Как сохранить головной мозг. Как сохранить здоровье мозга? Семь способов заставить мозг работать. Снизьте свой уровень стресса

Состоящая из хрящевых клеток (хондроцитов) и большого количества плотного межклеточного вещества. Выполняет функцию опоры. Хондроциты имеют разнообразную форму и лежат одиночно или группами внутри хрящевых полостей. Межклеточное вещество содержит хондриновые волокна, близкие по составу к коллагеновым волокнам, и основное вещество, богатое хондромукоидом.

В зависимости от строения волокнистого компонента межклеточного вещества выделяют три вида хряща: гиалиновый (стекловидный), эластический (сетчатый) и волокнистый (соединительнотканный).

Хрящевая ткань (tela cartilaginea)- разновидность соединительной ткани, характеризующаяся наличием плотного межклеточного вещества. В последнем различают основное аморфное вещество, которое содержит соединения хондроитинсерной кислоты с протеинами (хондромукоиды) и волокна хондрина, близкие по составу коллагеновым волокнам. Фибриллы хрящевой ткани относятся к типу первичных волокон и имеют толщину 100-150 Å. При электронной микроскопии в волокнах хрящевой ткани, в отличие от собственно коллагеновых волокон, обнаруживается лишь неясное чередование светлых и темных участков без четкой периодичности. Хрящевые клетки (хондроциты) располагаются в полостях основного вещества поодиночке или небольшими группами (изогенные группы).

Свободную поверхность хряща покрывает плотная волокнистая соединительная ткань - надхрящница (perichondrium), во внутреннем слое которой расположены малодифференцированные клетки - хондробласты. Покрывающая суставные поверхности костей хрящевая ткань надхрящницы не имеет. Рост хрящевой ткани осуществляется за счет размножения хондробластов, вырабатывающих основное вещество и в дальнейшем превращающихся в хондроциты (аппозиционный рост) и за счет развития нового основного вещества вокруг хондроцитов (интерстициальный, интуссусцепционный рост). При регенерации может также произойти развитие хрящевой ткани путем гомогенизации основного вещества волокнистой соединительной ткани и превращения ее фибробластов в хрящевые клетки.

Питание хрящевой ткани идет путем диффузии веществ из кровеносных сосудов надхрящницы. В ткань суставных хрящей питательные вещества проникают из синовиальной жидкости или из сосудов прилегающей кости. Нервные волокна также локализуются в надхрящнице, откуда отдельные ответвления безмякотных нервных волокон могут проникать внутрь хрящевой ткани.

В эмбриогенезе хрящевая ткань развивается из мезенхимы (см.), между сблизившимися элементами которой появляются прослойки основного вещества (рис. 1). В таком скелетогенном зачатке вначале формируется гиалиновый хрящ, временно представляющий все главные части скелета человека. В дальнейшем этот хрящ может замещаться костной тканью или дифференцироваться в другие виды хрящевой ткани.

Известны следующие виды хрящевой ткани.

Гиалиновый хрящ (рис. 2), из которого у человека образованы хрящи дыхательных путей, грудных концов ребер и суставных поверхностей костей. В световом микроскопе основное вещество его представляется гомогенным. Хрящевые клетки или изогенные группы их окружены оксифильной капсулой. В дифференцированных участках хряща различают прилегающую к капсуле базофильную зону и расположенную кнаружи от нее оксифильную зону; в совокупности эти зоны образуют клеточную территорию, или хондриновый шар. Комплекс хондроцитов с хондриновым шаром обычно принимают за функциональную единицу хрящевой ткани - хондрон. Основное вещество между хондронами называют интертерриториальными пространствами (рис. 3).

Эластический хрящ (синоним: сетчатый, упругий) отличается от гиалинового наличием в основном веществе ветвящихся сетей эластических волокон (рис. 4). Из него построены хрящ ушной раковины, надгортанника, врисберговы и санториновы хрящи гортани.

Волокнистый хрящ (синоним соединительнотканный) расположен в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани в гиалиновый хрящ и отличается от последнего наличием в основном веществе настоящих коллагеновых волокон (рис. 5).

Патология хрящевой ткани - см. Хондрит, Хондродистрофия, Хондрома.

Рис. 1-5. Строение хрящевой ткани.
Рис. 1. Гистогенез хряща:
1 - мезенхимный синцитий;
2 - молодые хрящевые клетки;
3 - прослойки основного вещества.
Рис. 2. Гиалиновый хрящ (малое увеличение):
1 - надхрящница;
2 - хрящевые клетки;
3 - основное вещество.
Рис. 3. Гиалиновый хрящ (большое увеличение):
1 - изогенная группа клеток;
2 - хрящевая капсула;
3 - базофильная зона хондринового шара;
4 - оксифильная зона хондринового шара;
5 - интертерриториальное пространство.
Рис. 4. Эластический хрящ:
1 - эластические волокна.
Рис. 5. Волокнистый хрящ.

Они выполняют механическую, опорную, защитную функции. В них упругое плотное межклеточное вещество. Содержание воды до 70-80%, минеральных веществ до 4-7%, органические вещества составляют до 10-15%, и в них преобладают белки, углеводы и крайне мало липидов. В них выделяются клетки и межклеточное вещество. Клеточный состав всех разновидностей хрящевых тканей одинаковый и включает хондробласты – малодифференцированные, уплощнные клетки с базофильной цитоплазмой, они способны пролиферировать и вырабатывать межклеточное вещество. Хондробласты дифференцируются в молодые хондроциты, приобретают овальную форму. Они сохраняют способность к пролиферации и выработке межклеточного вещества. Затем малые дифференцируются в более крупные, округлые зрелые хондроциты. Они утрачивают способность к пролиферации и выработке межклеточного вещества. Зрелые хондроциты в глубине хряща скапливаются в одной полости и называются изогенными группами клеток.

Отличаются хрящевые ткани строением межклеточного вещества и волокнистыми структурами. Различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевые ткани. Они участвуют в образовании хрящей и образуют гиалиновый, эластический и волокнистый хрящ.

Гиалиновый хрящ выстилает суставные поверхности, находится в зоне соединения рёбер с грудиной и в стенке воздухоносных путей. Снаружи покрыт надхрящницей – перихондрий, который содержит кровеносные сосуды. Е периферическая часть состоит из более плотной соединительной ткани, а внутренняя часть из рыхлой, содержит фибробласты и хондробласты. Хондробласты вырабатывают и выделяют межклеточное вещество и обусловливают аппозиционный рост хряща. В периферической части собственно хряща находятся молодые хондроциты. Они пролиферируют, вырабатывают и выделяют хондромукой (хондроитинсульфаты + протеогликаны), обеспечивая рост хряща изнутри.

В средней части хряща находятся зрелые хондроциты и изогенные группы клеток. Между клетками располагается межклеточное вещество. Оно содержит основное вещество и коллагеновые волокна. Сосуды отсутствуют, питается он диффузно из сосудов надкостницы. В молодом хряще межклеточное вещество оксифильное, постепенно становится базофильным. С возрастом, начиная с центральной части, в нм откладываются соли кальция, хрящ обызвествляется, становится хрупким, ломким.

Эластический хрящ – образует основу ушной раковины, в стенке воздухоносных путей. Он аналогичен по строению гиалиновому хрящу, но содержит не коллагеновые, а эластические волокна, и в норме он никогда не обызвествляется.

Волокнистый хрящ – он находится в зоне перехода связок, сухожилий с костной тканью, в участке, где кости покрыты гиалиновым хрящом и в зоне межпозвоночных соединений. В нем грубые пучки коллагеновых волокон идут продольно оси натяжения, являясь продолжением сухожильных нитей. Волокнистый хрящ в области прикрепления к кости больше похож на гиалиновый хрящ, а в области перехода в сухожилие – на сухожилие.

⇐ Предыдущая1234

Питание хрящевой ткани идет путем диффузии веществ из кровеносных сосудов надхрящницы. В ткань суставных хрящей питательные вещества проникают из синовиальной жидкости или из сосудов прилегающей кости.

Хрящевая ткань: функции, особенности строения, виды, восстановление

Нервные волокна также локализуются в надхрящнице, откуда отдельные ответвления безмякотных нервных волокон могут проникать внутрь хрящевой ткани.

Гиалиновый хрящ
Эластический хрящ
Волокнистый хрящ

Функции костных тканей:

1) опорная;

2) механическая;

остеоциты . Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабо выраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях (лакунах), а отростки – в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают костную ткань, сообщаясь периваскулярным пространством, образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и в межклеточном веществе.

Остеобласты

Остеокласты

Межклеточное вещество

Кость

Классификация костных тканей

⇐ Предыдущая1234

Похожая информация:

1. Взаимное расположение прямых.

Поиск на сайте:

Хрящевая ткань- строение, виды, расположение в организме.

⇐ Предыдущая1234

Хрящевая ткань (textus cartilaginus) образует суставные хрящи, межпозвоночные диски, хрящи гортани, трахеи, бронхов, наружного носа. Состоит хрящевая ткань из хрящевых клеток (хондробластов и хондроцитов) и плотного, упругого межклеточного вещества.

Хрящевая ткань содержит около 70-80 % воды, 10-15 % органических веществ, 4-7 % солей. Около 50-70 % сухого вещества хрящевой ткани — это коллаген. Межклеточное вещество (матрикс), вырабатываемое хрящевыми клетками, состоит из комплексных соединений, в которые входят протеогликаны. гиалуроновая кислота, молекулы гликозаминогликанов. В хрящевой ткани присутствуют клетки двух типов: хондробласты (от греч. chondros — хрящ) и хондроциты.

Хондробласты — это молодые, способные к митотическому делению округлые или овоидные клетки. Они продуцируют компоненты межклеточного вещества хряща: протеогликаны, гликопротеины, коллаген, эластин. Цитолемма хондробластов образует множество микроворсинок. Цитоплазма богата РНК, хорошо развитой эндоплазматической сетью (зернистой и незернистой), комплексом Гольджи, митохондриями, лизосомами, гранулами гликогена. Ядро хондробласта, богатое активным хроматином, имеет 1-2 ядрышка.

Хондроциты — это зрелые крупные клетки хрящевой ткани. Они округлые, овальные или полигональные, с отростками, развитыми органеллами. Хондроциты располагаются в полостях — лакунах, окружены межклеточным веществом. Если в лакуне одна клетка, то такая лакуна называется первичной. Чаще всего клетки располагаются в виде изогенных групп (2-3 клетки), занимающих полость вторичной лакуны. Стенки лакуны состоят из двух слоев: наружного, образованного коллагеновыми волокнами, и внутреннего, состоящего из агрегатов протеогликанов, которые входят в контакт с гликокаликсом хрящевых клеток.

Структурной и функциональной единицей хрящей является хондрон, образованный клеткой или изогенной группой клеток, околоклеточным матриксом и капсулой лакуны.

Питание хрящевой ткани идет путем диффузии веществ из кровеносных сосудов надхрящницы. В ткань суставных хрящей питательные вещества проникают из синовиальной жидкости или из сосудов прилегающей кости. Нервные волокна также локализуются в надхрящнице, откуда отдельные ответвления безмякотных нервных волокон могут проникать внутрь хрящевой ткани.

В соответствии с особенностями строения хрящевой ткани различают три вида хряща: гиалиновый, волокнистый и эластический хрящ.

Гиалиновый хрящ , из которого у человека образованы хрящи дыхательных путей, грудных концов ребер и суставных поверхностей костей. В световом микроскопе основное вещество его представляется гомогенным. Хрящевые клетки или изогенные группы их окружены оксифильной капсулой. В дифференцированных участках хряща различают прилегающую к капсуле базофильную зону и расположенную кнаружи от нее оксифильную зону; в совокупности эти зоны образуют клеточную территорию, или хондриновый шар. Комплекс хондроцитов с хондриновым шаром обычно принимают за функциональную единицу хрящевой ткани - хондрон. Основное вещество между хондронами называют интертерриториальными пространствами.
Эластический хрящ (синоним: сетчатый, упругий) отличается от гиалинового наличием в основном веществе ветвящихся сетей эластических волокон. Из него построены хрящ ушной раковины, надгортанника, врисберговы и санториновы хрящи гортани.
Волокнистый хрящ (синоним соединительнотканный) расположен в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани в гиалиновый хрящ и отличается от последнего наличием в основном веществе настоящих коллагеновых волокон.

7.Костные ткань-расположение, строение, функции

Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70% костной ткани, органические – 30%.

Функции костных тканей:

1) опорная;

2) механическая;

3) защитная (механическая защита);

4) участие в минеральном обмене организма (депо кальция и фосфора).

Клетки костной ткани – остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты . Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабо выраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа).

Функции хрящевой ткани

Тела клеток локализуются в костных полостях (лакунах), а отростки – в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают костную ткань, сообщаясь периваскулярным пространством, образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и в межклеточном веществе.

Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани остеобласты охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу.

Форма этих клеток может быть кубической, призматической и угловатой. В цитоплазме остеобластов содержатся хорошо развитая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий, что свидетельствует о высокой синтетической активности этих клеток. Остеобласты синтезируют коллаген и гликозаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани.

Эти клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается, и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы в них развиты слабо. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов костей и т. д.) в цитоплазме быстро развиваются зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозаминогликанов, формирование органического матрикса (костной мозоли), а затем и формирование дефинитивной костной ткани. Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит регенерация костей при их повреждении.

Остеокласты – костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют, но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то и в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют очень важную роль и присутствуют в большом количестве. Остеокласты имеют характерную морфологию: эти клетки являются многоядерными (3 – 5 и более ядер), имеют довольно крупный размер (около 90 мкм) и характерную форму – овальную, но часть клетки, прилежащая к костной ткани, имеет плоскую форму. В плоской части можно выделить две зоны: центральную (гофрированную часть, содержащую многочисленные складки и отростки, и периферическая часть (прозрачную) тесно соприкасающуюся с костной тканью. В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли различной величины.

Функциональная активность остеокласта проявляется следующим образом: в центральной (гофрированной) зоне основания клетки из цитоплазмы выделяются угольная кислота и протеолитические ферменты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани, и потому остеокласты обычно локализуются в углублениях костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного (аморфного) вещества и волокон, в которых содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядоченно) или неупорядоченно, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей. Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из гликозамино– и протеогликанов.

В костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матрикс – основное вещество и коллагеновые волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция. Они образуют кристаллы – гидрооксиапатиты, которые откладываются как в аморфном веществе, так и в волокнах. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция являются также одновременно и депо кальция и фосфора в организме. Таким образом, костная ткань принимает участие в минеральном обмене организма.

При изучении костной ткани следует также четко разделять понятия «костная ткань» и «кость».

Кость – это орган, основным структурным компонентом которого являются костная ткань.

Классификация костных тканей

Различают две разновидности костных тканей:

1) ретикулофиброзную (грубоволокнистую);

2) пластинчатую (параллельно волокнистую).

В основе классификации лежит характер расположения коллагеновых волокон. В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядоченно. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.

В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей она находится в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидного шва, чешуи лобной кости).

⇐ Предыдущая1234

Похожая информация:

1. I. ВИДЫ, ФОРМЫ И НАПРАВЛЕНИЯ ОРГАНИЗАЦИИ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ СТУДЕНТОВ
2. II. Виды, условия и формы оказания медицинской помощи
3. Артериальное полнокровие. Причины, виды, клинико-морфологическая характеристика.
4. Атрофия: причины, механизмы, виды, клинико-морфологическая характеристика. Бурая атрофия печени, миокарда, скелетных мышц.
5. Базовой классификацией источников трудового права является их расположениепо юридической силе.
6. Бюджетные фонды: понятие, виды, назначение.
7. Взаимное расположение поверхностных мышц
8. Взаимное расположение прямых.
9. Виды, свойства и закономерности эмоций и чувств
10. Виды, типы и технико-экономическая характеристика фасовочно-упаковочного оборудования
11. Внебюджетные фонды: понятие, виды, порядок и источники их формирования и направления использования. Порядок утверждения отчетов об их исполнении.
12. Внешнеэкономическая деятельность. Понятие, виды, субъекты.

Поиск на сайте:

Хрящевая соединительная ткань человека

Одной из разновидностей соединительной ткани, присутствующей в организме человека, является хрящ. Отличается хрящевая соединительная ткань относительно высокой плотностью и упругостью межклеточного вещества, обволакивающего группы хондроцитов и отдельные клетки. От костной ткани (а также от ряда других тканей) хрящ отличается полным отсутствием кровеносных сосудов и нервов. Оболочкой хряща выступает перихондрий, который так же называют надхрящницей. Хрящевая соединительная ткань (ХСТ) может выполнять функцию жесткой скелетной основы у некоторых животных либо формирует упругие участки скелета, покрывая края костей и образуя особые амортизирующие прослойки (как, к примеру, межпозвоночные диски). Словом, основными функциями хрящевой соединительной ткани являются: опорная и функция формирования сочленений.

Строение хрящевой ткани

Как уже отмечалось выше, хрящевая ткань состоит не только из самого хряща, но и из надхрящницы (перихондрия), которая в свою очередь включает внутренний слой рыхлой волокнистой соединительной ткани (РВСТ) и наружный слой плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани (ПВНСТ). В состав РВСТ (наряду с хондроцитами и межклеточным веществом, состоящим из волокон, интерстициальной воды и аморфного вещества) входят также полустволовые и стволовые клетки, система кровеносных сосудов, нервы и хондробласты. Объем хондроцитов составляет ориентировочно до 10% от общей массы хрящевой соединительной ткани. Больше всего в ХСТ межклеточного вещества, отличающегося довольно высокой гидрофильностью, а соответственно обеспечивающего возможность доставки в клетки необходимых питательных веществ из кровеносных капилляров перихондрия за счет процессов диффузии. Хрящ может быть стекловидным (в случае однородности межклеточного вещества), волокнистым либо сетчатым.

Хондроциты

Дифферон хондроцитов, из которых состоит хрящевая соединительная ткань, включает хондробласты, стволовые и полустволовые клетки, а также в него входят зрелые и молодые хондроциты. Хондроциты – это производные хондробластов, а кроме того, это клетки, которые единственные из имеющихся в хрящевой ткани клеточных популяций находятся в лакунах. Различают молодые и зрелые хондроциты. Первые во многом идентичны хондробластам. У них продолговатая форма, достаточно большой аппарат Гольджи, а кроме того они могут продуцировать гликопротеины и белок для эластических и коллагеновых волокон. Зрелые клетки-хондроциты овальные по форме и менее способны к синтезу, если проводить сравнение с хондроцитами молодыми. Хондроциты могут делиться и формировать отдельные клеточные группы, обрамленные единой капсулой. В стекловидном хряще могут присутствовать клеточные группы числом до 12 клеток в каждой, а в других типах хрящевой ткани изогенные группы содержат, как правило, меньшее количество клеток.

Хрящевые ткани: классификация и гистогенез

Хрящевая соединительная ткань развивается не только на эмбриональном уровне, но и у взрослых особей (регенерация ткани). В период развития хряща образуется так называемый хрящевой дифферон, в котором последовательно сменяют друг друга стволовые и полустволовые клетки, а затем хондробласты и хондроциты. На первоначальной стадии хрящевого эмбриогенеза формируется небольшой хондрогенный островок. Далее происходит дифференциация хондробластов с последующим появлением хрящевого матрикса и волокон. На завершающей стадии эмбриогенеза хрящевая закладка переживает интерстициальный или аппозиционный рост.

Хрящевые ткани

При первом ткань увеличивается изнутри (свойственно как эмбриональному периоду, так и процессам регенерации), а при втором ткань наслаивается с подачи хондробластов, действующих в перихондрии.

Регенерация и возрастные изменения

Хрящи восстанавливаются за счет глюкозамина и хондроитин сульфата. Эти компоненты являются строительным материалом, благодаря которому происходит восстановление эластичности и структуры суставов, устраняется артрозная боль, восполняется недостающий объем ткани, усиливается действие препаратов противовоспалительного характера. Регенерация хрящевой ткани осуществляется из камбиальных клеток перихондрия (нарастают новые хрящевые слои). Данный процесс может протекать в полную силу лишь в детском возрасте, а у взрослых регенерация хряща, к сожалению, происходит не полностью. В частности, на месте утраченной хрящевой ткани формируется ПВНСТ. С возрастом человека, его волокнистая и эластическая хрящевые ткани не претерпевают практически никаких изменений. В то же время, стекловидный хрящ (гиалиновая хрящевая ткань) склонен к трансформациям в костную ткань и к обызвествлению.

Гиалиновая хрящевая ткань

Стекловидная ткань локализуется преимущественно в хрящах гортани, носа, бронхов, трахеи, ребер, суставов, а также в хрящевых пластинах роста, присутствующих в трубчатых костях. Состоит гиалиновый хрящ из хондроцитов и, соответственно, межклеточного вещества, которое в свою очередь включает коллагеновые волокна, интерстициальную воду и протеогликаны. Примерно 20-25% от общего объема приходится на коллагеновые волокна, а 5-10% на протеогликаны. Последние не допускают минерализации стекловидной хрящевой ткани, а интерстициальная вода, объем которой достигает 65-85%, способствует амортизации хряща и нормальному обмену веществ в соединительной ткани, перенося питательные компоненты, метаболиты и соли. Разновидностью стекловидного хряща является суставной хрящ. Однако при этом он не имеет надхрящницы, а получает необходимые питательные элементы из синовиальной жидкости. В хряще суставном могут быть выделены: бесклеточная зона (поверхностная), промежуточная зона и так называемая глубокая зона, т.е. зона взаимодействия хрящевой ткани с костной.

Эластическая и волокнистая хрящевые ткани

Хрящевая соединительная ткань, называемая эластической, локализуется в рожковидных, надгортанных, черпаловидных (в голосовых отростках) и клиновидных хрящах гортани. Кроме того, эластическая хрящевая ткань встречается в ушной раковине и евстахиевой трубе. Данная разновидность ткани особенно нужна там, где требуется способность участков органов к изменению формы и объема, а также к обратным деформациям. В состав эластической ткани входят хондроциты и состоящее из аморфного вещества (и волокон) межклеточное вещество.

Хрящевая ткань, называемая волокнистой, локализуется в суставных менисках и дисках, межпозвоночных дисках (в их фиброзных кольцах), в лонном сочленении (симфизе), в зонах фиксации сухожилий к гиалиновому хрящу и костям, а кроме того на поверхностях грудинно-ключичного и височно-нижнечелюстного суставов. Волокнистая хрящевая соединительная ткань состоит из удлиненных одиночных хондроцитов и межклеточного вещества. Последнее включает значительное количество волокон коллагена и достаточно малый объем аморфного вещества. Обычно коллагеновые волокна размещены в межклеточном веществе в виде пучков, располагающихся параллельно и упорядоченно.

Виды хрящевой ткани и ее строение

Хрящевая ткань – разновидность упругой, плотной соединительной ткани, имеющей опорно-механическую функцию.

Преимущественный состав хрящевой ткани : хондроциты, хондробласты.

Виды хрящевой ткани

— Гиалиновая (стекловидная) – находится в трубках дыхательных путей, на окончаниях реберных костей и в суставах.

— Волокнистая (соединительнотканная) – служит для соединения плотной ткани с волокнистой структурой гиалинового хряща.

— Эластическая (имеет сетчатую структуру) – содержится в плотных частях ушных раковин, гортани (санториновы, врисберговы, черпаловидный, щитовидный, перстневидный хрящи), надгортаннике.

Функции хрящевой ткани

— Обеспечение надежного соединения с сохранением подвижности между отдельными элементами опорно-двигательного аппарата (например, между костными частями позвоночника);

— Задействование в процессах углеводного обмена.

Полная регенерация хрящевой ткани наблюдается у человека в детском возрасте. С возрастом 100% восстановление невозможно: поврежденные хрящевые ткани восстанавливаются частично, с параллельным формированием на месте травмы ПВНСТ.

При механическом повреждении сустава или если разрушение вызвано следствием болезни, возможна замена сустава на искусственный.

Поддержку естественных функций хрящевой ткани оказывают препараты с хондроитином сульфат натрия, глюкозамином.

Хороший терапевтический эффект на начальных стадиях проблем с хрящевой тканью оказывают умеренные физические упражнения и курс противовоспалительного лечения с одновременным употреблением препаратов с легкоусвояемым кальцием.

Развитие проблем обуславливают:
— травмы,
— инфекционные заболевания,
— чрезмерные физические нагрузки на протяжении длительного периода,
— переохлаждение,
— наследственность.

Положительный эффект от противовоспалительной терапии наблюдается как при приеме препаратов во внутрь, так и при наружном применении. Эффективность последнего метода воздействия основывается на высокой гидрофильности хрящевой ткани. За счет этого проникающие в кожу лекарственные препараты быстро оказываются непосредственно в очаге заболевания.

Ткань - это совокупность клеток и межклеточного вещества, имеющих одинаковое строение, функции и происхождение.

В организме млекопитающих животных и человека выделяют 4 типа тканей: эпителиальной, соединительной, в которой можно выделить костную, хрящевую и жировую ткани; мышечной и нервной.

Ткань - расположение в организме, виды, функции, строение

Ткани - это система клеток и межклеточного вещества, имеющих одинаковое строение, происхождение и функции.

Межклеточное вещество - продукт жизнедеятельности клеток. Оно обеспечивает связь между клетками и формирует для них благоприятную среду. Оно может быть жидким, например, плазма крови; аморфным - хрящи; структурированным - мышечные волокна; твёрдым - костная ткань (в виде соли).

Клетки ткани имеют различную форму, которая определяет их функцию. Ткани делятся на четыре типа:

• эпителиальная - пограничные ткани: кожа, слизистая;
• соединительная - внутренняя среда нашего организма;
• мышечная ткань;
• нервная ткань.

Эпителиальная ткань

Эпителиальные (пограничные) ткани - выстилают поверхность тела, слизистые оболочки всех внутренних органов и полостей организма, серозные оболочки, а также формируют железы внешней и внутренней секреции. Эпителий, выстилающий слизистую оболочку, располагается на базальной мембране, а внутренней поверхностью непосредственно обращен к внешней среде. Его питание совершается путём диффузии веществ и кислорода из кровеносных сосудов через базальную мембрану.

Особенности: клеток много, межклеточного вещества мало и оно представлено базальной мембраной.

Эпителиальные ткани выполняют следующие функции:

• защитная;
• выделительная;
• всасывающая.

Классификация эпителиев. По числу слоёв различают однослойный и многослойный. По форме различают: плоский, кубический, цилиндрический.

Если все эпителиальные клетки достигают базальной мембраны, это однослойный эпителий, а если с базальной мембраной связаны только клетки одного ряда, а другие свободны, - это многослойный. Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным, что зависит от уровня расположения ядер. Иногда одноядерный или многоядерный эпителий имеет мерцательные реснички, обращенные во внешнюю среду.

Многослойный эпителий Эпителиальная (покровная) ткань, или эпителий, представляет собой пограничный слой клеток, который выстилает покровы тела, слизистые оболочки всех внутренних органов и полостей, а также составляет основу многих желез.

Железистый эпителий Эпителий отделяет организм (внутреннюю среду) от внешней среды, но одновременно служит посредником при взаимодействии организма с окружающей средой. Клетки эпителия плотно соединены друг с другом и образуют механический барьер, препятствующий проникновению микроорганизмов и чужеродных веществ внутрь организма. Клетки эпителиальной ткани живут непродолжительное время и быстро заменяются новыми (этот процесс именуется регенерацией).

Эпителиальная ткань участвует и во многих других функциях: секреции (железы внешней и внутренней секреции), всасывании (кишечный эпителий), газообмене (эпителий легких).

Главной особенностью Эпителия является то, что он состоит из непрерывного слоя плотно прилегающих клеток. Эпителий может быть в виде пласта из клеток, выстилающих все поверхности организма, и в виде крупных скоплений клеток - желез: печень, поджелудочная, щитовидная, слюнные железы и др. В первом случае он лежит на базальной мембране, которая отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани. Однако существуют исключения: эпителиальные клетки в лимфатической ткани чередуются с элементами соединительной ткани, такой эпителий называется атипическим.

Эпителиальные клетки, располагающиеся пластом, могут лежать во много слоев (многослойный эпителий) или в один слой (однослойный эпителий). По высоте клеток различают эпителии плоский, кубический, призматический, цилиндрический.

Однослойный плоский эпителий - выстилает поверхность серозных оболочек: плевра, лёгкие, брюшина, перикард сердца.

Однослойный кубический эпителий - образует стенки канальцев почек и выводные протоки желёз.

Однослойный цилиндрический эпителий - образует слизистую желудка.

Каёмчатый эпителий - однослойный цилиндрический эпителий, на наружной поверхности клеток которого имеется каёмка, образованная микроворсинками, обеспечивающими всасывание питательных веществ - выстилает слизистую тонкого кишечника.

Мерцательный эпителий (реснитчатый эпителий) - псевдомногослойный эпителий, состоящий из цилиндрических клеток, внутренний край которых, т. е. обращенный в полость или канал, снабжён постоянно колеблющимися волосковидными образованиями (ресничками) - реснички обеспечивают движение яйцеклетки в трубах; в дыхательных путях удаляет микробов и пыль.

Многослойный эпителий расположен на границе организма и внешней среды. Если в эпителии протекают процессы ороговения, т. е. верхние слои клеток превращаются в роговые чешуйки, то такой многослойный эпителий называется ороговевающим (поверхность кожи). Многослойный эпителий выстилает слизистую рта, пищевой полости, роговую глаза.

Переходный эпителий выстилает стенки мочевого пузыря, почечных лоханок, мочеточника. При наполнении этих органов переходный эпителий растягивается, а клетки могут переходить из одного ряда в другой.

Железистый эпителий - образует железы и выполняет секреторную функцию (выделяет вещества - секреты, которые либо выводятся во внешнюю среду, либо поступают в кровь и лимфу (гормоны)). Способность клеток вырабатывать и выделять вещества, необходимые для жизнедетельности организма, называется секрецией. В связи с этим такой эпителий получил также название секреторного эпителия.

Соединительная ткань

Соединительная ткань Состоит из клеток, межклеточного вещества и соединительнотканных волокон. Из нее состоят кости, хрящи, сухожилия, связки, кровь, жир, она есть во всех органах (рыхлая соединительная ткань) в виде так называемой стромы (каркаса) органов.

В противоположность эпителиальной ткани во всех типах соединительной ткани (кроме жировой) межклеточное вещество преобладает над клетками по объему, т. е. межклеточное вещество очень хорошо выражено. Химический состав и физические свойства межклеточного вещества очень разнообразны в различных типах соединительной ткани. Например, кровь - клетки в ней «плавают» и передвигаются свободно, поскольку межклеточное вещество хорошо развито.

В целом, соединительная ткань составляет то, что называют внутренней средой организма. Она очень разнообразна и представлена различными видами - от плотных и рыхлых форм до крови и лимфы, клетки которых находятся в жидкости. Принципиальные различия типов соединительной ткани определяются соотношениями клеточных компонентов и характером межклеточного вещества.

В плотной волокнистой соединительной ткани (сухожилия мышц, связки суставов) преобладают волокнистые структуры, она испытывает существенные механические нагрузки.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань чрезвычайно распространена в организме. Она очень богата, наоборот, клеточными формами разных типов. Одни из них участвуют в образовании волокон ткани (фибробласты), другие, что особенно важно, обеспечивают прежде всего защитные и регулирующие процессы, в том числе через иммунные механизмы (макрофаги, лимфоциты, тканевые базофилы, плазмоциты).

Костная ткань

Костная ткань Костная ткань, образующая кости скелета, отличается большой прочностью. Она поддерживает форму тела (конституцию) и защищает органы, расположенные в черепной коробке, грудной и тазовой полостях, участвует в минеральном обмене. Ткань состоит из клеток (остеоцитов) и межклеточного вещества, в котором расположены питательные каналы с сосудами. В межклеточном веществе содержится до 70% минеральных солей (кальций, фосфор и магний).

В своем развитии костная ткань проходит волокнистую и пластинчатую стадии. На различных участках кости она организуется в виде компактного или губчатого костного вещества.

Хрящевая ткань

Хрящевая ткань состоит из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества (хрящевого матрикса), характеризующегося повышенной упругостью. Она выполняет опорную функцию, так как образует основную массу хрящей.

Различают три разновидности хрящевой ткани: гиалиновую, входящую в состав хрящей трахеи, бронхов, концов ребер, суставных поверхностей костей; эластическую, образующую ушную раковину и надгортанник; волокнистую, располагающуюся в межпозвоночных дисках и соединениях лобковых костей.

Жировая ткань

Жировая ткань похожа на рыхлую соединительную ткань. Клетки крупные, наполнены жиром. Жировая ткань выполняет питательную, формообразующую и терморегулирующую функции. Жировая ткань подразеляется на два типа: белую и бурую. У человека преобладает белая жировая ткань, часть ее окружает органы, сохраняя их положение в теле человека и другие функции. Количество бурой жировой ткани у человека невелико (она имеется главным образом у новорожденного ребенка). Главная функция бурой жировой ткани - теплопродукция. Бурая жировая ткань поддерживает температуру тела животных во время спячки и температуру новорожденных детей.

Мышечная ткань

Мышечные клетки называют мышечными волокнами, потому что они постоянно вытянуты в одном направлении.

Классификация мышечных тканей проводится на основании строения ткани (гистологически): по наличию или отсутствию поперечной исчерченности, и на основании механизма сокращения - произвольного (как в скелетной мышце) или непроизвольного (гладкая или сердечная мышцы).

Мышечная ткань обладает возбудимостью и способностью к активному сокращению под влиянием нервной системы и некоторых веществ. Микроскопические различия позволяют выделить два типа этой ткани - гладкую (неисчерченную) и поперечнополосатую (исчерченную).

Гладкая мышечная ткань имеет клеточное строение. Она образует мышечные оболочки стенок внутренних органов (кишечника, матки, мочевого пузыря и др.), кровеносных и лимфатических сосудов; сокращение ее происходит непроизвольно.

Поперечнополосатая мышечная ткань состоит из мышечных волокон, каждое из которых представлено многими тысячами клеток, слившимися, кроме их ядер, в одну структуру. Она образует скелетные мышцы. Их мы можем сокращать по своему желанию.

Разновидностью поперечнополосатой мышечной ткани является сердечная мышца, обладающая уникальными способностями. В течение жизни (около 70 лет) сердечная мышца сокращается более 2,5 млн. раз. Ни одна другая ткань не обладает таким потенциалом прочности. Сердечная мышечная ткань имеет поперечную исчерченность. Однако в отличие от скелетной мышцы здесь есть специальные участки, где мышечные волокна смыкаются. Благодаря такому строению сокращение одного волокна быстро передается соседним. Это обеспечивает одновременность сокращения больших участков сердечной мышцы.

Также особенности строения мышечной ткани в том, что ее клетки содержат пучки миофибрилл, сформированных двумя белками - актином и миозином.

Нервная ткань

Нервная ткань состоит из двух разновидностей клеток: нервных (нейронов) и глиальных. Глиальные клетки вплотную прилегают к нейрону, выполняя опорную, питательную, секреторную и защитную функции.

Нейрон - основная структурная и функциональная единица нервной ткани. Главная его особенность - способность генерировать нервные импульсы и передавать возбуждение другим нейронам или мышечным и железистым клеткам рабочих органов. Нейроны могут состоять из тела и отростков. Нервные клетки предназначены для проведения нервных импульсов. Получив информацию на одном участке поверхности, нейрон очень быстро передает ее на другой участок своей поверхности. Так как отростки нейрона очень длинные, то информация передается на большие расстояния. Большинство нейронов имеют отростки двух видов: короткие, толстые, ветвящиеся вблизи тела - дендриты и длинные (до 1.5 м), тонкие и ветвящиеся только на самом конце - аксоны. Аксоны образуют нервные волокна.

Нервный импульс - это электрическая волна, бегущая с большой скоростью по нервному волокну.

В зависимости от выполняемых функций и особенностей строения все нервные клетки подразделяются на три типа: чувствительные, двигательные (исполнительные) и вставочные. Двигательные волокна, идущие в составе нервов, передают сигналы мышцам и железам, чувствительные волокна передают информацию о состоянии органов в центральную нервную систему.

Теперь всю полученную информацию мы можем объединить в таблицу.

Типы тканей (таблица)

Группа тканей	Виды тканей	Строение ткани	Местонахождение
Эпителий	Плоский	Поверхность клеток гладкая. Клетки плотно примыкают друг к другу	Поверхность кожи, ротовая полость, пищевод, альвеолы, капсулы нефронов	Покровная, защитная, выделительная (газообмен, выделение мочи)
	Железистый	Железистые клетки вырабатывают секрет	Железы кожи, желудок, кишечник, железы внутренней секреции, слюнные железы	Выделительная (выделение пота, слез), секреторная (образование слюны, желудочного и кишечного сока, гормонов)
	Мерцательный (реснитчатый)	Состоит из клеток с многочисленными волосками(реснички)	Дыхательные пути	Защитная (реснички задерживают и удаляют частицы пыли)
Соединительная	Плотная волокнистая	Группы волокнистых, плотно лежащих клеток без межклеточного вещества	Собственно кожа, сухожилия, связки, оболочки кровеносных сосудов, роговица глаза	Покровная, защитная, двигательная
	Рыхлая волокнистая	Рыхло расположенные волокнистые клетки, переплетающиеся между собой. Межклеточное вещество бесструктурное	Подкожная жировая клетчатка, околосердечная сумка, проводящие пути нервной системы	Соединяет кожу с мышцами, поддерживает органы в организме, заполняет промежутки между органами. Осуществляет терморегуляцию тела
	Хрящевая	Живые круглые или овальные клетки, лежащие в капсулах, межклеточное вещество плотное, упругое, прозрачное	Межпозвоночные диски, хрящи гортани, трахей, ушная раковина, поверхность суставов	Сглаживание трущихся поверхностей костей. Защита от деформации дыхательных путей, ушных раковин
	Костная	Живые клетки с длинными отростками, соединенные между собой, межклеточное вещество - неорганические соли и белок оссеин	Кости скелета	Опорная, двигательная, защитная
	Кровь и лимфа	Жидкая соединительная ткань, состоит из форменных элементов (клеток) и плазмы (жидкость с растворенными в ней органическими и минеральными веществами - сыворотка и белок фибриноген)	Кровеносная система всего организма	Разносит О 2 и питательные вещества по всему организму. Собирает СО 2 и продукты диссимиляции. Обеспечивает постоянство внутренней среды, химический и газовый состав организма. Защитная (иммунитет). Регуляторная (гуморальная)
Мышечная	Поперечно-полосатая	Многоядерные клетки цилиндрической формы до 10 см длины, исчерченные поперечными полосами	Скелетные мышцы, сердечная мышца	Произвольные движения тела и его частей, мимика лица, речь. Непроизвольные сокращения (автоматия) сердечной мышцы для проталкивания крови через камеры сердца. Имеет свойства возбудимости и сократимости
	Гладкая	Одноядерные клетки до 0,5 мм длины с заостренными концами	Стенки пищеварительного тракта, кровеносных и лимфатических сосудов, мышцы кожи	Непроизвольные сокращения стенок внутренних полых органов. Поднятие волос на коже
Нервная	Нервные клетки (нейроны)	Тела нервных клеток, разнообразные по форме и величине, до 0,1 мм в диаметре	Образуют серое вещество головного и спинного мозга	Высшая нервная деятельность. Связь организма с внешней средой. Центры условных и безусловных рефлексов. Нервная ткань обладает свойствами возбудимости и проводимости
		Короткие отростки нейронов - древовидноветвящиеся дендриты	Соединяются с отростками соседних клеток	Передают возбуждение одного нейрона на другой, устанавливая связь между всеми органами тела
		Нервные волокна - аксоны (нейриты) - длинные выросты нейронов до 1,5 м длины. В органах заканчиваются ветвистыми нервными окончаниями	Нервы периферической нервной системы, которые иннервируют все органы тела	Проводящие пути нервной системы. Передают возбуждение от нервной клетки к периферии по центробежным нейронам; от рецепторов (иннервируемых органов) - к нервной клетке по центростремительным нейронам. Вставочные нейроны передают возбуждение с центростремительных (чувствительных) нейронов на центробежные(двигательные)

Сохранить в соцсетях:

Тип хряща	МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО		Локализация
	Волокна	Основное вещество
гиалиновый хрящ	коллагеновые волокна (коллаген II, VI, IX, X, XI типов)	гликозаминогликаны и протеогликаны	трахея и бронхи, суставные по-верхности, гортань, соединения ребер с грудиной
эластический хрящ	эластические и коллагеновые волокна		ушная раковина, рожковидные и клиновидные хрящи гортани, хрящи носа
волокнистый хрящ	параллельные пучки коллагеновых волокон; содержание волокон больше, чем в др. видах хряща		места перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, в межпозвоночных дисках, полупо-движные сочле-нения, симфиз
	в межпозвоночном диске: снаружи располагается фиброзное кольцо - содержит преимущественно волокна, имеющие циркулярный ход; а внутри имеется студенистое ядро - состоит из гликозаминогликанов и протеогликанов и плавающих в них хрящевых клеток

Хрящевая ткань

Состоит из клеток - хондроцитов и хондробластов и большого количества межклеточного гидрофильного вещества, отличающегося упругостью и плотностью.

В свежей хрящевой ткани содержится:

70-80 % воды,

10-15 % органических веществ

4-7 % солей.

50-70 % сухого вещества хрящевой ткани составляет коллаген.

Собственно хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, а питательные вещества диффундируют из окружающей ее надхрящницы.

Клетки хрящевых тканей представлены хондробластическим дифференом:

1. Стволовая клетка

2. Полустволовая клетка (прехондробласты)

3. Хондробласт

4. Хондроцит

5. Хондрокласт

Стволовая и полустволовая клетка - малодифференцированные камбиальные клетки, в основном локализуются вокруг сосудов в надхрящнице. Дифференцируясь превращаются в хондробласты и хондроциты, т.е. необходимы для регенерации .

Хондробласты - молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящницы по одиночке, не образуя изогенные группы. Под световым микроскопом хондробласты уплощенные, слегка вытянутые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом в них хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий комплекс органоидов т.к. основная функция хондробластов - выработка органической части межклеточного вещества: белки коллаген и эластин, глюкозаминогликаны (ГАГ) и протеогликаны (ПГ). Кроме того, хондробласты способны к размножению и в последующем превращаются в хондроциты. В целом, хондробласты обеспечивают аппозиционный (поверхностный, новообразования снаружи) рост хряща со стороны надхрящницы.

Хондроциты - основные клетки хрящевой ткани, располагаются в более глубоких слоях хряща в полостях - лакунах. Хондроциты могут делиться митозом, при этом дочерние клетки не расходятся, остаются вместе - образуются так называемые изогенные группы. Первоначально они лежат в одной общей лакуне, затем между ними формируется межклеточное вещество и у каждой клетки данной изогенной групы появляется своя капсула. Хондроциты - овально-округлые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий аппарат, т.к. основная функция хондроцитов - выработка органической части межклеточного вещества хрящевой ткани. Рост хряща за счет деления хондроцитов и выработки ими межклеточного вещества обеспечивает интерстициальный (внутренний) рост хряща.

В изогенных группах различают три типа хондроцитов:

1. Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще. Они характеризуются высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, развитием вакуолярных элементов пластинчатого комплекса, наличием митохондрий и свободных рибосом в цитоплазме. В этих клетках нередко наблюдаются картины деления, что позволяет рассматривать их как источник репродукции изогенных групп клеток.

2. Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения, ослаблением синтеза ДНК, сохранением высокого уровня РНК, интенсивным развитием гранулярной эндоплазматической сети и всех компонентов аппарата Гольджи, которые обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество.

3. Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка, но в них снижается синтез гликозаминогликзнов.

В хрящевой ткани кроме клеток образующих межклеточное вещество есть и их антогонисты - разрушители межклеточного вещества - это хондрокласты (можно отнести к макрофагической системе): доволно крупные клетки, в цитоплазме много лизосом и митохондрий. Функция хондрокластов - разрушение поврежденных или изношенных участков хряща.

Межклеточное вещество хрящевой ткани содержит коллагеновые, эластические волокна и основное вещество. Основное вещество состоит из тканевой жидкости и органических веществ:

ГАГ (хондроэтинсульфаты, кератосульфаты, гиалуроновая кислота);

10% - ПГ (10-20% - белок + 80-90 % ГАГ);

Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, содержание воды доходит до 75% массы хряща, это обуславливает высокую плотность и тургор хряща. Хрящевые ткани в глубоких слоях не имеют кровеносных сосудов, питание осуществляется диффузно за счет сосудов надхрящницы.

Надхрящница - это слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из плотной неоформленной СТ с большим количеством кровеносных сосудов) слой и внутренний клеточный слой , содержащее большое количество стволовых, полустволовых клеток и хондробластов.



Хрящевая ткань является особым видом соединительной ткани и в сформированном организме выполняет опорную функцию. В челюстно-лицевой области хрящ входит в состав ушной раковины, слуховой трубы, носа, суставного диска височно-нижнечелюстного сустава, а также обеспечивает связь между мелкими костями черепа.

В зависимости от состава, метаболической активности и способности к регенерации различают три типа хрящевой ткани - гиалино- вый, эластический и волокнистый.

Гиалиновый хрящ формируется первым на эмбриональной стадии развития, и в определённых условиях из него образуются остальные два вида хряща. Эта хрящевая ткань определяется в составе реберных хрящей, хрящевого остова носа и образует хрящи, покрывающие поверхности суставов. Он обладает более высокой метаболической активностью по сравнению с эластическим и волокнистым типами и содержит большое количество углеводов и липидов. Это позволяет осуществлять активный синтез белков и дифференцировку хондрогенных клеток для обновления и регенерации гиалинового хряща. С возрастом в гиалиновом хряще происходит гипертрофия и апоптоз клеток с последующим обызвествлением внеклеточного матрикса.

Эластический хрящ имеет сходное строение с гиалиновым хрящом. Из такой хрящевой ткани сформированы, например, ушные раковины, слуховая труба и некоторые хрящи гортани. Для этого типа хряща характерно присутствие в хрящевом матриксе сети эластических волокон, содержится малое количество липидов, углеводов и хондроитинсульфатов. Ввиду низкой метаболической активности эластический хрящ не обызвествляется и практически не регенерируется.

Волокнистый хрящ по своей структуре занимает промежуточное положение между сухожилием и гиалиновым хрящом. Характерной особенностью волокнистого хряща является наличие в межклеточном матриксе большого количества коллагеновых волокон, преимущественно I типа, которые располагаются параллельно друг другу, а клетки в виде цепочки между ними. Волокнистый хрящ благодаря своему особому строению может испытывать значительные механические нагрузки как при сжатии, так и растяжении.

Хрящевой компонент височно-нижнечелюстного сустава представлен в виде диска волокнистого хряща, который располагается на поверхности суставного отростка нижней челюсти и отделяет его от суставной ямки височной кости. Так как волокнистый хрящ не имеет надхрящницы, то питание клеток хряща осуществляется через синовиальную жидкость. Состав синовиальной жидкости зависит от транссудации метаболитов из кровеносных сосудов синовиальной оболочки в суставную полость. Синовиальная жидкость содержит низкомолекулярные компоненты - ионы Na + , K + , мочевую кислоту, мочевину, глюкозу, которые близки в количественном соотношении к плазме крови. Однако содержание белков в синовиальной жидкости в 4 раза выше, чем в плазме крови. Помимо гликопротеинов, иммуноглобулинов синовиальная жидкость богата гликозаминогликанами, среди кото- рых первое место занимает гиалуроновая кислота, присутствующая в виде натриевой соли.

2.1. СТРУКТУРА И СВОЙСТВА ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ

Хрящевая ткань, подобно любой другой ткани, содержит клетки (хондробласты, хондроциты), которые погружены в большой межкле- точный матрикс. В процессе морфогенеза хондрогенные клетки дифференцируются в хондробласты. Хондробласты начинают синтезировать и секретировать в хрящевой матрикс протеогликаны, которые стимулируют дифференцировку хондроцитов.

Межклеточный матрикс хрящевой ткани обеспечивает её сложную микроархитектонику и состоит из коллагенов, протеогликанов, а также неколлагеновых белков - в основном гликопротеинов. Коллагеновые волокна переплетены в трёхмерную сеть, которая связывает остальные компоненты матрикса.

В цитоплазме хондробластов содержится большое количество гликогена и липидов. Распад этих макромолекул в реакциях окисли- тельного фосфорилирования сопровождается образованием молекул АТФ, необходимых для синтеза белков. Синтезируемые в гранулярной эндоплазматической сети и комплексе Гольджи протеогликаны и гликопротеины упаковываются в везикулы и выделяются в межклеточный матрикс.

Упругость хрящевого матрикса определяется количеством воды. Для протеогликанов характерна высокая степень связывания воды, чем и обусловлены их размеры. Хрящевой матрикс содержит до 75%

воды, которая связана с протеогликанами. Высокая степень гидратации обусловливает большие размеры межклеточного матрикса и позволяет осуществлять питание клеток. Высушенный агрекан после связывания воды может увеличиться в объёме в 50 раз, однако ввиду обусловленных коллагеновой сетью ограничений набухание хряща не превышает 20 % от максимально возможного значения.

При сжатии хряща вода вместе с ионами вытесняется из областей вокруг сульфатированных и карбоксильных групп протеогликана, группы сближаются, и силы отталкивания между их отрицательными зарядами препятствуют дальнейшему сжатию ткани. После снятия нагрузки происходит электростатическое притяжение катионов (Na + , К + , Са 2+) с последующим притоком воды в межклеточный матрикс (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Связывание воды протеогликанами в матриксе хряща. Вытеснение воды при его сжатии и восстановление структуры после снятия нагрузки.

Коллагеновые белки хрящевой ткани

Прочность хрящевой ткани определяют коллагеновые белки, которые представлены коллагенами II, VI, IX, XII, XIV типов и погружены в макромолекулярные агрегаты протеогликанов. На долю коллагенов II типа приходится около 80-90% всех коллагеновых белков хряща. Остальные 15-20% коллагеновых белков - так называемые минорные коллагены IX, XII, XIV типов, которые сшивают фибриллы коллагена II типа и ковалентно связывают гликозаминогликаны. Особенностью матрикса гиалинового и эластического хрящей является присутствие коллагена VI типа.

Коллаген IX типа, обнаруженный в гиалиновом хряще, не только обеспечивает взаимодействие коллагена II типа с протеогликанами, но и регулирует диаметр фибрилл коллагена II типа. С коллагеном IX типа по своей структуре сходен коллаген X типа. Этот тип коллагена синтезируется только гипертрофированными хондроцитами ростовой пластинки и накапливается вокруг клеток. Данное уникальное свойство коллагена X типа предполагает участие этого коллагена в процессах костеобразования.

Протеогликаны . В целом содержание протеогликанов в хрящевом матриксе достигает 3%-10%. Основным протеогликаном хрящевой ткани является агрекан, который собирается в агрегаты с гиалуроновой кислотой. По форме молекула агрекана напоминает бутылочный ёршик и представлена одной полипептидной цепью (коровый белок) с присоединёнными к ней до 100 цепей хондроитинсульфата и около 30 цепей кератансульфата (рис. 2.2).

Рис. 2.2. Протеогликановый агрегат хрящевого матрикса. Протеогликановый агрегат состоит из одной молекулы гиалуроновой кислоты и около 100 молекул агрекана.

Таблица 2.1

Неколлагеновые белки хрящевой ткани

Название	Свойства и функции
Хондрокальцин	Кальций-связывающий белок, являющийся C-про- пептидом коллагена II типа. Белок содержит 3 остатка 7-карбоксиглутаминовой кислоты. Синтезируется гипертрофическими хондробластами и обеспечивает минерализацию хрящевого матрикса
Gla-белок	В отличие от костной ткани в хряще присутствует высокомолекулярный Gla-белок, который содержит 84 аминокислотных остатка (в кости - 79 аминокислотных остатков) и 5 остатков 7-карбоксиглутаминовой кислоты. Является ингибитором минерализации хрящевой ткани. При нарушении его синтеза под влиянием варфарина образуются очаги минерализации с последующим обызвествлением хрящевого матрикса
Хондроадерин	Гликопротеин с мол. массой 36 кДа, богатый лейцином. Короткие олигосахаридные цепи, состоящие из сиаловых кислот и гексозаминов, присоединяются к остаткам серина. Хондроадерин связывает коллагены II типа и протеогликаны с хондроцитами и контролирует структурную организацию внеклеточного матрикса хрящевой ткани
Белок хряща (CILP)	Гликопротеин с мол. массой 92 кДа, содержащий олигосахаридную цепь, связаную с белком N-гликозид- ной связью. Белок синтезируется хондроцитами, участвует в расщеплении протеогликановых агрегатов и необходим для поддержания постоянства структуры хрящевой ткани
Матрилин-1	Адгезивный гликопротеин с мол. массой 148 кДа, состоящий из трёх полипептидных цепей, связанных дисульфидными связями. Существуют несколько изоформ этого белка - матрилин -1,-2,-3,-4. В здоровой зрелой хрящевой ткани матрилин не обнаруживается. Он синтезируется в процессе морфогенеза хрящевой ткани и гипертрофическими хондроцитами. Его активность проявляется при ревматическом артрите. При развитии патологического процесса связывает фибриллярные волокна коллагена II типа с протеогликановыми агрегатами и таким образом способствует восстановлению структуры хрящевой ткани

В структуре корового белка агрекана выделяют N-концевой домен, который обеспечивает связывание агрекана с гиалуроновой кислотой и низкомолекулярными связывающими белками, и С-концевой домен, связывающий агрекан с другими молекулами межклеточного матрикса. Синтез компонентов протеогликановых агрегатов осуществляется хондроцитами, и окончательный процесс их формирования завершается в межклеточном матриксе.

Наряду с большими протеогликанами в хрящевом матриксе приутствуют малые протеогликаны: декорин, бигликан и фибромодулин. Они составляют всего 1-2% от общей массы сухого вещества хряща, однако их роль очень велика. Декорин, связываясь в определённых участках с волокнами коллагена II типа, участвует в процессах фибриллогенеза, а бигликан участвует в формировании белковой матрицы хряща в процессе эмбриогенеза. С ростом эмбриона количество бигликана в хрящевой ткани уменьшается и после рождения этот протеогликан исчезает совсем. Регулирует диаметр коллагена II типа фибромодулин.

Помимо коллагенов и протеогликанов, во внеклеточном матриксе хряща содержатся неорганические соединения и небольшое количество неколлагеновых белков, характерных не только для хряща, но и для других тканей. Они необходимы для связывания протеогликанов с коллагеновыми волокнами, клеток, а также отдельных компонентов хрящевого матрикса в единую сеть. Это адгезивные белки - фибронектин, ламинин и интегрины. Большинство специфических неколлагеновых белков в хрящевом матриксе присутствует только в период морфогенеза, обызвествления хрящевого матрикса или появляются при патологических состояниях (табл. 2.1). Чаще всего это кальцийсвязывающие белки, содержащие остатки 7-карбоксиглутаминовой кислоты, а также гликопротеины, богатые лейцином.

2.2. ФОРМИРОВАНИЕ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ

На ранней стадии эмбрионального развития хрящевая ткань состоит из недифференцированных клеток, содержащихся в виде аморфной массы. В процессе морфогенеза клетки начинают дифференцироваться, аморфная масса увеличивается и приобретает форму будущего хряща (рис. 2.3).

Во внеклеточном матриксе развивающейся хрящевой ткани количественно и качественно меняется состав протеогликанов, гиалуроновой кислоты, фибронектина и коллагеновых белков. Переход от

Рис. 2.3. Этапы формирования хрящевой ткани.

прехондрогенных мезенхимальных клеток к хондробластам характеризуется сульфатированием гликозаминогликанов, увеличением количества гиалуроновой кислоты и предшествует началу синтеза специфического для хряща большого протеогликана (агрекан). На начальных

этапах морфогенеза синтезируются высокомолекулярные связующие белки, которые позднее подвергаются ограниченному протеолизу с образованием низкомолекулярных белков. Молекулы агрекана при помощи низкомолекулярных связующих белков связываются с гиалуроновой кислотой и формируются протеогликановые агрегаты. В последующем количество гиалуроновой кислоты снижается, что связано как со снижением синтеза гиалуроновой кислоты, так и с повышением активности гиалуронидазы. Несмотря на снижение количества гиалуроновой кислоты, длина отдельных её молекул, необходимых для формирования протеогликановых агрегатов при хондрогенезе, возрастает. Синтез коллагена II типа хондробластами происходит позднее син- теза протеогликанов. Вначале прехондрогенные клетки синтезируют коллагены I и III типа, поэтому в цитоплазме зрелых хондроцитов обнаруживают коллаген I типа. Далее в процессе хондрогенеза происходит смена компонентов внеклеточного матрикса, контролирующих морфогенез и дифференцировку хондрогенных клеток.

Хрящ как предшественник кости

Все закладки костного скелета проходят три стадии: мезенхимную, хрящевую и костную.

Механизм обызвествления хряща является очень сложным процессом и до конца ещё не изучен. Физиологическому обызвествлению подвержены точки окостенения, продольные перегородки в нижней гипертрофической зоне зачатков хряща, а также прилегающий к кости слой суставного хряща. Вероятной причиной такого развития событий является присутствие на поверхности гипертрофических хондроцитов щелочной фосфатазы. В подверженном обызвествле- нию матриксе образуются так называемые матриксные пузырьки, содержащие фосфатазу. Считают, что эти пузырьки являются, по всей видимости, первичной областью минерализации хряща. Вокруг хондроцитов растёт локальная концентрация фосфатных ионов, что способствует минерализации ткани. Гипертрофические хондроциты синтезируют и выделяют в матрикс хряща белок - хондрокальцин, обладающий способностью связывать кальций. Для подверженных минерализации областей характерны высокие концентрации фосфолипидов. Их присутствие стимулирует образование кристаллов гидроксиапатита в этих местах. В зоне обызвествления хряща происходит частичная деградация протеогликанов. Те из них, которых деградация не коснулась, тормозят обызвествление.

Нарушение индуктивных взаимоотношений, а также изменение (задержка или ускорение) сроков появления и синостезирование центров окостенения в составе отдельных закладок костей, обусловливают формирование структурных дефектов черепа у зародыша человека.

Регенерация хряща

Пересадка хряща в пределах одного и того же вида (так называемые аллогенные трансплантации) обычно не сопровождается возникнове- нием у реципиента симптомов реакции отторжения. Такого эффекта не удается достичь в отношении других тканей, так как трансплантаты этих тканей подвергаются атакам и разрушению клетками иммунной системы. Затруднённый контакт хондроцитов донора с клетками иммунной системы реципиента, в первую очередь, обусловлен наличием в хряще большого количества межклеточного вещества.

Наибольшей регенеративной способностью обладает гиалиновый хрящ, что связано с высокой метаболической активностью хондроцитов, а также присутствием надхрящницы - плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани, окружающей хрящ и содержащей большое количество кровеносных сосудов. В наружном слое надхрящницы присутствует коллаген I типа, а внутренний слой сформирован хондрогенными клетками.

Благодаря таким особенностям пересадка хрящевой ткани практикуется в пластической хирургии, например, для реконструкции изуродованного контура носа. При этом аллогенная пересадка одних хондроцитов, без окружающей их ткани, сопровождается отторжением трансплантата.

Регуляция метаболизма хрящевой ткани

Формирование и рост хрящевой ткани регулируется гормонами, факторами роста и цитокинами. Хондробласты являются клеткамимишенями для тироксина, тестостерона и соматотропина, которые стимулируют рост хрящевой ткани. Глюкокортикоиды (кортизол) тормозят пролиферацию и дифференцировку клеток. Определённую роль в регуляции функционального состояния хрящевой ткани выполняют половые гормоны, которые ингибируют высвобождение протеолитических ферментов, разрушающих матрикс хряща. К тому же сам хрящ синтезирует ингибиторы протеиназ, подавляющих активность протеиназ.

Целый ряд факторов роста - ТФР-(3, фактор роста фибробластов, инсулиноподобный фактор роста-1 стимулируют рост и развитие

хрящевой ткани. Связываясь с рецепторами мембран хондроцитов, они активируют синтез коллагенов и протеогликанов и тем самым способствуют поддержанию постоянства хрящевого матрикса.

Нарушение гормональной регуляции сопровождается избыточным или недостаточным синтезом факторов роста, что приводит к разнообразным дефектам в формировании клеток и межклеточного матрикса. Так, ревматоидный артрит, остеоартрит и другие заболевания связаны с повышенным образованием скелетогенных клеток, и хрящевая ткань начинает замещаться на костную. Под влиянием тромбоцитарного фактора роста сами хондроциты начинают синтезировать ИЛ-1α и ИЛ-1(3, накопление которых угнетает синтез протеогликанов и коллагенов II и IX типов. Это способствует гипертрофии хондроцитов и в конечном итоге обызвествлению межклеточного матрикса хрящевой ткани. Деструктивные изменения также связаны с активацией матриксных металлопротеиназ, участвующих в деградации хрящевого матрикса.

Возрастные изменения в хрящевой ткани

При старении в хряще происходят дегенеративные изменения, меняется качественный и количественный состав гликозаминогликанов. Так, цепи хондроитинсульфата в молекуле протеогликана, синтезируемые молодыми хондроцитами, почти в 2 раза длиннее, чем цепи, вырабатываемые более зрелыми клетками. Чем длиннее молекулы хондроитинсульфата в составе протеогликана, тем больше воды структурирует протеогликан. В связи с этим протеогликан старых хондроцитов связывает меньше воды, поэтому хрящевой матрикс пожилых людей становится менее упругим. Изменение микроархитектоники межклеточного матрикса в отдельных случаях является причиной развития остеоартрита. Также в составе протеогликанов, синтезируемых молодыми хондроцитами, содержится большое количество хондроитин-6-сульфата, а у пожилых людей, напротив, в хрящевом матриксе преобладают хондроитин-4-сульфаты. Состояние хрящевого матрикса определяется и длиной цепей гликозаминогликанов. У молодых людей хондроциты синтезируют короткоцепочечный кератансульфат, а с возрастом эти цепи удлиняются. Также наблюдается уменьшение размеров протеогликановых агрегатов за счёт укорочения не только цепей гликозаминогликанов, но и длины корового белка в одной молекуле протеогликана. При старении в хряще увеличивается содержание гиалуроновой кислоты от 0,05 до 6%.

Характерным проявлением дегенеративных изменений хрящевой ткани является её нефизиологическое обызвествление. Обычно оно встречается у пожилых людей и характеризуется первичной дегенерацией суставного хряща с последующим поражением сочленяющихся компонентов сустава. Изменяется структура коллагеновых белков и разрушается система связей между коллагеновыми волокнами. Эти изменения связаны как с хондроцитами, так и с компонентами матрикса. Возникающая гипертрофия хондроцитов приводит к росту массы хряща в области хрящевых полостей. Постепенно исчезает коллаген II типа, который замещается коллагеном X типа, принимающим участие в процессах костеобразования.

Заболевания, связанные с пороками развития хрящевой ткани

В стоматологической практике наиболее часто манипуляции проводят на верхней и нижней челюстях. Существует ряд особенностей их эмбрионального развития, которые связаны с различными путями эволюции этих структур. У зародыша человека на ранних этапах эмбриогенеза в составе верхней и нижней челюстей обнаруживается хрящ.

На 6-7-й неделе внутриутробного развития в мезенхиме нижнечелюстных отростков начинается образование костной ткани. Верхняя челюсть развивается вместе с костями лицевого скелета и подвергается окостенению намного раньше, чем нижнечелюстная кость. К 3-месяч- ному возрасту эмбриона на передней поверхности кости уже отсутствуют места слияния верхней челюсти с костями черепа.

На 10-й неделе эмбриогенеза в составе будущих ветвей нижней челюсти образуются вторичные хрящи. Один из них соответствует мыщелковому отростку, который в середине плодного развития замещается костной тканью по принципу эндохондрального окостенения. Также вторичный хрящ образуется вдоль переднего края венечного отростка, который исчезает перед самым рождением. В месте сращения двух половинок нижней челюсти имеются один или два островка хрящевой ткани, которые окостеневают на последних месяцах внутриутробного развития. На 12-й неделе эмбриогенеза появляется мыщелковый хрящ. На 16-й неделе мыщелок ветви нижней челюсти вступает в контакт с закладкой височной кости. Необходимо отметить, что гипоксия плода, отсутствие или слабое движение зародыша способствует нарушению образования суставных щелей или полному слиянию эпифизов противолежащих закладок костей. Это приводит к деформации отростков нижней челюсти и их сращению с височной костью (анкилоз).