Кровообращение взрослого млекопитающего. Круги кровообращения Схема кровообращения у млекопитающих животных

Кровообращение , движение крови в сердечно-сосудистой системе, обеспечивающее обмен веществ между тканями организма и внешней средой. По кровеносной системе к органам и тканям поступают питательные вещества и кислород, происходит удаление продуктов обмена и двуокиси углерода.

У большинства беспозвоночных кровеносная система незамкнутая, поэтому кровь из кровеносных сосудов поступает в межтканевые пространства, а затем снова в кровеносные сосуды. У позвоночных и некоторых беспозвоночных кровеносная система замкнутая. В зависимости от типа дыхания кровообращение осуществляется по одному или двум кругам. При жаберном типе дыхания (например, у рыб) - один основной круг кровообращения; сердце двухкамерное. При лёгочном типе дыхания (у наземных животных и человека), кроме основного большого круга К., возникает специальный малый, или лёгочный круг. С появлением лёгочного круга К. усложняется и строение сердца, из двухкамерного оно становится трёхкамерным (у земноводных) и четырехкамерным (у птиц и млекопитающих). У животных с трёхкамерным сердцем артериальная и венозная кровь смешиваются в желудочке, и к тканям поступает кровь смешанная (из большого и малого кругов). В четырёхкамерном сердце артериальная кровь полностью отделена от венозной, поэтому все органы и ткани снабжаются артериальной, богатой кислородом кровью. В большом круге К. кровь движется от левого желудочка сердца через аорту, артерии и капилляры ко всем органам; от них венозная кровь через вены поступает в правое предсердие, из которого - в правый желудочек. Сосуды большого круга К. обеспечивают кровью все органы и ткани. В малом круге К. кровь выбрасывается из правого предсердия в лёгочную артерию, затем через артериолы попадает в капилляры альвеол лёгких, где отдаёт углекислый газ и обогащается кислородом. Артериальная кровь из лёгких по лёгочным венам возвращается к сердцу - в его левое предсердие. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек и вновь - в аорту. Движение крови в кровеносных сосудах - гемодинамика - осуществляется благодаря работе сердца, которое выполняет роль всасывающего и нагнетающего насоса. Основная физиологическая функция сердца - перекачивание крови из венозной системы в артериальную, чем создается разница в давлении. В аорте оно достигает 125-130 мм рт. ст., а в крупных венах - 5-10 мм рт. ст. Такая разница в давлении обусловливает непрерывное движение крови. Односторонний ток крови в сердце и кровеносных сосудах обеспечивается клапанами, находящимися между предсердиями и желудочками и между желудочками, аортой и лёгочными артериями. Скорость движения крови в разных участках сосудистой системы зависит от общего просвета кровеносных сосудов. Скорость кровотока в аорте при систоле достигает 50 см/сек. Суммарный просвет одновременно функционирующих капилляров в 1000 раз превышает просвет аорты, и поэтому кровь движется в капиллярах со скоростью 0,5 мм/сек; скорость кровотока в венах - 20 см/сек. Интенсивность К. зависит от приспособления организма к внешним и внутренним факторам. К числу приспособительных изменений - относится использование кровяных депо, коллатеральное кровообращение и т. д. Большую роль играют механизмы саморегуляции сердечной деятельности. В стенках кровеносных сосудов заложены специальные рецепторы, которые вместе с нервными центрами регулируют деятельность сердца и просвет кровеносных сосудов. Координация К. осуществляется центральной нервной системой Расстройства кровообращения могут быть местными и общими. Местные проявляются артериальной и венозной гиперемией или ишемией и обусловлены нарушениями регуляции кровообращения, тромбозами, эмболиями и другими повреждающими факторами. Общие расстройства К. проявляются сердечно-сосудистой недостаточностью.

В ходе слияния вен в магистрали можно выделить пять систем ветвей: 1) краниальной полой вены; 2) каудальной полой вены; 3) воротной вены печени; 4) легочных вен (малого круга кровообращения); 5) круга кровообращения самого сердца.

Ход вен большого круга кровообращения в большинстве случаев соответствует ходу артерий, идущих совместно в сосудисто-нервных пучках, но и имеет ряд существенных отличий.

Вены туловища в основном представлены краниальной и каудальной полыми венами и их ветвями.

Краниальная полая вена - v. cava cranialis у входа в грудную полость образуется: 1) стволом яремных вен - truncus bijugularis, несущих кровь от головы; 2) подмышечными (правой и левой) венами, несущими кровь от грудных конечностей; 3) шейными венами, которые соответствуют артериям, отходящим от подключичных артерий (глубокие шейные, реберно-шейные и позвоночные). Далее краниальная полая вена проходит в краниальной части средостения и принимает кровь из внутренних грудных вен, собирающих ее из вентральной части грудной клетки, и впадает в правое предсердие, образуя венозный синус. У лошади в этот синус входит еще правая непарная вена, собирающая кровь от межреберных вен. (Венозная система, отводящая кровь от легких, указана при описании малого круга кровообращения).

Каудальная полая вена - v. cava caudalis образуется путем слияния в области пятого-шестого поясничного позвонка парных общих подвздошных и непарной срединно-крестцовой вен. Проходит в брюшной полости под позвоночным столбом справа от аорты до диафрагмы, затем опускается между диафрагмой и тупым краем печени к отверстию полой вены, расположенному в сухожильном центре, диафрагмы, и вступает в грудную полость, где следует в средостении вентрально от пищевода и вливается на уровне венечной борозды в правое предсердие. По ходу каудальная полая вена принимает кровь из почек (парные почечные вены), половых желез (парные яичниковые или семенниковые вены) и стенок брюшной. Короткий ствол воротной вены образуется путем слияния желудоч-но-селезеночной, краниальной и каудальной брыжеечных вен, идет справа и входит в ворота печени, где делится на междольковые вены, а затем на капилляры печеночных долек. Внутри каждой дольки капилляры вливаются в центральную вену дольки. Это начальные участки вен, отводящие кровь из печени в каудальную полую вену. Благодаря такой чудесной венозной сети кровь, оттекающая от желудочно-кишечного тракта, обезвреживается от токсинов и других вредных веществ.

У новорожденных животных до 12-16-дневного возраста, а у телят промышленных комплексов до 30-дневного возраста отходящий от пупочной вены (перед входом ее в печень) и впадающий в каудальную полую вену сосуд - венозный проток - ductus venosus не облитурирует. Через этот проток у плода и в первые дни жизни у новорожденного кровь транзитом проходит в каудальную полую вену, не попадая в чудесную венозную сеть печени и, таким образом, не проходя фильтрации. Видимо, это обусловлено тем, что с молозивом или молоком матери в это время поступают необходимые для защиты организма иммунные тела, которые, минуя барьер печени, идут в кровь теленка, рождающегося стерильным и не имеющего до 14-дневного возраста своей защитной системы. У новорожденного альбумины и глобулины молозива или молока легко проникают через кишечную стенку в кровь и сразу проходят из воротной вены по венозному протоку, минуя барьер печени, в общий кровоток, обеспечивая защиту организма.

В каудальную полую вену впадают парные почечные вены, представляющие собой очень короткие крупные стволы, выходящие из ворот почки. Рядом с почечными венами проходят небольшие стволы надпочечниковых вен, впадающих в каудальную полую вену. От яичников идет яичниковая вена - v. ovarica, от семенников - семенниковая - v. testiculars. Венозная кровь от них отводится прямо в каудальную полую вену. Венозная кровь от брюшной стенки и поясницы в каудальную полую вену оттекает по сегментальным парным поясничным венам - vv. lunibales.

Венозный отток от вымени. Особого внимания у лактирующих коров заслуживает венозный отток от вымени, который происходит в обе полые вены - каудальную и краниальную. В краниальном направлении выменные вены - w. uberi собираются в каудальную надчревную поверхностную (молочную) вену - v. epigastrica caudalis superficialis, которая идет под кожей по вентральной брюшной стенке к области мечевидного хряща в виде извилистого шнура. В этом месте она прободает стенку, образуя значительное отверстие под названием «молочный колодец» и впадает во внутреннюю грудную вену - v. thoracica interna, которая по внутренней поверхности реберных хрящей направляется в краниальную полую вену. Молочная вена хорошо видна и вместе с «молочным колодцем» прощупывается, что используется в ветеринарной практике.

Из хвоста кровь оттекает по хвостовым венам - w. caudales, которые затем продолжаются как крестцовые латеральные вены - w. sacrales laterales. По хвосту идут парные дорсальные и вентральные хвостовые вены и одна (более крупная) непарная хвостовая вена, идущая под телами хвостовых позвонков (в ветеринарной практике используется для внутривенных инъекций).

Проблема переноса веществ из одной частп тела в другую встает перед всеми организмами. Сердце человека с его замечательными автоматическими приспособлениями для поддержания тока крови и для адаптации к меняющимся условиям представляет собой результат длительной эволюции.

Простейшие не имеют специальной системы для осуществления циркуляции веществ; питательные вещества, продукты обмена и газы просто диффундируют через цитоплазму и в конце концов достигают всех частей клетки. У большинства простейших этому процессу способствуют движения цитоплазмы. Когда амеба передвигается, цитоплазма перетекает из задней части клетки в переднюю и вещества распределяются по всей клетке. У других простейших, например у парамеции, которая имеет плотную наружную оболочку и не меняет форму тела при передвижении, вещества перераспределяются в результате ритмического кругового движения цитоплазмы в направлении, показанном на фиг. 217, Б стрел-ками. Пища поступает в организм через «рот» и глотку на одной стороне тела. На внутреннем конце этой глотки образуются пищеварительные вакуоли, которые затем отрываются и движутся внутри клетки, переваривая пищу и отдавая цитоплазме питательные вещества. Подобным же образом передвигаются продукты обмена и газы.

У кишечнополостных центральная полость выполняет как пищеварительную, так и транспортную функцию. Щупальца, схватив добычу, проталкивают ее через рот в полость тела, где происходит пищеварение. Затем вещества переваренной пищи поступают в клетки, выстилающие полость, и путем диффузии проходят через них в клетки наружного слоя. В результате попеременного вытягивания и сокращения тела содержимое центральной полости перемешивается и осуществляется циркуляция веществ.

Относящиеся к плоским червям планарии, подобно гидре, имеют одну центральную полость, сообщающуюся с внешней средой одним только ротовым отверстием. Но, кроме внутреннего и наружного клеточных слоев, имеющихся у гидры, у планарии существует третий, рыхлый слой клеток, расположенный между двумя другими. Пространства между этими клетками заполнены тканевой жидкостью, несколько напоминающей тканевую жидкость человека. Пища поступает через рот в центральную полость, где она переваривается; питательные вещества диффундируют через внутренний слой клеток и переходят через тканевую жидкость в другие клетки. Так же как и у кишечнополостных, циркуляции способствуют сокращения мышц стенки тела, которые приводят в движение жидкое содержимое центральной полости и тканевую жидкость.

У дождевых червей и близких к ним форм имеется хорошо выраженная транспортная система, состоящая из плазмы, кровяных телец и кровеносных сосудов, хотя последние не дифференцированы на артерии, вены и капилляры. Есть два главных кровеносных сосуда: один из них расположен на брюшной стороне, и по нему кровь течет к заднему концу тела, а другой - на спинной стороне, и по нему кровь течет от заднего конца тела к переднему. Эти сосуды в каждом сегменте тела соединены тонкими трубочками, снабжающими кишку, кожу и другие органы. В передней части тела червя находится 5 пар «сердец» - пульсирующих трубок, которые проводят кровь из спинного сосуда в брюшной и замыкают круг кровообращения. Сокращения мышц стенки тела помогают этим «сердцам» поддерживать циркуляцию крови.

Все сравнительно крупные и сложно организованные беспозвоночные (например, двустворчатые моллюски, кальмары, крабы, насекомые) имеют систему кровообращения, состоящую из сердца, кровеносных сосудов, плазмы и кровяных клеток. Сердце этих животных в отличие от сердца позвоночных представляет собой в большинстве случаев не разделенный на камеры мышечный мешок. Отходящие от сердца сосуды открываются в обширные пространства, позволяя крови омывать клетки тела. Другие сосуды собирают кровь из этих пространств и возвращают ее к сердцу. Детали системы кровообращения у разных животных различны, но функция ее всегда состоит в снабжении клеток тела кислородом и питательными веществами и в удалении продуктов обмена.

Система кровообращения у всех позвоночных - от рыб, лягушек и ящериц до птиц и человека - в основном построена одинаково. Все эти животные имеют сердце и аорту, а также артерии, капилляры и вены, организованные по единому общему плану. Благодаря этому сходству можно, вскрывая акулу или лягушку, узнать многое о кровеносной системе человека.

В ходе эволюции от низших рыбообразных форм до высших позвоночных, включая человека, основные изменения происходили в сердце и были связаны с изменением дыхательного механизма - с переходом от жаберного дыхания к легочному. У рыб сердце состоит из четырех камер, расположенных одна за другой: венозного синуса, предсердия, желудочка и артериального конуса. Кровь из вен поступает в венозный синус, а из артериального конуса, выталкиваемая сердцем, идет через брюшную аорту к жабрам, где насыщается кислородом. Затем она попадает в спинную аорту и распределяется по всему телу. У рыб при каждом обходе кровеносной системы кровь проходит через сердце только один раз

У той группы рыб, от которой произошли наземные позвоночные, в сердце и системе кровеносных сосудов произошел ряд изменений, которые можно видеть у современных лягушек. В предсердии возникла продольная перегородка, разделившая этот отдел на правую и левую половины. Место впадения венозного синуса передвинулось, и он стал открываться только в правое предсердие. Вена, идущая от легких, впадала в левое предсердие, тогда как легочные артерии отходили от сосудов, первоначально обслуживавших заднюю пару жабр. Таким образом, у лягушки кровь переходит из вен в венозный синус, затем в правое предсердие, в желудочек, в аорту, легочную артерию, легкие, легочные вены, левое предсердие, снова в желудочек, в аорту и наконец к клеткам тела. В желудочке происходит, конечно, некоторое перемешивание аэрированной и неаэрированной крови, и часть крови из венозного синуса может попадать вместо легочных артерий в аорту, тогда как часть крови из левого предсердия попадает в легочные артерии. Однако перемешивание это не столь велико, как можно было бы предположить. Кровь из правого предсердия входит в желудочек раньше, чем из левого, и поэтому оказы-вается ближе к выходу. Когда желудочек сокращается, неаэрированная кровь из правого предсердия выходит из желудочка первой и поступает в артерии, отходящие от аорты, т. е. в легочные артерии. Аэрированная кровь из левого предсердия выходит из желудочка к концу его сокращения и не может войти в легочные артерии, уже наполненные другой кровью; поэтому она направляется через аорту к клеткам тела. Вследствие возможного смешивания аэрированной и неаэрированной крови в желудочке кровь может пройти через сердце один, два и даже большее число раз при каждом цикле ее прохождения по кровеносной системе.

В процессе эволюции рептилий из определенной группы амфибий в сердце возникло еще две перегородки: одна из них дошла до середины желудочка, другая разделила артериальный конус. У всех рептилий, за исключением крокодилов, перегородка между желудочками неполная; поэтому у них все еще происходит некоторое смешивание аэрированной и неаэрированной крови, хотя и не в такой степени, как у лягушки. Малые размеры венозного синуса уже предвещают его исчезновение в сердце млекопитающих.

В сердце птиц и млекопитающих мы наблюдаем окончательное разделение правой и левой сторон. Полная межжелудочковая перегородка совершенно исключает смешивание крови правой и левой половин сердца. Артериальный конус, расщепившись, образует основания аорты и легочной артерии. Венозный синус перестал существовать как отдельная камера, но остаток его сохранился в виде синусного узла. Абсолютное отделение правого сердца от левого заставляет кровь при каждом «обходе» тзла проходить через сердце дважды. В результате этого кровь в аорте млекопитающих и птиц содержит больше кислорода, чем в аорте нижестоящих позвоночных; ткани тела получают больше кислорода, может поддерживаться высокая интенсивность обмена и постоянная высокая температура тела. Рыбы, лягушки и рептилии остаются холоднокровными главным образом потому, что кровь их не может доставлять тканям столько кислорода, сколько требуется для поддержания высокого уровня обмена, необходимого для сохранения высокой температуры тела в холодной окружающей среде.

Кровеносная система млекопитающих представляет собой высшую форму кровообращения.

Как и у птиц, она характеризуется четырёхкамерным сердцем и двумя кругами – большим и малым.

Такая форма способствует ускоренному обмену веществ по сравнению с другими группами позвоночных: фактически перед нами «два сердца», установленные в разных частях сосудистой системы. Кровь в обеих половинах сердца не смешивается.

«Лёгочный» круг

За малый круг «отвечает» правая половина сердца. Из правого желудочка венозная кровь, обеднённая кислородом, направляется по лёгочным артериям в лёгкие. Там она насыщается кислородом и по лёгочным венам следует в левое предсердие.

Насыщение кислородом активнее проявляется у млекопитающих с активным образом жизни, а именно у хищников; у малоподвижных животных газообмен происходит относительно медленно.

«Основной» круг кровообращения

Большой круг зарождается в левом желудочке. Идущая от него единственная дуга аорты левая, а не правая, как у птиц. Ответвления от неё разносят кровь по всему телу, насыщая органы и ткани кислородом и другими необходимыми веществами.

строение кровеносной системы млекопитающих фото

От них же она принимает углекислый газ и продукты обмена веществ. Венозная кровь, насыщенная углекислотой, по венам направляется в правое предсердие. В него впадают две полые вены, первая из которых несёт кровь от головы и передних конечностей, а вторая от задней части тела.

Состав крови млекопитающих

Кровь млекопитающих состоит из жидкой плазмы, в которой содержится полный набор так называемых форменных элементов:

• Эритроциты – носители железосодержащего вещества гемоглобина, они осуществляют перенос кислорода;
• Тромбоциты – тела, ответственные за свёртывание крови и обмен серотонина;
• Лейкоциты – тельца белого цвета, отвечающие за иммунитет.

Эритроциты и тромбоциты млекопитающих, в отличие от других групп животных, не содержат ядер. Тромбоциты и вовсе представляют собой «кровяные пластинки»; отсутствие ядер у эритроцитов объясняется необходимостью вместить большее количество гемоглобина.

Также у эритроцитов нет митохондрий, поэтому синтез АТФ они осуществляют без использования кислорода, благодаря чему являются наиболее эффективными его переносчиками.

Лимфатическая система

Лимфатическая система тесно связана с кровеносной и является посредником между ней и тканями в обмене питательными веществами. Она состоит из кровяной плазмы и лимфоцитов.

Примечательно, что у млекопитающих нет «лимфатических сердец», в отличие от пресмыкающихся и земноводных, - так называют участки лимфатических сосудов, способные сокращаться: лимфа у млекопитающих, ведущих гораздо более активный образ жизни, движется за счёт сокращения мышц скелета.

У млекопитающих также имеются лимфаузлы, очищающие лимфу от вредоносных микроорганизмов. По своему составу лимфа сходна с кровью, но в ней содержится меньше белков и больше жиров. Жиры проникают в неё из пищеварительного тракта.

Пульс

Частота сердечных сокращений у млекопитающих высокая, однако существенно ниже, чем у птиц. Исключением являются мелкие животные вроде мышей, чей пульс равен 600 ударам. У собаки пульс равен 140 ударам, а у быка и слона – всего 24 ударам. Водные млекопитающие способны понижать свой пульс после погружения в глубину.

У млекопитающих, как и у птиц, большой и малый круги кровообращения полностью разобщены. От левого желудочка четырехкамерного сердца отходит одна левая дуга аорты . У большинства видов от нее отделяется короткая безымянная артерия, разделяющаяся на правую подключичную и сонные (правую и левую) артерии; левая подключичная артерия отходит самостоятельно. Спинная аорта - продолжение левой дуги - ответвляет сосуды к мускулатуре и внутренним органам ( рис. 99).

Лишь у немногих млекопитающих в равной степени развиты обе передние полые вены; у большинства видов правая передняя полая вена принимает в себя безымянную вену, образованную слившимися. яремной и левой подключичной венами. Несимметричны и рудименты задних кардинальных вен низших позвоночных - так называемые непарные (позвоночные) вены, характерные только для млекопитающих. У большинства видов левая непарная вена (v. hemiazygos) соединяется с правой непарной веной (v. azygos), впадающей в правую переднюю полую вену. Характерно отсутствие воротной системы почек, что связано с особенностями выделительных процессов,

Снабженные клапанами лимфатические сосуды открываются в венозные сосуды вблизи сердца. Они начинаются лимфатическими капиллярами, собирающими межтканевую жидкость (лимфу). В лимфатической системе млекопитающих отсутствуют лимфатические сердца (пульсирующие участки сосудов), но имеются лимфатические узлы (железы), функция которых - очистка лимфы от болезнетворных микроорганизмов с помощью фагоцитирующих клеток - лимфоцитов ( рис. 100). По химическому составу лимфа сходна с плазмой крови, но беднее белками. В лимфатических сосудах, контактирующих с пищеварительным трактом, лимфа обогащена жирами, молекулы которых не могут проникнуть через плотные стенки капилляров кровеносных сосудов, но легко проходят через более проницаемые стенки лимфатических сосудов. Форменными элементами лимфы служат разные типы лимфоцитов (белых кровяных телец).

Кроветворные органы специализированы. Костный мозг продуцирует эритроциты , гранулоциты и тромбоциты ; селезенка и лимфатические железы - лимфоциты ; ретикуло-эндотелиальная система - моноциты .

Вещества агглютинины, лизины, преципитины и антитоксины нейтрализуют или уничтожают вредные вещества, попавшие в кровь. Они обладают высокой степенью специфичности. Мелкие эритроциты млекопитающих не имеют ядер, что увеличивает эффективность переноса ими кислорода, так как на собственное дыхание они тратят кислорода в 9-13 раз меньше эритроцитов птиц и в 17-19 раз меньше эритроцитов амфибий. Количество крови у млекопитающих близко к показателям птиц. Относительный размер сердца больше у более подвижных и у мелких животных. У крупных видов масса сердца составляет 0,2-0,7% от массы тела, у мелких - до 1-1,5; у летучих мышей - 1,3% (