Костный мозг Костный мозг является одновременно органом кроветворения и иммунной системы. Выделяют красный костный мозг, который у взрослого человека располагается в ячейках губчатого вещества плоских и коротких костей, эпифизов длинных костей, и желтый костный мозг,

Как едят костный мозг

Как едят костный мозг Я ушел в леса, потому что хотел жить с чувством, с толком, с расстановкой. Я хотел выпить из жизни весь костный мозг до последней капли. Генри Дэвид Торо Костный мозг представляет собой жирную сосудистую ткань, которая заполняет изнутри большую часть

Внутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (пред­дверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом.

Костная полость внутреннего уха, содержащая большое число камер и проходов между ними, называется лабиринтом . Он состоит из двух частей: костного лабиринта и перепончатого лабиринта. Костный лабиринт – это ряд полостей, расположенных в плотной части кости; в нем различают три составляющие: полукружные каналы – один из источников нервных импульсов, отражающих положение тела в пространстве; преддверие; и улитку – орган .

Перепончатый лабиринт заключен внутри костного лабиринта. Он наполнен жидкостью, эндолимфой, и окружен другой жидкостью – перилимфой, которая отделяет его от костного лабиринта. Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех основных частей. Первая соответствует по конфигурации трем полукружным каналам. Вторая делит костное преддверие на два отдела: маточку и мешочек. Удлиненная третья часть образует среднюю (улиточную) лестницу (спиральный канал), повторяющую изгибы улитки.

Полукружные каналы . Их всего шесть – по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение – ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах.

Улитка и кортиев орган . Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Завитки идут вокруг горизонтально лежащего стержня - веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой ча­сти преддверно-улиткового нерва - VIII пары черепно-мозговых нервов. Внутри, на одной стенке спирального канала по всей его длине расположен костный выступ. Две плоские мембраны идут от этого выступа к противоположной стенке так, что улитка по всей длине делится на три параллельных канала. Два наружных называются лестницей преддверия и барабанной лестницей, они сообщаются между собой у верхушки улитки. Центральный, т.н. спиральный, канал улитки, оканчивается слепо, а начало его сообщается с мешочком. Спиральный канал заполнен эндолимфой, лестница преддверия и барабанная лестница – перилимфой. Перилимфа имеет высокую концентрацию ионов натрия, тогда как эндолимфа – высокую концентрацию ионов калия. Важнейшей функцией эндолимфы, которая заряжена положительно по отношению к перилимфе, является создание на разделяющей их мембране электрического потенциала, обеспечивающего энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов.

Лестница преддверия начинается в сферической полости – преддверии, лежащем в основании улитки. Один конец лестницы через овальное окно (окно преддверия) соприкасается с внутренней стенкой заполненной воздухом полости среднего уха. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна (окна улитки). Жидкость

не может проходить через эти окна, так как овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое – тонкой мембраной, отделяющей его от среднего уха. Спиральный канал улитки отделяется от барабанной лестницы т.н. основной (базилярной) мембраной, которая напоминает струнный инструмент в миниатюре. Она содержит ряд параллельных волокон различной длины и толщины, натянутых поперек спирального канала, причем волокна у основания спирального канала короткие и тонкие. Они постепенно удлиняются и утолщаются к концу улитки, как струны арфы. Мембрана покрыта рядами чувствительных, снабженных волосками клеток, составляющих т.н. кортиев орган, который выполняет высокоспециализированную функцию – превращает колебания основной мембраны в нервные импульсы. Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва).

Перепончатый улитковый лабиринт, или проток, име­ет вид слепого преддверного выпячивания, находящегося в костной улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соедини­тельно-тканный мешок длиной около35 мм. Улитковый проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них - средняя лестница (scala media), или улитковый ход, или улиточный канал. Верх­няя часть - это лестница преддверия (scala vestibuli), или вестибулярная лестница, нижняя - барабанная, или тим­панальная, лестница (scala tympani). В них находится пери-лимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщают­ся между собой через отверстие улитки (геликотрему). Ба­рабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вто­ричной барабанной перепонкой. Лестница преддверия со­общается с перилимфатическим пространством преддверия. Следует отметить, что перилимфа по своему составу напо­минает плазму крови и цереброспинальную жидкость; в ней преобладает содержание натрия. Эндолимфа отличает­ся от перилимфы более высокой (в 100 раз) концентраци­ей ионов калия и более низкой (в 10 раз) концентрацией ионов натрия; по своему химическому составу она напоми­нает внутриклеточную жидкость. По отношению к пери-лимфе она заряжена положительно.

Улитковый проток на поперечном разрезе имеет тре­угольную форму. Верхняя - преддверная стенка улитко­вого протока, обращенная к лестнице преддверия, обра­зована тонкой преддверной (рейсснеровой) мембраной (membrana vestibularis), которая изнутри покрыта одно­слойным плоским эпителием, а снаружи - эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соедини­тельная ткань. Наружная стенка срастается с надкостни­цей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех завитках улитки. На связке расположена сосудистая полоска (stria vascularis), богатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя - барабанная стенка, обращенная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она представлена базилярной мембраной, или пластинкой (lamina basilaris), на которой располагается спиральный, или кортиев орган, осуществ­ляющий звуков. Плотная и упругая базиляр-ная пластинка, или основная мембрана, одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противо­положным - к спиральной связке. Мембрана образована тонкими слабо натянутыми радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине - вблизи овального окна ширина базилярной мембраны составляет0,04 мм, а за­тем по направлению к вершине улитки, постепенно рас­ширяясь, она достигает в конце0,5 мм(т.е. базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается). Волок­на состоят из тонких анастомозирующих между собой фибрилл. Слабое натяжение волокон базилярной мембра­ны создает условия для их колебательных движений.

Собственно орган слуха - кортиев орган - находится в костной улитке. Кортиев орган - рецепторная часть , расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур боковых органов. Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха, и передаёт в слуховую зону коры , где и формируются звуковые сигналы. В Кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.

Расположение. Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха - улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется рейснеровой перепонкой; нижняя стенка, граничащая с т. н. барабанной лестницей, образована основной перепонкой, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке. Корти­ев орган представлен опорными, или поддерживающими, клетками, и рецепторными клетками, или фонорецепторами. Выделяют два типа опорных и два типа рецепторных клеток - наружные и внутренние.

Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние - ближе к нему. Оба вида опорных клеток сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной фор­мы - внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндо-лимфой, который проходит спирально вдоль всего корти-ева органа. В туннеле расположены безмиелиновые не­рвные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия.

Фонорецепторы лежат на опорных клетках. Они представляют собой вторично-чувствующие (механорецепторы), трансформирующие механические ко­лебания в электрические потенциалы. Фонорецепторы (на основании их отношения к кортиеву туннелю) подразде­ляются на внутренние (колбообразной формы) и наруж­ные (цилиндрической формы), которые отделены друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; их общее число по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волос­ковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число достигает 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс приближен к основ­ной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии (до 100 в клетке). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покров­ной, или текториальной, мембраной (membrana tectoria), которая по всему ходу перепончатого канала расположе­на над волосковыми клетками. Эта мембрана имеет желе­образную консистенцию, один край которой прикрепляет­ся к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток.

Все фонорецепторы, независимо от локализации, синаптически связаны с 32000 дендритов биполярных чувствительных клеток, находящихся в спиральном нервном улитки. Эти первые слухового пути, которых образуют улитковую (кохлеарную) часть VIII пары черепно-мозговых нервов; они передают сигналы на кохлеарные ядра . При этом сигналы от каждой внутренней волосковои клетки передаются на биполярные клетки одновременно по не­скольким волокнам (вероятно, это повышает надежность передачи информации), в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Поэтому около 95% волокон слухо­вого нерва несет информацию в от внутренних волосковых клеток (хотя их количество не превышает 3500), а 5% волокон передают информацию от наружных волосковых клеток, число которых дос­тигает 12000-20000. Эти данные подчеркивают огром­ную физиологическую значимость внутренних волоско­вых клеток в рецепции звуков.

К волосковым клеткам подходят и эфферентные во­локна - аксоны нейронов верхней оливы. Волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчива­ются не на самих этих клетках, а на афферентных волок­нах. Предполагается, что они оказывают тормозное воз­действие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и за счет изменения их длины, меняют их фоночувствительность. Таким образом, с помощью эф­ферентных оливо-кохлеарных волокон (волокон пучка Расмуссена) высшие акустические центры регулируют чувствительность фонорецепторов и поток афферентных импульсов от них к мозговым центрам.

Проведение звуковых колебаний в улитке . Восприя­тие звука осуществляется с участием фонорецепторов. Их под влиянием звуковой волны приводит к генерации рецепторного потенциала, который вызывает возбуждение дендритов биполярного спирально­го ганглия. Но каким образом осуществляется кодирова­ние частоты и силы звука? Это один из наиболее слож­ных вопросов физиологии слухового анализатора.

Современное представление о коди­ровании частоты и силы звука сводится к следующему. Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косто­чек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна преддверия, которая, прогиба­ясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затуха­ют по направлению к вершине улитки. Поскольку все жидкости несжимаемы, колебания эти были бы не­возможны, если бы не мембрана круглого окна, которая выпячивается при надавливании основания стремечка на овальное окно и принимает исходное положение при прекращении давления. Колебания перилимфы передают­ся на вестибулярную мембрану, а также на полость сред­него канала, приводя в движение эндолимфу и базиляр-ную мембрану (вестибулярная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеб­лется так, как будто оба канала едины). При действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит сме­щение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну, к наиболее жесткому и упругому участ­ку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относи­тельно текториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток. Существует прямая зависимость между амплиту­дой смещения основной мембраны и количеством вовле­каемых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры.

Занятие 12

Внутреннее ухо. Проводящие пути слухового и вестибулярного анализаторов.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо , auris interna , располагается в толще пирамиды височной кости. Оно состоит из костного и вставленного в него перепончатого лабиринта.

Костный лабиринт

Костный лабиринт , labyrinthus osseus , стенки которого образованы компактным костным веществом пирамиды, лежит между барабанной полостью с латеральной стороны и внутренним слуховым проходом медиально. Величина костного лабиринта по его длинной оси составляет около 20 мм.

В костном лабиринте различают три части: центральную, переднюю и заднюю.

Центральная часть называется преддверием, vestibulum, передняя – улиткой, cochlea, задняя образована тремя полукружными каналами, canales semicirculares.

Преддверие, vestibulum , представляет собой полость неправильной овальной формы. Латеральная стенка костного лабиринта имеет два отверстия. Одно из них, окно преддверия, fenestra vestibuli, овальное и открывается непосредственно в преддверие. Со стороны барабанной полости оно закрыто основанием стремени. Второе отверстие – окно улитки, fenestra cochleae – округлое, открывается в начало спирального канала улитки и закрыто вторичной барабанной перепонкой.

На медиальной стенке преддверия, которая граничит с внутренним слуховым проходом, имеются три углубления – сферическое, эллиптическое и улитковое углубления, recessus sphericus, ellipticus et cochlearis. Эллиптическое и сферическое углубления отделены друг от друга вертикально расположенным гребнем преддверия, crista vestibuli, который вверху заканчивается небольшим возвышением – пирамидой преддверия, pyramis vestibuli.

Поверхность пирамиды и окружающего ее костного вещества продырявлена множеством небольших отверстий – решетчатыми пятнами, maculae cribrosae. Через отверстия этих пятен проходят волокна преддверно-улиткового нерва во внутренний слуховой проход. Различают верхнее, среднее и нижнее решетчатые пятна, macula cribrosae superior, media et inferior. Верхнее решетчатое пятно расположено в верхних отделах эллиптического углубления и на пирамиде преддверия. Среднее решетчатое пятно расположено в области сферического углубления, а нижнее – в области улиткового углубления.

В эллиптическом углублении имеется небольшое отверстие – внутреннее отверстие водопровода преддверия, apertura interna aqueductus vestibuli. От него начинается узкий каналец – водопровод преддверия, aqueductus vestibuli, заканчивающийся на задней поверхности пирамиды височной кости наружным отверстием водопровода преддверия, apertura externa aqueductus vestibuli. Водопровод преддверия сообщает полость преддверия с полостью черепа.

В полость эллиптического углубления открываются 5 отверстий трех костных полукружных каналов.

Улитка, cochlea , – передняя часть костного лабиринта, представляет собой извитой спиральный канал улитки, canalis spiralis cochleae, образующий вокруг оси улитки два с половиной оборота. Начальная часть канала улитки отделена от барабанной полости медиальной стенкой последней, на которой в этом месте образуется мыс. Т.е. в проекции мыса барабанной полости начинается спиральный канал улитки. Первый виток улитки называют основным, второй – средним и последний – верхушечным завитком.

Улитка имеет коническую форму и в ней различают основание улитки, basis cochleae, шириной 7-9 мм, обращенное к внутреннему слуховому проходу, и верхушку – купол улитки, cupula cochleae, обращенную в сторону барабанной полости. Расстояние от основания до верхушки равно 4 – 5 мм.

Спиральный канал улитки имеет длину около 30 мм и слепо заканчивается в области верхушки. Диаметр просвета канала не везде одинаков: в начальном отделе он широкий (6 мм), по мере приближения к верхушке постепенно суживается до 2 мм.

Осью улитки, которая лежит горизонтально, является костный стержень, modiolus. Стержень состоит из губчатой костной ткани и образует внутреннюю стенку спирального канала. Его широкая часть, или основание стержня, basis modioli, обращено к внутреннему слуховому проходу и имеет множество отверстий, которые переходят в продольные каналы стержня, canales longitudinales modioli, в которых располагаются волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. Верхушка стержня не доходит до вершины улитки и заканчивается пластинкой стержня, lamina modioli.

Вокруг стержня на всем его протяжении обвивается костная спиральная пластинка, lamina spiralis ossea. Она не полностью перегораживает спиральный канал улитки, а в области купола при помощи крючка спиральной пластинки, hamulus laminae spiralis, ограничивает овальное отверстие улитки, helicotrema. В основании костной спиральной пластинки проходит спиральный канал стержня, canalis spiralis modioli, в котором расположен спиральный нервный узел улитки и в котором заканчиваются продольные каналы стержня. Посредством спиральной щели, расположенной в толще костной спиральной пластинки, спиральный канал улитки сообщается со спиральным (кортиевым) органом.

В основании улитки располагается внутреннее отверстие канальца улитки, apertura interna canaliculi cochleae. От него начинается каналец улитки (водопровод улитки), который, пройдя через толщу пирамиды височной кости, заканчивается на ее нижней поверхности наружным отверстием канальца улитки, apertura externa canaliculi cochleae.

Задней частью костного лабиринта являются костные полукружные каналы, canales semicirculares ossei , представляют собой три дугообразно изогнутые трубки, лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Ширина просвета каждого костного полукружного канала на поперечном разрезе равна около 2 мм.

Различают латеральный полукружный канал, canalis semicircularis lateralis, передний полукружный канал, canalis semicircularis anterior, задний полукружный канал, canalis semicircularis posterior.

Передний полукружный канал ориентирован перпендикулярно продольной оси пирамиды. Он лежит выше других полукружных каналов, а верхняя его точка на передней поверхности пирамиды височной кости формирует дугообразное возвышение.

Задний полукружный канал самый длинный из каналов, лежит почти параллельно продольной оси пирамиды.

Латеральный полукружный канал, короче всех остальных, расположен горизонтально и образует на лабиринтной стенке барабанной полости выпячивание – выступ латерального полукружного канала, prominentia canalis semicircularis lateralis, который расположен над выступом лицевого канала.

В каждом полукружном канале различают две костные ножки, crura ossea, соединенные дугообразной частью канала. Одна из ножек каждого канала расширена и образует костную ампулу, ampula ossea, и называется ампулярной костной ножкой, crus osseum ampullaris. Другая ножка того же канала не расширена и ампулы не образует и поэтому называется простой костной ножкой, crus osseum simplex.

Три полукружных канала открываются в преддверие пятью отверстиями. Дело в том, что соседние простые костные ножки переднего и заднего полукружных каналов сливаются в общую костную ножку, crus osseum commune, а остальные 4 ножки полукружных каналов открываются в преддверие самостоятельно. Поэтому 5 отверстий, вместо шести.

Перепончатый лабиринт

Перепончатый лабиринт , labyrinthus membranaceus , располагается внутри костного и повторяет его очертания. Стенки перепончатого лабиринта состоят из тонкой соединительнотканной пластинки, покрытой плоским эпителием. Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом находится узкая щель – перилимфатическое пространство, spatium perilymphaticum, заполненное жидкостью – перилимфой. Оно пронизано многочисленными соединительнотканными тяжами, которые фиксируют перепончатый лабиринт. Из этого пространства по перилимфатическому протоку, ductus perilymphaticus, проходящему в канальце улитки, перилимфа может оттекать в подпаутинное пространство на нижней поверхности пирамиды височной кости.

Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, которая через эндолимфатический проток, ductus endolymphaticus, проходящий в водопроводе преддверия на заднюю поверхность пирамиды височной кости, может оттекать в эндолимфатический мешок, saccus endolymphaticus, лежащий в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды.

В перепончатом лабиринте выделяют эллиптический мешочек, сферический мешочек, три полукружных протока и улитковый проток.

Продолговатый эллиптический мешочек (маточка), utriculus, располагается в одноименном углублении преддверия, а грушевидный сферический мешочек, sacculus, занимает сферическое углубление. Эллиптический и сферический мешочки сообщаются между собой при помощи тонкого канальца – протока эллиптического и сферического мешочков, ductus utriculosaccularis, от которого отходит эндолимфатический проток. В нижней своей части сферический мешочек переходит в соединяющий проток, ductus reuniens, впадающий в улитковый проток. В эллиптический мешочек открываются пятью отверстиями передний, задний и латеральный полукружные протоки.

В эллиптическом мешочке находится пятно эллиптического мешочка, macula utriculi, являющееся местом разветвления эллиптически-мешотчатого нерва и также содержащее сенсорные волосковые клетки, которые образуют рецепторный отдел вестибулярного анализатора (орган равновесия). На внутренней поверхности сферического мешочка находится пятно сферического мешочка, macula sacculi, где располагаются окончания сферически-мешотчатого нерва и в котором локализованы чувствительные волосковые сенсорные клетки, также относящиеся к рецепторам органа равновесия.

Оба пятна покрыты желеподобным веществом, которое смещается при колебаниях эндолимфы, отклоняя волоски сенсорных клеток в ту или иную сторону. Эти пятна воспринимают статические положения головы и прямолинейные движения.

Полукружных протоков всего три: передний, задний и латеральный. Они залегают в полости соответствующих костных полукружных каналов. Каждый полукружный проток имеет изогнутую часть и два конца – перепончатые ножки, crura membranacea. Одна из ножек заканчивается ампулообразным расширением – это ампулярная перепончатая ножка, crus membranaceum ampullare, другая непосредственно открывается в эллиптический мешочек – простая перепончатая ножка, crus membranaceum simplex. Соответственно протокам различают переднюю перепончатую ампулу, ampula membranacea anterior, заднюю перепончатую ампулу, ampula membranacea posterior, и латеральную перепончатую ампулу, ampula membranacea lateralis. Простые ножки переднего и заднего полукружных протоков соединяются вместе, образуя общую перепончатую ножку, crus membranaceum commune, которая открывается в эллиптический мешочек.

На наружной поверхности каждой перепончатой ампулы имеется поперечно идущая ампулярная бороздка, sulcus ampullaris. Указанные бороздки являются местом выхода нервных волокон каждой ампулы.

На внутренней поверхности ампулы бороздке соответствует ампулярный гребешок, crista ampullaris, занимающий от 1 / 3 до 1 / 2 окружности ампулы. Поверхность гребешков покрыта рецепторами анализатора равновесия – волосковыми сенсорными клетками, где начинаются волокна переднего, латерального и заднего ампулярных нервов. Ампулярные гребешки улавливают повороты головы в различных направлениях.

Полукружные протоки располагаются эксцентрично по отношению к костным стенкам полукружных каналов, таким образом, что выпуклые поверхности полукружных протоков плотно прилегают к выпуклым костным стенкам полукружных каналов. Поэтому перилимфатическое пространство находится преимущественно между вогнутыми поверхностями полукружных каналов и полукружных протоков.

Улитковый проток , ductus cochlearis, начинается слепо в преддверии, позади впадения в него соединяющего протока, образуя слепое преддверное выпячивание, cecum vestibulare, и продолжается вперед внутри спирального канала улитки до его верхушки, где образует слепое выпячивание купола, cecum cupulare.

На поперечном разрезе улитковый проток имеет форму треугольника, т.е. ограничен тремя стенками.

Наружная стенка улиткового протока, paries externus ductus cochlearis, срастается с надкостницей наружной стенки спирального канала улитки. Наружная стенка улиткового протока состоит из трех слоев: наружного – соединительнотканного; среднего – сосудистой полоски, stria vascularis, сосуды которой продуцируют эндолимфу, и внутреннего эпителиального слоя.

Верхняя преддверная стенка улиткового протока (мембрана Рейсснера), paries vestibularis ductus cochlearis, начинается на поверхности костной спиральной пластинки, идет косо вверх к наружной стенке улиткового протока. Мембрана Рейсснера образует с костной спиральной пластинкой угол 45 0 .

Нижняя барабанная стенка улиткового протока, paries tympanicus ductus cochlearis, образована самым наружным отделом костной спиральной пластинки и натянутой между свободным краем его и наружной стенкой улитки, базилярной пластинкой.

Утолщенный край костной спиральной пластинки, limbus laminae spiralis osseae, покрыт снизу и сверху соединительнотканными и эпителиальными элементами, которые образуют губу преддверного края, labium limbi vestibuli, и губу барабанного края, labium limbi tympani.

Губа преддверного края проникает в полость улиткового канала, продолжаясь в покровную мембрану, membrana tectoria.

Костная спиральная пластинка вместе с улитковым протоком делит полость спирального канала на две части, или лестницы: верхнюю лестницу преддверия и нижнюю барабанную лестницу.

Лестница преддверия, scala vestibuli, начинается в области преддверия, в том месте, где расположено окно преддверия, закрытое основанием стремени. Дальше она поднимается до верхушки улитки, где в области геликотремы переходит в барабанную лестницу.

Барабанная лестница, scala tympani, начинается в области геликотремы и идет в сторону основания улитки и заканчивается у окна улитки, закрытого вторичной барабанной перепонкой.

На всем протяжении улиткового протока, внутри его полости, на базальной мембране, располагается слуховой спиральный орган (кортиев орган), organum spirale. Он расположен на базилярной пластинке, lamina basilaris, которая содержит до 23 000 тонких коллагеновых волокон (струн), натянутых от свободного края костной спиральной пластинки до противоположной стенки спирального канала улитки на протяжении от ее основания до купола и играющих роль резонаторов. На базилярной пластинке расположены поддерживающие и рецепторные волосковые клетки, воспринимающие механические колебания пери- и эндолимфы. Это и есть рецепторный отдел слухового анализатора.

К клеткам спирального органа через спиральную щель в толще костной спиральной пластинки подходят дендриты клеток спирального узла, расположенного в спиральном канале стержня. Аксоны этих клеток составляют улитковую часть преддверно-улиткового нерва.

Внутренний слуховой проход

Внутренний слуховой проход, meatus acusticus internus, начинается на задней поверхности каменистой части височной кости внутренним слуховым отверстием, porus acusticus internus. Направляясь назад и несколько кнаружи, и заканчивается дном внутреннего слухового прохода, fundus meatus acustici interni. В самом верхнем отделе дна имеется небольшое углубление – поле лицевого нерва, area nervi facialis, от которого берет начало канал лицевого нерва.

Кнаружи от поля лицевого нерва находится участок костного вещества, продырявленный множеством отверстий, образующих верхнее преддверное поле, area vestibularis superior, которому соответствует верхнее решетчатое пятно на внутренней стенке преддверия в области эллиптического углубления. Через эти отверстия выходят волокна преддверной части преддверно-улиткового нерва и через эти отверстия внутренний слуховой проход сообщается с преддверием костного лабиринта. Указанные отверстия ограничены снизу поперечным гребнем, crista transversa.

Ниже поперечного гребня находится углубление – поле улитки, area cochleae, в области которого имеется продырявленный спиральный путь, tr. spiralis foraminosus, который образован множеством мелких отверстий, ведущих в продольные канала стержня улитки. Через эти отверстия выходят волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. Здесь же находится нижнее преддверное поле, area vestibularis inferior. Оно содержит группу отверстий, соответствующих среднему решетчатому пятну преддверия, которое располагается в области сферического углубления костного лабиринта.

Позади нижнего вестибулярного поля расположено одиночное отверстие, foramen singulare, которому соответствует нижнее решетчатое поле преддверия костного лабиринта и через которое выходит задний ампулярный нерв.

Проводящий путь слухового анализатора

Звуковые колебания воздушной среды улавливаются ушной раковиной и проводятся к барабанной перепонке, колебания которой передаются на цепь слуховых косточек, расположенных в барабанной полости. Колебательные движения основания стремени в окне преддверия вызывают колебания перилимфы в лестнице преддверия. Эти колебания распространяются вдоль лестницы преддверия в сторону купола улитки, а затем через геликотрему передаются на перилимфу барабанной лестницы, которая закрыта в области окна улитки вторичной барабанной перепонкой. Благодаря эластичности этой перепонки практически несжимаемая перилимфа приходит в движение.

Механические колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются базилярной пластинке, на которой расположен кортиев орган, и эндолимфе в улитковом протоке. Колебания эндолимфы и базилярной пластинки приводят в действие покровную мембрану, которая взаимодействует с волосковыми сенсорными клетками. В результате механического сгибания волосков и возникающего при этом пьезоэлектрического эффекта происходит трансформация механических движений в нервный импульс. Этот импульс воспринимается периферическими отростками биполярных клеток, тела которых лежат в улитковом узле, расположенном в спиральном канале стержня. Центральные отростки этих биполярных нейронов формируют улитковый корешок преддверно-улиткового нерва.

Центральные отростки клеток спирального узла идут через продольные каналы стержня, и выходят из улитки через продырявленный спиральный тракт, попадая во внутренний слуховой проход. Здесь центральные отростки спирального узла соединяются и образуют улитковый корешок (слуховой нерв).

Через внутренний слуховой проход этот нерв идет в полость черепа, проникает в вещество мозга в латеральных отделах бульбарно-мостовой борозды и направляется к переднему и заднему улитковым ядрам, расположенным в мосту в области вестибулярного поля ромбовидной ямки. Здесь импульс передается следующему (второму) нейрону – клеткам слуховых ядер.

Часть аксонов клеток переднего улиткового ядра в толще мозгового вещества направляются на противоположную сторону, образуя пучок нервных волокон, получивший название трапециевидного тела, corpus trapezoideum. Это тело расположено на границе покрышки и вентральной части моста. Меньшая часть волокон переднего улиткового ядра направляется к ядру трапециевидного тела своей стороны.

Аксоны клеток заднего ядра выходят на поверхность ромбовидной ямки и в виде мозговых полосок четвертого желудочка направляются к срединной борозде ромбовидной ямки, где погружаются в вещество мозга и присоединяются к волокнам трапециевидного тела.

На противоположной стороне моста волокна переднего и заднего улитковых ядер (волокна трапециевидного тела) вместе с волокнами ядра трапециевидного тела этой же стороны образуют изгиб, обращенный в латеральную сторону, и дают начало латеральной петле, lemniscus lateralis. Латеральная петля следует к подкорковым центрам слуха: медиальному коленчатому телу и нижнему холмику четверохолмия крыши среднего мозга.

Часть волокон слухового пути заканчивается в медиальном коленчатом теле, где передает импульс следующему нейрону, отростки которого, пройдя через внутреннюю капсулу, направляются к корковому концу слухового анализатора. Корковый конец слухового анализатора находится на обращенной в сторону сильвиевой борозды поверхности верхней височной извилины, точнее в поперечных височных извилинах Гешля.

Другая часть нервных волокон проходит транзитом через медиальное коленчатое тело, а затем через ручку нижнего холмика проникает в ядро нижнего холмика, где и заканчивается. Здесь осуществляется переключение на покрышечно-спинальный тракт (tractus tectospinalis et tractus tectobulbaris), который относится к экстрапирамидной системе и передает импульсы к двигательным нейронам передних рогов спинного мозга. Этот тракт реализует защитные двигательные реакции в ответ на резкие звуковые раздражения.

Проводящий путь вестибулярного анализатора

Раздражения волосковых сенсорных клеток, локализованных в пятнах сферического и эллиптического мешочков и ампулярных гребешках, воспринимаются периферическими отростками биполярных нейронов преддверного узла, расположенного на дне внутреннего слухового прохода.

В преддверном узле различают две части: верхнюю и нижнюю. Периферические отростки нейронов верхней части узла вступают в верхнее вестибулярное поле внутреннего слухового прохода и через верхнее решетчатое пятно проникают во внутреннее ухо. Там они распределяются в пятне эллиптического мешочка, образуя эллиптически-мешотчатый нерв, n. utricularis, а также в верхнем и латеральном ампулярных гребешках, образуя передний ампулярный нерв и латеральный ампулярный нерв, nn. ampulares anterior et lateralis соответственно.

Периферические отростки нервных клеток нижней части преддверного узла вступают в нижнее преддверное поле и в одиночное отверстие внутреннего слухового прохода.

Та часть отростков, которая вступает в нижнее преддверное поле, называется сферически-мешотчатым нервом, n. saccularis. Он вступает через среднее решетчатое пятно во внутренне ухо и направляется к пятну сферического мешочка. Через одиночное отверстие и, соответственно, нижнее решетчатое пятно во внутреннее ухо входит задний ампулярный нерв, n. ampullaris posterior, который разветвляется главным образом в заднем ампулярном гребешке.

Центральные отростки нервных клеток преддверного узла образуют преддверный корешок. Отойдя от узла, преддверный корешок соединяется с улитковым корешком и образует преддверно-улитковый нерв. Этот нерв идет по внутреннему слуховому проходу, затем через внутреннее слуховое отверстие вступает в полость черепа. Далее проникает в продолговатый мозг в латеральных отделах бульбарно-мостовой борозды и направляется к вестибулярным ядрам ромбовидной ямки, лежащим в области вестибулярного поля. Отростки клеток вестибулярных ядер по нижним мозжечковым ножкам достигают мозжечка (ядра шатра и шаровидного ядра), образуя вестибуломозжечковый тракт. Кроме того, от ядер Роллера и Дейтерса начинаются передний и латеральный вестибулоспинальные тракты.

Часть волокон преддверной части преддверно-улиткового нерва направляется непосредственно в мозжечок – в узелок, nodulus, минуя вестибулярные ядра.

Сосуды преддверно-улиткового органа

Орган слуха и равновесия кровоснабжается из нескольких источников.

Наружную поверхность ушной раковины кровоснабжают передние ушные ветви поверхностной височной артерии, rami auriculares anteriores arteriae temporalis superficialis.

Внутренняя поверхность ушной раковины снабжается ушной ветвью затылочной артерии и задней ушной ветвью наружной сонной артерии, ramus auricularis a. occipitalis et ramus auricularis posterior a. carotis externa.

Венозная кровь оттекает по одноименным венам. По передним ушным венам в занижнечелюстную вену, v. retromandibularis, по задним ушным венам в наружную яремную вену, v. jugularis externa.

К наружному слуховому проходу подходят передние ушные ветви от поверхностной височной артерии и глубокая ушная артерия от верхнечелюстной артерии, a. auricularis profundus из a. maxillaris.

Венозная кровь оттекает в систему верхнечелюстной вены, v. maxillaris.

К среднему уху подходят следующие артерии:

1. Передняя барабанная артерия, a . tympanica anterior , от верхнечелюстной артерии, вступающая в барабанную полость через барабанно-каменистую щель, fissura petrotympanica.

2. Нижняя барабанная артерия , a. tympanica inferior – ветвь восходящей глоточной артерии, a. pharyngea ascendens, проникает в барабанную полость через барабанный каналец, canaliculus tympanicus (снизу через каменистую ямочку, fossula petrosa).

3. Верхняя барабанная артерия , a . tympanica superior , от средней менингеальной артерии, a. meningea media, направляется в барабанную полость через полуканал мышцы, напрягающей барабанную перепонку.

4. Задняя барабанная артерия , a. tympanica posterior , из шилососцевидной артерии, a. stylomastoidea, проникает в барабанную полость через каналец барабанной струны, canaliculus chordae tympani. Эта же артерия посылает в барабанную полость стременную ветвь, ramus stapedius, к одноименной мышце и сосцевидные ветви к слизистой оболочке ячеек сосцевидного отростка.

5. Сонно-барабанные ветви , rami caroticotympanici , от внутренней сонной артерии вступают в барабанную полость через одноименные канальцы в задней стенке внутреннего сонного канала.

6. Каменистая ветвь средней менингеальной артерии , ramus petrosus a. meningeae mediae , вступает в барабанную полость через расщелину канала малого каменистого нерва, hiatus canalis nervi petrosi minoris.

Ветви указанных сосудов, соединяясь между собой, образуют в слизистой оболочке барабанной полости густую артериальную сеть. Причем в глубоких слоях слизистой располагаются более крупные артерии, а в поверхностных – преимущественно капиллярная сеть.

К слуховой трубе подходят передняя барабанная артерия, глоточные ветви восходящей глоточной артерии, rami pharyngeales a. pharyngeae ascendens, артерия крыловидного канала, a. canalis pterygoidei (ветвь верхнечелюстной артерии), каменистая ветвь средней менингеальной артерии. Ветви нижней барабанной артерии идут к костной части слуховой трубы.

Вены среднего уха сопровождают одноименные артерии и впадают в глоточное венозное сплетение, в менингеальные вены и в занижнечелюстную вену.

К барабанной перепонке подходят со стороны наружного слухового прохода – ветвь глубокой ушной артерии, a. auricularis profunda, а также ряд других артерий кожи наружного слухового прохода. Со стороны среднего уха барабанная перепонка снабжается ветвями передней барабанной артерии и других артерий, переходящих на нее из смежных участков слизистой оболочки.

К внутреннему уху подходит артерия лабиринта, a. labyrinthi, (ветвь базилярной артерии). Она вступает во внутренний слуховой проход, сопровождает преддверно-улитковый нерв и делится на преддверные ветви, rami vestibulares, и улитковую ветвь, ramus cochlearis.

Внутреннее ухо (auris interna) состоит из костного лабиринта (labyrinthus osseus) и включенного в него перепончатого лабиринта (labyrinthus membranaceus).

К о с т н ы й л а б и р и н т (рис. 4.7, а, б) находится в глубине пирамиды височной кости. Латерально он граничит с барабанной полостью, к которой обращены окна преддверия и улитки, медиально - с задней черепной ямкой, с которой сообщается посредством внутреннего слухового прохода (meatus acusticus internus), водопровода улитки (aquaeductus cochleae), а также слепо заканчивающегося водопровода преддверия (aquaeductus vestibuli). Лабиринт подразделяется на три отдела: средний - преддверие (vestibulum), кзади от него - система из трех полукружных каналов (canalis semicircularis) и впереди от преддверия - улитка (cochlea).

П р е д д в е р и е, центральная часть лабиринта, - филогенетически наиболее древнее образование, представляющее собой небольшую полость, внутри которой различают два кармана: сферический (recessus sphericus) и эллиптический (recessus ellipticus). В первом, расположенном около улитки, залегает маточка, или сферический мешочек (sacculus), во втором, примыкающем к полукружным каналам, - эллиптический мешочек (utriculus). На наружной стенке преддверия имеется окно, прикрытое со стороны барабанной полости основанием стремени. Передняя часть преддверия сообщается с улиткой через лестницу преддверия, задняя - с полукружными каналами.

П о л у к р у ж н ы е к а н а л ы. Различают три полукружных канала в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: наружный (canalis semicircularis lateralis), или горизонтальный, располагается под углом 30° к горизонтальной плоскости; передний (canalis semicircularis anterior), или фронтальный вертикальный, находится во фронтальной плоскости; задний (canalis semicircularis posterior), или сагиттальный вертикальный, располагается в сагиттальной плоскости. В каждом канале имеются два колена: гладкое и расширенное - ампулярное. Гладкие колена верхнего и заднего вертикальных каналов слиты в общее колено (crus commune); все пять колен обращены к эллиптическому карману преддверия.

У л и т к а представляет собой костный спиральный канал, у человека делающий два с половиной оборота вокруг костного стержня (modiolus), от которого внутрь канала винтообразно отходит костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). Эта костная пластинка вместе с перепончатой базилярной пластинкой (основная мембрана), являющейся ее продолжением, делит канал улитки на два спиральных коридора: верхний - лестница преддверия (scala vestibuli), нижний - лестница барабанная (scala tympani). Обе лестницы изолированыдруг от друга и только у верхушки улитки сообщаются междусобой через отверстие (helicotrema). Лестница преддверия сообщается с преддверием, барабанная лестница граничит с барабанной полостью посредством окна улитки. В барлбанной лестнице вблизи окна улитки берет начало водопровод улитки, который заканчивается на нижней грани пирамиды, открываясь в подпаутинное пространство. Просвет водопровода улитки, как правило, заполнен мезенхимальной тканью и, возможно, имеет тонкую мембрану, которая, по-видимому, выполняет роль биологического фильтра, преобразующего цереброспинальную жидкость в перилимфу. Первый завиток носит название «основание улитки» (basis cochleae); он выступает в барабанную полость, образуя мыс (promontorium). Костный лабиринт заполнен перилимфой, а находящийся в нем перепончатый лабиринт содержит эндолимфу.

П е р е п о н ч а т ы й л а б и р и н т (рис. 4.7, в) представляет собой замкнутую систему каналов и полостей, которая в основном повторяет форму костного лабиринта. По объему перепончатый лабиринт меньше костного, поэтому между ними образуется перилимфатическое пространство, заполненное перилимфой. Перепончатыйлабиринт подвешен в перилимфатическом пространстве при помощи соединительнотканных тяжей, которые проходят между эндостом костного лабиринта и соединительнотканной оболочкой перепончатого лабиринта. Это пространство оченьнебольшое в полукружных каналах и расширяется в преддверии и улитке. Перепончатый лабиринт образует эндолимфатическое пространство, которое анатомически замкнуто и выполнено эндолимфой.

Перилимфа и эндолимфа представляют собой гуморальную систему ушного лабиринта; эти жидкости различны по электролитному и биохимическому составу, в частности эндолимфа содержит в 30 раз больше калия, чем перилимфа, а натрия в ней в 10 раз меньше, что имеет существенное значение в формировании электрических потенциалов. Перилимфа сообщается с субарахноидальным пространством посредством водопровода улитки и представляет собой видоизмененную (главным образом по составу белка) цереброспинальную жидкость. Эндолимфа, находясь в замкнутой системе перепончатого лабиринта, непосредственного сообщения с мозговой жидкостью не имеет. Обе жидкости лабиринта функционально тесно связаны между собой. Важно отметить, что эндолимфа имеет огромный положительный электрический потенциал покоя, равный +80 мВ, а перилимфатические пространства нейтральны. Волоски волосковых клеток имеют отрицательный заряд, равный -80 мВ, и проникают в эндолимфу с потенциалом +80 мВ.

А - костный лабиринт: 1 - улитка; 2 - верхушка улитки; 3 - верхушечный завиток улитки; 4 - средний завиток улитки; 5 - основной завиток улитки; 6, 7 - преддверие; 8 - окно улитки; 9 - окно преддверия; 10 - ампула заднего полукружного канала; 11 - ножка горизонтальной: полукружного канала; 12 - задний полукружный канал; 13 - горизонтальный полукружный канал; 14 - общая ножка; 15 - передний полукружный канал; 16 - ампула переднего полукружного канала; 17 - ампула горизонтального полукружного канала, б - костный лабиринт (внутреннее строение): 18 - специфический канал; 19 - спиральный канал; 20 - костная спиральная пластинка; 21 - барабанная лестница; 22 - лестница преддверия; 23 - вторичная спиральная пластинка; 24 - внутреннее отверстие водопровода улитки, 25 - углубление улитки; 26 - нижнее продырявленное глтни; 27 - внутреннее отверстие водопровода преддверия; 28 - устье общей южки 29 - эллиптический карман; 30 - верхнее продырявленное пятно.

Рис. 4.7. Продолжение.

: 31 - маточка; 32 - эндолимфатический проток; 33 - эндолимфатический мешочек; 34 - стремя; 35 - маточно-мешочковый проток; 36 - мембрана окна улитки; 37 - водопровод улитки; 38 - соединяющий проток; 39 - мешочек.

С анатомической и физиологической точек зрения во внутреннем ухе различают два рецепторных аппарата: слуховой, находящийся в перепончатой улитке (ductus cochlearis), и вестибулярный, объединяющий мешочки преддверия (sacculus et utriculus) и три перепончатых полукружных канала.

П е р е п о н ч а т а я у л и т к а расположена в барабанной лестнице, она представляет собой спиралеобразный канал - улитковый ход (ductus cochlearis) с находящимся в нем рецепторным аппаратом - спиральным, или кортиевым, органом (organum spirale). На поперечном разрезе (от верхушки улитки к ее основанию через костный стержень) улитковый ход имеет треугольную форму; он образован предцверной, наружной и тимпанальной стенками (рис. 4.8, а). Преддверная стенка обращена к лестнице прездзерия; она представляет собой очень тонкую мембрану - преддверная мембрана (мембрана Рейсснера). Наружная стенка образована спиральной связкой (lig. spirale) с расположенными на ней тремя видами клеток сосудистой полоски (stria vascularis). Сосудистая полоска обильно

А - костная улитка: 1-верхушечный завиток; 2 - стержень; 3 - продолговатый канал стержня; 4 - лестница преддверия; 5 - барабанная лестница; 6 - костная спиральная пластинка; 7 - спиральный канал улитки; 8 - спиральный канал стержня; 9 - внутренний слуховой проход; 10 - продырявленный спиральный путь; 11 - отверстие верхушечного завитка; 12 - крючок спиральной пластинки.

Снабжена капиллярами, но они не контактируют непосредственно с эндолимфой, заканчиваясь в базилярном и промежуточном слоях клеток. Эпителиальные клетки сосудистой полоски образуют латеральную стенку эндокохлеарного пространства, а спиральная связка - стенку перилимфатического пространства. Тимпанальная стенка обращена к барабанной лестнице и представлена основной мембраной (membrana basilaris), соединяющей край спиральной пластинки со стенкой костной капсулы. На основной мембране лежит спиральный орган - периферический рецептор кохлеарного нерва. Сама мембрана имеет обширную сеть капиллярных кровеносных сосудов. Улитковый ход заполнен эндолимфой и посредством соединяющего протока (ductus reuniens) сообщается с мешочком (sacculus). Основная мембрана представляет собой образование, состоящее из эластических упругих и слабо связанных друг с другом поперечно расположенных волокон (их насчитывают до 24 ООО). Длина этих волокон увеличивается по на-

Рис. 4.8. Продолжение.

: 13 - центральные отростки спирального ганглия; 14- спиральный ганглий; 15 - периферические отростки спирального ганглия; 16 - костная капсула улитки; 17 - спиральная связка улитки; 18 - спиральный выступ; 19 - улитковый проток; 20 - наружная спиральная бороздка; 21 - вестибулярная (рейсснерова) мембрана; 22 - покровная мембрана; 23 - внутренняя спиральная борозд к-; 24 - губа вестибулярного лимба.

Правлению от основного завитка улитки (0,15 см) к области верхушки (0,4 см); протяженность мембраны от основания улитки до ее верхушки 32 мм. Строение основной мембраны имеет важное значение для уяснения физиологии слуха.

С п и р а л ь н ы й (к о р т и е в) о р г а н состоит из нейроэпителиальных внутренних и наружных волосковых клеток, поддерживающих и питающих клеток (Дейтерса, Гензена, Клаудиуса), наружных и внутренних столбиковых клеток, образующих кортиевы дуги (рис. 4.8, б). Кнутри от внутренних столбиковых клеток располагается ряд внутренних волосковых клеток (до 3500); снаружи от наружных столбиковых клеток расположены ряды наружных волосковых клеток (до 20 000). Всего у человека насчитывают около 30 000 волосковых клеток. Они охватываются нервными волокнами, исходящими из биполярных клеток спирального ганглия. Клетки спирального органа связаны друг с другом, как это обычно наблюдается в строении эпителия. Между ними имеются внутриэпителиальные пространства, заполненные жидкостью, получившей название «кортилимфа». Она тесно связана с эндолимфой и довольно близка к ней по химическому составу, однако имеет и существенные отличия, составляя, по современным данным, третью внутриулитковую жидкость, обусловливающую функциональное состояние чувствительных клеток. Считают, что кортилимфа выполняет основную, трофическую, функцию спирального органа, поскольку он не имеет собственной васкуляризации. Однако к этому мнению нужно относиться критически, поскольку наличие капиллярной сети в базилярной мембране допускает наличие в спиральном органе собственной васкуляризации.

Над спиральныморганом расположена покровная мембрана (membrana tectoria), которая так же, как и основная, отходит от края спиральной пластинки. Покровная мембрана представляет собой мягкую, упругую пластинку, состоящую из протофибрилл, имеющих продольное и радиальное направление. Эластичность этой мембраны различна в поперечном и продольном направлениях. В покровную мембрану через кортилимфу проникают волоски нейроэпителиальных (наружных, но не внутренних) волосковых клеток, находящихся на основной мембране. При колебаниях основной мембраны происходят натяжение и сжатие этих волосков, что является моментом трансформации механической энергии в энергию электрического нервного импульса. В основе этого процесса лежат отмеченные выше электрические потенциалы лабиринтных жидкостей.

П е р е п о н ч а т ы е п о л у к р у ж н ы е к а н а л ы и м е ш о ч к и п р е д д в е р и я. Перепончатые полукружные каналы расположены в костных каналах. Они меньше по диаметру и повторяют их конструкцию, т.е. имеют ампулярные и гладкие части (колена) и подвешены к периосту костных стенок поддерживающими соединительнотканными тяжами, в которых проходят сосуды. Исключение составляют ампулы перепончатых каналов, которые почти полностью выполняют костные ампулы. Внутренняя поверхность перепончатых каналов выстлана эндотелием, за исключением ампул, в которых расположены рецепторные клетки. На внутренней поверхности ампул имеется круговой выступ - гребень (crista ampullaris), который состоит из двух слоев клеток - опорных ичувствительных волосковых, являющихся периферическими рецепторами вестибулярного нерва (рис. 4.9). Длинные волоски нейроэпителиальных клеток склеены между собой, и из них формируется образование в виде круговой кисточки (cupula terminalis), покрытое желеобразной массой (сводом). Механи-

Ческое смещение круговой кисточки в сторону ампулы или гладкого колена перепончатого канала в результате движения эндолимфы при угловых ускорениях является раздражением нейроэпителиальных клеток, которое преобразуется в электрический импульс и передается на окончания ампулярных веточек вестибулярного нерва.

В преддверии лабиринта имеются два перепончатых мешочка - sacculus и utriculus с заложенными в них отолитовыми аппаратами, которые соответственно мешочкам называются macula utriculi и macula sacculi и представляют собой небольшие возвышения на внутренней поверхности обоих мешочков, выстланных нейроэпителием. Этот рецептор также состоит из опорных и волосковых клеток. Волоски чувствительных клеток, переплетаясь своими концами, образуют сеть, которая погружена в желеобразную массу, содержащую большое число кристаллов, имеющих форму параллелепипедов. Кристаллы поддерживаются концами волосков чувствительных клеток и называются отолитами, они состоят из фосфата и карбоната кальция (аррагонит). Волоски волосковых клеток вместе с отолитами и желеобразной массой составляют отолитовую мембрану. Давление отолитов (сила тяжести) на волоски чувствительных клеток, а также смещение волосков при прямолинейных ускорениях является моментом трансформации механической энергии в электрическую.

Оба мешочка соединены между собой посредством тонкого канала (ductus utriculosaccularis), который имеет ответвление - эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus), или водопровод преддверия. Последний выходит на заднюю поверхность пирамиды, где слепо заканчивается расширением (saccus endolymphaticus) в дупликатуре твердой мозговой оболочки задней черепной ямки.

Таким образом, вестибулярные сенсорные клетки расположены в пяти рецепторных областях: по одной в каждой ампуле трех полукружных каналов и по одной в двух мешочках преддверия каждого уха. К рецепторным клеткам этих рецепторов подходят периферические волокна (аксоны) от клеток вестибулярного узла (ganglion Scarpe), располагающегося во внутреннем слуховом проходе, центральные волокна этих клеток (дендриты) в составе VIII пары черепных нервов идут к ядрам в продолговатом мозгу.

К р о в о с н а б ж е н и е в н у т р е н н е г о у х а осуществляется через внутреннюю лабиринтную артерию (a.labyrinthi), являющуюся ветвью базилярной (a.basilaris). Во внутреннем слуховом проходе лабиринтная артерия делится на три ветви: преддверную (a. vestibularis), преддверно-улитковую (a.vestibulocochlearis) и улитковую (a.cochlearis) артерии. Венозный отток из внутреннего уха идет по трем путям: венам водопровода улитки, водопровода преддверия и внутреннего слухового прохода.

И н н е р в а ц и я в н у т р е н н е г о у х а. Периферический (рецепторный) отдел слухового анализатора образует описанный выше спиральный орган. В основании костной спиральной пластинки улитки расположен спиральный узел (ganglion spirale), каждая ганглиозная клетка которого имеет два отростка - периферический и центральный. Периферические отростки идут к рецепторным клеткам, центральные являются волокнами слуховой (улитковой) порции VIII нерва (n.vestibu- locochlearis). В области мосто-мозжечкового угла VIII нерв входит в мост и на дне четвертого желудочка делится на два корешка: верхний (вестибулярный) и нижний (улитковый).

Волокна улиткового нерва заканчиваются в слуховых бугорках, где находятся дорсальные и вентральные ядра. Таким образом, клетки спирального узла вместе с периферическими отростками, идущими к нейроэпителиальным волосковым клеткам спирального органа, и центральными отростками, заканчивающимися в ядрах продолговатого мозга, составляют I нейронслухового анализатора. От вентрального и дорсального слуховых ядер в продолговатом мозге начинается II нейрон слуховогоанализатора. При этом меньшая часть волокон этого нейрона идет по одноименной стороне, а большая часть в виде striae acusticae переходит на противоположную сторону. В составе боковой петли волокна II нейрона доходят до оливы, откуда

1 - периферические отростки клеток спирального ганглия; 2 - спиральный ганглий; 3 - центральные отростки спирального ганглия; 4 - внутренний слуховой проход; 5 - переднее улитковое ядро; 6 - заднее улитковое ядро; 7 -ядро трапециевидного тела; 8 - трапециевидное тело; 9 - мозговые полосы IV желудочка; 10 - медиальное коленчатое тело; 11 - ядра нижних холмиков крыши среднего мозга; 12 - корковый конец слухового анализатора; 13 - покрышечно-спинномозговой путь; 14 - дорсальная часть моста; 15 - вентральгная часть моста; 16 - латеральная петля; 17 - задняя ножка внутренней капсулы.

Начинается III нейрон, идущий к ядрам четверохолмия и медиального коленчатого тела. IV нейрон идет к височной доли мозга и оканчивается в корковом отделе слухового анализатора, располагаясь преимущественно в поперечных височных извилинах (извилины Гешля) (рис.4.10).

Вестибулярный анализатор построен аналогичным образом.

Во внутреннем слуховом проходе расположен вестибулярный ганглий (ganglion Scarpe), клетки которого имеют два отростка. Периферические отростки идут к нейроэпителиальным волосковым клеткам ампулярных и отолитовых рецепторов, а центральные составляют вестибулярную порцию VIII нерва (п. соchleovestibularis). В ядрах продолговатого мозга заканчивается I нейрон. Различают четыре группы ядер: латеральные ядра

Внутреннее ухо (лабиринт) — auris interna (labyrinthus) — расположено внутри пирамиды височной кости между барабанной полостью (cavitas tympanica) и внутренним слуховым проходом (meatus acusticus internus); состоит из полукружных каналов (canales semicirculares), преддверия (vestibulum) и канала улитки (canalis cochlearis).

1 — костные полукружные каналы — canales semicirculares os- sei — задний отдел лабиринта. Каналы лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях:

сагиттальной — передний полукружный канал — canalis semicircularis anterior,

фронтальной — задний полукружный канал — canalis semicircularis posterior,

горизонтальной — латеральный полукружный канал — canalis semicircularis lateralis.

Каждый из каналов имеет по две костные ножки:

2— ампуллярные костные ножки — crura ossea ampullaria; заканчиваются расширением, открываются тремя отверстиями в костное преддверие — vestibulum;

3 — простая костная ножка — crus osseum simplex; имеется только в латеральном канале, который открывается в преддверие двумя ножками;

4 — общая костная ножка — crus osseum commune; образуется за счет объединения простых ножек (crus simplex), переднего и заднего полукружных каналов, открывается в преддверие;

5 — преддверие-—vestibulum — средняя центральная часть лабиринта — полость неправильной формы. Его латеральная стенка образует медиальную стенку барабанной полости;

6 — окно преддверия — fenestra vestibuli; расположено на латеральной стенке, обращено в барабанную полость. Закрывается основанием стремени — basis stapedis;

7 — окно улитки — fenestra cochleae; расположено у входа в канал улитки — canalis cochlearis, затянуто вторичной барабанной перепонкой — membrana tympani secundaria;

8 — улитка — cochlea — передний отдел лабиринта;

9— спиральный канал улитки — canalis spiralis cochleae; начинается в переднем отделе преддверия, заканчивается слепо, совершая 2,5 оборота;

10 — купол улитки — cupula cochleae; обращен латерально в сторону барабанной полости, отделен тонкой костной пластинкой от canalis caroticus.

Основание улитки — basis cochleae; расширенная часть канала, является продолжением преддверия. Обращено медиально к meatus acusticus internus

1 — костные ампулы — ampullae ossea;

2—простая костная ножка — crus osseum simplex — латерального полуканала;

3 — общая костная ножка — crus osseum commune.

Ножки открываются на задней стенке преддверия пятью отверстиями (на схеме соответствуют цифрам, обозначающим ножки);

4 — гребень преддверия — crista vestibuli; проходит по внутренней поверхности медиальной стенки преддверия и разделяет ее на углубления;

5 —эллиптическое углубление — recessus ellipticus — на внутренней поверхности медиальной стенки преддверия. В него открываются пять отверстий полукружных каналов;

6 — отверстие водопровода преддверия — apertura interna aqueductus vestibuli;

7 — сферическое углубление — recessus sphericus;

8 — улитковое углубление — recessus cochlearis; расположено в нижнем отделе преддверия. От него начинается костный канал улитки;

9 — решетчатые пятна — maculae cribrosea; через отверстия проходят нервные волокна;

10— спиральный канал улитки — canalis spiralis cochleae;

11 — костная спиральная пластинка — lamina spiralis ossea; разделяет полость канала улитки на две части — лестницы;

12— лестница преддверия — scala vestibuli; расположена выше костной пластинки;

13 — барабанная лестница — scala tympani — нижняя лестница;

14 — внутреннее отверстие улиткового канальца — apertura interna canaliculi cochleae;

15 — купол улитки — cupula cochleae. На вершине улитки лестницы — scala vestibuli et scava tympani — сообщаются между собой

а — костная улитка частично вскрыта; б — стержень и спиральная костная пластинка; в — срединный распил костной улитки

Улитка имеет форму конуса, ось которого располагается горизонтально. Нижне-передняя стенка канала первого поворота улитки непосредственно граничит с каналом сонной артерии височной кости.

1 — спиральный канал улитки (Розенталя)—canalis spiralis cochleae (Rosenthal) — имеет в среднем длину 37,5 мм. От своего начала в преддверии загибается 2,5 раза;

2— купол улитки — cupula cochleae — образуется слепым концом последнего изгиба канала;

3 — основание улитки — basis cochleae — обращено к дну внутреннего слухового прохода — meatus acusticus internus;

4 — стержень — modiolus — осевая часть улитки, вокруг которой.

изгибается спиральный канал улитки. Образует внутреннюю стенку канала улитки;

5 — основание стержня — basis modioli — обращено к дну внутреннего слухового прохода — meatus acusticus internus;

6 — пластинка стержня — lamina modioli — оканчивается вогнутым краем, прирастает к верхушке улитки, переходит в перегородку между 2-м и 3-м изгибами канала;

7 — костная спиральная пластинка — lamina spiralis ossea —вращается вокруг стержня, прикрепляясь к нему. Вдается в просвет канала улитки, делит просвет канала на две части. Ширина пластинки, в толще которой находится небольшая полость, равна половине ширины канала;

8 —лестница преддверия — scava vestibuli — обращена к верхушке улитки. Начинается из преддверия;

9 — барабанная лестница — scava tympani — обращена к основанию улитки. Заканчивается в области окна улитки — fenestra cochlea;

10 — просверленное отверстие улитки (геликотрема) (Скарпы) — helicotrema (Scarpa)—ограничено вогнутым краем пластинки стержня и конечным слепым концом перепончатого канала улитки (на схемах канал не изображен). Это единственное сообщение между лестницей преддверия и барабанной лестницей;

11— продольные каналы стержня — canales longitudinales modioli— тонкие параллельные продольные каналы стержня;

12 — спиральный канал стержня — canalis spiralis modioli; расположен вдоль отхождения костной спиральной пластинки от стержня, содержит в себе спиральный узел — ganglion spirale;

13 — внутренний слуховой проход — meatus acusticus internus

Перепончатый лабиринт — labyrinthus membranaceus—расположен внутри костного лабиринта. В нем выделяют три части — полукружные каналы, преддверие и проток улитки.

Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом остается пространство, которое заполняется перилимфой (жидкость Копуньо) perilympha (Cotunnius). Полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой — жидкость Скарпы endolympha (Scarpa).

а — перепончатый лабиринт выделен из костного; б — взаимоотношения перепончатого лабиринта и костного;

1 — перепончатые полукружные каналы (Рудингера) — ductuli se~ micirculares membranacei (Rudinger) —повторяют форму костных каналов. По диаметру в 3 раза меньше костных. Открываются пятью отверстиями в часть перепончатого преддверия — эллиптический мешочек — utriculus;

2 — ампуллярный гребешок — crista ampullaris; рецептор воспринимает повороты головы в разных направлениях; рецептор угловых ускорений при движении головы или ускоренном вращении всего тела;

3— эллиптический мешочек — utriculus — имеет форму трубки. Расположен в эллиптическом углублении — recessus ellipti- cus. Плотно спаян с костью посредством соединительной ткани и пучков нервных волокон, проходящих через верхнее решетчатое пятно — macula cribrosa superior;

4 — пятно эллиптического мешочка — macula utriculi — рецептор п. vestibularis; воспринимает статическое положение головы, земное притяжение, линейные ускорения, связанные с изменением тонуса мышц, определяющих положение тела;

5 — сферический мешочек — sacculus — расположен в сферическом углублении — recessus sphericus. Крепко соединен с костью посредством пучков нервных волокон, проходящих через среднее решетчатое пятно —. macula cribrosa media;

6 — пятно мешочка — macula sacculi — расположено на передней стенке мешочка. Воспринимает вибрационные колебания;

7—проток эллиптического и сферического мешочков — ductus utriculosaccular;

8 - эндолимфатический проток (Котуньо)—ductus endolympha- ticus Cotunnius; через aqueductus vestibuli выходит на заднюю поверхность пирамиды височной кости;

9 — эндолимфатический мешок (Котуньо — Беттхера)—saccus endolymphaticus (Cotunnius—Boettcher) заложен в расщеплении твердой мозговой оболочки;

10 — соединяющий проток (Гензена) — ductus reuniens (Hensen) — сообщает sacculus с протоком улитки — ductus cochlearis;

11—улитковый проток (Ноэля)—-ductus cochlearis (Huel) — начинается в recessus cochlearis vestibuli, идет в виде узкого спирального изогнутого протока в спиральный канал улитки. Заканчивается слепо на верхушке улитки;

12 — перилимфатическое пространство — spatium perilymphaticum (на схеме заштриховано)

1 — спиральный канал улитки — canalis spiralis ossea cochleae;

2 — стержень — modiolus;

3 — спиральная костная пластинка — lamina spiralis ossea;

4 — узкая полость в спиральной костной пластинке;

5 — спиральный канал стержня — canalis spiralis cochleae;

6 — продольные каналы стержня — canales spirales modiloi;

7 — спиральный узел (Кортиев)—ganglion spirale (Corti);

8 — барабанная стенка (спиральная мембрана)-—paries tympanicus (мембрана spiralis); состоит из соединительнотканных волокон, идет в плоскости и направлении костной спиральной пластинки — lamina spiralis ossea;

9 — спиральный орган (Кортиев орган)—organum spirale (Cortii); воспринимает механические колебания перилимфы лестницы преддверия — scala vestibuli и барабанной лестницы — scala tympani;

10 —преддверная стенка улиткового протока (Рейсснера)—paries vestibularis (membrana vestibularis) (Reissneri); располагается от конца спиральной костной пластинки — lamina spiralis ossea — косо вверх к наружной стенке улиткового протока — ductus cochlearis;

11 — наружная стенка улиткового протока — paries externus ductus cochlearis; срастается с надкостницей наружной стенки спирального канала улитки — canalis spiralis osseus, повторяя его форму;

12 — лестница преддверия — scala vestibuli; заполнена перилимфой;

13 — барабанная лестница — scala tympani; заполнена перилимфой;

14 — полость протока улитки — cavum ductus cochlearis; заполнена эндолимфой — endolympha