Какие особенности строения скелета позвоночного животного. Опорно-двигательная система. Скелет - опора организма

2.1. Происхождение и функции скелета животных.

Опорные образования у беспозвоночных животных, представляющие им постоянную форму тела очень разнообразны. Они имеют экто-, энто- и мезодермальное происхождение. У позвоночных животных скелет имеет в основном мезодермальное происхождение.

Скелет в организме животного выполняет разнообразные функции:

Обеспечение постоянной формы тела;

Пассивная часть опорно-двигательного аппарата;

Защита от механических и других воздействий;

Кроветворная функция.

2.2. Эволюция скелета в ряду беспозвоночных животных.

У губок опорные образования представлены иглами, имеющих различный химический состав.

У кишечнополостных появляется плотная опорная пластинка (мезоглея), которая занимает место между экто- и энтодермой. Скелет коралловых полипов развивается из эктодермы. У членистоногих наружный скелет представлен хитинизированным покровом, включающим функции защиты от механических повреждений и наружного скелета, к которому прикрепляются впервые появившиеся у членистоногих поперечнополосатые мышцы.

Двустворчатые и брюхоногие моллюски имеют раковины, образованные выделениями мантии. Головоногие моллюски имеют сложные хрящевые образования, защищающие нервные центры и органы чувств.

2.3. Эволюция скелета у хордовых животных.

Как и у беспозвоночных, скелет хордовых животных выполняет функцию защиты органов и служит опорой для органов передвижения.

Осевой скелет в процессе эволюции претерпел большие изменения.

У низших хордовых осевым скелетом является хорда, а у высших она постепенно заменяется развивающимися позвонками. В позвонках различают тело, верхние и нижние дуги.

Так у круглоротых хорда сохраняется в течении всей жизни, но появляются закладки позвонков, представляющие собой небольшие хрящевые образования, метамерно располагающиеся над хордой. Они называются верхними дугами.

У примитивных рыб кроме верхних дуг появляются нижние дуги, а у высших рыб и тела позвонков. Тела позвонков у большинства рыб и вышестоящих животных формируется из ткани, окружающей хорду, а также из оснований дуг. С телами позвонков срастаются верхние и нижние дуги. Концы верхних дуг срастаются между собой, образуя спинномозговой канал. На нижних дугах появляются отростки, к которым прикрепляются ребра. У рыб два отдела позвоночника – туловищный и хвостовой. Остатки хорды у рыб сохраняются между телами позвонков.

У земноводных на ранних стадиях развития хорда заменяется позвоночником. В позвоночнике уже четыре отдела: шейный, грудной, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе всего один позвонок, грудной состоит из пяти позвонков. К грудным позвонкам прикрепляются небольшие ребра, заканчивающиеся свободно. Крестцовый отдел, как и шейный, включает один позвонок, который является опорой для костей таза и задних конечностей. Хвостовой отдел у бесхвостых амфибий срастается в одну кость, а у хвостатых состоит из большого числа позвонков.

У рептилий пять отделов в позвоночнике: шейный, грудной, поясничный крестцовый и хвостовой. В шейном отделе у различных видов пресмыкающихся разное число позвонков, но самое большое восемь. Первый позвонок называется атлантом и имеет форму кольца, а второй – эпистрофеем и имеет зубовидный отросток, на котором вращается первый позвонок. В грудном отделе число позвонков не постоянно, к ним прикрепляются ребра, большинство из которых соединяется с грудиной, впервые образуя у высших животных грудную клетку. В грудопоясничном отделе всего 22 позвонка, а в крестцовом два. К позвонкам поясничного и крестцового отделов также прикрепляются ребра. В хвостовом отделе число позвонков варьирует, иногда их несколько десятков.

У птиц позвоночный столб сходен с позвоночником рептилий, но обладает определенной специализацией в связи хвостовой. а позвоночника - туловищный ются ребра. у ы уется из ЫВДр, окружающей хорду, а также из основания дуг.образования, с образом жизни. Шейный отдел включает до 25-х позвонков, что обеспечивает большую подвижность.

У млекопитающих в позвоночнике пять отделов: шейный грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе семь позвонков, в грудном непостоянное число позвонков (от 9 до 24, но чаще 12-13). К грудным позвонкам присоединяются ребра, большие количество из которых соединяется с грудиной. Поясничный отдел включает от трех до девяти позвонков. Крестцовые позвонки срослись, образовав крестец, а хвостовой отдел позвоночника включает разное количество позвонков у различных видов млекопитающих.

Скелет головы. Скелетом головы является череп. Он расположен на переднем конце скелета и состоит из двух частей: черепной коробки и висцерального скелета, которые различаются между собой как по происхождению, так и по выполняемой функции. Черепная коробка служит вместилищем головного мозга, а висцеральный скелет дает опору органам передней части пищеварительного канала.

В процессе эволюции наибольшие изменения происходят в висцеральном отделе. У зародышей всех позвоночных, а у низших позвоночных в течении всей жизни, висцеральный скелет состоит из дуг, охватывающих переднюю часть пищеварительной трубки. У рыб они дифференцируются на челюстную дугу (захват пищи), подъязычную (прикрепление к черепной коробке) и жаберную дугу (прикрепления жабр).

У наземных животных висцеральный скелет сильно преобразуется и редуцируется: верхняя часть челюстной дуги срастается с дном черепной коробки, из подъязычной дуги образуются небольшие косточки, входящие в состав среднего уха. Вторая и третья жаберные дуги у млекопитающих образуют щитовидный хрящ, а из четвертой и пятой дуг формируются остальные хрящи гортани.

Скелет конечностей. Существует два типа свободных конечностей. Это плавники рыб и пятипалые конечности млекопитающих животных. Пятипалые конечности позвоночных животных имеют очень разнообразное строение, что связано с выполнением ими различных функций. Например, роющие конечности крота, плавающие – у тюленя, лазающие – у обезьян и т.д. Но тем не менее, несмотря на различие, конечности позвоночных животных сохраняют общий план строения, что доказывает общность их происхождения.

Впервые конечности появились у рыб и были представлены плавниками. Это парные грудные и брюшные плавники. У большинства рыб плавники состоят из радиальных тонких костных лучей и выполняют функцию изменения направления плавания, а не опоры тела. У кистеперых рыб намечается укрупнения лучей за счет срастания и использования плавников в качестве опоры и передвижения по твердому основанию пересыхающих водоемов. Поэтому плавники древних кистеперых рыб явились основой для развития конечностей позвоночных животных. Важной чертой преобразования плавников в конечности наземных позвоночных явилась замена прочного соединения скелетных элементов подвижным соединением в виде суставов. В результате этого конечность превратилась в сложный подвижный рычаг, в котором выделяют три кости: плечо, предплечье и кисть. Имеется два пояса конечностей – плечевой и тазовый.

Далее эволюция передней конечности шла по пути удлинения плеча и предплечья, укорочения запястья, уменьшения количества костей в запястном отделе (у амфибий – 3 ряда, у млекопитающих – 2 ряда) и удлинения дистальных отделов, т.е. фаланг пальцев.

Скелет руки человека также характеризуется общим планом строения с передними конечностями позвоночных животных, но наряду с этим имеет и важные отличия, так как руки человека являются не только оружием труда, но и ее результатом и способна выполнять многообразные действия.

2.4. Аномалии и пороки развития скелета у человека.

1. Наличие ребер у нижнего шейного или у первых поясничных позвонков . В соответствии с эволюцией позвоночных у человека во время эмбрионального развития во всех отделах позвоночника закладываются ребра, но впоследствии они сохраняются только в грудном отделе, а в других отделах ребра редуцируются. Но иногда у человека наблюдаются подобные атавизмы.

2. Наличие хвостовых позвонков . Во время эмбриогенеза у человека, как и позвоночных животных, закладывается 8-11 хвостовых позвонков, затем они редуцируются и остается 4-5 недоразвитых позвонков, образуя копчик. Иногда проявляются атавистические признаки в виде присутствия хвостового отдела позвоночника.

3. Spina bifida – это нередкая аномалия, которая возникает при нарушении срастания верхних дуг позвонков. Она чаще проявляется в пояснично-крестцовой области позвоночника и в зависимости от глубины и протяженности расщепления может иметь разную степень тяжести.

4. Наличие в барабанной полости только одной слуховой косточки - столбика . Это нарушение, соответствующее строению звукопередающего аппарата земноводных и пресмыкающихся, является результатом неправильной дифференцировки элементов челюстной жаберной дуги в слуховые косточки. Это рекапитуляция основных этапов филогенеза висцерального черепа в онтогенезе.

5. Гетеротопия пояса верхних конечностей . Это перемещение пояса верхних конечностей из шейного отдела на уровень 1-2 грудного позвонков. Данная аномалия называется болезнью Шпренгеля или врожденным высоким стоянием лопатки. Она выражается в том, что плечевой пояс с одной или с двух сторон находится выше нормального положения на несколько сантиметров. Механизм такого нарушения связан как с нарушением перемещения органов, так и с нарушением морфогенетических корреляций.

6. Полидактилия – результат развития закладок дополнительных пальцев, характерных для далеких предковых форм.

7. Плоскостопие, косолапость, узкая грудная клетка, отсутствие подбородочного выступа – атавистические аномалии скелета, которые часто встречаются и являются аноболиями (надставки), возникшими в ходе филогенеза приматов.

Филогенез скелета позвоночных.

Скелет позвоночных образуется из мезодермы и состоит из 3 отделов: скелета головы (череп), осевого скелета туловища (хорда, позвоночник и ребра), скелета конечностей и их поясов.

Основные направления эволюции осевого скелета:

1. Замена хорды позвоночником, хрящевой ткани – костной.

2. Дифференцировка позвоночника на отделы (от двух до пяти).

3. Увеличение числа позвонков в отделах.

4. Формирование грудной клетки.

Круглоротые и низшие рыбы сохраняют хорду в течение всей жизни, но у них уже появляются зачатки позвонков (парные хрящевые образования, расположенные над и под хордой): верхние дуги у круглоротых, и нижние – у рыб.

У костных рыб развиваются тела позвонков, появляются остистые и поперечные отростки, формируется канал спинного мозга. Позвоночник состоит из 2 отделов: туловищного и хвостового. В туловищном отделе есть ребра, которые свободно заканчиваются на брюшной стороне тела.

У амфибий появляются 2 новых отдела: шейный и крестцовый, каждый из них содержит по одному позвонку. Имеется хрящевая грудина. Ребра у хвостатых амфибий незначительной длины и никогда не доходят до грудины, у бесхвостых амфибий ребра отсутствуют.

В позвоночнике рептилий выделяют шейный отдел, который содержит 8-10 позвонков, грудной, поясничный (в этих отделах – 22 позвонка), крестцовый – 2 и хвостовой, в котором может быть несколько десятков позвонков. Первые два шейных позвонка имеют особое строение, в результате чего обеспечивается большая подвижность головы. Три последних шейных позвонка имеют по паре ребер. Первые пять пар ребер пояснично-грудного отдела присоединяются к хрящевой грудине, образуя грудную клетку.

У млекопитающих позвоночник состоит из 5 отделов. Шейный отдел имеет 7 позвонков, грудной – от 9 до 24, поясничный – от 2 до 9, крестцовый – 4-10 и более, в хвостовом отделе – очень большие вариации. Происходит редукция ребер в шейном и поясничном отделах. Грудина костная. 10 пар ребер доходят до грудины, формируя грудную клетку.

Онтофилогенетически обусловленные аномалии скелета: дополнительные ребра у седьмого шейного или у первого поясничного позвонка, расщепление задней дуги позвонков, несрастание остистых отростков позвонков (Spinabifida ), увеличение числа крестцовых позвонков, наличие хвоста и др.

Череп позвоночных развивается как продолжение осевого скелета (мозговой отдел ) и как опора для дыхательной и передней части пищеварительной систем (висцеральный отдел ).

Основные направления эволюции черепа:

1. Объединение висцерального (лицевого) отдела с мозговым, увеличение объема мозгового отдела.

2. Уменьшение числа костей черепа за счет их слияния.

3. Замена хрящевого черепа костным.

4. Подвижное соединение черепа с позвоночником.

Происхождение осевого черепа связано с метамерией (сегментацией) головы. Его закладка происходит из двух основных отделов: хордального – по бокам от хорды, который сохраняет расчленение на сегменты (парахордалии ), прехордального – впереди хорды (трабекулы ).

Трабекулы ипарахордалии разрастаются и сливаются вместе, образуя черепную коробку снизу и с боков. К ней прирастают обонятельные и слуховые капсулы. Боковые стенки заполняют глазничные хрящи. Осевой и висцеральный череп развиваются по-разному и на ранних этапах фило- и онтогенеза не связаны между собой. Мозговой череп проходит три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

У круглоротых крыша мозгового черепа соединительнотканная (перепончатая), а основание образовано хрящевой тканью. Висцеральный череп представлен скелетом предротовой воронки и жаберным, состоящим у миног из ряда семи хрящей.

У низших рыб осевой череп хрящевой (рисунок 8). Появляется затылочный отдел. Висцеральный череп состоит из 5-6 метамерно расположенных хрящевых дуг, которые охватывают передний отдел пищеварительной трубки. Первая дуга, самая крупная, называется челюстная дуга. Она состоит из верхнего хряща – небноквадратного, который образует первичную верхнюю челюсть. Нижний хрящ – меккелев хрящ, образует первичную нижнюю челюсть. Вторая жаберная дуга – подъязычная (гиоидная), состоит из двух верхних гиомандибулярных хрящей и двух нижних – гиоидов. Гиомандибулярный хрящ с каждой стороны срастается с основанием мозгового черепа, гиоид соединяется с меккелевым хрящем. Таким образом челюстная дуга соединяется с мозговым черепом и такой тип соединения висцерального и мозгового черепа называется гиостильный.

Рисунок 8. Челюсти (по Ромер, Парсонс, 1992). А-В – видоизменение первых двух пар жаберных дуг в челюсти рыб; Г – скелет головы акулы: 1 - череп, 2 - обонятельная капсула, 3 - слуховая капсула, 4 - позвоночник, 5 - нёбно- квадратный хрящ (верхняя челюсть), 6 - меккелев хрящ, 7 - гиомандибуляре, 8 - гиоид, 9 - брызгальце (первая недоразвитая жаберная щель), 10 - первая полная жаберная щель: Д – поперечный срез акулы в области головы.

У костных рыб развивается вторичный костный череп. Он частично состоит из костей, которые развиваются из хрящей первичного черепа, а также из покровных костей, которые прилегают к первичному черепу. Крыша мозгового черепа состоит из парных лобных, теменных и носовых костей. В затылочной области имеются затылочные кости. В висцеральном черепе из покровных костей развиваются вторичные челюсти. Роль верхней челюсти переходит к покровным костям, которые развиваются в верхней губе, нижней челюсти, а также к покровным костям, развивающимся в нижней губе. На других висцеральных дугах покровные кости не развиваются. Тип соединения мозгового и висцерального черепа гиостильный. Череп у всех рыб неподвижно соединяется с позвоночником.

Череп наземных позвоночных изменяется, главным образом, в связи с утратой жаберного дыхания. У земноводных в мозговом черепе сохраняется еще много хрящей, он становится легче черепа рыб. Характерным для всех наземных позвоночных является подвижное соединение черепа с позвоночником. Наибольшие изменения происходят в висцеральном черепе. У амфибий функционируют вторичные челюсти. Первая, челюстная дуга, частично редуцируется. Небноквадратный хрящ первой челюстной дуги срастается с основанием мозгового черепа – такой тип соединения называется аутостильный. В связи с этим гиомандибулярный хрящ гиоидной дуги теряет роль подвеска челюстной дуги. Он преобразуется в слуховую косточку (столбик), расположенную в слуховой капсуле. Нижний хрящ первой жаберной дуги – меккелев хрящ – частично редуцируется, а оставшаяся часть его окружена покровными костями. Гиоид (нижний хрящ второй дуги) преобразуется в передние рожки подъязычной кости. Остальные висцеральные дуги (всего у амфибий их 6) сохраняются в виде подъязычной кости и в виде гортанных хрящей.

У рептилий череп взрослого животного окостеневает. Имеется большое число покровных костей. Соединения висцерального и мозгового черепа происходит за счет квадратной кости (окостеневшей задней части редуцированного небноквадратного хряща). Череп аутостильный. Челюсти вторичные. Изменени других частей висцеральных дуг такие же, как у амфибий. У рептилий образуется вторичное твердое небо и скуловые дуги.

У млекопитающих наблюдается уменьшение числа костей в результате их срастания и увеличение объема мозгового черепа. Крыша черепа образована лобными и теменными костями, височная область прикрыта скуловой дугой. Вторичные верхние челюсти образуют переднюю нижнюю часть черепа. Нижняя челюсть состоит из одной кости и ее отросток образует сустав с помощью которого она соединяется с мозговым черепом.

Рудименты небноквадратного и меккелева хряща преобразуются соответственно в слуховые косточки – наковальню и молоточек. Верхний отдел подъязычной дуги образует стремечко, нижний отдел – подъязычный аппарат. Части 2-ой и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани, 4-ая и 5-ая дуги преобразуются в остальные хрящи гортани. У высших млекопитающих значительно увеличивается объем мозгового черепа. У человека размеры лицевого черепа значительно уменьшаются по сравнению с мозговым отделом, черепная коробка округлая и гладкая. Формируется скуловая дуга (синапсидный тип черепа).

Онтофилогенетически обусловленные пороки черепа: увеличение числа костных элементов (каждая кость может состоять из большого числа костей), несращение твердого неба – "волчья пасть", лобный шов, верхняя часть затылочной чешуи может быть отделена от остальной части поперечным швом; в верхней челюсти встречается непарная резцовая кость характерная для других млекопитающих, одна слуховая косточка, отсутствие подбородочного выступа и др.

Основные направления эволюции скелета поясов и свободной конечности:

1. От кожных (метаплевральных) складок ланцетника к парным плавникам рыб.

2. От многолучевого плавника рыб к пятипалой конечности.

3. Увеличение подвижности соединения конечностей с поясами.

4. Уменьшение числа костей свободной конечности и укрупнение их путем слияния.

Основой образования конечностей позвоночных являются кожные складки по бокам туловища (метаплевральные), которые имеются у ланцетника и личинок рыб.

В связи с изменением функции метаплевральные складки изменили свое строение. У рыб в них появились мышцы и скелет, в виде метамерного ряда хрящевых лучей, образующих внутренний скелет плавников. У высших рыб плавниковые лучи костные. Первичный передний пояс представляет собой дугу (в основном, костную), которая охватывает тело с боков и с брюшной стороны. Пояс лежит поверхностно, покрыт несколькими костями, гомологичными лопатке и коракоиду высших позвоночных. Он служит только для связи плавников с вторичным поясом. Вторичный пояс состоит из крупной парной кости, которая на спинной стороне прикрепляется к крыше черепа, а на брюшной – соединяется между собой. Задний пояс рыб развит слабо. Он представлен небольшой парной пластинкой. У кистеперых рыб плавники стали служить опорой при передвижении по грунту и в них произошли изменения, которые подготовили их к преобразованию в пятипалую конечность наземных позвоночных (рисунок 9). Уменьшилось число костных элементов, они стали крупнее: проксимальный отдел составляет одна кость, средний – две кости, дистальный – радиально расположенные лучи (7 – 12). Сочленение скелета свободной конечности с поясами конечностей стало подвижным, что позволило кистеперым рыбам использовать плавники как опору для тела при передвижении по грунту.

Рисунок 9. Грудной плавник кистеперой рыбы и передняя лапа древней амфибии (по Кэрролл, 1992). 1 - клейтрум, 2 - лопатка, 3 - базалия, соответствующая плечевой кости, 4 - базалия, соответствующая локтевой кости, 5 - базалия, соответствующая лучевой кости, 6 - радиалии, 7 - ключица.

Следующий этап эволюции – замена прочного соединения элементов скелета подвижными сочленениями, уменьшение у высших позвоночных числа рядов в запястье и числа костей в ряду, значительное удлинение проксимального (плеча, предплечья) и дистальных отделов (пальцев), а также укорочение костей среднего отдела.

Конечность наземных позвоночных представляет собой сложный рычаг, который служит для перемещения животного на суше. Пояса конечностей (лопатки, вороньи, ключицы) имеют вид дуги, которая охватывает тело с боков и снизу (рисунок 10). Для присоединения свободной конечности на лопатке имеется углубление, а сами пояса становятся более широкими, что связано со значительным развитием мускулатуры конечностей. У наземных позвоночных тазовый пояс состоит из 3-х парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых (рисунок 11).Седалищные кости соединяются с крестцом. Все три кости образуют вертлужную впадину. Хорошо развит спинной отдел поясов, что способствует их более прочному укреплению.

Рисунок 10. Сравнение поясов передних конечностей кистепёрых рыб (слева) и амфибий (справа) (по Квашенко, 2014). 1 - клейтрум, 2 - лопатка, 3 - ключица, 4 - грудина, 5 - коракоид, 6 - предгрудина, 7 - загрудина.

У человека встречаются онтофилогенетически обусловленные аномалии скелета конечностей: плоскостопие, добавочные кости запястья, предплюсны, добавочные пальцы кисти или стопы (полидактилия) и др.

Рисунок 11. Развитие тазового пояса наземных позвоночных в связи с редукцией рёбер (по Квашенко, 2014). 1 - целом, 2 - ребра, 3 - брюшные остистые отростки, 4 - тазовая пластинка рыб, 5 - ямка тазобедренного сустава, 6 - подвздошная кость, 7 - лобковая кость, 8 - седалищная кость, 9 - бедренная кость, 10 - крестцовый позвонок.

Понятие «филогенез » (от греч. phyle - «род, племя» и genesis - «рождение, происхождение») было введено в 1866 г. немецким биологом Эрнстом Геккелем для обозначения исторического развития организмов в процессе эволюции.

Рассмотрим, как развивался и совершенствовался позвоночник от простейших организмов до человека. Следует различать наружный и внутренний скелет.

Наружный скелет выполняет защитную функцию. Он присущ низшим позвоночным и располагается на теле в виде чешуи или панциря (черепаха, броненосец). У высших позвоночных наружный скелет исчезает, но отдельные его элементы остаются, изменяя свое назначение и месторасположение, становятся покровными костями черепа. Располагаясь уже под кожей, они связаны с внутренним скелетом.

Внутренний скелет выполняет в основном опорную функцию. В ходе развития под воздействием биомеханической нагрузки он постоянно из-меняется. У беспозвоночных животных имеет вид перегородок, к которым прикрепляются мышцы.

У примитивных хордовых животных (ланцетников) наряду с перегородками появляется ось - хорда (клеточный тяж), одетая соединительнотканными оболочками. У рыб позвоночник относительно простой и состоит из двух отделов (туловищного и хвостового). Их мягкий хрящевой позвоночник более функциональный, чем у хордовых; спинной мозг находится в канале позвонков. Скелет у рыб более совершенный, позволяющий при меньшей массе осуществлять более быстрые и четкие движения.

С переходом к наземному образу жизни формируется новая часть скелета - скелет конечностей. И если у амфибий скелет сделан из грубо-волокнистой костной ткани, то у более высокоорганизованных наземных животных он уже построен из пластинчатой костной ткани, состоящей из костных пластинок, содержащих упорядоченно расположенные коллагеновые волокна.

Внутренний скелет позвоночных животных проходит в филогенезе три стадии развития: соединительнотканную (перепончатую), хрящевую и костную.

Скелет млекопитающего (слева) и рыбы (справа)

Расшифровка генома ланцетника, законченная в 2008 г., подтвердила близость ланцетников к общему предку позвоночных. Согласно новейшим научным данным, ланцетники являются родственниками позвоночных, хотя и самыми дальними.

Позвоночник млекопитающих состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. Его характерная особенность - платицельная (имеющая плоские поверхности) форма позвонков, между которыми расположены хрящевые межпозвоночные диски. Хорошо выражены верхние дуги.

В шейном отделе у всех млекопитающих имеется 7 позвонков, от длины которых зависит длина шеи. Исключение составляют только два жи¬вотных: у ламантина этих позвонков 6, а у разных видов ленивцев - от 8 до 10. У жирафа шейные позвонки очень длинные, а у китообразных, не имеющих шейного перехвата, напротив, чрезвычайно короткие.

К позвонкам грудного отдела присоединяются ребра, образующие грудную клетку. Замыкающая ее грудина плоская и лишь у летучих мышей и у обладающих мощными передними конечностями представителей роющих видов (например, кротов) имеет небольшой гребень (киль), к которому прикрепляются грудные мышцы. В грудном отделе 9-24 (чаще 12-15) позвонков, последние 2-5 несут ложные ребра, не доходящие до грудины.

В поясничном отделе от 2 до 9 позвонков; с их крупными поперечными отростками сливаются рудиментарные ребра. Крестцовый отдел образован 4-10 сросшимися позвонками, из которых только два первых-истинно крестцовые, а остальные - хвостовые. Число свободных хвостовых по-звонков колеблется от 3 (у гиббона) до 49 (у длиннохвостого ящера).

Подвижность отдельных позвонков зависит от образа жизни. Так, у мелких бегающих и лазающих зверьков она высока по всей длине позвоночника, поэтому их тело может изгибаться в разных направлениях и даже свертываться в клубок. Менее подвижны позвонки грудного и поясничного отделов у крупных, быстро двигающихся животных. У млекопитающих, передвигающихся на задних ногах (кенгуру, тушканчики, прыгунчики), наиболее крупные позвонки находятся в основании хвоста и крестца, а затем размер их последовательно уменьшается. У копытных, наоборот, позвонки и особенно их остистые отростки крупнее в передней части грудного отдела, где к ним прикрепляется мощная мускулатура шеи и отчасти передних конечностей.

У птиц передние конечности (крылья) приспособлены для летания, а задние - для передвижения по земле. Своеобразная особенность скелета - пневматичность костей: они более легкие, поскольку содержат воздух. Кости птиц также достаточно хрупкие, так как богаты солями извести, а потому прочность скелета в значительной степени достигается срастанием многих костей.

Позвоночный столб: строение, развитие, видовые особенности

По своему развитию позвоночный столб (columna vertebralis) формируется вокруг спинного мозга, образуя для него костное вместилище. Помимо защиты спинного мозга, позвоночный столб выполняет в организме и другие важные функции: является опорой для органов и тканей туловища, поддерживает голову, участвует в образовании стенок грудной, брюшной полостей и таза.

Позвоночный столб (columna vertebralis) состоит из отдельных элементов - позвонков (vertebra). Каждый позвонок имеет: тело (corpus vertebrae), головку (caput vertebrae), ямку (fossa vertebrae), вентральный гребень (crista ventralis), дужка (arcus vertebrae), а между дужкой и телом образуется отверстие позвонка (foramen vertebrae). Все отверстия позвонков вместе формируют позвоночный канал (canalis vertebralis) для спинного мозга, а каудальная и краниальная позвоночные вырезки (incisures caudalis et cranialis) образуют межпозвоночное отверстие (foramen intervertebrale) для нервов и сосудов. По краям дужек выступают краниальные и каудальные суставные отростки (processus articularis cranialis et caudalis), которые служат для сочленения позвонков друг с другом. Выступает остистый отросток (processus spinosus) – закрепление мышц и связок.

Позвоночный столб делится на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы . Поперечные отростки (processus transversus) в грудном отделе нужны для сочленения позвонков с ребрами, а поперечно-реберные, сосцевидные и остистые (processus costo- transversarium, mamillaris, spinosus) - для прикрепления мышц.

Количество позвонков в каждом отделе различное и зависит от видовых особенностей животных. Так, в шейном отделе у большинства млекопитающих(кроме ленивца и ламантина) по 7 позвонков. Они делятся на: 1й- атлант, 2й – эпистрофей, 3й,4й,5й- типичные, 6й, 7й.

· 1й (атлант - atlas), состоит их двух дужек (arcus dorsalis et ventralis), на них соответственно - бугороки (tuberculum dorsale et ventrale). Поперечные отростки образуют крылья атланта(ala atlantis). Под крылом имеется ямка атланта(fossa atlantis), на крыльях – две пары отверстий для сосудов и нервов - крыловое (foramen alare) и межпозвоночное (foramen intervertebrale),имеются краниальные и каудальные суставные ямки (fovea articularis cranialis et caudalis). ОСОБЕННОСТИ: поперечные отверстия на атланте быка домашнего отсутствуют.

· 2й (эпистрофей осевой - axis), характеризуется наличием зуба (dens) вместо головки позвонка и гребня (crista dorsalis) вместо остистого отростка, также поперечный отросток (processus transversus) одинарный.

· 3й,4й,5й - типичные. – их поперечные отростки срослись с реберными, образовав - поперечно-реберные (processus costo-transversarium), а остистые отростки наклонены в сторону головы.

· 6й и 7й позвонки - отличаются от остальных по форме и являются атипичными. 6й – вместо вентрального гребня имеет массивную вентральную пластинку (lamina ventralis). 7й - не имеет поперечного отверстия, но имеет каудальные реберные ямки (fovea costalis caudalis) на теле позвонка.

В грудном отделе позвоночных у КРС и собак по 13 позвонков, у свиней 14- 17, у лошадей 18. Грудные позвонки (vertebrae thoracicae) вместе с ребрами и грудиной формируют грудную клетку. Позвонки этого отдела имеют каудальные и краниальные реберные ямки (fovea costalis caudalis et cranialis), реберные фасетки на поперечных отростках (fovea costalis processus transversalis). Остистый отросток (processus spinosus) наклонен назад к хвосту. Остистые отростки позвонков со 2ого по 9й образуют основу холки (regio interscapularis). Остистый отросток 13ого (у свиньи 12ого, у лошади 16ого, у собаки 11ого) позвонка стоит отвесно – диафрагмальный. На поперечных отростках (processus transversus) расположены сосцевидные отростки (processus mamillaris).

В поясничном отделе позвоночника у КРС и лошадей по 6 позвонков, у свиней и собак по 7. Поясничные позвонки (vertebrae lumbales), хар-ся наличием длинных, плоских поперечных отростков и хорошо развитых суставных отростков.(У быка домашнего:) тела позвонков с талиеобразным перехватом, поперечные отростки с острыми неровными краями и загнуты вперед к голове. Остистые отростки стоят отвесно. Краниальные суставные отростки образуют полуцилиндрические втулки, а каудальные – такие же блоки.

В крестцовом отделе позвоночника позвонки(vertebrae sacrales) срастаются в одну кость - крестец (os sacrum), который состоит у КРС и лошадей из 5 позвонков, у свиней из 4, а у собак из 3.

Остистые отростки слились в медиальный крестцовый гребень (crista sacralis mediana),междужковые отверстия отсутствуют. Межпозвоночные вырезки образовали 4 пары дорсальных и вентральных крестцовых отверстий (foramina sacralia dorsalia et ventralia). Поперечные отростки слились – зазубренные боковые части (partes lateralis). Первые два попереч-х отростка образовали крылья крестца (ala sacralis). На крыльях дорсально располагается ушковидная пов-ть (facies auricularis), вентральная пов-ть – тазовая (facies pelvina). На вентр. Пов-ти видны поперечные линии (lineae transversae), здесь же проходит сосудистый желоб. Головка вентрально образует мыс кресца (promontorium). Есть и крестцовый канал (canalis sacralis).

Хвостовой отдел позвоночника наиболее непостоянен по количеству позвонков, которых у собак 20-23, у свиней 20 - 25, у КРС 18 - 20, у лошадей 18-20. В строении хвостовых позвонков(vertebrae caudales(coccygeae)) наблюдается постепенная редукция дуги. На вентральной стороне со 2ого по 13 хорошо развиты гемальные отростки (processus hemalis).

Занятие 24. СКЕЛЕТ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Оборудование и материалы

1. Скелет кролика, кошки или крысы (по одному на двух студентов).
2. Позвонки из разных отделов тела (по одному на двух студентов).
3. Передние и задние конечности с поясами (по одному на двух студентов).
4. Черепа насекомоядных, грызунов, хищных, копытных животных (по одному на двух студентов).
5. Таблицы: 1) скелет млекопитающего; 2) строение позвонков из разных отделов тела; 3) череп (вид сбоку и снизу); 4) скелет конечностей и их поясов.

Вводные замечания

Скелет млекопитающих сохраняет особенности типичные для скелета амниот. Он состоит из мозгового и висцерального черепов, позвоночника, грудной клетки, скелета конечностей и их поясов. Позвоночник имеет хорошо выраженную расчлененность на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе, за редким исключением, всегда имеется семь позвонков. Первые два позвонка - атлант и эпистрофей - имеют такое же строение, как у рептилий и птиц. Позвонки млекопитающих платицельного типа имеют плоские сочленовные поверхности с хрящевыми дисками.

Череп характеризуется увеличением мозговой коробки, достаточно поздним срастанием ряда костей в онтогенезе с образованием сложных комплексов, соединением костей при помощи швов, сильным развитием гребней для прикрепления мышц. В связи со значительным развитием органа обоняния появляется решетчатая кость. Затылочных мыщелков два. Висцеральный скелет претерпевает дальнейшие изменения: в полости среднего уха появляются три косточки: стремя, наковальня, молоточек. У млекопитающих - барабанная кость. Нижняя челюсть представлена только одной костью - зубной. На челюстях расположены зубы. Как и у амфибий, но не как у рептилий и птиц, имеются кистевой и голеностопный суставы.

Череп

Мозговой череп

Затылочный отдел: затылочная кость; затылочное отверстие; затылочные мыщелки.

Бока черепа: чешуйчатые кости со скуловыми отростками; скуловые; верхнечелюстные; межчелюстные (переднечелюстные); слезные; глазоклиновидные; крылоклиновидные кости.

Крыша черепа: теменные; межтеменные; лобные; носовые кости.

Дно черепа: основная клиновидная; передняя клиновидная; каменистая; крыловидные; нёбные кости; нёбные отростки верхнечелюстных костей; решетчатые лабиринты; сошник; барабанная кость; хоаны; отверстия выхода нервов, кровеносных сосудов и евстахиевой трубы.

Висцеральный череп

Нижняя челюсть: зубные кости с венечным, сочленовным и угловым отростками.

Позвоночник

Отделы позвоночника: шейный; грудной; поясничный; крестцовый и хвостовой.

Строение туловищного платицельного позвонка, атланта и эпистрофея.

Грудная клетка: ребра истинные и ложные; грудина (рукоятка и мечевидный отросток).

Пояса конечностей

Плечевой пояс: лопатки, ключицы (коракоидов нет). Тазовый пояс: безымянные кости (сросшиеся подвздошные, седалищные и лобковые кости).

Парные конечности

Передняя конечность: плечо; предплечье (лучевая и локтевая кости); кисть (запястье, пясть, фаланги пальцев).

Задняя конечность: бедро; голень (большая и малая берцовые кости); стопа (предплюсна, плюсна, фаланги пальцев).

Зарисуйте :

череп (вид сбоку и снизу).

Строение скелета

Череп млекопитающих относительно крупный, что обусловлено увеличением размеров мозговой коробки (рис. 119). Кости тяжелые и толстые, соединены друг с другом швами. Глазницы сравнительно малы. Группы костей срастаются в комплексы, к которым следует отнести, в частности, затылочную и каменистую кость.

У млекопитающих появляются две новые кости - решетчатая (в носовой полости) и межтеменная (крыша черепа). Ряд костей предков претерпевают как структурные, так и функциональные изменения, особенно это касается висцерального скелета. В области среднего уха имеются три слуховые косточки: стремя (бывший гиомандибуляре, впервые появившееся у амфибий), наковальня (бывшая квадратная кость) и молоточек (бывшая сочленовная кость). Само среднее ухо прикрывает свойственная только млекопитающим барабанная кость (парная), происходящая от угловой кости. Таким образом, нижняя челюсть млекопитающих сформирована только парной покровной зубной костью, соединенной непосредственно с мозговым черепом.

У млекопитающих хорошо развито вторичное твердое нёбо и свойственная только им скуловая дуга.

Рис. 119. Череп кошки сбоку (А ), снизу (Б ) и ее нижняя челюсть (В ):
1 - затылочная кость; 2 - затылочный мыщелок, 3 - затылочное отверстие; 4 - теменная кость; 5 - межтеменная кость; 6 - лобная кость; 7 - носовая кость; 8 - чешуйчатая кость; 9 - скуловой отросток чешуйчатой кости; 10 - скуловая кость; 11 - слуховой барабан; 12 - слуховое отверстие; 13 - крыло- клиновидная кость; 14 - глазоклиновидная кость; 15 - основная клиновидная кость, 16 - передняя клиновидная кость; 17 - слезная кость; 18 - верхнечелюстная кость, 19 - межчелюстная кость; 20 - нёбная кость, 21 - крыловидная кость; 22 - зубная кость; 23 - венечный отросток зубной кости; 24 - сочленовный отросток зубной кости; 25 - угловой отросток; 26 - каменистая кость

Мозговой череп

Затылочный отдел черепа представлен одной затылочной костью, окружающей затылочное отверстие. По бокам его находятся два мыщелка, обеспечивающих соединение с позвоночником. Затылочная кость образуется за счет раннего срастания четырех костей: верхней затылочной, двух боковых затылочных и основной затылочной.

Бока черепа в задней части ограничены чешуйчатыми костями с сильно развитыми скуловыми отростками. Скуловой отросток направлен вперед и несет сочленовную поверхность для нижней челюсти. Он соединяется со скуловой костью, которая, в свою очередь, прикрепляется к скуловому отростку верхнечелюстной кости. В результате образуется скуловая дуга, характерная только для млекопитающих. Сзади к чешуйчатой кости примыкает каменистая кость (сросшиеся ушные кости предков).

Глазницу выстилают крылоклиновидная, глазоклиновидная и слезная кости. Глазоклиновидная кость образует межглазничную перегородку. В заднем углу глазницы лежит крылоклиновидная

кость, а в переднем - слезная кость, пронизанная слезным каналом.

В носовой полости млекопитающих появляется решетчатая кость. Средняя ее часть образует носовую перегородку. Появление этой кости связано с превосходным развитием обоняния у млекопитающих.

Крыша черепа образована парными костями кожного происхождения: носовыми, лобными и теменными. Последние у некоторых млекопитающих срастаются в одну кость. Между теменными и затылочной костями имеется межтеменная кость, свойственная только млекопитающим. Она может оставаться самостоятельной или срастаться с соседними костями.

Сзади дно черепа образовано отчасти затылочной костью. Впереди нее расположена основная клиновидная кость. У всех амниот эта кость хорошо развита. Перед ней находится передняя клиновидная кость, выдающаяся вперед небольшим клином. В задней части дна черепа хорошо заметны парные вздутия - барабанные кости, закрывающие полость среднего уха. Эти кости происходят от угловой кости (висцеральный скелет) предков. Они открываются наружу слуховым проходом. Передняя часть дна черепа представлена характерным для млекопитающих вторичным твердым нёбом, образованным нёбными костями и нёбными отростками межчелюстных и верхнечелюстных костей. Такое приспособление позволяет животному дышать, пережевывая пищу.

Висцеральный череп

Висцеральный , или лицевой, череп млекопитающих имеет характерные особенности. Вторичная верхняя челюсть, как и у всех высших позвоночных, плотно срастается с мозговым черепом. Нижняя челюсть представлена только одной костью - зубной. Эта особенность является хорошим маркировочным признаком отличия черепа млекопитающих от черепа других позвоночных. Зубная кость имеет три отростка: венечный, сочленовный и угловой. Эта кость несет зубы. Сочленовный отросток своей выпуклой поверхностью соединяется со скуловым отростком чешуйчатой кости, на котором имеется сочленовная поверхность. Таким образом, происходит непосредственное сочленение нижней челюсти с мозговым черепом, минуя вставные элементы висцерального скелета всех остальных позвоночных.

Верхнечелюстные и межчелюстные кости (вторичная верхняя челюсть ) у млекопитающих, как и у всех амниот, прирастают к мозговому черепу, формируя его передний отдел. Эти кости несут зубы.

В ходе эмбрионального развития у млекопитающих, так же как и у других позвоночных, развиваются нёбно-квадратный и меккелев хрящи (первичная челюстная дуга ). Задняя часть нёбно-квадратного хряща окостеневает в виде квадратной кости, которая у всех позвоночных, начиная с костистых рыб, служит местом прикрепления нижней челюсти. У млекопитающих квадратная кость преобразуется в слуховую косточку - наковальню. Меккелев хрящ также окостеневает. У костистых рыб его замещает сочленовная и угловая кости. У млекопитающих сочленовная кость превращается в другую слуховую косточку - молоточек. Угловая кость, как уже говорилось, образует барабанную кость.

Верхний отдел подъязычной дуги - гиомандибуляре, начиная с амфибий, преобразуется в слуховую косточку - стремя. Нижний отдел подъязычной дуги (гиоид и копула), а также первая жаберная дуга у млекопитающих представлены подъязычной костью с передними и задними рожками. Остальные элементы жаберных дуг преобразованы в хрящи гортани.

Позвоночник

Позвоночный столб млекопитающих представлен пятью отделами: шейным, грудным, поясничным, крестцовым и хвостовым (рис. 120). Позвонки платицельного типа, поверхность тела позвонков плоская. Между ними располагаются хрящевые прослойки, или мениски.

Для шейного отдела характерно постоянное число позвонков - семь. Таким образом, длина шеи млекопитающих зависит от величины самих позвонков, а не от их количества. Так, у жирафы, кита и крота число шейных позвонков одинаково. Только у ламантина (отряд сирен) и у ленивцев (отряд неполнозубых) число шейных позвонков иное (6 - 10).

Два первых шейных позвонка у млекопитающих, как и всех амниот, преобразованы. Кольцеобразный атлант вращается вокруг своего собственного тела - зубовидного отростка, приросшего к телу второго позвонка - эпистрофея (рис. 121). Атлант несет две сочленовные поверхности для соединения с мыщелками черепа.

Остальные позвонки типичного строения (рис. 122). Каждый позвонок состоит из тела, верхней дуги с верхним остистым отростком и поперечных отростков. Позвонки имеют хрящевые сочленовные поверхности для подвижного соединения между собой.

В грудном отделе число позвонков варьирует от 9 до 24, хотя обычно равно 12 - 13. Остистые отростки позвонков велики,

Рис. 120. Скелет кролика:
1 - шейные позвонки; 2 - грудные позвонки; 3 - поясничные позвонки; 4 - крестец; 5 - хвостовые позвонки; 6 - ребра; 7 - рукоятка грудины; 8 - лопатка; 9 - акромиальный отросток лопатки; 10 - коракоидный отросток лопатки; 11 - подвздошный отдел безымянной кости; 12 - седалищный отдел безымянной кости; 13 - лобковый отдел безымянной кости; 14 - запирательное отверстие; 15 - плечевая кость; 16 - локтевая кость; 17 - лучевая кость; 18 - запястье; 19 - пясть; 20 - бедро; 21 - коленная чашечка; 22 - большая берцовая кость; 23 - малая берцовая кость; 24 - пяточная кость; 25 - остальные кости предплюсны; 26 - плюсна; 27 - локтевой отросток

направлены назад. К толстым и коротким поперечным отросткам причленяются ребра.

Позвонки поясничного отдела массивны, ребер не несут (они рудиментарны). Их число варьирует у разных видов от 2 до 9. Остистые отростки у них малы, направлены вперед навстречу таковым грудных позвонков.

Рис. 121. Два первых шейных позвонка млекопитающего:
А - атлант; Б - эпистрофей (сверху и сбоку); 1 - поперечный отросток; 2 - зубовидный отросток; 3 - верхний остистый отросток
Рис. 122. Строение грудного позвонка кошки сбоку (А ) и спереди (Б):
1 - тело позвонка; 2 - верхняя дуга; 3 - верхний остистый отросток; 4 - поперечные отростки

Крестцовые позвонки срастаются вместе, образуя крестец. Мощный крестец способствует усилению связи через пояс задних конечностей с осевым скелетом. Число крестцовых позвонков обычно равно 2 - 4, хотя может достигать 10 (у неполнозубых). Причем истинных крестцовых обычно 2, остальные - исходно являются хвостовыми.

Хвостовые позвонки имеют укороченные отростки. Число хвостовых позвонков варьирует от 3 (гиббон) до 49 (длиннохвостый ящер). Интересно отметить, что у некоторых человекообразных обезьян хвостовых позвонков меньше, чем у человека. Например, у орангутана их 3, у человека 3 - 6 (обычно 4).

Грудная клетка

Грудная клетка млекопитающих образована грудиной и ребрами, причлененными одним концом к грудине, а другим - к поперечным отросткам грудных позвонков. Грудина - сегментированная пластинка, состоящая из верхней части - рукоятки - и нижней части - мечевидного отростка. Ребра подразделяют на истинные, которые сочленяются с грудиной (у млекопитающих их обычно семь), и ложные, которые не доходят до грудины.

Пояса конечностей

Плечевой пояс всех тетрапод в норме сформирован парными костями: лопаткой, коракоидом и ключицей. У млекопитающих развиты не все элементы плечевого пояса наземных позвоночных (рис. 123).

Лопатка представлена широкой треугольной костью, лежащей поверх грудной клетки. На ней хорошо заметен гребень, заканчивающийся акромиальным отростком. Гребень служит для прикрепления мышц.

Коракоид имеется лишь у яйцекладущих млекопитающих. У остальных

Рис. 123. Плечевой пояс и передняя конечность лисицы:
1 - лопатка; 2 - гребень лопатки; 3 - акромиальный отросток; 4 - суставная ямка; 5 - коракоидный отросток; 6 - плечевая кость; 7 - локтевая кость; 8 - лучевая кость; 9 - запястье; 10 - пясть; 11 - фаланги пальцев

(настоящих зверей) коракоид в виде отдельной косточки существует лишь в эмбриональном состоянии. В ходе онтогенеза он прирастает к лопатке, образуя коракоидный отросток. Этот отросток направлен вперед и несколько нависает над плечевой костью.

Ключица представлена палочковидной косточкой, соединяющей лопатку с грудиной. Ключица не только усиливает сочленовную ямку, прикрепляя плечевой пояс к грудной клетке, но и позволяет передней конечности совершать движения в разных плоскостях у многих зверей (например, у кротов, обезьян, летучих мышей, медведей). У быстро бегающих и прыгающих млекопитающих, передние конечности которых совершают движения в одной плоскости (вперед - назад), ключица редуцируется. Так, она отсутствует у копытных, некоторых хищных, хоботных. У этих животных плечевой пояс (точнее - лопатка) связан с осевым скелетом только связками и мышцами.

Тазовый пояс млекопитающих (рис. 124) типичен для тетрапод. Он представлен парными безымянными костями, которые образовались в результате срастания трех пар костей: подвздошных, седалищных и лобковых. Подвздошные отделы безымянной кости, как обычно, направлены вверх и соединены с крестцовыми позвонками (крестцом); седалищные - идут вниз и назад; лобковые - вниз и вперед. Внизу безымянные кости срастаются, образуя симфиз. Таким образом, таз у млекопитающих, как и у рептилий, закрытый. В нижней части безымянной кости имеется запирательное отверстие. В точке соединения всех трех отделов тазового пояса образуется вертлужная впадина - место причленения задней конечности. У клоачных и сумчатых к лобковому отделу примыкают кожные сумчатые кости.

Парные конечности

Скелет парных конечностей млекопитающих имеет все типичные признаки исходной пятипалой конечности тетрапод. Он представляет собой сложный рычаг, состоящий из трех отделов. В передней конечности это - плечо, предплечье и кисть; в задней - бедро, голень и стопа. Суставы между голенью и стопой (голеностопный), а также предплечьем и кистью (предплечно-запястный) "амфибийного" типа в отличие от рептилий и птиц, у которых эти суставы образованы соответственно между костями плюсны и костями запястья.

В передней конечности плечо образовано плечевой костью (см. рис. 123). В состав предплечья входят лучевая и локтевая кости. Лучевая кость идет по направлению первого (внутреннего) пальца. Локтевая кость направлена к последнему (наружному) пальцу. В верхней части она имеет локтевой отросток. Кисть, в свою очередь, образована тремя отделами: запястьем, пястью и фалангами пальцев. Запястье состоит из 8 - 10 костей, расположенных в 3 ряда. В пясти пять костей, столько же пальцев. В пальцах обычно по три фаланги, за исключением первого, имеющего две фаланги.

Задняя конечность млекопитающих (см. рис. 124) состоит из трех отделов: бедра, голени и стопы. Бедро представлено массивной вытянутой бедренной костью. Голень образована двумя костями - большой и малой берцовыми. Они одинаковы по длине, но отличаются по толщине и положению. Крупная большая берцовая кость занимает внутреннее положение и направлена к первому пальцу. Малая берцовая кость расположена снаружи и подходит к последнему (наружному) пальцу. Сустав между бедром и голенью спереди прикрыт характерной для млекопитающих коленной чашечкой, образовавшейся из окостеневших мышечных сухожилий. Стопа представлена тремя рядами костей предплюсны. Среди них особенно выделяется пяточная кость. В плюсне пять костей. К ним причленяются пальцы. На пальцах обычно по три фаланги, за исключением большого (внутреннего) пальца, где чаще всего две фаланги.

В связи с существованием млекопитающих в разнообразных условиях и приспособлением их к различным типам движения описанный тип конечностей у некоторых представителей претерпевает изменения. У всех зверей, характер движения которых связан с быстрым бегом или прыжками, в голени, а нередко и в предплечье, остается одна кость, соответственно большая берцовая и локтевая (копытные, псовые, кенгуру, тушканчики и др.). Кроме этого, для них характерно появление дополнительного

рычага и амортизатора: плюсневые кости удлиняются и сливаются в одну. У хороших бегунов сокращается число пальцев с пяти до четырех (парнокопытные) и даже до одного (непарнокопытные). У парнокопытных преимущественное развитие получает III и IV палец, у непарнокопытных - III. У летучих мышей фаланги И - V пальцев передних лап удлинены, между ними натянута кожистая перепонка крыла. Среди млекопитающих есть стопоходящие (медведи, ежи, кроты, обезьяны) и пальцеходящие (копытные, псовые).