Где происходит оплодотворение у позвоночных животных. §36. Оплодотворение

1. Что такое оплодотворение? Каково его биологическое значение? Какие этапы включает процесс оплодотворения?

Оплодотворение – это процесс слияния половых клеток (гамет), в результате которого формируется зигота. В ядре зиготы все хромосомы становятся парными: в каждой паре гомологичных хромосом одна является отцовской, другая – материнской. Следовательно, оплодотворение приводит к восстановлению диплоидного набора хромосом и объединению в зиготе наследственной информации родительских особей.

Процесс оплодотворения включает несколько этапов:

● Проникновение сперматозоида в яйцеклетку, что вызывает у яйцеклетки отслоение оболочки оплодотворения, препятствующей проникновению других сперматозоидов.

● Слияние гаплоидных ядер обеих гамет с образованием диплоидной зиготы: ядро сперматозоида увеличивается и достигает размеров ядра яйцеклетки, затем ядра сближаются и сливаются, в результате образуется зигота.

● Активация зиготы к дальнейшему развитию.

2. Для каких животных характерно наружное оплодотворение? Внутреннее? В чём заключается преимущество внутреннего оплодотворения перед наружным?

Наружное оплодотворение характерно для большинства организмов, постоянно обитающих (или только размножающихся) в водной среде – костных рыб, амфибий, многих водных беспозвоночных. Внутреннее оплодотворение характерно прежде всего для обитателей суши – многих беспозвоночных (например, круглых червей, пауков, насекомых) и всех наземных позвоночных (рептилий, птиц, млекопитающих). Этот тип оплодотворения наблюдается и у некоторых водных животных, например, у хрящевых рыб и головоногих моллюсков.

При наружном оплодотворении половые клетки выводятся в воду (т.е. во внешнюю среду), где и происходит их слияние. Значительная часть гамет погибает от неблагоприятных условий среды, поэтому животным с наружным типом оплодотворения необходимо продуцировать большое количество половых клеток. Внутреннее оплодотворение происходит в материнском организме, для этого сперматозоиды вводятся в половые пути самки. Вероятность встречи мужских и женских гамет гораздо выше, чем при наружном оплодотворении, поэтому у животных со внутренним оплодотворением формируется меньшее количество половых клеток.

3. Как происходит оплодотворение у цветковых растений? Почему оно называется двойным?

У цветковых растений оплодотворению предшествует опыление – перенос пыльцевых зёрен с тычинок на рыльце пестика. Пыльцевое зерно вскоре начинает прорастать, образуя пыльцевую трубку, которая достигает семязачатка (семяпочки).

Внутри каждого семязачатка содержится зародышевый мешок, содержащий семь клеток – гаплоидную яйцеклетку, диплоидную центральную клетку, а также пять вспомогательных гаплоидных клеток. При входе в зародышевый мешок конец пыльцевой трубки лопается, и из неё изливается внутреннее содержимое с двумя мужскими гаметами – спермиями.

Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а другой – с центральной клеткой зародышевого мешка. Таким образом, почти одновременно осуществляются два слияния половых клеток, из-за чего оплодотворение у цветковых растений называется двойным.

В дальнейшем из зиготы развивается зародыш семени, имеющий диплоидный набор хромосом, а из оплодотворённой центральной клетки – эндосперм, клетки которого имеют триплоидный набор хромосом. В эндосперме откладываются питательные вещества, необходимые зародышу. После оплодотворения каждый семязачаток превращается в семя, а в результате разрастания завязи формируется плод.

Процесс двойного оплодотворения у покрытосеменных растений был открыт русским учёным С. Г. Навашиным в 1898 г. В результате двойного оплодотворения происходит формирование не только зародыша, но и питательной ткани (эндосперма), что ускоряет весь процесс развития семени.

4. Чем диплоидный партеногенез отличается от гаплоидного?

5. В чём заключаются преимущества и недостатки партеногенеза перед обычными формами полового размножения?

Важное преимущество партеногенеза – отсутствие необходимости в поиске партнёра. Это помогает поддерживать численность популяции в условиях, когда затруднена встреча особей разного пола, либо в условиях интенсивного истребления организмов (например, тлей – хищными насекомыми, дафний – рыбами).

У ряда насекомых, например пчёл, способность к размножению как путём гаплоидного партеногенеза, так и с оплодотворением, лежит в основе формирования различных каст организмов. Такой механизм размножения позволяет регулировать численность потомков мужского и женского пола.

Главный недостаток партеногенеза – низкое генетическое разнообразие дочерних особей, что ограничивает возможности их адаптации к условиям окружающей среды.

6. Назовите отличительные особенности, а также преимущества и недостатки бесполого и полового размножения.

Отличительные особенности бесполого размножения:

● Происходит без участия гамет.

● Во всех случаях участвует только один родительский организм.

Отличительные особенности полового размножения:

● Происходит с участием гамет.

● В большинстве случаев участвуют две родительские особи (исключения – самооплодотворение у некоторых гермафродитных видов и партеногенез).

Основные преимущества бесполого размножения:

● Нет необходимости в поиске партнёра, практически любая особь может оставить потомство.

● "Удачные" сочетания генов и признаков передаются следующему поколению. Эта особенность широко используется человеком, например, для получения однородного потомства культурных растений (потомки сохраняют все сортовые качества).

Основное преимущество полового размножения:

● Генетическое разнообразие потомства, что повышает возможность организмов приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды и имеет первостепенное значение в эволюции живой природы.

Основные недостатки бесполого размножения:

● В большинстве случаев (кроме способа, при котором формированию спор предшествует мейоз) потомство генетически идентично родителю, что снижает адаптивные возможности организмов.

● Все "неудачные" сочетания родительских генов и признаков (в ряде случаев – и вредные мутации) передаются следующему поколению.

Основные недостатки полового размножения:

● Потомство может оставить не каждая особь, необходимы определённые условия для встречи партнеров, образования родительских пар, выведения потомства.

● У отдельных особей могут возникать "неудачные" (неподходящие для данных условий среды) сочетания родительских генов и признаков, проявляться вредные мутации, возникшие в половых клетках родителей (например, синдром Дауна у человека).

7*. Тли производят за лето несколько партеногенетических поколений, состоящих только из бескрылых самок. При перенаселении или других неблагоприятных обстоятельствах самки начинают откладывать яйца, из которых развиваются крылатые особи обоих полов. Какое это имеет биологическое значение?

Появление разнополого потомства обусловливает высокое генетическое разнообразие особей следующего поколения (по сравнению с предшествующими партеногенетическими поколениями), что повышает адаптивные возможности организмов. Наличие крыльев способствует расселению особей в новые местообитания. Всё это увеличивает шансы на выживание.

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

У животных оплодотворение может быть внешним и внутренним. При внешнем оплодотворении женская и мужская половые клет­ки сливаются вне половой системы самки (или гермафродитной особи). Внешнее оплодотворение чаще всего встречается у обитателей водоемов (многощетинковые черви, двустворчатые моллюски, речной рак, ланцетники, большинство костных рыб, земноводных), а также у некоторых наземных животных (например, дождевых червей).

Внутреннее оплодотворение, происходящее в органах половой системы самки (или гермафродитной особи), присуще большинству наземных животных (плоские и круглые черви, брюхоногие моллюски, на­секомые, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие), а также некоторым обитателям водоемов (хрящевые рыбы).

В процессе оплодотворения происходит активация яйцеклетки, проникновение в нее сперматозоида и слияние их ядер. После проникновения сперматозоида свойства оболочки яйцеклетки изме­няются и она становится непроницаемой для других сперматозоидов.

Для процесса оплодотворения водорослям и выс­шим споровым растениям необходима влага, в кото­рой передвигаются подвижные сперматозоиды. У голосеменных и покрытосеменных процесс оплодо­творения не зависит от влажности среды. У этих групп растений процессу оплодотворения предшествует про­цесс опыления. Опыление - это перенос пыльцевого зерна, содержащего мужские половые клетки, с пыль­ников тычинок на рыльце пестика (покрытосеменные) или на семязачаток (голосеменные). Опыление у по­крытосеменных может происходить с помощью живот­ных-опылителей (насекомые, мелкие птицы), ветра, воды, а у голосеменных только с помощью ветра.

Опыление может быть перекрестным (если пыль­цевое зерно попадает на рыльце пестика другого цвет­ка) или же происходит самоопыление (пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика того же цветка).

Рассмотрим процесс оплодотворения у растений на примере покрытосеменных. Впервые его исследовал в 1898 году украинский ученый С.Г. Навашин. Этот процесс получил название двойного оплодотворе­ния .

После того, как пыльцевое зерно попадает на рыль­це пестика, оно набухает и начинается формирование пыльцевой трубки. В пыльцевую трубку переходят три гаплоидные клетки - вегетативная и два спермия. Вегетативная клетка создает питательную среду для спермиев и со временем исчезает. Через особое от­верстие в оболочках семязачатка (пыльцевход) пыль­цевая трубка проникает в зародышевый мешок, состоящий из семи клеток. На его полюсах располо­жены шесть гаплоидных клеток, одна из которых яйцеклетка. В центре зародышевого мешка распола­гается клетка (центральная клетка) с двумя гаплоид­ными ядрами. Со временем эти ядра сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро.

Один из спермиев, попав в зародышевый мешок, сливается с яйцеклеткой. В результате образуется ди­плоидная зигота, из которой развивается зародыш. Второй спермий сливается с центральной клеткой, в результате чего она становится триплоидной (имеет три гаплоидных набора хромосом). В дальнейшем из этой клетки развивается особая ткань - эндосперм, клетки которой содержат питательные веще­ства, необходимые для развития зародыша.

Оплодотворение - это проникновение сперматозоида в яйцеклетку и их слияние - процесс, характерный для полового . У животных оплодотворение бывает внешнее и внутреннее. В первом случае половые продукты откладываются в воду ( , земноводные, иглокожие и др.) или на твердые субстраты (клещи и др.). При внутреннем оплодотворении - яйцеклетка и соединяются внутри материнского организма.

Обычно яйцо оплодотворяется только одним сперматозоидом, ядра остальных разрушаются. Сперматозоид проникает в яйцеклетку через мельчайшее отверстие ее оболочки - микропиле или выпячивающийся навстречу ему «воспринимательный бугорок». В него погружается головка (ядро) сперматозоида, двигающаяся к центру яйцеклетки; навстречу продвигается ядро женской клетки. В результате оплодотворения достигается стимуляция яйца, его дробление, развитие и образование (см.). В процессе оплодотворения осуществляется восстановление диплоидного набора (см.), соединение наследственной информации обоих родителей (см. Генетика), обеспечивается материальная непрерывность между поколениями (см. Наследственность).

Оплодотворение - проникновение сперматозоида или его головки в яйцеклетку и слияние ядра яйца с ядром сперматозоида.

У водорослей, иглокожих, большинства моллюсков, рыб и земноводных оплодотворение происходит вне организма; у других рыб и земноводных, всех пресмыкающихся, птиц, млекопитающих, насекомых, у большей части растений - в теле самки. Сперматозоиды вносятся в тело самки самцом либо выделяются им (тритон) в окружающую среду в сперматофоре, который самка активно вбирает в свои половые пути. Лучше изучено оплодотворение, протекающее вне организма (морские ежи, моллюски и др.). В эксперименте возможно оплодотворять соответствующими спермиями извлеченные из яйцепроводов яйца млекопитающих (например, кролика). После оплодотворения они могут быть возвращены в матку и продолжать полное развитие. Процесс оплодотворения регулируется вырабатываемыми половыми клетками химическими веществами, которые привлекают спермии к яйцеклетке (см.), а также оказывают другое влияние на оплодотворение. Эти вещества получили название гамонов (гиногамоны и андрогамоны - соответственно двум полам).

В результате оплодотворения достигается стимуляция яйца, его дробление, развитие, образование зародыша (см.), соединение наследственной информации обоих родителей (см. Генетика). Процесс стимуляции связан с изменениями физических и химических свойств протоплазмы яйца и оболочки, которая после оплодотворения становится более проницаемой для низкомолекулярных соединений и непроницаемой для сперматозоидов. Еще до оплодотворения из ядра яйца в рибосомы переходит РНК, которая в неоплодотворенном яйце находится в заблокированном состоянии. После оплодотворения она участвует в синтезе нужных для развития яйца белков. При слиянии ядер материнской и отцовской половых клеток количество хромосом (см.) удваивается, так как они не сливаются между собой. Поэтому каждая клетка тела содержит половину хромосом, полученных от отца, и половину - от матери; таким образом, оба родителя в одинаковой мере участвуют в передаче наследственной информации потомству (см. Наследственность) при помощи хромосом. У животных при оплодотворении сперматозоид вносит в яйцо центросому, функционирующую при последующем дроблении яйца, а также небольшую часть органоидов цитоплазмы (митохондрий и др.). У большей части организмов изменение оболочки яйца после оплодотворения препятствует проникновению других сперматозоидов в яйцо, однако у многих животных в яйцо проникает несколько сперматозоидов (полиспермия). Обычно яйцо оплодотворяет только один сперматозоид, ядра остальных разрушаются. Если этого не произойдет, то наблюдаются различные аномалии развития зародыша. Если все же при этом возникает жизнеспособный организм, то он нередко носит мозаичный характер - одна часть тела обладает наследственными свойствами ядра одного спермин, остальная - другого спермия.

Рентгеновским излучением можно убить ядро спермия, проникшего в яйцо; такое яйцо развивается без участия мужского ядра (гиногенез). Если убить лучами ядро яйца, развитие идет за счет отцовского ядра (андрогенез).

См. также Размножение.

Наружное оплодотворение осуществляется в окружающей среде, обычно в водных условиях, куда попадают мужские и женские половые клетки. Примером может служить оплодотворение у большинства животных, обитающих или размножающихся в воде: кольчатых червей , двустворчатых моллюсков , большинства рыб , бесхвостых земноводных . Выделяемые этими организмами мужские и женские гаметы поступают в воду, где происходит их встреча и слияние -- образование зиготы.

При наружном оплодотворении встреча яйцеклетки и сперматозоида зависит от самых разных факторов внешней среды, поэтому при таком типе оплодотворения организмы обычно образуют огромное количество половых клеток. Например, озерная лягушка откладывает до 11 тыс. яиц, атлантическая сельдь выметывает около 200 тыс. икринок, а рыба-луна - почти 30 млн.

Внутреннее оплодотворение

Внутреннее оплодотворение -- встреча и слияние гамет -- происходит в половых путях самки. В этом случае вероятность оплодотворения и выживания зиготы намного выше, поэтому половых клеток (особенно яйцеклеток) образуется гораздо меньше. Внутреннее оплодотворение присуще многим водным организмам, а на суше оно становится единственным надежным способом обеспечить слияние гамет. При внутреннем оплодотворении зигота получает возможность развиваться, оставаясь в теле матери

Внутреннее оплодотворение у многих животных (пресмыкающихся, птиц) сопровождается откладыванием яиц во внешнюю среду, где в течение определённого срока из яиц развиваются маленькие детеныши: птенцы , черепашата , крокодильчики и др. У большинства млекопитающих зигота и образовавшийся из неё зародыш претерпевают внутреннее развитие в половых органах самки. У млекопитающих (кроме яйцекладущих -- утконоса и ехидны ) для выращивания зародыша (эмбриона) в матке формируется так называемое детское место или плацента. В виде зачатков она имеется даже у сумчатых животных. Через плаценту устанавливается связь между кровеносными руслами эмбриона и самки. Благодаря этому обеспечивается газообмен в теле зародыша, его питание и удаление продуктов распада и, конечно, защита зародыша от неблагоприятных условий внешней среды.

Внутреннее оплодотворение у животных -- процесс, возникший в ходе эволюции позднее наружного оплодотворения, и значительно более прогрессивное морфобиологическое явление. То же следует отметить о появлении плаценты в истории развития животного мира. Они обеспечивают воспроизведение здорового молодого поколения при существенной защите, сохранении (и экономии) половых клеток размножающихся организмов и заботе матери о развитии зародышей.

При внутреннем оплодотворении зигота получает возможность развиваться, оставаясь в теле матери.

Количество половых клеток, которые образует организм, зависит также от степени заботы родителей о потомстве. Например, треска выметывает 10 млн икринок и никогда не возвращается к месту кладки, африканская рыбка тиляпия, вынашивающая икру во рту, -- не более 100 икринок, а млекопитающие, обладающие сложным родительским поведением, обеспечивающим заботу о потомстве, рождают всего одного или нескольких детенышей.

У человека, как и у всех остальных млекопитающих, оплодотворение происходит в яйцеводах, по которым яйцеклетка движется по направлению к матке. Сперматозоиды преодолевают огромное расстояние до встречи с яйцеклеткой, и лишь один из них проникает в яйцеклетку. После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует на поверхности толстую оболочку, непроницаемую для остальных сперматозоидов.

Если оплодотворение произошло, яйцеклетка завершает свое мейотическое деление (§ 3.6) и два гаплоидных ядра сливаются в зиготе, объединяя генетический материал отцовского и материнского организмов. Образуется уникальная комбинация генетического материала нового организма.

Яйцеклетки большинства млекопитающих сохраняют способность к оплодотворению в течение ограниченного времени после овуляции, как правило, не более 24 часов. Сперматозоиды, покинувшие мужскую половую систему, живут тоже очень недолго. Так, у большинства рыб сперматозоиды погибают в воде уже спустя 1--2 минуты, в половых путях кролика живут до 30 часов, у лошадей 5--6 суток, а у птиц до 3 недель. Сперматозоиды человека во влагалище женщины гибнут спустя 2,5 часа, но те, которые успевают добраться до матки, сохраняют жизнеспособность в течение двух и более суток. Существуют в природе и исключительные случаи, например, сперматозоиды пчёл сохраняют способность к оплодотворению в семяприемнике самок в течение нескольких лет.

Оплодотворенная яйцеклетка может развиваться в теле материнского организма, как это происходит у плацентарных млекопитающих, или во внешней среде, как у птиц и пресмыкающихся. Во втором случае она покрывается специальными защитными оболочками (яйца птиц и пресмыкающихся).

У некоторых видов организмов встречается особая форма полового размножения -- без оплодотворения. Такое развитие называют партеногенезом (от греч. partenos -- девственница, genesis -- возникновение), или девственным развитием. В этом случае дочерний организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки на основе генетического материала одного из родителей, и образуются особи только одного пола. Естественный партеногенез дает возможность резкого увеличения численности потомства и существует в тех популяциях, где контакт разнополых особей затруднен. Партеногенез встречается у животных разных систематических групп: у пчел, тлей, низших ракообразных, скальных ящериц и даже у некоторых птиц (индеек).

Одним из главных механизмов, который обеспечивает оплодотворение строго внутри вида, является соответствие числа и строения хромосом женских и мужских гамет, а также химическое сродство цитоплазмы яйцеклетки и ядра сперматозоида. Даже если чужеродные половые клетки и соединяются при оплодотворении, это, как правило, приводит к ненормальному развитию зародыша или к рождению стерильных гибридов, т. е. особей, не способных к деторождению.