Quali sono le caratteristiche strutturali dello scheletro di un animale vertebrato? Sistema muscoloscheletrico. Lo scheletro è il supporto del corpo

2.1. Origine e funzioni dello scheletro animale.

Le strutture portanti degli animali invertebrati che forniscono loro una forma corporea permanente sono molto diverse. Sono di origine ecto, ento e mesodermica. Nei vertebrati lo scheletro è principalmente di origine mesodermica.

Lo scheletro nel corpo animale svolge varie funzioni:

Garantire una forma corporea costante;

Parte passiva del sistema muscolo-scheletrico;

Protezione da influenze meccaniche e di altro tipo;

Funzione emopoietica.

2.2. Evoluzione dello scheletro negli animali invertebrati.

Nelle spugne le strutture portanti sono rappresentate da aghi aventi diverse composizioni chimiche.

Nei celenterati appare una densa placca di supporto (mesoglea), che occupa lo spazio tra l'ecto e l'endoderma. Lo scheletro dei polipi corallini si sviluppa dall'ectoderma. Negli artropodi, l'esoscheletro è rappresentato da una copertura chitinizzata, che comprende le funzioni di protezione dai danni meccanici e dall'esoscheletro, a cui sono attaccati i muscoli striati apparsi per la prima volta negli artropodi.

Bivalvi e gasteropodi hanno conchiglie formate da secrezioni del mantello. I cefalopodi hanno complesse formazioni cartilaginee che proteggono i centri nervosi e gli organi sensoriali.

2.3. Evoluzione dello scheletro nei cordati.

Come negli invertebrati, lo scheletro dei cordati funge da protezione per gli organi e funge da supporto per gli organi di locomozione.

Scheletro assiale ha subito grandi cambiamenti nel processo di evoluzione.

Nei cordati inferiori, lo scheletro assile è la notocorda, mentre nei cordati superiori viene gradualmente sostituito dalle vertebre in via di sviluppo. Le vertebre sono divise in corpo, arcata superiore e inferiore.

Pertanto, nei ciclostomi, la notocorda si conserva per tutta la vita, ma compaiono gli anlage vertebrali, che sono piccole formazioni cartilaginee situate metamericamente sopra la notocorda. Sono chiamati archi superiori.

Nei pesci primitivi, oltre agli archi superiori, compaiono gli archi inferiori e nei pesci più alti compaiono i corpi vertebrali. I corpi vertebrali nella maggior parte dei pesci e negli animali superiori sono formati dal tessuto che circonda la notocorda, nonché dalle basi degli archi. Gli archi superiore e inferiore sono fusi con i corpi vertebrali. Le estremità delle arcate superiori crescono insieme, formando il canale spinale. Sulle arcate inferiori compaiono processi a cui sono attaccate le nervature. I pesci hanno due sezioni della colonna vertebrale: il tronco e la caudale. I resti della notocorda nei pesci sono conservati tra i corpi vertebrali.

Negli anfibi, nelle prime fasi dello sviluppo, la notocorda è sostituita da una colonna vertebrale. La colonna vertebrale ha già quattro sezioni: cervicale, toracica, sacrale e caudale. La regione cervicale ha una sola vertebra, la regione toracica è composta da cinque vertebre. Piccole costole che terminano liberamente sono attaccate alle vertebre toraciche. La regione sacrale, come la regione cervicale, comprende una vertebra, che funge da supporto per le ossa del bacino e degli arti posteriori. La regione caudale negli anfibi senza coda è fusa in un unico osso, mentre negli anfibi dalla coda è costituita da un gran numero di vertebre.

I rettili hanno cinque sezioni nella colonna vertebrale: cervicale, toracica, lombare, sacrale e caudale. Nella regione cervicale, diverse specie di rettili hanno un numero diverso di vertebre, ma il massimo è otto. La prima vertebra si chiama atlante e ha la forma di un anello, la seconda si chiama epistrofeo e presenta un processo odontoideo su cui ruota la prima vertebra. Nella regione toracica, il numero di vertebre non è costante, ad esse sono attaccate le costole, la maggior parte delle quali sono collegate allo sterno, formando per la prima volta la gabbia toracica negli animali superiori. Ci sono solo 22 vertebre nella regione toracolombare e due nella regione sacrale. Le costole sono attaccate anche alle vertebre lombari e sacrali. Nella regione caudale il numero delle vertebre varia, a volte ce ne sono diverse dozzine.

Negli uccelli la colonna vertebrale è simile a quella dei rettili, ma presenta una certa specializzazione nella connessione caudale. e la colonna vertebrale: le costole del tronco. Si trova dall'IVDr che circonda la notocorda, così come dalla base della formazione dell'arco, con il modo di vivere. La regione cervicale comprende fino a 25 vertebre, che forniscono una maggiore mobilità.

Nei mammiferi, la colonna vertebrale ha cinque sezioni: toracica cervicale, lombare, sacrale e caudale. Sono presenti sette vertebre nella regione cervicale, e un numero variabile di vertebre in quella toracica (da 9 a 24, ma più spesso 12-13). Le vertebre toraciche sono unite da costole, gran parte delle quali sono collegate allo sterno. La regione lombare comprende da tre a nove vertebre. Le vertebre sacrali sono fuse per formare l'osso sacro e la colonna vertebrale caudale contiene un numero variabile di vertebre nelle diverse specie di mammiferi.

Scheletro della testa. Lo scheletro della testa è il cranio. Si trova all'estremità anteriore dello scheletro ed è costituito da due parti: il cranio e lo scheletro viscerale, che differiscono tra loro sia per origine che per funzione. Il cranio funge da contenitore per il cervello e lo scheletro viscerale fornisce supporto agli organi della parte anteriore del canale digestivo.

Durante il processo di evoluzione, i maggiori cambiamenti si verificano nella regione viscerale. Negli embrioni di tutti i vertebrati, e nei vertebrati inferiori per tutta la vita, lo scheletro viscerale è costituito da archi che ricoprono la parte anteriore del tubo digerente. Nei pesci si differenziano in arco mascellare (cattura del cibo), arco ioide (attaccamento al cranio) e arco branchiale (attaccamento alle branchie).

Negli animali terrestri, lo scheletro viscerale è notevolmente trasformato e ridotto: la parte superiore dell'arco mascellare si fonde con la parte inferiore del cranio e dall'arco ioide si formano piccole ossa, che fanno parte dell'orecchio medio. Il secondo e il terzo arco branchiale nei mammiferi formano la cartilagine tiroidea, mentre il quarto e il quinto arco formano le restanti cartilagini della laringe.

Scheletro degli arti. Esistono due tipi di arti liberi. Queste sono le pinne dei pesci e gli arti a cinque dita dei mammiferi. Gli arti a cinque dita dei vertebrati hanno una struttura molto diversificata, che è associata all'esecuzione di varie funzioni. Ad esempio, gli arti scavatori di una talpa, gli arti natatori di una foca, gli arti arrampicatori delle scimmie, ecc. Tuttavia, nonostante le differenze, gli arti dei vertebrati mantengono un piano strutturale generale, che dimostra la loro origine comune.

Per la prima volta nei pesci apparvero gli arti e furono rappresentati dalle pinne. Queste sono pinne pettorali e ventrali accoppiate. Nella maggior parte dei pesci, le pinne sono costituite da sottili raggi ossei radiali e hanno la funzione di cambiare la direzione del nuoto, piuttosto che di sostenere il corpo. Nei pesci con pinne lobate, si prevede che i raggi si ingrandiscano a causa della fusione e dell'uso delle pinne come supporto e movimento lungo la base solida dei bacini artificiali in prosciugamento. Pertanto, le pinne degli antichi pesci con pinne lobate costituivano la base per lo sviluppo degli arti dei vertebrati. Una caratteristica importante della trasformazione delle pinne negli arti dei vertebrati terrestri è stata la sostituzione della forte connessione degli elementi scheletrici con una connessione mobile sotto forma di articolazioni. Di conseguenza, l'arto si è trasformato in una complessa leva mobile, in cui si distinguono tre ossa: la spalla, l'avambraccio e la mano. Ci sono due cingoli degli arti: scapolare e pelvico.

Inoltre, l'evoluzione dell'arto anteriore ha seguito il percorso dell'allungamento della spalla e dell'avambraccio, dell'accorciamento del polso, della riduzione del numero di ossa nella regione carpale (negli anfibi - 3 file, nei mammiferi - 2 file) e dell'allungamento delle sezioni distali, cioè. falangi delle dita.

Lo scheletro della mano umana è caratterizzato anche da un piano strutturale generale con gli arti anteriori dei vertebrati, ma insieme a questo presenta anche importanti differenze, poiché le mani umane non sono solo armi di lavoro, ma anche il suo risultato e sono capaci di compiere una serie di azioni.

2.4. Anomalie e malformazioni dello scheletro umano.

1. La presenza di costole nella vertebra cervicale inferiore o nella prima vertebra lombare. In conformità con l'evoluzione dei vertebrati nell'uomo, durante lo sviluppo embrionale, le costole si formano in tutte le parti della colonna vertebrale, ma successivamente vengono conservate solo nella regione toracica, e in altre parti le costole si riducono. Ma a volte una persona sperimenta atavismi simili.

2. Presenza di vertebre caudali. Durante l'embriogenesi negli esseri umani, come nei vertebrati, si formano 8-11 vertebre caudali, poi si riducono e rimangono 4-5 vertebre sottosviluppate, formando il coccige. A volte compaiono segni atavici sotto forma di presenza della spina caudale.

3. Spina bifida- Questa è un'anomalia comune che si verifica quando la fusione degli archi vertebrali superiori viene interrotta. Si manifesta più spesso nella regione lombosacrale della colonna vertebrale e, a seconda della profondità e dell'estensione della fessura, può avere diversi gradi di gravità.

4. La presenza nella cavità timpanica di un solo ossicolo uditivo: la colonna. Questo disturbo, corrispondente alla struttura dell'apparato di trasmissione del suono di anfibi e rettili, è il risultato di un'errata differenziazione degli elementi dell'arco branchiale mascellare negli ossicini uditivi. Questa è una ricapitolazione delle principali fasi della filogenesi del cranio viscerale nell'ontogenesi.

5. Eterotopia del cingolo degli arti superiori. Questo è il movimento del cingolo degli arti superiori dalla regione cervicale al livello di 1-2 vertebre toraciche. Questa anomalia è chiamata malattia di Sprengel o scapola alta congenita. Si esprime nel fatto che il cingolo scapolare su uno o entrambi i lati è più alto di diversi centimetri rispetto alla posizione normale. Il meccanismo di tale disturbo è associato sia a una violazione del movimento degli organi sia a una violazione delle correlazioni morfogenetiche.

6. Polidattilia- il risultato dello sviluppo degli anlages di dita aggiuntive, caratteristiche di forme ancestrali lontane.

7. Piedi piatti, piedi torti, torace stretto, mancanza di protuberanza del mento– anomalie scheletriche ataviche, che si riscontrano spesso e sono anobolie (supertensioni) insorte durante la filogenesi dei primati.

Filogenesi dello scheletro dei vertebrati.

Lo scheletro dei vertebrati è formato dal mesoderma ed è composto da 3 sezioni: lo scheletro della testa (cranio), lo scheletro assile del corpo (corda, colonna vertebrale e costole), lo scheletro degli arti e le loro cinture.

Le principali direzioni di evoluzione dello scheletro assiale:

1. Sostituzione della corda con la colonna vertebrale, tessuto cartilagineo con osso.

2. Differenziazione della colonna vertebrale in sezioni (da due a cinque).

3. Aumento del numero di vertebre nei dipartimenti.

4. Formazione del torace.

I ciclostomi e i pesci inferiori mantengono la notocorda per tutta la vita, ma hanno già i primordi vertebrali (formazioni cartilaginee accoppiate situate sopra e sotto la notocorda): gli archi superiori nei ciclostomi e gli archi inferiori nei pesci.

Nei pesci ossei si sviluppano i corpi vertebrali, compaiono i processi spinosi e trasversali e si forma il canale del midollo spinale. La colonna vertebrale è composta da 2 sezioni: tronco e caudale. La regione del tronco presenta costole che terminano liberamente sul lato ventrale del corpo.

Negli anfibi compaiono 2 nuove sezioni: cervicale e sacrale, ciascuna contenente una vertebra. C'è uno sterno cartilagineo. Le costole degli anfibi dalla coda sono di lunghezza insignificante e non raggiungono mai lo sterno; gli anfibi senza coda non hanno costole.

La colonna vertebrale del rettile è divisa nella regione cervicale, che contiene 8-10 vertebre, toracica, lombare (in queste regioni - 22 vertebre), sacrale - 2 e caudale, che può contenere diverse dozzine di vertebre. Le prime due vertebre cervicali hanno una struttura speciale, che consente una maggiore mobilità della testa. Le ultime tre vertebre cervicali hanno ciascuna un paio di costole. Le prime cinque paia di costole della regione toracolombare si uniscono allo sterno cartilagineo per formare la gabbia toracica.

Nei mammiferi, la colonna vertebrale è composta da 5 sezioni. La regione cervicale ha 7 vertebre, la regione toracica - da 9 a 24, la regione lombare - da 2 a 9, la regione sacrale - 4-10 o più, e nella regione caudale ci sono variazioni molto grandi. Si osserva una riduzione delle costole nelle regioni cervicale e lombare. Lo sterno è osseo. 10 paia di costole si estendono fino allo sterno, formando la gabbia toracica.

Anomalie scheletriche ontofilogeneticamente determinate: costole aggiuntive alla settima vertebra cervicale o alla prima vertebra lombare, divisione dell'arco posteriore delle vertebre, mancata fusione dei processi spinosi delle vertebre ( Spina bifida), un aumento del numero delle vertebre sacrali, la presenza di una coda, ecc.

Il cranio dei vertebrati si sviluppa come continuazione dello scheletro assile ( sezione del cervello) e come supporto per l'apparato respiratorio e digestivo anteriore ( sezione viscerale).

Le principali direzioni dell'evoluzione del cranio:

1. Combinare la parte viscerale (facciale) con la parte cerebrale, aumentando il volume della parte cerebrale.

2. Ridurre il numero delle ossa del cranio grazie alla loro fusione.

3. Sostituzione di un cranio cartilagineo con uno osseo.

4. Connessione mobile del cranio con la colonna vertebrale.

L'origine del cranio assiale è associata al metamerismo (segmentazione) della testa. La sua posa avviene in due sezioni principali: cordale– ai lati della corda, che mantiene la divisione in segmenti ( paracordalia), precordale– prima dell'accordo ( trabecole).

Le trabecole e i paracordali crescono e si fondono insieme, formando la scatola cranica dal basso e dai lati. Su di esso crescono le capsule olfattive e uditive. Le pareti laterali sono piene di cartilagini orbitali. Il cranio assiale e viscerale si sviluppano in modo diverso e nelle prime fasi della filogenesi e dell'ontogenesi non sono correlati tra loro. Il cranio cerebrale attraversa tre fasi di sviluppo: membranoso, cartilagineo e osseo.

Nei ciclostomi, il tetto del cranio è tessuto connettivo (membranoso) e la base è formata da tessuto cartilagineo. Il cranio viscerale è rappresentato dallo scheletro dell'imbuto preorale e dalla branchia, che nelle lamprede è costituita da una serie di sette cartilagini.

Nei pesci inferiori, il cranio assiale è cartilagineo (Figura 8). Appare la regione occipitale. Il cranio viscerale è costituito da 5-6 archi cartilaginei posizionati metamericamente che coprono la sezione anteriore del tubo digerente. Il primo arco, il più grande, è chiamato arco mascellare. È costituito dalla cartilagine superiore, il palatoquadrato, che forma la mascella primaria. La cartilagine inferiore, la cartilagine di Meckel, forma la mandibola primaria. Il secondo arco branchiale è lo ioide (ioide), costituito da due cartilagini iomandibolari superiori e due inferiori: ioidi. La cartilagine iomandibolare su ciascun lato si fonde con la base del cranio, l'ioide è collegato alla cartilagine di Meckel. Pertanto, l'arco mascellare si collega al cranio cerebrale e questo tipo di connessione del cranio viscerale e cerebrale è chiamato iostilo.

Figura 8. Mascelle (da Romer e Parsons, 1992). A-B – modifica delle prime due paia di archi branchiali nella mascella del pesce; G - scheletro della testa dello squalo: 1 - cranio, 2 - capsula olfattiva, 3 - capsula uditiva, 4 - colonna vertebrale, 5 - cartilagine palatoquadrata (mascella superiore), 6 - cartilagine di Meckel, 7 - iomandibolare, 8 - ioide, 9 - schizzo (la prima fessura branchiale sottosviluppata), 10 - la prima fessura branchiale completa: D - sezione trasversale dello squalo nella zona della testa.

I pesci ossei sviluppano un cranio osseo secondario. È costituito in parte da ossa che si sviluppano dalla cartilagine del cranio primario, nonché da ossa tegumentarie adiacenti al cranio primario. Il tetto del cranio è costituito da ossa frontali, parietali e nasali accoppiate. Nella regione occipitale ci sono le ossa occipitali. Nel cranio viscerale, le mascelle secondarie si sviluppano dalle ossa tegumentarie. Il ruolo della mascella superiore passa alle ossa tegumentarie, che si sviluppano nel labbro superiore, nella mascella inferiore, e anche alle ossa tegumentarie, che si sviluppano nel labbro inferiore. Su altri archi viscerali le ossa tegumentarie non si sviluppano. Il tipo di connessione tra il cervello e il cranio viscerale è iostilo. Il cranio di tutti i pesci è saldamente collegato alla colonna vertebrale.

Il cranio dei vertebrati terrestri cambia principalmente a causa della perdita della respirazione branchiale. Negli anfibi, il cranio del cervello conserva ancora molta cartilagine, diventa più leggero del cranio dei pesci. Caratteristica di tutti i vertebrati terrestri è la connessione mobile del cranio con la colonna vertebrale. I maggiori cambiamenti si verificano nel cranio viscerale. Gli anfibi hanno mascelle secondarie funzionanti. Il primo, l'arco mandibolare, è parzialmente ridotto. La cartilagine palatoquadrata del primo arco mascellare si fonde con la base del cranio: questo tipo di connessione è chiamata autostilo. A questo proposito, la cartilagine iomandibolare dell'arco ioide perde il suo ruolo di sospensione dell'arco mandibolare. Si trasforma in un ossicolo uditivo (colonna), situato nella capsula uditiva. La cartilagine inferiore del primo arco branchiale, la cartilagine di Meckel, è parzialmente ridotta e la parte rimanente è circondata da ossa tegumentarie. Lo ioide (cartilagine inferiore del secondo arco) si trasforma nei corni anteriori dell'osso ioide. I restanti archi viscerali (ce ne sono 6 negli anfibi) sono conservati sotto forma di osso ioide e sotto forma di cartilagini laringee.

Nei rettili, il cranio di un animale adulto si ossifica. Ci sono un gran numero di ossa tegumentarie. La connessione del cranio viscerale e cerebrale avviene grazie all'osso quadrato (la parte posteriore ossificata della cartilagine palatoquadrata ridotta). Autostile del teschio. Le mascelle sono secondarie. I cambiamenti in altre parti degli archi viscerali sono gli stessi degli anfibi. Nei rettili si formano un palato duro secondario e archi zigomatici.

Nei mammiferi si osserva una diminuzione del numero delle ossa a seguito della loro fusione e un aumento del volume del cranio. Il tetto del cranio è formato dalle ossa frontali e parietali, la regione temporale è coperta dall'arco zigomatico. Le mascelle secondarie formano la parte anteriore inferiore del cranio. La mascella inferiore è costituita da un osso e il suo processo forma un'articolazione attraverso la quale si collega al cranio del cervello.

I rudimenti del palatoquadrato e delle cartilagini di Meckel si trasformano, rispettivamente, negli ossicini uditivi: l'incudine e il martello. La parte superiore dell'arco ioide forma la staffa, la parte inferiore l'apparato ioide. Parti del 2° e 3° arco branchiale formano la cartilagine tiroidea della laringe, il 4° e il 5° arco vengono trasformati nelle restanti cartilagini della laringe. Nei mammiferi superiori, il volume del cranio cerebrale aumenta in modo significativo. Nell'uomo, la dimensione del cranio facciale è significativamente ridotta rispetto a quella del cervello, il cranio è rotondo e liscio. Si forma l'arco zigomatico (tipo sinapside del cranio).

Difetti del cranio ontofilogeneticamente determinati: aumento del numero di elementi ossei (ogni osso può essere costituito da un gran numero di ossa), mancata fusione del palato duro - "palatoschisi", sutura frontale, parte superiore dell'occipitale le squame possono essere separate dal resto mediante una sutura trasversale; nella mascella superiore è presente un osso incisivo spaiato caratteristico di altri mammiferi, un ossicolo uditivo, l'assenza di una protuberanza mentale, ecc.

Le principali direzioni di evoluzione dello scheletro di cinture e arti liberi:

1. Dalle pieghe cutanee (metapleuriche) della lancetta alle pinne pari dei pesci.

2. Dalla pinna multiraggiata del pesce all'arto a cinque dita.

3. Maggiore mobilità del collegamento tra gli arti e le cinture.

4. Ridurre il numero delle ossa dell'arto libero e ingrandirle mediante fusione.

La base per la formazione degli arti dei vertebrati sono le pieghe cutanee sui lati del corpo (metapleuriche), che si trovano nelle lancette e nelle larve dei pesci.

A causa del cambiamento di funzione, le pieghe metapleuriche hanno cambiato struttura. Nei pesci apparivano muscoli e uno scheletro, sotto forma di una serie metamerica di raggi cartilaginei che formano lo scheletro interno delle pinne. Nei pesci più alti, i raggi delle pinne sono ossei. La cintura anteriore primaria è un arco (per lo più osseo) che copre il corpo dai lati e dal lato ventrale. La cintura si trova superficialmente, ricoperta da numerose ossa omologhe alla scapola e alla coracoide dei vertebrati superiori. Serve solo per collegare le alette con la cinghia secondaria. La cintura secondaria è costituita da un grande osso pari, attaccato al tetto del cranio sul lato dorsale e collegati tra loro sul lato ventrale. La cintura posteriore del pesce è poco sviluppata. È rappresentato da un piccolo piatto abbinato. Nei pesci con pinne lobate, le pinne iniziarono a fungere da supporto quando si muovevano lungo il terreno e in esse si verificarono cambiamenti che le prepararono alla trasformazione nell'arto a cinque dita dei vertebrati terrestri (Figura 9). Il numero degli elementi ossei è diminuito, sono diventati più grandi: la sezione prossimale è costituita da un osso, la sezione centrale è costituita da due ossa, la sezione distale è costituita da raggi posizionati radialmente (7 – 12). L'articolazione dello scheletro dell'arto libero con i cingoli degli arti divenne mobile, il che consentì ai pesci con pinne lobate di utilizzare le pinne come supporto per il corpo quando si muovevano sul terreno.

Figura 9. Pinna pettorale di un pesce con pinne lobate e zampa anteriore di un antico anfibio (da Carroll, 1992). 1 - cleithrum, 2 - scapola, 3 - basalia corrispondente all'omero, 4 - basalia corrispondente all'ulna, 5 - basalia corrispondente al radio, 6 - radialia, 7 - clavicola.

Lo stadio successivo dell'evoluzione è la sostituzione della forte connessione degli elementi scheletrici con le articolazioni mobili, una diminuzione del numero di file del polso e del numero di ossa in fila nei vertebrati superiori, un significativo allungamento dell'osso prossimale (spalla, avambraccio) e sezioni distali (dita), nonché accorciamento delle ossa della sezione centrale.

L'arto dei vertebrati terrestri è una leva complessa che serve a spostare l'animale sulla terra. I cinture degli arti (scapole, cornacchia, clavicola) hanno la forma di un arco che copre il corpo dai lati e dal basso (Figura 10). Per attaccare un arto libero, c'è una depressione sulla scapola e le cinture stesse si allargano, il che è associato ad uno sviluppo significativo dei muscoli degli arti. Nei vertebrati terrestri, la cintura pelvica è costituita da 3 ossa accoppiate: iliaca, ischiatica e pubica (Figura 11). Le ossa ischiatiche si collegano all'osso sacro. Tutte e tre le ossa formano l'acetabolo. La sezione dorsale delle cinture è ben sviluppata, il che contribuisce al loro rafforzamento.

Figura 10. Confronto tra i cinti degli arti anteriori dei pesci con pinne lobate (a sinistra) e degli anfibi (a destra) (secondo Kvashenko, 2014). 1 - cleitro, 2 - scapola, 3 - clavicola, 4 - sterno, 5 - coracoide, 6 - presterno, 7 - retrosterno.

Nell'uomo si verificano anomalie ontofilogeneticamente determinate dello scheletro degli arti: piedi piatti, ossa accessorie del polso, tarso, dita aggiuntive delle mani o dei piedi (polidattilia), ecc.

Figura 11. Sviluppo della cintura pelvica dei vertebrati terrestri in relazione alla riduzione delle costole (secondo Kvashenko, 2014). 1 - celoma, 2 - costole, 3 - processi spinosi addominali, 4 - placca pelvica del pesce, 5 - fossa dell'articolazione dell'anca, 6 - ileo, 7 - osso pubico, 8 - ischio, 9 - femore, 10 - vertebra sacrale .

Il concetto " filogenesi"(dal greco phyle - "clan, tribù" e genesi - "nascita, origine") fu introdotto nel 1866 dal biologo tedesco Ernst Haeckel per denotare lo sviluppo storico degli organismi nel processo di evoluzione.

Consideriamo come la colonna vertebrale si è sviluppata e migliorata dagli organismi più semplici agli esseri umani. È necessario distinguere tra scheletro esterno e interno.

Esoscheletro svolge una funzione protettiva. È inerente ai vertebrati inferiori e si trova sul corpo sotto forma di scaglie o conchiglia (tartaruga, armadillo). Nei vertebrati superiori, lo scheletro esterno scompare, ma rimangono i suoi singoli elementi, cambiando scopo e posizione, diventando le ossa tegumentarie del cranio. Situati già sotto la pelle, sono collegati allo scheletro interno.

Scheletro interno svolge principalmente una funzione di supporto. Durante lo sviluppo, sotto l'influenza del carico biomeccanico, cambia costantemente. Negli animali invertebrati assomiglia a partizioni a cui sono attaccati i muscoli.

Nei cordati primitivi (lancette), insieme ai setti, appare un asse: la notocorda (cordone cellulare), ricoperta da membrane di tessuto connettivo. Nei pesci, la colonna vertebrale è relativamente semplice ed è composta da due sezioni (tronco e caudale). La loro spina dorsale morbida e cartilaginea è più funzionale di quella dei cordati; Il midollo spinale si trova nel canale vertebrale. Lo scheletro del pesce è più perfetto, consentendo movimenti più rapidi e precisi con meno peso.

Con il passaggio allo stile di vita terrestre, si forma una nuova parte dello scheletro: lo scheletro degli arti. E se negli anfibi lo scheletro è costituito da tessuto osseo fibroso grossolano, negli animali terrestri più altamente organizzati è già costituito da tessuto osseo lamellare, costituito da placche ossee contenenti fibre di collagene ordinate.

Lo scheletro interno dei vertebrati attraversa tre fasi di sviluppo nella filogenesi: tessuto connettivo (membranoso), cartilagineo e osseo.

Scheletro di mammifero (a sinistra) e pesce (a destra)

La decodifica del genoma delle lancette, completata nel 2008, ha confermato la vicinanza delle lancette all'antenato comune dei vertebrati. Secondo gli ultimi dati scientifici le lancette sono parenti dei vertebrati, anche se i più lontani.

La colonna vertebrale dei mammiferi è costituita dalle sezioni cervicale, toracica, lombare, sacrale e caudale. La sua caratteristica è la forma platyceliale (con superfici piatte) delle vertebre, tra le quali si trovano i dischi intervertebrali cartilaginei. Le arcate superiori sono ben definite.

Nella regione cervicale, tutti i mammiferi hanno 7 vertebre, la cui lunghezza determina la lunghezza del collo. Le uniche eccezioni sono due animali: il lamantino ha 6 di queste vertebre, e diversi tipi di bradipi ne hanno da 8 a 10. Nella giraffa, le vertebre cervicali sono molto lunghe, e nei cetacei, che non hanno intercettazione cervicale, sono sono, al contrario, estremamente brevi.

Le costole sono attaccate alle vertebre toraciche per formare la gabbia toracica. Lo sterno che lo chiude è piatto e solo nei pipistrelli e nei rappresentanti di specie scavatrici con potenti arti anteriori (ad esempio le talpe) ha una piccola cresta (chiglia) alla quale sono attaccati i muscoli pettorali. La regione toracica contiene 9-24 (solitamente 12-15) vertebre, le ultime 2-5 recano false costole che non raggiungono lo sterno.

Nella regione lombare sono presenti da 2 a 9 vertebre; Le costole rudimentali si fondono con i loro grandi processi trasversali. La sezione sacrale è formata da 4-10 vertebre fuse, di cui solo le prime due sono veramente sacrali, mentre le restanti sono caudali. Il numero di vertebre caudali libere varia da 3 (nel gibbone) a 49 (nella lucertola dalla coda lunga).

La mobilità delle singole vertebre dipende dallo stile di vita. Pertanto, nei piccoli animali che corrono e si arrampicano, è alto lungo l'intera lunghezza della colonna vertebrale, quindi il loro corpo può piegarsi in direzioni diverse e persino raggomitolarsi in una palla. Le vertebre delle regioni toracica e lombare sono meno mobili negli animali grandi e veloci. Nei mammiferi che si muovono sulle zampe posteriori (canguri, jerboa, saltatori), le vertebre più grandi si trovano alla base della coda e dell'osso sacro, quindi le loro dimensioni diminuiscono successivamente. Negli ungulati, al contrario, le vertebre e soprattutto i loro processi spinosi sono più grandi nella parte anteriore della regione toracica, dove ad esse sono attaccati i potenti muscoli del collo e in parte gli arti anteriori.

Negli uccelli, gli arti anteriori (ali) sono adatti al volo e gli arti posteriori sono adatti al movimento sul terreno. Caratteristica peculiare dello scheletro è la pneumaticità delle ossa: sono più leggere perché contengono aria. Anche le ossa degli uccelli sono piuttosto fragili, poiché sono ricche di sali di calcio, e quindi la forza dello scheletro è in gran parte ottenuta dalla fusione di molte ossa.

Colonna vertebrale: struttura, sviluppo, caratteristiche specifiche

Secondo il suo sviluppo, la colonna vertebrale (columna vertebralis) si forma attorno al midollo spinale, formando per esso un contenitore osseo. Oltre a proteggere il midollo spinale, la colonna vertebrale svolge altre importanti funzioni nell'organismo: sostiene gli organi e i tessuti del corpo, sostiene la testa e partecipa alla formazione delle pareti del torace, delle cavità addominali e pelviche.

Colonna vertebrale(columna vertebralis) è costituito da singoli elementi: vertebre (vertebra). Ogni vertebra ha: un corpo (corpo vertebre), una testa (vertebre caput), una fossa (vertebre fossa), una cresta ventrale (crista ventralis), un arco (vertebre arcus) e tra l'arco e il corpo un foro vertebrale. (forame delle vertebre) si forma. Tutti i forami vertebrali insieme formano il canale spinale (canalis vertebralis) per il midollo spinale, e le tacche vertebrali caudali e craniche (incisure caudalis et cranialis) formano il forame intervertebrale (forame intervertebrale) per i nervi e i vasi sanguigni. Lungo i bordi degli archi sporgono i processi articolari cranici e caudali (processus articularis cranialis et caudalis), che servono ad articolare tra loro le vertebre. Il processo spinoso (processus spinosus) sporge, ancorando muscoli e legamenti.

La colonna vertebrale è divisa in regioni cervicale, toracica, lombare, sacrale e caudale. I processi trasversali (processus transversus) nella regione toracica sono necessari per l'articolazione delle vertebre con le costole e i processi trasversali costali, mastoidei e spinosi (processus costo-transversarium, mamillaris, spinosus) - per l'attaccamento dei muscoli.

Il numero di vertebre in ciascuna sezione è diverso e dipende dalle caratteristiche della specie dell'animale. Pertanto, nella regione cervicale della maggior parte dei mammiferi (eccetto il bradipo e il lamantino) ci sono 7 vertebre. Sono divisi in: 1° - atlante, 2° - epistrofe, 3°, 4°, 5° - tipico, 6°, 7°.

· 1°(atlas - atlas), è costituito da due archi (arcus dorsalis et ventralis), su di essi rispettivamente sono presenti tubercoli (tuberculum dorsale et ventrale). I processi trasversali formano le ali dell'Atlante (ala atlantis). Sotto l'ala c'è una fossa atlante (fossa atlantis), sulle ali ci sono due paia di aperture per vasi sanguigni e nervi - alare (forame alare) e intervertebrale (forame intervertebrale), ci sono fosse articolari craniche e caudali (fovea articularis cranialis e caudalis). CARATTERISTICHE: sull'atlante del toro domestico non sono presenti fori trasversali.

· 2°(epistrofia assiale - asse), caratterizzato dalla presenza di un dente (dens) al posto della testa vertebrale e di una cresta (crista dorsalis) al posto del processo spinoso, anche di un unico processo trasverso (processus transversus).

· 3°, 4°, 5°- tipico. – i loro processi trasversali si sono fusi con quelli costali, formando i processi costali trasversali (processus costo-transversarium), ed i processi spinosi sono inclinati verso la testa.

· 6 e 7 vertebre: differiscono dal resto per forma e sono atipiche. 6° – invece di una cresta ventrale, ha una massiccia placca ventrale (lamina ventralis). 7° - non ha un forame trasversale, ma ha fosse costali caudali (fovea costalis caudalis) sul corpo vertebrale.

Nella regione toracica dei vertebrati, bovini e cani hanno 13 vertebre, i maiali ne hanno 14-17 e i cavalli ne hanno 18. Le vertebre toraciche (vertebre thoracicae) insieme alle costole e allo sterno formano il torace. Le vertebre di questa sezione hanno fosse costali caudali e craniche (fovea costalis caudalis et cranialis), faccette costali sui processi trasversali (fovea costalis processus transversalis). Il processo spinoso (processus spinosus) è inclinato all'indietro verso la coda. I processi spinosi delle vertebre dalla 2a alla 9a formano la base del garrese (regio interscapularis). Il processo spinoso della 13a vertebra (12a nel maiale, 16a nel cavallo, 11a nel cane) è verticale - diaframmatico. I processi mastoidei (processus mamillaris) si trovano sui processi trasversali (processus transversus).

IN regione lombare La colonna vertebrale nei bovini e nei cavalli ha 6 vertebre, nei maiali e nei cani ce ne sono 7. Vertebre lombari (vertebre lumbales), caratterizzate dalla presenza di processi trasversali lunghi e piatti e processi articolari ben sviluppati (nel toro domestico:) vertebrale corpi con intercetta a forma di vita, processi trasversali con bordi taglienti e irregolari e curvati in avanti verso la testa. I processi spinosi stanno verticalmente. I processi articolari cranici formano boccole semicilindriche e quelli caudali formano gli stessi blocchi.

IN regione sacrale Le vertebre della colonna vertebrale (vertebre sacrali) si fondono in un osso: l'osso sacro (os sacrum), che consiste di 5 vertebre nei bovini e nei cavalli, 4 nei maiali e 3 nei cani.

I processi spinosi si sono fusi nella cresta sacrale mediale (crista sacralis mediana) e non sono presenti fori interaricolari. Le tacche intervertebrali formavano 4 paia di forami sacrali dorsali e ventrali (forami sacralia dorsalia et ventralia). I processi trasversali si sono fusi: parti laterali frastagliate (partes lateralis). I primi due processi trasversali formavano le ali del sacro (ala sacralis). Sulle ali, la parte auricolare (facies auricularis) si trova dorsalmente e la parte ventrale è la parte pelvica (facies pelvina). Sulla bocca d'aria. Sono visibili le linee trasversali (lineae transversae) e qui scorre il solco vascolare. La testa forma ventralmente il promontorio del sacro (promontorio). C'è anche un canale sacrale (canalis sacralis).

La spina caudale è la più variabile nel numero di vertebre, di cui sono 20-23 nei cani, 20-25 nei suini, 18-20 nei bovini e 18-20 nei cavalli. Nella struttura delle vertebre caudali (vertebre caudali (coccigee)), si osserva una graduale riduzione dell'arco. Sul lato ventrale da 2 a 13, i processi ematici (processus hemalis) sono ben sviluppati.

Lezione 24. SCHELETRO DI Mammifero

Attrezzature e materiali

1. Scheletro di coniglio, gatto o ratto (uno per due studenti).
2. Vertebre di diverse parti del corpo (una per due studenti).
3. Arti anteriori e posteriori con cinture (una per due studenti).
4. Teschi di insettivori, roditori, carnivori, ungulati (uno per due studenti).
5. Tabelle: 1) scheletro di mammifero; 2) la struttura delle vertebre di diverse parti del corpo; 3) cranio (vista laterale e dal basso); 4) lo scheletro degli arti e le loro cinture.

Note introduttive

Lo scheletro dei mammiferi conserva caratteristiche tipiche dello scheletro dell'amniote. È costituito dal cervello e dai crani viscerali, dalla colonna vertebrale, dal torace, dallo scheletro degli arti e dai loro cinture. La colonna vertebrale ha una divisione ben definita in cinque sezioni: cervicale, toracica, lombare, sacrale e caudale. Nella regione cervicale, salvo rare eccezioni, sono sempre presenti sette vertebre. Le prime due vertebre - l'atlante e l'epistrofeo - hanno la stessa struttura di quelle dei rettili e degli uccelli. Le vertebre dei mammiferi di tipo platycolic hanno superfici articolari piatte con dischi cartilaginei.

Il cranio è caratterizzato da un ingrandimento della scatola cranica, fusione piuttosto tardiva di un numero di ossa nell'ontogenesi con formazione di complessi complessi, connessione delle ossa con suture e forte sviluppo di creste per l'attaccamento muscolare. A causa del significativo sviluppo dell'organo olfattivo, appare l'osso etmoidale. Ci sono due condili occipitali. Lo scheletro viscerale subisce ulteriori modifiche: nella cavità dell'orecchio medio compaiono tre ossa: la staffa, l'incudine e il martello. Nei mammiferi: l'osso timpanico. La mascella inferiore è rappresentata da un solo osso: il dente. Le mascelle contengono denti. Come gli anfibi, ma non come i rettili e gli uccelli, ci sono articolazioni del polso e della caviglia.

Scull

Cranio cerebrale

Regione occipitale: osso occipitale; forame magno; condili occipitali.

Lati del cranio: ossa squamose con processi zigomatici; zigomatico; mascellare; intermascellare (premascellare); lacrimale; oculocuneiforme; ossa pterigosfenoidi.

Tetto del teschio: parietale; interparietale; frontale; ossa nasali.

Parte inferiore del cranio: principale a forma di cuneo; anteriore a forma di cuneo; roccioso; pterigoideo; palatini; processi palatini delle ossa mascellari; labirinti reticolari; vomere; osso timpanico; coane; aperture per l'uscita dei nervi, dei vasi sanguigni e della tromba di Eustachio.

Cranio viscerale

Mascella inferiore: dentari con processi coronoidei, articolari e angolari.

Colonna vertebrale

Sezioni spinali: cervicale; Petto; lombare; sacrale e caudale.

La struttura della vertebra del platycelium del tronco, dell'atlante e dell'epistrofeo.

Gabbia toracica: bordi veri e falsi; sterno (manubrio e processo xifoideo).

Cinture per arti

Cintura scapolare: scapola, clavicola (no coracoidi). Cintura pelvica: ossa innominate (ossa iliache, ischiatiche e pubiche fuse).

Arti accoppiati

Arti anteriori: spalla; avambraccio (radio e ulna); mano (polso, metacarpo, falangi).

Zampa posteriore: anca; stinco (tibia e perone); piede (tarso, metatarso, falangi).

Schizzo:

cranio (vista laterale e dal basso).

Struttura scheletrica

Il cranio dei mammiferi è relativamente grande, a causa dell'aumento delle dimensioni della scatola cranica (Fig. 119). Le ossa sono pesanti e spesse, collegate tra loro da suture. Le orbite sono relativamente piccole. Gruppi di ossa si uniscono in complessi, che comprendono, in particolare, le ossa occipitale e petrosa.

Nei mammiferi compaiono due nuove ossa: l'etmoide (nella cavità nasale) e l'interparietale (tetto del cranio). Numerose ossa ancestrali subiscono cambiamenti sia strutturali che funzionali, soprattutto nello scheletro viscerale. Nella regione dell'orecchio medio ci sono tre ossicini uditivi: la staffa (ex osso iomandibolare, apparso per la prima volta negli anfibi), l'incudine (ex osso quadrato) e il martello (ex osso articolare). L'orecchio medio stesso è ricoperto dall'osso timpanico (pari), caratteristico solo dei mammiferi, derivato dall'osso angolare. Pertanto, la mascella inferiore dei mammiferi è formata solo da una coppia di ossa dentarie tegumentarie collegate direttamente al cranio cerebrale.

I mammiferi hanno un palato duro secondario ben sviluppato e un arco zigomatico unico.

Riso. 119. Vista laterale del teschio di gatto ( UN), metter il fondo a ( B) e la mascella inferiore ( IN):
1 - osso occipitale; 2 - condilo occipitale, 3 - forame magno; 4 - osso parietale; 5 - osso interparietale; 6 - osso frontale; 7 - osso nasale; 8 - osso squamoso; 9 - processo zigomatico dell'osso squamoso; 10 - zigomo; 11 - tamburo uditivo; 12 - apertura uditiva; 13 - osso pterigosfenoide; 14 - osso oculosfenoidale; 15 - osso sfenoide principale, 16 - osso sfenoide anteriore; 17 - osso lacrimale; 18 - osso mascellare, 19 - osso premascellare; 20 - osso palatino, 21 - osso pterigoideo; 22 - osso dentario; 23 - processo coronoideo del dentario; 24 - processo articolare del dentario; 25 - processo angolare; 26 -osso petroso

Cranio cerebrale

Regione occipitale del cranio rappresentato da un osso occipitale che circonda il forame magno. Ai suoi lati ci sono due condili che forniscono la connessione con la colonna vertebrale. L'osso occipitale è formato dalla fusione precoce di quattro ossa: l'occipitale superiore, i due occipitali laterali e il basioccipitale.

Lati del cranio nella parte posteriore sono limitati da ossa squamose con processi zigomatici molto sviluppati. Il processo zigomatico è diretto in avanti e sostiene la superficie articolare della mascella inferiore. Si collega all'osso zigomatico, che a sua volta è attaccato al processo zigomatico dell'osso mascellare. Di conseguenza, si forma un arco zigomatico, caratteristico solo dei mammiferi. Adiacente all'osso squamoso c'è l'osso petroso (ossa dell'orecchio fuse degli antenati).

Orbita rivestito dalle ossa pterigosfenoide, oculosfenoide e lacrimali. L'osso oculosfenoide forma il setto interorbitale. Nell'angolo posteriore dell'orbita si trova lo pterigosfenoide

osso, e in quello anteriore - l'osso lacrimale, penetrato dal canale lacrimale.

L'osso etmoidale appare nella cavità nasale dei mammiferi. La sua parte centrale forma il setto nasale. L'aspetto di questo osso è associato allo sviluppo superiore dell'olfatto nei mammiferi.

Tetto del teschio formato da ossa pari di origine cutanea: nasale, frontale e parietale. Questi ultimi in alcuni mammiferi si fondono in un unico osso. Tra le ossa parietali e occipitali c'è un osso interparietale, caratteristico solo dei mammiferi. Può rimanere indipendente o fondersi con le ossa vicine.

Dietro fondo del cranio formato in parte dall'osso occipitale. Di fronte c'è l'osso sfenoide principale. In tutti gli amnioti questo osso è ben sviluppato. Di fronte c'è l'osso sfenoide anteriore, che sporge in avanti come un piccolo cuneo. Nella parte posteriore della parte inferiore del cranio sono chiaramente visibili rigonfiamenti accoppiati: le ossa del timpano, che coprono la cavità dell'orecchio medio. Queste ossa derivano dall'osso angolare (scheletro viscerale) degli antenati. Si aprono verso l'esterno attraverso il condotto uditivo. La parte anteriore del pavimento del cranio è rappresentata dal palato duro secondario, caratteristico dei mammiferi, formato dalle ossa palatine e dai processi palatini delle ossa premascellari e mascellari. Questo dispositivo consente all'animale di respirare mentre mastica il cibo.

Cranio viscerale

Viscerale, O facciale, cranio i mammiferi hanno tratti caratteristici. La mascella superiore secondaria, come in tutti i vertebrati superiori, è strettamente fusa con il cranio cerebrale. La mascella inferiore è rappresentata da un solo osso: il dente. Questa caratteristica evidenzia bene la differenza tra il cranio dei mammiferi e il cranio di altri vertebrati. Il dentario ha tre processi: coronoideo, articolare e angolare. Quest'osso porta i denti. Il processo articolare con la sua superficie convessa si collega al processo zigomatico dell'osso squamoso, sul quale è presente una superficie articolare. Pertanto, esiste un'articolazione diretta della mascella inferiore con il cranio del cervello, aggirando gli elementi inseriti dello scheletro viscerale di tutti gli altri vertebrati.

Ossa mascellari e premascellari ( mascellare secondaria) nei mammiferi, come in tutti gli amnioti, crescono fino al cranio, formandone la sezione anteriore. Queste ossa portano denti.

Durante lo sviluppo embrionale nei mammiferi, così come in altri vertebrati, si sviluppano il palatoquadrato e la cartilagine di Meckel ( arco mascellare primario). La parte posteriore della cartilagine palatoquadrata si ossifica in un osso quadrato, che in tutti i vertebrati, a cominciare dai pesci teleostei, funge da sito di attacco per la mascella inferiore. Nei mammiferi, l'osso quadrato si trasforma nell'ossicolo uditivo, l'incudine. Anche la cartilagine di Meckel si ossifica. Nei pesci ossei è sostituito dalle ossa articolari e angolari. Nei mammiferi, l'osso articolare si trasforma in un altro osso uditivo: il martello. L'osso angolare, come già accennato, forma l'osso timpanico.

Sezione superiore arco ioide- l'iomandibolare, a partire dagli anfibi, si trasforma in un ossicolo uditivo - la staffa. La parte inferiore dell'arco ioide (ioide e copula), così come il primo arco branchiale nei mammiferi, è rappresentata dall'osso ioide con le corna anteriori e posteriori. I restanti elementi degli archi branchiali vengono trasformati in cartilagine laringea.

Colonna vertebrale

La colonna vertebrale dei mammiferi è rappresentata da cinque sezioni: cervicale, toracica, lombare, sacrale e caudale (Fig. 120). Vertebre platycoelous tipo, la superficie del corpo vertebrale è piatta. Tra di loro ci sono strati di cartilagine o menischi.

Per regione cervicale Tipicamente, il numero di vertebre è costante: sette. Pertanto, la lunghezza del collo dei mammiferi dipende dalla dimensione delle vertebre stesse e non dal loro numero. Pertanto, giraffe, balene e talpe hanno lo stesso numero di vertebre cervicali. Solo i lamantini (ordine delle sirene) e i bradipi (ordine dentato) hanno un numero diverso di vertebre cervicali (6 - 10).

Le prime due vertebre cervicali nei mammiferi, come tutti gli amnioti, si trasformano. L'atlante a forma di anello ruota attorno al proprio corpo - il processo odontoideo, attaccato al corpo della seconda vertebra - epistrofe (Fig. 121). L'atlante reca due superfici articolari per la connessione con i condili del cranio.

Le restanti vertebre hanno una struttura tipica (Fig. 122). Ogni vertebra è costituita da un corpo, un arco superiore con un processo spinoso superiore e processi trasversali. Le vertebre hanno superfici articolari cartilaginee per la connessione mobile tra loro.

IN regione toracica il numero delle vertebre varia da 9 a 24, anche se solitamente è 12 - 13. I processi spinosi delle vertebre sono grandi,

Riso. 120. Scheletro di coniglio:
1 - vertebre cervicali; 2 - vertebra toracica; 3 - vertebre lombari; 4 - sacro; 5 - vertebre caudali; 6 - costolette; 7 - manubrio dello sterno; 8 - scapola; 9 - processo acromiale della scapola; 10 - processo coracoideo della scapola; 11 - ileo dell'osso innominato; 12 - ischio dell'osso innominato; 13 - sezione pubica dell'osso innominato; 14 - foro otturatore; 15 - osso brachiale; 16 - osso del gomito; 17 - osso del radio; 18 - polso; 19 - metacarpo; 20 - anca; 21 - rotula; 22 - tibia; 23 - perone; 24 - calcagno; 25 - le rimanenti ossa del tarso; 26 - metatarso; 27 - olecrano

diretto all'indietro. Le costole sono attaccate ai processi trasversali spessi e corti.

Vertebre regione lombare massicci, non hanno costole (sono rudimentali). Il loro numero varia nelle diverse specie da 2 a 9. I loro processi spinosi sono piccoli, diretti in avanti verso quelli delle vertebre toraciche.

Riso. 121. Le prime due vertebre cervicali di un mammifero:
UN- atlante; B- epistrofe (dall'alto e di lato); 1 - processo trasversale; 2 - processo odontoideo; 3 -processo spinoso superiore
Riso. 122. Vista laterale della vertebra toracica di un gatto ( UN) e anteriore ( B):
1 - corpo vertebrale; 2 - arco superiore; 3 - processo spinoso superiore; 4 - processi trasversali

Sacrale le vertebre si fondono insieme per formare l'osso sacro. Un potente sacro aiuta a rafforzare la connessione attraverso la cintura degli arti posteriori con lo scheletro assile. Il numero di vertebre sacrali è solitamente 2 - 4, anche se può raggiungere 10 (nelle edentate). Inoltre, di solito ce ne sono 2 veri sacrali, il resto sono inizialmente caudali.

Code le vertebre hanno processi accorciati. Il numero di vertebre caudali varia da 3 (gibbone) a 49 (lucertola dalla coda lunga). È interessante notare che alcune scimmie hanno meno vertebre caudali degli umani. Ad esempio, un orangutan ne ha 3, un essere umano ne ha 3 - 6 (di solito 4).

Gabbia toracica

Il torace dei mammiferi è formato dallo sterno e dalle costole, attaccate da un lato allo sterno e dall'altro ai processi trasversali delle vertebre toraciche. Sterno- una placca segmentata costituita da una parte superiore - il manubrio - e da una parte inferiore - il processo xifoideo. Costolette Si dividono in vere, che si articolano con lo sterno (nei mammiferi sono generalmente sette), e false, che non raggiungono lo sterno.

Cinture per arti

Cintura scapolare Tutti i tetrapodi sono normalmente formati da ossa pari: scapola, coracoide e clavicola. Nei mammiferi non sono sviluppati tutti gli elementi del cingolo scapolare dei vertebrati terrestri (Fig. 123).

La scapola è un ampio osso triangolare che si trova sopra la gabbia toracica. Su di esso è chiaramente visibile una cresta che termina nel processo acromiale. La cresta serve per attaccare i muscoli.

Il coracoide è presente solo nei mammiferi ovipari. Il riposo

Riso. 123. Cintura scapolare e zampa anteriore di una volpe:
1 - scapola; 2 - cresta della scapola; 3 - processo dell'acromion; 4 - fossa articolare; 5 - processo coracoideo; 6 - osso brachiale; 7 - osso del gomito; 8 - osso del radio; 9 - polso; 10 - metacarpo; 11 - falangi delle dita

(di animali reali) il coracoide sotto forma di osso separato esiste solo allo stato embrionale. Durante l'ontogenesi cresce fino alla scapola, formando un processo coracoideo. Questo processo è diretto in avanti e pende leggermente sopra l'omero.

La clavicola è un osso a forma di bastoncino che collega la scapola allo sterno. La clavicola non solo rafforza la fossa articolare, attaccando il cingolo scapolare al torace, ma consente anche agli arti anteriori di compiere movimenti su piani diversi in molti animali (ad esempio talpe, scimmie, pipistrelli, orsi). Nei mammiferi che corrono e saltano velocemente, i cui arti anteriori si muovono su un piano (avanti e indietro), la clavicola è ridotta. Pertanto è assente negli ungulati, in alcuni carnivori e nella proboscide. In questi animali, il cingolo scapolare (più precisamente, la scapola) è collegato allo scheletro assile solo tramite legamenti e muscoli.

Cintura pelvica mammiferi (Fig. 124) è tipico dei tetrapodi. È rappresentato da ossa innominate accoppiate, che si sono formate come risultato della fusione di tre paia di ossa: l'ileo, l'ischio e il pube. L'ileo dell'osso anonimo, come di consueto, è diretto verso l'alto e collegato alle vertebre sacrali (sacro); sciatico: vai giù e indietro; pubico: in basso e in avanti. Sotto, le ossa innominate si fondono per formare la sinfisi. Pertanto, il bacino nei mammiferi, come nei rettili, è chiuso. Nella parte inferiore dell'osso anonimo è presente un foro otturatorio. Nel punto di connessione di tutte e tre le sezioni della cintura pelvica, si forma l'acetabolo, il luogo di articolazione dell'arto posteriore. Nelle cloacali e nei marsupiali, le ossa dermiche del marsupiale sono adiacenti alla regione pubica.

Arti accoppiati

Lo scheletro degli arti accoppiati dei mammiferi presenta tutte le caratteristiche tipiche dell'arto originale a cinque dita dei tetrapodi. È una leva complessa composta da tre sezioni. Negli arti anteriori sono la spalla, l'avambraccio e la mano; nella parte posteriore: coscia, parte inferiore della gamba e piede. Le articolazioni tra la parte inferiore della gamba e il piede (caviglia), così come l'avambraccio e la mano (anterocarpale) sono di tipo “anfibio”, a differenza dei rettili e degli uccelli, in cui queste articolazioni si formano rispettivamente tra le ossa del metatarso e le ossa del polso.

Nell'arto anteriore la spalla è formata dall'omero (vedi Fig. 123). L'avambraccio è costituito dalle ossa del radio e dell'ulna. Il raggio va nella direzione del primo dito (interno). L'ulna è diretta verso l'ultimo dito (esterno). Presenta nella parte superiore un processo olecranico. La mano, a sua volta, è formata da tre sezioni: polso, metacarpo e falangi delle dita. Il polso è costituito da 8-10 ossa disposte su 3 file. Ci sono cinque ossa nel metacarpo e lo stesso numero di dita. Le dita hanno solitamente tre falangi, ad eccezione della prima che ne ha due.

L'arto posteriore dei mammiferi (vedi Fig. 124) è costituito da tre sezioni: coscia, parte inferiore della gamba e piede. L'anca è rappresentata da un femore massiccio e allungato. La parte inferiore della gamba è formata da due ossa: la tibia e il perone. Sono uguali in lunghezza, ma differiscono per spessore e posizione. La grande tibia occupa una posizione interna ed è diretta verso il primo dito. Il perone si trova all'esterno e si avvicina all'ultimo dito (esterno). L'articolazione tra la coscia e la parte inferiore della gamba è ricoperta davanti da una rotula caratteristica dei mammiferi, formata da tendini muscolari ossificati. Il piede è rappresentato da tre file di ossa tarsali. Tra questi spicca soprattutto l'osso del tallone. Ci sono cinque ossa nel metatarso. A loro sono attaccate le dita. Le dita hanno solitamente tre falangi, ad eccezione del pollice (interno), che molto spesso ha due falangi.

A causa dell'esistenza dei mammiferi in varie condizioni e del loro adattamento a vari tipi di movimento, il tipo di arti descritto in alcuni rappresentanti subisce cambiamenti. In tutti gli animali, la natura del cui movimento è associata alla corsa veloce o al salto, un osso rimane nella parte inferiore della gamba e spesso nell'avambraccio, rispettivamente nella tibia e nell'ulna (ungulati, canini, canguri, jerboa, ecc.). Inoltre, sono caratterizzati dall'aspetto aggiuntivo

leva e ammortizzatore: le ossa metatarsali si allungano e si fondono in una sola. I buoni corridori riducono il numero delle dita da cinque a quattro (ungulati con dita pari) e addirittura a uno (ungulati con dita dispari). Negli artiodattili, le dita III e IV ricevono lo sviluppo primario, negli equidi - III. Nei pipistrelli, le falangi I - V delle dita delle zampe anteriori sono allungate e tra di loro è tesa una membrana alare coriacea. Tra i mammiferi si distinguono i camminatori plantigradi (orsi, ricci, talpe, scimmie) e i camminatori digitigradi (ungulati, canini).