного полюса к отрицательному полюсу, т. е. ток направлен от возбужденного участка к невозбужденному. Этот ток выходит через невозбужденный участок и вызывает его перезарядку. На наружной поверхности нервного волокна ток идет от невозбужденного участка к возбужденному. Этот ток не изменяет состояние возбужденного участка, т. к. он находится в состоянии рефрактерности.

Доказательство наличия круговых токов: нервное волокно помещают в раствор NaCl и регистрируют скорость проведения возбуждения. Затем нервное волокно помещают в масло (повышается сопротивление) - скорость проведения уменьшается на 30 %. После этого нервное волокно оставляют на воздухе - скорость проведения возбуждения уменьшается на 50 %.

Особенности проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам:

миелиновые волокна - имеют оболочку обладающую высоким сопротивлением, электрогенные свойства только в перехватах Ранвье. Под действием раздражителя возбуждение возникает в ближайшем перехвате Ранвье. Соседний перехват в состоянии поляризации. Возникающий ток вызывает деполяризацию соседнего перехвата. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом следующем перехвате возникает чуть больший (по амплитуде) потенциал действия, за счет этого возбуждение распространяется без декремента и может перескакивать через несколько перехватов. Это сальтаторная теория Тасаки. Доказательство теории - в нервное волокно вводили препараты, блокирующие несколько перехватов, но проведение возбуждения регистрировалось и после этого. Это высоко надежный и выгодный способ, т. к. устраняются небольшие повреждения, увеличивается скорость проведения возбуждения, уменьшаются энергетические затраты;

безмиелиновые волокна - поверхность обладает электрогенными свойствами на всем протяжении. Поэтому малые круговые токи возникают на расстоянии в несколько микрометров. Возбуждение имеет вид постоянно бегущей волны.

Этот способ менее выгоден: большие затраты энергии (на работу Nа-К-насоса), меньшая скорость проведения возбуждения.

Классификация нервных волокон

Нервные волокна классифицируются по:

· длительности потенциала действия;

· строению (диаметру) волокна;

· скорости проведения возбуждения.

Выделяют следующие группы нервных волокон:

· группа А (альфа, бета, гамма, дельта) - самый короткий потенциал действия, самая толстая миелиновая оболочка, самая высокая скорость проведения возбуждения;

· группа В - миелиновая оболочка менее выражена;

· группа С - без миелиновой оболочки.

Морфологические отличия дендритов от аксонов

1. У отдельного нейрона имеется несколько дендритов, аксон всегда один.

2. Дендриты всегда короче аксона. Если размеры дендритов непревышают 1,5-2 мм, то аксоны могут достигать 1м и более.

3. Дендриты плавно отходят от тела клетки и постепеннопостоянный диаметр на значительном протяжении.

4. Дендриты ветвятся обычно под острым углом, и ветвинаправлены от клетки. Аксоны отдают коллатерали чаще всего под прямым углом, ориентация коллатералей не связана непосредственно с положением клеточного тела.

5. Рисунок дендритического ветвления у клеток одного типа более постоянен, чем разветвления аксона этих клеток.

6. Дендриты зрелых нейронов бывают покрыты дендритическими шипиками, которые отсутствуют на соме и начальной части дендритных стволов. Аксоны не имеют шипиков.

7. Дендриты никогда не имеют мякотной оболочки. Аксоны часто окружены миелином.

8. Дендриты имеют более регулярную пространственнуюорганизацию микротрубочек, в аксонах в основном преобладают нейрофиламенты и микротрубочки расположены менее упорядочение

9. В дендритах, в особенности в их проксимальных участках,имеются эндоплазматический ретикулум и рибосомы, чего нет в аксонах.

10. Поверхность дендритов в большинстве случаев контактирует с синоптическими бляшками и имеет активные зоны с постсинаптической специализацией.

Строение дендритов

Если о геометрии дендритов, длине их ветвей, ориентации имеется сравнительно большая литература, то о внутреннем строении, о строении отдельных компонентов их цитоплазмы есть лишь отдельные разрозненные сведения. Эти сведения стали возможными только с внедрением в нейрогистологию электронно - микроскопических исследований.

Основные характерные черты дендрита, которые выделяют его на электронно-микроскопических срезах:

1)отсутствие миелиновой оболочки,

наличие правильной системы микротрубочек,

3) наличие на них активных зон синапсов с ясно выраженной электронной плотностью цитоплазмы дендрита,

4) отхождение от общего ствола дендрита шипиков,

5) специально организованные зоны узлов ветвлений,

6) вкрапление рибосом,

7) наличие в проксимальных участках гранулированного и не гранулированного эндоплазматического ретикулума.

Наиболее примечательной особенностью цитоплазмы дендритов является наличие многочисленных микротрубочек. Они хорошо выявляются как на поперечных срезах, так и на продольных. Начиная от проксимального участка дендрита, микротрубочки идут параллельно длинной оси дендрита до его дистальных разветвлений. Микротрубочки следуют в дендрите параллельно друг другу, не соединяясь и не пересекаясь между собой. На поперечных срезах можно видеть, что расстояния между отдельными трубочками постоянны. Отдельные дендритические трубочки тянутся на довольно большие расстояния, часто следуя изгибам, которые могут быть по ходу дендритов. Число трубочек относительно постоянно на единицу площади поперечного сечения дендрита и составляет примерно 100 на 1 мкм. Это число характерно для любых дендритов, взятых из разных отделов центральной и периферической нервной системы, у разных видов животных.

Функция микротрубочек - транспорт веществ по отросткам нервных клеток.

При разрушении микротрубочек может нарушаться транспорт веществ в дендрите, и, таким образом, конечные отделы отростков лишаться притока питательных и энергетических веществ от тела клетки. Дендриты, для того чтобы сохранить в экстремальных условиях структуру синаптических контактов и тем самым обеспечить функцию межнейронального взаимодействия, восполняют дефицит питательных веществ за счет прилежащих к ним структур (синаптические бляшки, многослойную миелиновую оболочку мягкого волокна, а также фрагменты глиальных клеток).

Если действие патогенного фактора будет своевременно устранено, дендриты восстанавливают структуру и правильную пространственную организацию микротрубочек, тем самым восстанавливается и система транспорта веществ, которая присуща нормальному мозгу. Если же сила и продолжительность патогенного фактора будут значительными, то явления эндоцитоза вместо своей приспособительной функции могут стать для дендритов губительными, т. к. фагоцитированные фрагменты не смогут утилизироваться и, накапливаясь в цитоплазме дендритов, приведут к необратимым его повреждениям.

Нарушение в организации микротрубочек ведет к резкому изменению поведения животных. У животных, в эксперименте у которых были разрушены микротрубочки в дендритах наблюдалась дезорганизация сложных форм поведения при сохранности простых условных рефлексов. У человека это может привести к серьезным нарушениям в высшей нервной деятельности.

О том, что дендриты являются наиболее чувствительным локусом к действию патологического агента при психических заболевания, свидетельствуют некоторые работы американских ученых. Оказалось, что при старческом слабоумии (синильной деменции) и болезни Альцгеймера на препаратах мозга, обработанных по методу Гольджи, не выявляются отростки нервных клеток. Стволы дендритов кажутся как бы обгоревшими и обугленными. Не выявление этих отростков на гистологических препаратах мозга, вероятно, связано также с нарушением в этих отростках системы микротрубочек и нейрофиломентов.

В дендритах встречаются. Они следуют параллельно длинной оси дендрита, могут лежать отдельно или собираться в пучки, однако в цитоплазме нет их строгого расположения. Вероятно, вместе с микротрубочками могут быть эквивалентом нейрофибрилл.

Для всех дендритов ЦНС характерно увеличение поверхности за счет многократного дихотомического деления. При этом образуются в зонах деления особые расширительные площадки или узлы ветвления.

Нормальный анализ показывает, что в узле ветвления, к которому подходят две дендритные ветви, несущие каждая в отдельности собственный сигнал, могут осуществляться следующие операции. Через узел ветвления в общий ствол и дальше к телу нейрона проходят:

или сигнал от одной ветви,

или только от другой,

или результат взаимодействия двух сигналов,

или же сигналы взаимно гасят друг друга.

В цитоплазме узла ветвления имеются почти все компоненты, которые характерны для тела нервной клетки, и участки резко отличаются по своему строению от цитоплазмы общего дендритного ствола и ветвей, полученных при делении. В узлах ветвления содержится повышенное число митохондрий, гранулированный и гладкий ретикулум, видны скопления одиночных рибосом и рибосом, собранных в розетки. Эти компоненты (гранулированный и гладкий ретикулум, рибосомы) принимают непосредственное участие в синтезе белка. Скопление митохондрий в этих местах указывает на интенсивность окислительных процессов.

Функции дендритов

Хотелось бы отметить, что основные трудности, с которыми сталкивается исследователь при изучении функции дендритов, - это отсутствие сведений о свойствах мембраны дендрита (в отличие от мембраны тела нейрона) из-за невозможности введения микроэлектрода внутрь дендрита.

Оценивая в целом геометрию дендритов, распределение синапсов и особое строение цитоплазмы в местах дендритных ветвлений, можно говорить о специальных локусах нейрона со своей собственной функцией. Самое простое, что можно было бы приписать дендритным площадкам в местах ветвления - это трофическая функция.

Из всего вышесказанного следует, что цитоплазма дендритов содержит много ультраструктурных компонентов, способных обеспечивать их важные функции. В дендрите есть определенные локусы, где его работа имеет свои особенности.

Главное назначение многочисленных дендритных разветвлений нервной клетки - это обеспечить взаимосвязь с другими нейронами. В коре головного мозга млекопитающих большая доля аксодендрических связей приходится на контакты с особыми специализированными выростами дендритов - дендрическими шипиками. Дендритические шипики являются филогенетически самыми молодыми образованиями в нервной системе. В онтогенезе они созревают значительно позже других нервных структур и представляют собой наиболее пластичный аппарат нервной клетки.

Как правило, дендрический шипик имеет в коре мозга млекопитающих характерную форму. (рис. 2). От основного дендритного ствола отходит сравнительно узкая ножка, которая заканчивается расширением - головкой. Вероятно такая форма дендритического придатка (наличие головки) связана, с одной стороны с увеличением площади синаптического контакта с аксонным окончанием, с другой служит для размещения внутри шипика специализированных органел, в частности шипикового аппарата, который имеется только в дендритических шипиках коры мозга млекопитающих. В этой связи кажется уместной аналогия с формой синаптического аксонного окончания, когда тонкое претерминальное волокно образует расширение. Это расширение (синаптическая бляшка) образует обширный контакт с иннервируемым субстратом и содержит внутри большой набор ультраструктурных компонентов (синаптические пузырьки, митохондрии, нейрофиламенты, гранулы гликогена).

Существует гипотеза (которую, в частности, разделяет и развивает нобелевский лаурят Ф. Крик) о том, что геометрия шипиков может меняться в зависимости от функционального состояния мозга. При этом узкая шейка шипика может расширяться, а сам шипик уплощается, в результате чего увеличивается эффективность аксо-шипикового контакта.

Если форма и размеры дендрических шипиков в коре мозга млекопитающих могут несколько варьировать, то наиболее постоянно в них наличие специфического шипикового аппарата. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных канальцев (цистерн), расположенных, как правило, в головке шипика. Вероятно, это органелла связана с очень важными функциями, присущими филогенетически самым молодым мозговым образованиям, так как шипиковый аппарат встречается в основном в коре головного мозга, и только у высших животных.

Несмотря ни на что шипик является производным дендрита, в нем отсутствуют нейрофиламенты и дендритические трубочки, его цитоплазма содержит грубо или тонко гранулированный матрикс. Еще одной характерной чертой шипика в коре мозга является обязательное присутствие на них синаптических контактов с аксонными окончаниями. Цитоплазма шипика имеет специальные компоненты, которые отличают его от дендритных стволов. Можно отметить своеобразную триаду в цитоплазме шипика: субсинаптическая специализация активных зон - шипиковый аппарат - митохондрии. Учитывая многообразие сложных и важных функций, которые выполняют митохондрии, можно ожидать также сложных функциональных проявлений в «триадах» при синаптической передаче. Можно говорить о том, что цитоплазма дендритического шипика и шипиковый аппарат могут иметь непосредственное отношение к синаптической функции.

Дендритические шипики и концы дендритов также очень чувствительны к действию экстремальных факторов. При любом виде отравления (например, алкогольном, гипоксическом, тяжелыми металлами - свинцом, ртутью и т.д.) меняется количество выявленных шипиков на дендритах клеток коры больших полушарий. По всей вероятности, шипики при этом не исчезают, но у них нарушаются цитоплазматические компоненты, и они хуже импрегнируются солями тяжелых металлов. Так как шипики - один из структурных компонентов обеспечения межнейрональных контактов, то неполадки в них приводят к серьезным нарушениям функции мозга.

В некоторых случаях при кратковременном действии экстремального фактора может наступить на первый взгляд пара дорсальная ситуация, когда количество выявленных шипиков на дендритах клеток мозга не уменьшается, а увеличивается. Так, это наблюдается при экспериментальной ишемии мозга в начальный ее период. Параллельно с увеличением числа выявленных шипиков может улучшаться функциональное состояние мозга. В данном случае гипоксия является фактором, который способствует усилению метаболизма в нервной ткани, лучшей реализации резервов, не используемых в обычной обстановке, и быстрому сгоранию шлаков, накопленных в организме. Ультраструктурно это проявляется в более интенсивной проработке цитоплазмы шипиков, разрастании и увеличении цистерн шипикового аппарата. Вероятно, этот феномен положительного действия гипоксии наблюдается тогда, когда человек, испытывая большие физические нагрузки в условиях гипоксии, покоряет горные вершины. Эти трудности компенсируются затем более интенсивной продуктивной работой, как мозга, так и других органов.

Формирование дендритов

Дендриты и их межнейрональные связи формируются в процессе онтогенетического развития мозга. Причем дендриты, в частности апикальных, у молодых особей какое-то время остаются свободными для образования новых контактов. Участки дендрита, расположенные ближе к телу клетки, возможно, связаны с более прочными и простыми - натуральными условными рефлексами, а концы оставлены для образования новых связей, ассоциаций.

В зрелом возрасте на дендритах уже нет свободных от межнейрональных контактов участков, зато при старении прежде страдают именно концы дендритов и по насыщенности контактами

у старых особей они напоминают дендриты детского возраста. Это происходит как из-за того, что ослабляются транспортные белоксинтезирующие процессы в клетке, так и из-за нарушений кровоснабжения мозга. Может быть, именно здесь кроется та морфологическая основа для такого широко известного в неврологии и в обыденной жизни факта, когда старики трудно осваивают что-то новое, часто забывают текущие события и очень хорошо помнят о прошлом. То же самое наблюдается и при отравлению.

Как уже отмечалось, увеличение и усложнение дендритного древа в филогенезе необходимы не только для восприятия большого числа приходящих импульсов, но и для предварительной обработки.

Дендриты нейронов центральной нервной системы обладают синаптической функцией на всем протяжении, причем концевые участки нисколько не уступают в этом срединным. Если же речь идет о дистальных (концевых) участках апикальных дендритов пирамидных нейронов коры больших полушарий, то их доля в осуществлении межнейрональных взаимодействий еще более значительна, чем проксимальных. Там к большему числу концевых синаптических бляшек на самом стволе и разветвлениях апикального дендрита присоединяются еще контакты на дендритических шипиках.

Изучая эту проблему при помощи электронной микроскопии, исследователи также убедились в том, что концевые участки дендритов плотно покрыты синаптическими бляшками и, таким образом, принимают непосредственное участие в межнейрональных взаимодействиях. Электронная микроскопия также показала, что дендриты могут образовывать контакты между собой. Эти контакты могут быть или параллельными, которым большинство авторов приписывают электротонические свойства, или типичными ассиметричными синапсами с ясно выраженными органеллами, обеспечивающими химическую передачу. Такие дендро-дендритические контакты только еще начинают привлекать внимание исследователей. Итак, дендрит на всем своем протяжении выполняет синаптическую функцию. Каким же образом поверхность дендрита приспособлена для обеспечения контактов с аксонными окончаниями?

Поверхностная мембрана дендрита устроена так, чтобы максимальным образом использоваться для межнейрональных контактов. Дендрит весь изрыт углублениями, складками, карманами, имеет различного неровности рода микровыросты, шипы, грибовидные придатки и др. Все эти рельефы дендритных стволов соответствуют форме и размерам приходящих синаптических окончаний. Причем в различных отделах нервной системы и у разных животных рельеф дендритной поверхности имеет специфические особенности. Конечно же, самым замечательным выростом дендритической мембраны является дендритический шипик.

Дендриты очень чувствительны к действию различных экстремальных факторов. Нарушения в них приводят ко многим заболеваниям, например психическим расстройствам.

Рефлекторная дуга

Коленный рефлекс.

Рефлекторная дуга (нервная дуга) - путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса .

Рефлекторная дуга состоит из:

• рецептора - нервное звено, воспринимающее раздражение;
• афферентного звена - центростремительное нервное волокно - отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;
• центрального звена - нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);
• эфферентного звена - осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.
• эффектора - исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Различают:

• моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги;
• полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).

Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) в головной мозг . Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным