Иннервация сердца — что это такое? Иннервация сердца. Внесердечные и внутрисердечные нервные сплетения, их топография Физиологические параметры кровотока

Проводящая система сердца. Иннервация сердца.

Важную роль в ритмичной работе сердца и в координации деятельности мускулатуры отдельных камер сердца играет проводящая система сердца , представляющая собой сложное нервно-мышечное образование. Мышечные волокна, входящие в ее состав (проводящие волокна), имеют особое строение: их клетки бедны миофибриллами и богаты саркоплазмой, поэтому светлее. Они видимы иногда невооруженным глазом в виде светло окрашенных ниточек и представляют менее дифференцированную часть первоначального синцития, хотя по величине превосходят обычные мышечные волокна сердца. В проводящей системе различают узлы и пучки.

1. Синусно-предсердный узел , nodus sinuatrialis, расположен в участке стенки правого предсердия (в sulcus terminalis, между верхней полой веной и правым ушком). Он связан с мускулатурой предсердий и имеет значение для их ритмичного сокращения.

2. Предсердно-желудочковый узел , nodus atrioventricularis, расположен в стенке правого предсердия, близ cuspis septalis трехстворчатого клапана. Волокна узла, непосредственно связанные с мускулатурой предсердия, продолжаются в перегородку между желудочками в виде предсердно-желудочкового пучка, fasciculus atrioventricularis (пучок Гиса) . В перегородке желудочков пучок делится на две ножки - crus dextrum et sinistrum, которые идут в стенки соименных желудочков и ветвятся под эндокардом в их мускулатуре. Предсердно-желудочковый пучок имеет весьма важное значение для работы сердца, так как по нему передается волна сокращения с предсердий на желудочки, благодаря чему устанавливается регуляция ритма систолы - предсердий и желудочков.

Следовательно, предсердия связаны между собой синусно-предсердным узлом, а предсердия и желудочки - предсердно-желудочковым пучком. Обычно раздражение из правого предсердия передается с синусно-предсердного узла на предсердно-желудочковый, а с него по предсердно-желудочковому пучку на оба желудочка.

Нервы, обеспечивающие иннервацию сердечной мускулатуры, обладающей особым строением и функцией, отличаются сложностью и образуют многочисленные сплетения. Вся нервная система слагается из: 1) подходящих стволов, 2) экстракардиальных сплетений, 3) сплетений в самом сердце и 4) связанных со сплетением узловых полей.

Функционально нервы сердца делятся на 4 вида (И. П. Павлов): замедляющие и ускоряющие, ослабляющие и усиливающие . Морфологически эти нервы идут в составе n. vagus и ветвей truncus sympathicus. Симпатические нервы (главным образом, постганглионарные волокна) отходят от трех верхних шейных и пяти верхних грудных симпатических узлов: n. cardiacus cervicalis superior, medius et inferior и nn. cardiaci thoracici от грудных узлов симпатического ствола.

Сердечные ветви блуждающего нерва начинаются от его шейного отдела (rami cardiaci cervicales superiores), грудного (rami cardiaci thoracici) и из n. laryngeus recurrens vagi (rami cardiaci cervicales inferiores). Подходящие к сердцу нервы слагаются в две группы - поверхностную и глубокую . Из перечисленных источников формируются два нервных сплетения:

1) поверхностное, plexus cardiacus superficialis, между дугой аорты (под ней) и бифуркацией легочного ствола;

2) глубокое, plexus cardiacus profundus, между дугой аорты (позади нее) и бифуркацией трахеи.

Эти сплетения продолжаются в plexus coronarius dexter et sinister, окружающие соименные сосуды, а также в сплетение, расположенное между эпикардом и миокардом. От последнего сплетения отходят внутриорганные разветвления нервов. В сплетениях содержатся многочисленные группы ганглиозных клеток, нервные узлы.

Афферентные волокна начинаются от рецепторов и идут вместе с эфферентными в составе блуждающего и симпатических нервов.

Схема кровообращения. Микроциркуляция. Микроциркуляторное русло.

Кровообращение начинается в тканях, где совершается обмен веществ через стенки капилляров (кровеносных и лимфатических).

Капилляры составляют главную часть микроциркуляторного русла, в котором происходит микроциркуляция крови и лимфы. К микроциркулятор-ному руслу относятся также лимфатические капилляры и интерстициальные пространства.

Микроциркуляция - это движение крови и лимфы в микроскопической части сосудистого русла. Микроциркуляторное русло, по В. В. Куприянову, включает 5 звеньев: 1) артериолы как наиболее дистальные звенья артериальной системы, 2) прекапилляры , или прекапиллярные артериолы, являющиеся промежуточным звеном между артериолами и истинными капиллярами; 3) капилляры; 4) посткапилляры , или посткапиллярные венулы, и 5) венулы , являющиеся корнями венозной системы.

Все эти звенья снабжены механизмами, обеспечивающими проницаемость сосудистой стенки и регуляцию кровотока на микроскопическом уровне. Микроциркуляция крови регулируется работой мускулатуры артерий и артериол, а также особых мышечных сфинктеров, существование которых предсказал И. М. Сеченов и назвал их «кранами». Такие сфинктеры находятся в пре- и посткапиллярах. Одни сосуды микроциркуляторного русла (артериолы) выполняют преимущественно распределительную функцию, а остальные (прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы) - преимущественно трофическую (обменную).

В каждый данный момент функционирует только часть капилляров (открытые капилляры), а другая остается в резерве (закрытые капилляры).

Кроме названных сосудов, советскими анатомами доказана принадлежность к микроциркуляторному руслу артериоловенулярных анастомозов, имеющихся во всех органах и представляющих пути укороченного тока артериальной крови в венозное русло, минуя капилляры. Эти анастомозы подразделяются на истинные анастомозы, или шунты (с запирательными устройствами, способными перекрывать ток крови, и без них), и на межартериолы, или полушунты . Благодаря наличию артериоловенулярных анастомозов терминальный кровоток делится на два пути движения крови: 1) транскапиллярный, служащий для обмена веществ, и 2) необходимый для регуляции гемодинамического равновесия внекапиллярный юкстакапиллярный (от лат. juxta - около, рядом) ток крови; последний совершается благодаря наличию прямых связей (шунтов) между артериями и венами (артериовенозные анастомозы) и артериолами и венулами (артериоловенулярные анастомозы).

Благодаря внекапиллярному кровотоку происходят при необходимости разгрузка капиллярного русла и ускорение транспорта крови в органе или данной области тела. Это как бы особая форма окольного, коллатерального, кровообращения (Куприянов В. В., 1964).

Микроциркуляторное русло представляет не механическую сумму различных сосудов, а сложный анатомо-физиологический комплекс, состоящий из 7 звеньев (5 кровеносных, лимфатического и интерстициального) и обеспечивающий основной жизненно важный процесс организма - обмен веществ. Поэтому В. В. Куприянов рассматривает его как систему микроциркуляции.

Строение микроциркуляторного русла имеет свои особенности в разных органах, соответствующие их строению и функции. Так, в печени встречаются широкие капилляры - печеночные синусоиды, в которые поступает артериальная и венозная (из воротной вены) кровь. В почках имеются артериальные капиллярные клубочки. Особые синусоиды свойственны костному мозгу и т. п.

Процесс микроциркуляции жидкости не ограничивается микроскопическими кровеносными сосудами. Организм человека на 70 % состоит из воды, которая содержится в клетках и тканях и составляет основную массу крови и лимфы. Лишь 1/5 всей жидкости находится в сосудах, а остальные 4/5 ее содержатся в плазме клеток и в межклеточной среде. Микроциркуляция жидкости осуществляется, кроме кровеносной системы, также в тканях, в серозных и других полостях и на пути транспорта лимфы.

Из микроциркуляторного русла кровь поступает по венам, а лимфа - по лимфатическим сосудам, которые в конечном счете впадают в присердеч-ные вены. Венозная кровь, содержащая присоединившуюся к ней лимфу, вливается в сердце, сначала в правое предсердие, а из него в правый желудочек. Из последнего венозная кровь поступает в легкие по малому (легочному) кругу кровообращения.

Строение стенки сердца

Стенки полостей сердца рознятся по толщине, в предсердиях 2-5 мм, в левом желудочке ок. 15 мм, в правом ок. 6 мм.

3 слоя: внутренний ЭНДОКАРД (уплощенный тонкий гладкий эндотелий) - выстилает сердце изнутри, из него образуются клапаны;

МИОКАРД поперечнополосатая мышечная ткань, состоит из 1-2-х ядерных клеток, сокращения непроизвольны. В толще миокарда находится прочный соединительнотканный скелет сердца. Образуется фиброзными кольцами, которые заложены в плоскости предсердно-желудочковых отверстий и кольцами вокруг отверстий аорты и легочного ствола. От скелета сердца берут начало мышечные волокна предсердий и желудочков, благодаря чему между собой мышечные волокна желудочков и предсердий не сообщаются и могут сокращаться обособленно.

Поверхностный слой мускулатуры предсердий состоит из поперечных (циркулярных) волокон, общих для обоих предсердий, а глубокий слой - из вертикально (продольно) расположенных волокон, самостоятельных для каждого предсердия. В желудочках 3 слоя мышц: поверхностный и глубокий общие для желудочков, средний круговой слой отдельный для каждого желудочка. Волокна поверхностного слоя от фиброзных колец спускаются к верхушке сердца, загибаются и переходят в глубокий продольный слой, из него образуются мясистые перекладины и сосочковые мышцы. Средний слой - продолжение волокон как наружного, так и глубокого слоя.

Мышечные пучки бедные миофибриллами, но богатые саркоплазмой (более светлые), вдоль которых расположено сплетение безмякотных нервных волокон и нервных клеток - это проводящая система сердца. Она образует узлы и пучки в предсердиях и желудочках.

ЭПИКАРД (эпителиальные клетки, внутренний листок околосердечной серозной оболочки) - покрывает наружную поверхность и ближайшие участки аорты, легочного ствола, полых вен. ПЕРИКАРД - наружный листок околосердечной сумки. Между внутренним листком перикарда (эпикардом) и наружным есть щелевидная перикардиальная полость с перикардиальной жидкостью (обеспечивает смазку, предотвращает трение).

Положение сердца в грудной клетке (перикард вскрыт). 1 - левая подключичная артерия (a. subclavia sinistra); 2 - левая общая сонная артерия (a. carotis communis sinistra); 3 - дуга аорты (arcus aortae); 4 - легочный ствол (truncus pulmonalis); 5 - левый желудочек (ventriculus sinister); 6 - верхушка сердца (apex cordis); 7 - правый желудочек (ventriculus dexter); 8 - правое предсердие (atrium dextrum); 9 - перикард (pericardium); 10 - верхняя полая вена (v. cava superior); 11 - плечеголовной ствол (truncus brachiocephalicus); 12 - правая подключичная артерия (a. subclavia dextra)

Сердце; продольный разрез. 1 - верхняя полая вена (v. cava superior); 2 - правое предсердие (atrium dextrum); 3 - правый предсердно-желудочковый клапан (valva atrioventricularis dextra); 4 - правый желудочек (ventriculus dexter); 5 - межжелудочковая перегородка (septum interventriculare); 6 - левый желудочек (ventriculus sinister); 7 - сосочковые мышцы (mm. papillares); 8 - сухожильные хорды (chordae tendineae); 9 - левый предсердно-желудочковый клапан (valva atrioventricularis sinistra); 10 - левое предсердие (atrium sinistrum); 11 - легочные вены (vv. pulmonales); 12 - дуга аорты (arcus aortae)

Мышечный слой сердца (по Р. Д. Синельникову) . 1 - vv. pulmonales; 2 - auricula sinistra; 3 - наружный мышечный слой левого желудочка; 4 - средний мышечный слой; 5 - глубокий мышечный слой; 6 - sulcus interventricularis anterior; 7 - valva trunci pulmonalis; 8 - valva aortae; 9 - atrium dextrum; 10 - v. cava superior

Клапаны и соединительнотканные прослойки сердца . 1 - ostium atrioventriculares dextrum; 2 - anulus fibrosus dextra; 3 - ventriculus dexter; 4 - valva atrioventricularis dextra; 5 - trigonum fibrosum dextrum; 6 - ostium atrioventriculare sinistrum: 7 - valva atrioventricularis sinistra; 8 - anulus fibrosus sinister; 9 - trigonum fibrosum sinistrum; 10 - valva aortae; 11 - valva trunci pulmonalis

Сердце и крупные сосуды (вид спереди) . 1 - левая общая сонная артерия; 2 - левая подключичная артерия; 3 - дуга аорты; 4 - левые легочные вены; 5 - левое ушко; 6 - левая венечная артерия; 7 - легочная артерия (отсечена); 8 - левый желудочек; 9 - верхушка сердца; 10 - нисходящая аорта; 11 - нижняя полая вена; 12 - правый желудочек; 13 - правая венечная артерия; 14 - правое ушко; 15 - восходящая аорта; 16 - верхняя полая вена; 17 - безымянная артерия

Сердце (вид сзади) . 1 - дуга аорты; 2 - левая подключичная артерия; 3 - левая общая сонная артерия; 4 - непарная вена; 5 - верхняя полая вена; 6 - правые легочные вены; 7 - нижняя полая вена; 8 - правое предсердие; 9 - правая венечная артерия; 10 - средняя вена сердца; 11 - нисходящая ветвь правой венечной артерии; 12 - правый желудочек; 13 - верхушка сердца; 14 - диафрагмальная поверхность сердца; 15 - левый желудочек; 16-17 - общий сток сердечных вен (венечный синус); 18 - левое предсердие; 19 - левые легочные вены; 20 - ветви легочной артерии

Венечный круг кровообращения . Стенки сердца получают кровь по венечным артериям, отходящим от аорты над клапанами. Правая и левая венечные артерии лежат в одноименной борозде и полукольцом охватывают сердце. Правый сосуд переходит в заднюю межжелудочковую ветвь сердца, а левый в переднюю межжелудочковую ветвь, обе артерии спускаются к верхушке сердца. Правая артерия питает правые предсердие и желудочек, а левая - левые. Ветви артерий обильно анастомозируют между собой → равномерное кровоснабжение всех 3-х оболочек сердца. У детей анастомозов меньше, но они крупнее.

Вены сердца многочисленны, мелкие изливаются в основном в правое предсердие, более крупные впадают в венечный синус. Венечный синус (длина 5 см) лежит в задней части венечной борозды и тоже открывается в правое предсердие. Он собирает кровь из большой вены сердца (поднимается по передней межжелудочковой борозде), средней вены (по задней борозде) и др. вен.

В стенке сердца есть сети лимфатических капилляров, соединенных между собой, и расположенных в толще всех 3-х слоев сердца. В клапанах и сухожильных нитях они отсутствуют. В подэпикардиальном сплетении сердца формируются лимфатические сосуды, которые находятся в продольных и венечных бороздах, сопровождая артерии и вены сердца. Правый и левый лимфатические сосуды сердца следуют по ходу венечных артерий. Лимфатические сосуды сердца несут лимфу к узлам вблизи дуги аорты.

Кровоснабжение перикарда осуществляется перикардно-диафрагмальными артериями, между разветвлениями артерий в эпикарде образуются анастомозы с ветвями венечных артерий.

Лимфатические капилляры перикарда образуют сосуды, которые имеют многочисленные региональные узлы - передние медиастинальные, трахеобронхиальные, грудинные, диафрагмальные.

Артерии и вены сердца (вид спереди) . 1 - auricula sinistra; 2 - a. coronaria sinistra; 3 - r. circumflexus a. coronariae sinistrae; 4 - r. interventricularis anterior; 5 - v. cordis anterior; 6 - a. coronaria dextra

Артерии и вены сердца (вид сзади) . 1 - valvula sinus coronarii; 2 - sinus coronarius cordis; В - v. cordis parva; 4 - a. coronaria dextra; 5 - v. cordis media; 6 - v. posterior ventriculi sinistri; 7 - v. cordis magna; 8 - r. cicumflexus a. coronariae sinistrae

Иннервация сердца . Чувствительные и двигательные нервные волокна проходят к сердцу в составе блуждающего (парасимпатические) и симпатического нервов. По характеру импульсов, проводимых этими нервами различают замедляющие и ослабляющие (в блуждающем нерве), ускоряющее и усиливающее (симпатическом нерве). Кроме того, сердце обладает свойством автоматизма, то есть способностью ритмично сокращаться без внешнего раздражителя и влияния ЦНС. От шейного отдела блуждающего нерва идут верхние, а от грудного отдела нижние сердечные ветви. Симпатические верхний, средний, нижний сердечные нервы отходят от шейных и верхних грудных узлов симпатического ствола (спинного мозга). Все эти нервные ветви образуют 2 сердечных сплетения, содержащих нервные узлы: поверхностное (между дугой аорты и легочной артерией), глубокое (более мощное, позади аорты). От сплетений нервы отходят к стенкам сердца, его проводящей системе.

Иннервация сердца
Симпатические нервы - только правая сторона (зелёный цвет): 1 - симпатическая узловая цепь, 3 - сердечное сплетение
Парасимпатические нервы - только левая сторона (чёрный цвет): 2 - блуждающий нерв
Проводящая система (красный цвет): 4 - синусно-предсердный узел, 5 - предсердно-желудочный узел, 6 - предсердно-желудочный пучок (Гисса), 7 - ножки предсердно-желудочного пучка, 8 - проводящие мышечные волокна Пуркинье

Тела первых нейронов расположены в боковых рогах пяти верхних сегментов грудного отдела спинного мозга. Отростки этих нейронов заканчиваются в шейных и верхних грудных симпати­ческих узлах. В этих узлах находятся вторые нейроны, отростки ко­торых идут к сердцу. Постганглионарные волокна идут в составе нескольких сердечных нервов. Большая часть симпатических нервных волокон, иннервирующих сердце, отходит от звездчатого узла. В ганглиях находятся Н‑холинорецепторы (медиатор – ацетилхолин). На эффекторных клетках располагаются β‑адренорецепторы. Норадреналин разрушается значительно медленнее, чем ацетилхолин, и потому действует дольше. Этим объясняется то, что после прекращения раздражения симпатического нерва в течение неко­торого времени сохраняются учащение и усиление сердечных со­кращений.

Симпатические нервы в отличие от блуждающих равномерно распределены по всем отделам сердца.

Влияние на сердце симпатических нервов впервые было изучено братьями Цион (1867), а затем И.П.Павловым. Ционы описали при раздражении сим­патических нервов сердца положительный хронотропный эф­фект), соответствующие волокна они назвали nn. accelerantes cordis (ускорители сердца).

При раздражении симпатического нерва или непосредственном воздействии адреналина или норадреналина наблюдаются положительные батмо-, дромо-, хроно- и инотропные эффекты.

Типичные изменения потенциалов действия и миограммы под влиянием симпатических нервов или их медиатора.

Влияние раздражения симпатического нерва наблюдается после большого латентного периода (10 с и более) и продолжается еще долго после прекращения раздражения нерва (рис.).

Рис. . Влияние раздражения симпатического нерва на сердце лягушки .

А - резкое усиление и учащение сердечных сокращений при раздражении симпатического нерва (отметка раздражения на нижней линии); Б - действие физиологического раствора, взятого из первого сердца во время стимуляции симпатического нерва, на второе сердце, не подвергавшееся раздражению.

И.П.Павлов (1887) обнаружил нервные волокна (усиливающий нерв), усиливающие сердечные сокращения без заметного учащения ритма (положительный инотропный эффект).

Инотропный эффект «усиливающего» нерва хорошо виден при регистрации внутрижелудочкового давления электроманометром. Выраженное влияние «усиливающего» нерва на сократимость мио­карда проявляется особенно при нарушениях сократимости.

Рис. . Влияние «усиливающего нерва» на динамику сокращений сердца;

«Усиливающий» нерв не только уси­ливает обычные сокращения желудочков, но и устраняет альтерна­цию, восстанавливая неэффективные сокращения до обычных (рис.). Альтернация сердечных сокращений – это явление, когда одно «нормальное» сокращение миокарда (в желудочке развивается давление, превышающее дав­ление в аорте и осуществляется выброс крови из желудочка в аорту) чередуется со «слабым» сокращением миокарда, при котором дав­ление в желудочке в систолу не достигает давления в аорте и выброса крови не происходит. По мнению И.П.Павлова, волокна «усиливающего» нерва являются специально трофическими, т.е. стимулирующими процессы обмена веществ.

Рис. . Устранение «усиливающим» нервом альтернации силы сокращений сердца;

а - до раздражения, б - во время раздражения нерва. 1 - ЭКГ; 2 - давление в аорте; 3 - давление в левом желудочке до раздражения и во время раздражения нерва.

Влияние нервной системы на ритм сердца в настоящее время представляются как корригирующее, т.е. ритм сердца зарождается в его водителе ритма, а нервные влияния ускоряют или замедляют скорость спонтанной деполяризации клеток водителя ритма, ускоряя или замедляя частоту сер­дцебиений.

В последние годы стали известны факты, свидетельствующие о возможности не только корригирующих, но и пусковых влияний нервной системы на ритм сердца, когда сигналы, приходящие по нервам, инициируют сокращения сердца. Это можно наблюдать в опытах с раздражением блуждающего нерва в режиме, близком к естественной импульсации в нем, т.е. «залпами» («пачками») им­пульсов, а не непрерывным потоком, как это делалось традиционно. При раздражении блуждающего нерва «залпами» импульсов сердце сокращается в ритме этих «залпов» (каждому «залпу» соответствует одно сокращение сердца). Меняя частоту и характеристику «залпов», можно управлять ритмом сердца в широких пределах.

Воспроизведение сердцем центрального ритма резко изменяет электрофизиологические параметры деятельности синоатриального узла. При работе узла в режиме автоматии, а также при изменениях частоты под влиянием раздражения блуждающего нерва в тради­ционном режиме возбуждение возникает в одной точке узла, в случае воспроизведения центрального ритма в инициации возбуж­дения принимает участие одновременно множество клеток узла. На изохронной карте движения возбуждения в узле этот процесс от­ражается не в виде точки, а в виде большой площади, образованной одновременно возбуждающимися структурными элементами. Сигна­лы, обеспечивающие синхронное воспроизведение сердцем централь­ного ритма, отличаются по своей медиаторной природе от общетор­мозных влияний блуждающего нерва. По-видимому, выделяющиеся в этом случае наряду с ацтилхолином регуляторные пептиды отли­чаются по своему составу, т.е. реализация каждого типа эффектов блуждающего нерва обеспечивается своей смесью медиаторов («медиаторные коктейли»).

С целью изменения частоты посылки «пачек» импульсов из сердечного центра продолговатого мозга у людей можно воспользо­ваться такой моделью. Человеку предлагают дышать чаще, чем сокращается его сердце. Для этого он следит за миганием лампочки фотостимулятора и на каждую вспышку света производит одно дыхание. Фотостимулятор устанавливается с частотой, превышаю­щей исходную частоту сердцебиений. За счет иррадиации возбуж­дения с дыхательных на сердечные нейроны в продолговатом мозге в сердечных эфферентных нейронах блуждающего нерва формиру­ются «пачки» импульсов в новом, общем для дыхательных и сер­дечных центров, ритме. При этом синхронизация ритмов дыхания и сердцебиения достигается за счет «залпов» импульсов, приходящих к сердцу по блуждающим нервам. В опытах на собаках феномен синхронизации дыхательных и сердечных ритмов наблюдается при резком учащении дыхания во время перегревания. Как только ритм учащающегося дыхания станет равным частоте сердцебиений, оба ритма синхронизируются и учащаются или урежаются в определенном диапазоне синхронно. Если при этом нарушить проведение сигналов по блуждающим нервам посредством их перерезки или холодовой блокады, то синхронизация ритмов исчезнет. Следовательно, и в этой модели сердце сокращается под влиянием «залпов» импульсов, приходящих к нему по блуждающим нервам.

Совокупность изложенных экспериментальных фактов позволила сформировать представление о существовании наряду с внутрисердечным и центрального генератора ритма сердца (В.М.Покровский). При этом последний в естественных условиях форми­рует адаптивные (приспособительные) реакции сердца, воспроизводя ритм сигналов, приходящих к сердцу по блуждающим нервам. Внутрисердечный генератор обеспечивает поддержание жизни за счет сохранения насосной функции сердца в случае выключения центрального генератора при наркозе, ряде заболеваний, обмороке и т.д.

Кровоснабжение и иннервация сердца. Сердце получает артериальную кровь, как правило, из двух коронарных (венечных) левой и правой артерий. Правая венечная артерия начинается на уровне правого синуса аорты, а левая венечная - на уровне левого его синуса. Обе артерии начинаются от аорты, несколько выше полулунных клапанов, и лежат в венечной борозде. Правая венечная артерия проходит под ушком правого предсердия, по венечной борозде огибает правую поверхность сердца, затем по задней поверхности влево, где анастомозирует с ветвью левой венечной артерии. Наиболее крупной ветвью правой венечной артерии является задняя межжелудочковая ветвь, которая по одноименной борозде сердца направляется в сторону его верхушки. Ветви правой венечной артерии снабжают кровью стенку правого желудочка и предсердия, заднюю часть межжелудочковой перегородки, сосочковые мышцы правого желудочка, синусно-предсердный и предсердно-желудочковый узлы проводящей системы сердца.
Левая венечная артерия находится между началом легочного ствола и ушком левого предсердия, делится на две ветви: переднюю межжелудочковую и сгибательную. Передняя межжелудочковая ветвь идет по одноименной борозде сердца в сторону его верхушки и анастомозирует с задней межжелудочковой ветвью правой венечной артерии. Левая венечная артерия кровоснабжает стенку левого желудочка, сосочковые мышцы, большую часть межжелудочковой перегородки, переднюю стенку правого желудочка и стенку левого предсердия. Ветви венечных артерий дают возможность снабжать кровью все стенки сердца. Вследствие высокого уровня обменных процессов в миокарде анастомо-зирующие между собой микрососуды в слоях сердечной мышцы повторяют ход пучков мышечных волокон. Кроме того, существуют и другие типы кровоснабжения сердца: правовенечный, левовенечный и средний, когда миокард получает больше крови с соответствующей ветви венечной артерии.
Вен сердца больше, чем артерий. Большинство крупных вен сердца собирается в один венозный синус.
В венозный синус впадают: 1) большая вена сердца - отходит от верхушки сердца, передней поверхности правого и левого желудочков, собирает кровь от вен передней поверхности обоих желудочков и межжелудочковой перегородки; 2) средняя вена сердца - собирает кровь от задней поверхности сердца; 3) малая вена сердца - лежит на задней поверхности правого желудочка и собирает кровь из правой половины сердца; 4) задняя вена левого желудочка - формируется на задней поверхности левого желудочка и отводит с этой области кровь; 5) косая вена левого предсердия - берет начало на задней стенке левого предсердия и собирает от него кровь.
В сердце находятся вены, непосредственно открывающиеся в правое предсердие: передние вены сердца, в которые поступает кровь из передней стенки правого желудочка, и наименьшие вены сердца, впадающие в правое предсердие и частично в желудочки и левое предсердие.
Сердце получает чувствительную, симпатическую и парасимпатическую иннервацию.
Симпатические волокна от правого и левого симпатических стволов, проходя в составе сердечных нервов, передают импульсы, которые ускоряют ритм сердца, расширяют просвет венечных артерий, а парасимпатические волокна проводят импульсы, которые замедляют сердечный ритм и суживают просвет венечных артерий. Чувствительные волокна от рецепторов стенок сердца и его сосудов идут в составе нервов к соответствующим центрам спинного и головного мозга.
Схема иннервации сердца (по В. П. Воробьеву) выглядит следующим образом. Источниками иннервации сердца являются сердечные нервы и ветви, которые идут к сердцу; внеорганные сердечные сплетения (поверхностное и глубокое), расположенные около дуги аорты и легочного ствола; внутриорганное сердечное сплетение, которое находится в стенках сердца и распределяется по всем его слоям.
Верхний, средний и нижний шейные, а также грудные сердечные нервы начинаются от шейного и верхних II-V узлов правого и левого симпатических стволов. Сердце иннервируется также сердечными ветвями от правого и левого блуждающих нервов.
Поверхностное внеорганное сердечное сплетение лежит на передней поверхности легочного ствола и на вогнутой полуокружности дуги аорты; глубокое внеорганное сплетение находится позади дуги аорты (впереди бифуркации трахеи). В поверхностное внеорганное сплетение входят верхний левый шейный сердечный нерв из левого шейного симпатического узла и верхняя левая сердечная ветвь из левого блуждающего нерва. Ветви внеорганных сердечных сплетений образуют единое внутриорганное сердечное сплетение, которое в зависимости от расположения в слоях сердечной мышцы условно подразделяется на подэпи-кардиальное, внутримышечное и подэндокардиальное сплетения.
Иннервация оказывает регулирующее влияние на деятельность сердца, изменяет ее в соответствии с потребностями организма.

Сердце - обильно иннервированный орган . Среди чувствительных образований сердца основное значение имеют две популяции механорецепторов, сосредоточенных, главным образом, в предсердиях и левом желудочке: А-рецепторы реагируют на изменение напряжения сердечной стенки, а В-рецепторы возбуждаются при ее пассивном растяжении. Афферентные волокна, связанные с этими рецепторами, идут в составе блуждающих нервов. Свободные чувствительные нервные окончания, расположенные непосредственно под эндокардом, представляют собой терминали афферентных волокон, проходящих в составе симпатических нервов.

Эфферентная иннервация сердца осуществляется при участии обоих отделов вегетативной нервной системы. Тела симпатических преганглионарных нейронов, участвующих в иннервации сердца, располагаются в сером веществе боковых рогов трех верхних грудных сегментов спинного мозга. Преганглионарные волокна направляются к нейронам верхнего грудного (звездчатого) симпатического ганглия. Постганглионар-ные волокна этих нейронов вместе с парасимпатическими волокнами блуждающего нерва образуют верхний, средний и нижний сердечные нервы, Симпатические волокна пронизывают весь орган и иннервируют не только миокард, но и элементы проводящей системы.

Тела парасимпатических преганглионарных нейронов, участвующих в иннервации сердца . располагаются в продолговатом мозге. Их аксоны идут в составе блуждающих нервов. После вхождения блуждающего нерва в грудную полость от него отходят веточки, которые включаются в состав сердечных нервов.

Отростки блуждающего нерва, проходящие в составе сердечных нервов, представляют собой парасимпатические преганглионарные волокна . С них возбуждение передается на интрамуральные нейроны и далее - преимущественно на элементы проводящей системы. Влияния, опосредованные правым блуждающим нервом, адресованы, в основном, клеткам синоатриального, а левым - клеткам атриовентрикулярного узла. Прямого влияния на желудочки сердца блуждающие нервы не оказывают.

Иннервируя ткань водителей ритма . вегетативные нервы способны менять их возбудимость, тем самым вызывая изменения частоты генерации потенциалов действия и сокращений сердца (хронотропный эффект ). Нервные влияния изменяют скорость электротонической передачи возбуждения и, следовательно, длительности фаз сердечного цикла. Такие эффекты называют дромотропными.

Поскольку действие медиаторов вегетативной нервной системы заключается в изменении уровня циклических нуклеотидов и энергетического обмена, вегетативные нервы в целом способны влиять и на силу сердечных сокращений (инотропный эффект ). В лабораторных условиях получен эффект изменения величины порога возбуждения кардиомиоцитов под действием нейромедиаторов, его обозначают как батмотропный.

Перечисленные пути воздействия нервной системы на сократительную активность миокарда и насосную функцию сердца представляют собой хотя и исключительно важные, но вторичные по отношению к миогенным механизмам модулирующие влияния.

Иннервация сердца и сосудов

Деятельность сердца регулируется двумя парами нервов: блуждающими и симпатическими (рис. 32). Блуждающие нервы берут начало в продолговатом мозге, а симпатические нервы отходят от шейного симпатического узла. Блуждающие нервы тормозят сердечную деятельность. Если начать раздражать блуждающий нерв электрическим током, то происходит замедление и даже остановка сердечных сокращений (рис. 33). После прекращения раздражения блуждающего нерва работа сердца восстанавливается.

Рис. 32. Схема иннервации сердца

Рис. 33. Влияние раздражения блуждающего нерва на сердце лягушки

Рис. 34. Влияние раздражения симпатического нерва на сердце лягушки

Под влиянием импульсов, поступающих к сердцу по симпатическим нервам, учащается ритм сердечной деятельности и усиливается каждое сердечное сокращение (рис. 34). При этом возрастает систолический, или ударный, объем крови.

Если собака находится в спокойном состоянии, ее сердце сокращается от 50 до 90 раз в 1 мин. Если перерезать все нервные волокна, направляющиеся к сердцу, сердце сокращается теперь 120- 140 раз в 1 мин. Если перерезать только блуждающие нервы сердца, ритм сердца возрастет до 200-250 ударов в 1 мин. Это связано с влиянием сохранившихся симпатических нервов. Сердце человека и многих животных находится под постоянным сдерживающим влиянием блуждающих нервов.

Блуждающий и симпатический нервы сердца обычно действуют согласованно: если повышается возбудимость центра блуждающего нерва, то соответственно понижается возбудимость центра симпатического нерва.

Во время сна, в состоянии физического покоя организма сердце замедляет свой ритм за счет усиления влияния блуждающего нерва и некоторого снижения: влияния симпатического нерва. Во время физической работы ритм сердца учащается. При этом происходит усиление влияния симпатического нерва и снижение влияния блуждающего нерва на сердце. Таким путем обеспечивается экономный режим работы сердечной мышцы.

Изменение просвета кровеносных сосудов происходит под влиянием импульсов, передающихся на стенки сосудов по сосудосуживающим нервам. Импульсы, поступающие по этим нервам, возникают в продолговатом мозге в сосудодвигательном центре . Открытие и описание деятельности этого центра принадлежит Ф. В. Овсянникову.

Овсянников Филипп Васильевич (1827-1906) — выдающийся русский физиолог и гистолог, действительный член Российской Академии наук, учитель И. П. Павлова. Ф. В. Овсянников занимался изучением вопросов регуляции кровообращения. В 1871 г. он открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге. Овсянников изучал механизмы регуляции дыхания, свойства нервных клеток, способствовал разработке рефлекторной теории в отечественной медицине.

Рефлекторные влияния на деятельность сердца и сосудов

Ритм и сила сердечных сокращений меняются в зависимости от эмоционального состояния человека, выполняемой им работы. Состояние человека влияет и на кровеносные сосуды, меняя их просвет. Вы часто видите, как при страхе, гневе, физических напряжениях человек либо бледнеет, либо, напротив, краснеет.

Работа сердца и просвет кровеносных сосудов связаны с потребностями организма, его органов и тканей в обеспечении их кислородом и питательными веществами. Приспособление деятельности сердечно-сосудистой системы к тем условиям, в которых находится организм, осуществляется нервным и гуморальным регуляторными механизмами, которые обычно функционируют взаимосвязанно. Нервные влияния, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов, передаются к ним из центральной нервной системы по центробежным нервам. Раздражением любых чувствительных окончаний можно рефлекторно вызвать урежение или учащение сокращений сердца. Тепло, холод, укол и другие раздражения вызывают в окончаниях центростремительных нервов возбуждение, которое передается в центральную нервную систему и оттуда по блуждающему или симпатическому нерву достигает сердца.

Опыт 15

Обездвижьте лягушку так, чтобы у нее сохранился продолговатый мозг. Спинной мозг не разрушайте! Приколите лягушку к дощечке брюшком вверх. Обнажите сердце. Подсчитайте количество сокращений сердца в 1 мин. Затем пинцетом или ножницами ударьте лягушку по брюшку. Подсчитайте число сокращений сердца за 1 мин. Деятельность сердца после удара по брюшку замедляется или даже временно останавливается. Происходит это рефлекторно. Удар по брюшку вызывает возникновение возбуждения в центростремительных нервах, которое через спинной мозг достигает центра блуждающих нервов. Отсюда возбуждение по центробежным волокнам блуждающего нерва достигает сердца и тормозит или останавливает его сокращения.

Объясните, почему в этом опыте у лягушки нельзя разрушать спинной мозг.

Можно ли вызвать остановку сердца лягушки при ударе ее по брюшку, если удалить продолговатый мозг?

Центробежные нервы сердца получают импульсы не только из продолговатого и спинного мозга, но и из вышележащих отделов центральной нервной системы, в том числе и из коры больших полушарий головного мозга. Известно, что боль вызывает учащение сердечных сокращений. Если ребенку при лечении делали уколы, то у него только вид белого халата условнорефлекторно будет вызывать учащение сердцебиения. Об этом же свидетельствует изменение сердечной деятельности у спортсменов перед стартом, у учащихся и студентов — перед экзаменами.

Рис. 35. Строение надпочечников: 1 — наружный, или корковый, слой, в котором вырабатываются гидрокортизон, кортикостерон, альдостерон и другие гормоны; 2 — внутренний слой, или мозговое вещество, в котором образуются адреналин и норадреналин

Импульсы из центральной нервной системы передаются одновременно по нервам к сердцу и из сосудодвигательного центра по другим нервам к кровеносным сосудам. Поэтому обычно на раздражение, поступившее из внешней или внутренней среды организма, рефлекторно отвечают и сердце и сосуды.

Гуморальная регуляция кровообращения

На деятельность сердца и сосудов оказывают влияние химические вещества, находящиеся в крови. Так, в железах внутренней секреции — надпочечниках — вырабатывается гормон адреналин (рис. 35). Он учащает и усиливает деятельность сердца и суживает просвет кровеносных сосудов.

В нервных окончаниях парасимпатических нервов образуется, ацетилхолин . который расширяет просвет кровеносных сосудов и замедляет и ослабляет сердечную деятельность. На работу сердца оказывают влияние и некоторые соли. Увеличение концентрации ионов калия тормозит работу сердца, а увеличение концентрации ионов кальция вызывает учащение и усиление деятельности сердца.

Гуморальные влияния тесно связаны с нервной регуляцией деятельности системы кровообращения. Выделение химических веществ в кровь и поддержание их определенной концентраций в крови регулируется нервной системой.

Деятельность всей системы кровообращения направлена на обеспечение организма в разных условиях необходимым количеством кислорода и питательных веществ, выведение из клеток и органов продуктов обмена, сохранение на постоянном уровне кровяного давления. Это создает условия для сохранения постоянства внутренней среды организма.

Иннервация сердца

Симпатическая иннервация сердца осуществляется от центров, расположенных в боковых рогах трех верхних грудных сегментов спинного мозга. Исходящие от этих центров преганглионарные нервные волокна идут в шейные симпатические ганглии и передают там возбуждение на нейроны, постганглионарные волокна от которых иннервируют все отделы сердца. Эти волокна передают свое влияние на структуры сердца с помощью медиатора норадреналина и посредством p-адренорецепторов. На мембранах сократительного миокарда и проводящей системы преобладают Pi-рецепторы. Их приблизительно в 4 раза больше, чем Р2-рецепторов.

Симпатические центры, регулирующие работу сердца, в отличие от парасимпатических не обладают выраженным тонусом. Увеличение импульсации от симпатических нервных Центров к сердцу происходит периодически. Например, при активации этих центров, вызываемой рефлекторно, или нисходящими влияниями от центров ствола, гипоталамуса, лимбической системы и коры мозга.

Рефлекторные влияния на работу сердца осуществляются со многих рефлексогенных зон, в том числе с рецепторов самого сердца. В частности, адекватным раздражителем для так называемых А-рецепторов предсердий является увеличение напряжения миокарда и возрастание давления в предсердиях. В предсердиях и желудочках имеются В-рецепторы, активирующиеся при растяжении миокарда. Имеются также болевые рецепторы, инициирующие сильные боли при недостаточной доставке кислорода к миокарду (боли при инфаркте). Импульсы от перечисленных рецепторов передаются в нервную систему по волокнам, проходящим в блуждающем и веточках симпатических нервов.