Физиология микроциркуляции. Структурные и функциональные особенности компонентов микроциркуляторного русла Влияние гормональных факторов структуру сосудов микроциркуляторного русла

ФИЗИОЛОГИЯ МИКРОЦИРКУЛЯЦИИ.

ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА.

1. Особенности кровообращения в капиллярах и венах.

2. Общая характеристика лимфатической системы

3. Состав, свойства и образование лимфы.

4. Движение лимфы.

5. Лимфатические узлы и их функции.

ЦЕЛЬ: Знать особенности строения кровеносных и лимфатических капшшяров,. особенности движения крови и лимфы в них, состав, свойства и образование лимфы.Представлять механизм образования тканевой жидкости и обмена веществами в микроциркуляторном русле, схему лимфоотгока от органов и функции лимфатических узлов.

1.Основная цель кровообращения – транспорт кислорода и питательных веществ к тканям и удаление от них продуктов обмена – реализуется в микроциркуляторном русле. Микроциркуляция крови – это кровообращение в системе капилляров, артериол и венул. Комплекс этих сосудов называется микроциркуляторной единицей

Капилляр (лат. capillus – волос) является конечным звеном микроциркуляторного русла, где совершается обмен веществ и газов между кровью организма через межтканевую жидкость. Капилляры – трубки длиной 0,3 – 1 мм, диаметром 5 -30 мкм, толщиной стенки до 1 мкм. Диаметр капилляров, их длина и количество находятся в зависимости от функции органа. В плотных тканях капилляров меньше, чем в рыхлой волокнистой соединительной ткани. На 1 мм2 в скелетной мышечной ткани приходится от 400 до 2000 капилляров, в сердечной мышце – от 2500 до 4000. В тканях со сниженными обменными процессами (роговица, хрусталик, дентин) капилляров нет.В покое функционирует 10-25% капилляров.

К микроциркуляторному руслу относятся и лимфатические капилляры. В стенках кровеносных капилляров различают 3 слоя:внутренний представлен эндотелиальными клетками, расположенными на базальной мембране, средний состоит из перицитов (клеток Ш. Руже), заключенных в базальную мембрану,а наружный – из адвентициальных клеток и тонких коллагеновых волокон, погруженных в амфорное вещество. В зависимости от наличия пор и окошек (фенестр) в эндотелии и базальной мембране различают 3 типа капилляров.1).Капилляры с непрерывным эндотелием и базальным слоем (в коже, во всех видах мышечной ткани, в коре большого мозга). 2).Фене-стрированные, имеющие в эндотелии фенестры и непрерывную базальную мембрану (в кишечных ворсинках, клубочках почек, пищеварительных и эндокринных железах). 3) Синусоидные, имеющие поры в эндотелиоцитах и базальной мембране (в печени, селезенке, костном мозге).

Для микроциркуляторного русла характерно наличие артериовенозных анастомозов, непосредственно связывающих мелкие артерии с мелкими венами или артериолы с венулами,.бла-годаря этому происходит разгрузка капиллярного русла и ускорение транспорта крови в данной области тела.Скорость кровоока в капиллярах составляет 0,5-1 мм/с, каждая частица крови пребы-вает в капилляре в течение примерно 1 с. Кровь поступает в артериальный конец капилляра под давлением 30-35 мм рт.ст., в венозном конце оно 15 мм рт.ст.

Обменные процессы в капиллярах между кровью и межклеточным пространством осуществляются двумя путями: 1) путем диффузии;2) путем фильтрации и реабсорбции.

Наибольшую роль в обмене жидкостью и веществами между кровью и межклеточным пространством играет двусторонняя диффузия – движение молекул от среды с высокой концентрацией в среду, где концентрация ниже. Водорастворимые неорганические вещества (натрий,калий,хлор, а также глюкоза, аминокислоты, кислород диффундируют из крови в ткани, а мочевина, углекислый газ и другие продукты обмена – в обратном направлении. Высокой скорости диффузии различных веществ способствует наличие в стенках капилляров большого количества мельчайших пор и окошек (фенестр).При прохождении через капилляры жидкость плазмы 40 раз полностью обменивается с жидкостью межклеточного пространства. Скорость диффузии через общую обменную поверхность организма – 60 л в минуту (85000 л в сутки).

Средняя скорость фильтрации во всех капиллярах организма составляет 14 мл в минуту, или 20 л в сутки. Скорость реабсорбции равна 12,5 мл в минуту, т.е. 18 л в сутки. Оставшааяся нереабсорбированной тканевая жидкость возвращается в виде лимфы по лифатическим сосудам в венозное русло (2 л в сутки).

Кровь после обмена веществ и газов из микроциркуляторного русла (венул) поступает в венозную систему. Движению крови по венам способствуют следующие факторы: 1) работа сердца, создающего разность давления крови в артериальной системе и правом предсердии; 2) клапанный аппарат вен;3) сокращение скелетных мышц («мышечный насос»); 4) натяжение фасций; 5) сокращение диафрагмы: при вдохе и выдохе она перекачивает кровь из нижней полой вены в сердце.6) присасывающая функция грудной клетки, создающая отрицательное внутригрудное давление в фазу вдоха.

2. Лимфатическая система – составная часть сердечно-сосудистой системы, которая осуществляет проведение лимфы от органов и тканей в венозное русло и поддерживает баланс тканевой жидкости в организме Представляет собой систему разветвленных в органах и тканях лимфатических капилляров, сосудов, стволов и протоков. По пути следования лимфатических сосудов лежат многочисленные узлы (органы иммунной системы).Являясь частью микроциркуляторного русла, лимфатическая система осуществляет всасывание из тканей воды, коллоидных растворов, эмульсий, взвесей нерастворимых частиц и перемещение их в виде лимфы в общий кровоток

Лимфатические капилляры являются начальным звеном, в них из тканей всасываются коллоидные растворы белков, осуществляется дополнительный к венам дренаж тканей: всасывание воды и растворенных в ней кристаллоидов, удаление из тканей инородных частиц. Лимфатические капилляры имеются во всех органах и тканях тела человека, кроме головного и спинного мозга, их оболочек, глазного яблока, внутреннего уха, эпителиального покрова кожи и слизистых оболочек, хрящей, паренхимы селезенки, костного мозга и плаценты. В отличие от кровеносных, лимфатические капилляры имеют следующие особенности:1) они не открываются в межклеточные пространства, а оканчиваются слепо;2) при соединении друг с другом они образуют замкнутые лимфокапиллярные сети;3) их стенки тоньше и более проницаемы, чем стенки кровеносных капилляров;4) диаметр их во много раз больше диаметра кровеносных капилляров (до 200 мкм и 5-30 мкм соответственно).

Лимфатические сосуды образуются при слиянии капилляров. Они являются системой коллекторов (лат. collector – собиратель), представляющих собой цепочки лимфангионов. Лимфангион, или клапанный сегмент – это структурная и функциональная единица лимфатических сосудов Он содержит все необходимые элементы для осуществления самостоятельной пульсации и перемещения лимфы в соседний отрезок сосуда. Это:два клапана – дистальный и проксимальный, направляющие ток лимфы, мышечная манжетка, обеспечивающая сокращение, и богатая иннервация,позволяющая автоматически регулировать интенсивность работы всех элементов. Размеры лимфангионов от 2-4 мм до 12-15 мм.

Лимфатические стволы и протоки – это крупные коллекторные лимфатические сосуды, по которым лимфа от областей тела оттекает в венозный угол у основания шеи. Лимфа оттекает по лимфатическим сосудам к стволам и протокам, проходя через узлы, не являющиеся частями лимфатической системы, а выполняющие барьерно-фильтрационную и иммунную функции. Различают два наиболее крупных лимфатических протока.

Правый лимфатический проток собирает лимфу от правой половины головы и шеи, правой половины грудной клетки, правой верхней конечности и впадает в правый венозный угол при слиянии правой внутренней яремной и подключичной вен. Это сосуд длиной 10 – 12 мм, который в 80% случаев вместо одного устья имеет 2-3 и более стволиков. Грудной лимфатический проток является основным, так как через него поступает лимфа от всех остальных частей тела, впадает в левый венозный угол при слиянии левой внутренней яремной и подключичной вен, имеет длину 30-41 см.

3. Лимфа (греч. lympha – чистая вода) – жидкая ткань, содержащаяся в лимфатических сосудах и узлах человека. Это бесцветная жидкость щелочной реакции, отличающаяся от плазмы меньшим содержанием белка (2%). В лимфе имеется протромбин и фибриноген, поэтому она может свертываться. В ней также имеются глюкоза (4,44 – 6,67 ммоль/л), минеральные соли (1%). В 1 мкл лимфы содержится от 2 до 20 тысяч лимфоцитов. Эритроциты, зернистые лейкоциты и тромбоциты обычно отсутствуют. Лимфа,оттекающая разных органов и тканей, имеет различный состав. За сутки у человека образуется 2 л лимфы.

Основные функции лимфы:1) поддерживает постоянство состава и объема межклеточной (тканевой) жидкости;2) обеспечивает гуморальную связь между межклеточной жидкостью и кровью, а также переносит гормоны;3) участвует в транспорте питательных веществ (жировых частиц -хиломикронов) из пищеварительного канала;4) переносит иммунокомпетентные клетки – лимфоциты;5) является депо жидкости (2 л).

Лимфообразование связано с переходом воды и растворенных в плазме крови веществ из кровеносных капилляров в ткани, а из тканей в лимфатические капилляры. Источник лимфы – тканевая жидкость – промежуточная среда между кровью и клетками организма. Попав в лимфатический капилляр, тканевая жидкость называется лимфой.

4. В отличие от кровеносных сосудов, по которым происходит как приток крови к тканям тела, так и ее отток от них, лимфатические сосуды служат лишь для оттока лимфы, т.е. возвращают в кровь поступившую тканевую жидкость.

Скорость движения лимфы по сосудам 4-5 мм/с. В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемещение лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов.Второстепенные факторы:1) непре-рывное образование тканевой жидкости и переход ее из тканевых пространств в лимфатические капилляры, создающие постоянный напор;2) натяжение рядом расположенных фасций, сокращение мышц, активность органов;3) сокращение капсулы лимфатических узлов;4) отрицательное давление в крупных венах и грудной полости;5) увеличение объема грудной клетки при вдохе;6) растяжение и массаж скелетных мышц.

5. Лимфа при своем движении проходит через один или несколько лимфатических узлов – периферические органы иммунной системы (биологические фильтры) (в организме их 500 -1000). Лимфатические узлы имеют округлую, бобовидную форму, размеры их от 0,5-1 мм до 30-50 мм и более; располагаются возле кровеносных сосудов, чаще рядом с крупными венами, группами от нескольких узлов до 10 и более, иногда по одному. Находятся под углом нижней челюсти, на шее, подмышкой, в локтевом сгибе, в средостении,брюшной полости, в паху, тазовой области, подколенной ямке. В лимфатический узел входят несколько (2-4) приносящих сосуда, выходят 1-2 выно-сящих, по которым лимфа оттекает от узла. Различают темное корковое вещество (на пери-ферии) и светлое мозговое (центральная часть).Капсула лимфатического узла и его трабекулы отделены от коркового и мозгового вещества щелевидными пространствами – синусами, протекая по ним, лимфа обогащается лимфоцитами и антителами (иммуноглобулинами), одновременно в этих синусах происходит фагоцитирование бактерий, задерживаются инородные частицы, попавшие в лимфатические сосуды из тканей (погибшие и опухолевые клетки, пылевые частицы.). На пути тока крови из артериальной системы (из аорты) в систему воротной вены, разветвляющейся в печени, лежит селезенка, функцией которой является иммунный контроль крови.

Микроциркуляторным руслом является комплекс микрососудов, составляющих обменно-транспортную систему. К нему относятся артериолы, прекапиллярные артериолы, капилляры, посткапиллярные венулы, венулы и артериовенозные анастомозы. Артериолы постепенно уменьшаются в диаметре и переходят в прекапиллярные артериолы. Первые имеют диаметр 20-40 мкм, вторые 12-15 мкм. В стенке артериол имеется хорошо выраженный слой гладкомышечных клеток. Их основной функцией является регуляция капиллярного кровотока. Уменьшение диаметра артериол всего на 5% приводит к возрастанию периферического сопротивления кровотоку на 20%. Кроме того, артериолы образуют гемодинамический барьер, который необходим для замедления кровотока и нормального транскапиллярного обмена.

Капилляры являются центральным звеном микроциркуляторного русла. Их диаметр в среднем 7-8 мкм. Стенка капилляров образована одним слоем эндотелиоцитов. В отдельных участках имеются отросчатые перициты. Они обеспечивают рост и восстановление эндотелиоцитов. По строению капилляры делятся на три типа:

1. Капилляры соматического типа (сплошные). Их стенка состоит из непрерывного слоя эндотелиоцитов. Она легко проницаема для воды, растворенных в ней ионов, низкомолекулярных веществ и непроницаема для белковых молекул. Такие капилляры находятся в коже, скелетных мышцах, легких, миокарде, мозге.

2. Капилляры висцерального типа (окончатые). Имеют в эндотелии фенестры (оконца). Этот тип капилляров обнаружен в органах, которые служат для выделения и всасывания больших количеств воды с растворенными в ней веществами. Это пищеварительные и эндокринные железы, кишечник, почки.

3. Капилляры синусоидного типа (не сплошные). Находятся в костном мозге, печени, селезенке. Их эндотелиоциты отделены друг от друга щелями. Поэтому стенка этих капилляров проницаема не только для белков плазмы, но и для клеток крови.

У некоторых капилляров в месте ответвления от артериол находится капиллярный сфинктер. Он состоит из 1-2 гладкомышечных клеток, образующих кольцо на устье капилляра. Сфинктеры служат для регуляции местного капиллярного кровотока.

Основной функцией капилляров является транскапиллярный обмен, обеспечивающий водно-солевой, газовый обмен и метаболизм клеток. Общая обменная капилляров составляет около 1000 м 2 . Однако количество капилляров в органах и тканях неодинаково. Например в 1 мм 3 мозга, почек, печени, миокарда около 2500-3000 капилляров. В скелетных мышцах от 300 до 1000.

Обмен осуществляется путем диффузии, фильтрации-абсорбции и микропиноцитоза. Наибольшую роль в транскапиллярном обмене воды и растворенных в ней веществ играет двусторонняя диффузия. Ее скорость около 60 литров в минуту. С помощью диффузии обмениваются молекулы воды, неорганические ионы, кислород, углекислый газ, алкоголь и глюкоза. Диффузия происходит через заполненные водой поры эндотелия. Фильтрация и абсорбция связаны с разностью гидростатического и онкотического давления крови и тканевой жидкости. В артериальном конце капилляров гидростатическое давление составляет 25-30 мм.рт.ст., а онкотическое давление белков плазмы 20-25 мм.рт.ст. Т.е. возникает положительная разность давлений около +5 мм.рт.ст. Гидростатическое давление тканевой жидкости около 0, а онкотическое около 3 мм.рт.ст. Т.е. разность давлений здесь -3 мм.рт.ст. Суммарный градиент давления направлен из капилляров. Поэтому вода с растворенными веществами переходит в межклеточное пространство. Гидростатическое давление в венозном конце капилляров 8-12 мм.рт.ст. Поэтому разность онкотического и гидростатического давления составляет -10-15 мм.рт.ст. при той же разности в тканевой жидкости. Направление градиента в капилляры. Вода абсорбируется в них (схема). Возможен транскапиллярный обмен против концентрационных градиентов. В эндотелиоцитах имеются везикулы. Они расположенные в цитозоле и фиксированы в клеточной мембране. В каждой клетке около 500 таких везикул. С их помощью происходит транспорт из капилляров в тканевую жидкость и наоборот крупных молекул, например, белковых. Этот механизм требует затрат энергии, поэтому относится к активному транспорту.

В состоянии покоя кровь циркулирует лишь по 25-30% всех капилляров. Их называют дежурными. При изменении функционального состояния организма количество функционирующих капилляров возрастает. Например в работающих скелетных мышцах оно увеличивается в 50-60 раз. В результате обменная поверхность капилляров возрастает в 50-100 раз. Возникает рабочая гиперемия. Но наиболее выраженная рабочая гиперемия наблюдается в мозге, сердце, печени, почках. Значительно возрастает количество функционирующих капилляров и после временного прекращения кровотока в них. Например после временного сдавления артерии. Такое явление называется реактивной или постокклюзионной гиперемией. Кроме того, наблюдается ауторегуляторная реакция. Это поддержание постоянства кровотока в капиллярах при снижении или повышении системного артериального давления. Такая реакция связана с тем, что при повышении давления гладкие мышцы сосудов сокращаются и их просвет уменьшается. При понижении наблюдается обратная картина.

Регуляции кровотока в микроциркуляторном русле осуществляется с помощью местных, гуморальных и нервных механизмов, влияющих на просвет артериол. К местным относятся факторы оказывающие прямое влияние на мускулатуру артериол. Эти факторы также называются метаболическими, т.к. участвуют в клеточном метаболизме. При недостатке в тканях кислорода, повышении концентрации углекислого газа, протонов, под влиянием АТФ, АДФ, АМФ происходит расширение сосудов. С этими метаболическими сдвигами связана реактивная гиперемия. Гуморальное влияние на сосуды микроциркуляторного русла оказывает ряд веществ. Гистамин вызывает местное расширение артериол и венул. Адреналин, в зависимости от характера рецепторного аппарат гладкомышечных клеток, может вызывать и сужение и расширение сосудов. Брадикинин, образующийся из белков плазмы кининогенов под влиянием фермента калликреина, также расширяет сосуды. Оказывают влияние на артериолы и расслабляющие факторы эндотелиоцитов. К ним относятся окись азота, белок эндотелин и некоторые другие вещества. Симпатические вазоконстрикторы иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, скелетных мышц, почек, органов брюшной полости. Поэтому они участвуют в регуляции тонуса этих сосудов. Мелкие сосуды наружных половых органов, твердой мозговой оболочки, желез пищеварительного тракта иннервируются сосудорасширяющими парасимпатическими нервами.

Рефлекторная регуляция системного артериального кровотока

Все рефлексы, посредством которых регулируется тонус сосудов и деятельность сердца, делятся на собственные и сопряженные. Собственными являются рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов сосудистых рефлексогенных зон. Главные из них рефлексогенные зоны дуги аорты и каротидных синусов. Там расположены баро- и хеморецепторы. От рецепторов дуги аорты идет нерв депрессор, а от синокаротидных зон нерв Геринга. При увеличении артериального давления барорецепторы возбуждаются. От них импульсы по этим афферентным нервам идут в к бульбарному сосудодвигательному центру. Его прессорный отдел тормозится. Частота нервных импульсов, идущих к спинальным центрам и по симпатическим вазоконстрикторам к сосудам уменьшается. Сосуды расширяются. При понижении артериального давления количество импульсов идущих от барорецепторов к прессорному отделу уменьшается. Активность его нейронов растет, сосуды суживаются давление повышается.

Хеморецепторы образуют аортальный и каротидный клубочки. Они реагируют на содержание углекислого газа и изменение реакции крови. При повышении концентрации углекислого газа или сдвиге реакции крови в кислую сторону, эти рецепторы возбуждаются. Импульсы от них по афферентным нервам идут к прессорному отделу сосудодвигательного центра. Его активность возрастает, сосуды суживаются. Скорость кровотока, а следовательно выведения углекислого газа и кислых продуктов повышается.

Барорецепторы имеются и в сосудах малого круга. В частности в легочной артерии. При повышении давления в сосудах малого круга возникает депрессорный рефлекс Парина-Швигка. Сосуды расширяются, артериальное давление снижается, сердцебиения урежаются.

Сопряженными называют рефлексы, возникающие при возбуждении рецепторов, расположенных вне сосудистого русла. Например, при охлаждении или болевом раздражении рецепторов кожи сосуды суживаются. При очень сильном болевом раздражении они расширяются, возникает сосудистый коллапс. При ухудшении кровоснабжения мозга увеличивается концентрация углекислого газа и катионов водорода в нем. Они воздействуют на хеморецепторы ствола мозга. Активируются нейроны прессорного отдела, сосуды суживаются, происходит компенсаторный рост артериального давления.

Микроциркуляторным руслом является комплекс микрососудов, составляющих обменно-транспортную систему. К нему относятся артериолы, прекапиллярные артериолы, капилляры, посткапиллярные венулы, венулы и артериовенозные анастомозы. Артериолы постепенно уменьшаются в диаметре и переходят в прекапиллярные артериолы. Первые имеют диаметр 20-40 мкм, вторые 12-15 мкм. В стенке артериол имеется хорошо выраженный слой гладкомышечных клеток. Их основной функцией является регуляция капиллярного кровотока. Уменьшение диаметра артериол всего на 5% приводит к возрастанию периферического сопротивления кровотоку на 20%. Кроме того, артериолы образуют гемодинамический барьер, который необходим для замедления кровотока и нормального транскапиллярного обмена.

Капилляры являются центральным звеном микроциркуляторного русла. Их диаметр в среднем 7-8 мкм. Стенка капилляров образована одним слоем эндотелиоцитов. В отдельных участках имеются отросчатые перициты. Они обеспечивают рост и восстановление эндотелиоцитов. По строению капилляры делятся на три типа:

1. Капилляры соматического типа (сплошные). Их стенка состоит из непрерывного слоя эндотелиоцитов. Она легко проницаема для воды, растворенных в ней ионов, низкомолекулярных веществ и непроницаема для белковых молекул. Такие капилляры находятся в коже, скелетных мышцах, легких, миокарде, мозге.

2. Капилляры висцерального типа (окончатые). Имеют в эндотелии фенестры (оконца). Этот тип капилляров обнаружен в органах, которые служат для выделения и всасывания больших количеств воды с растворенными в ней веществами. Это пищеварительные и эндокринные железы, кишечник, почки.

3. Капилляры синусоидного типа (не сплошные). Находятся в костном мозге, печени, селезенке. Их эндотелиоциты отделены друг от друга щелями. Поэтому стенка этих капилляров проницаема не только для белков плазмы, но и для клеток крови.

У некоторых капилляров в месте ответвления от артериол находится капиллярный сфинктер. Он состоит из 1-2 гладкомышечных клеток, образующих кольцо на устье капилляра. Сфинктеры служат для регуляции местного капиллярного кровотока.

Основной функцией капилляров является транскапиллярный обмен, обеспечивающий водно-солевой, газовый обмен и метаболизм клеток. Общая обменная капилляров составляет около 1000 м 2 . Однако количество капилляров в органах и тканях неодинаково. Например в 1 мм 3 мозга, почек, печени, миокарда около 2500-3000 капилляров. В скелетных мышцах от 300 до 1000.

Обмен осуществляется путем диффузии, фильтрации-абсорбции и микропиноцитоза. Наибольшую роль в транскапиллярном обмене воды и растворенных в ней веществ играет двусторонняя диффузия. Ее скорость около 60 литров в минуту. С помощью диффузии обмениваются молекулы воды, неорганические ионы, кислород, углекислый газ, алкоголь и глюкоза. Диффузия происходит через заполненные водой поры эндотелия. Фильтрация и абсорбция связаны с разностью гидростатического и онкотического давления крови и тканевой жидкости. В артериальном конце капилляров гидростатическое давление составляет 25-30 мм.рт.ст., а онкотическое давление белков плазмы 20-25 мм.рт.ст. Т.е. возникает положительная разность давлений около +5 мм.рт.ст. Гидростатическое давление тканевой жидкости около 0, а онкотическое около 3 мм.рт.ст. Т.е. разность давлений здесь -3 мм.рт.ст. Суммарный градиент давления направлен из капилляров. Поэтому вода с растворенными веществами переходит в межклеточное пространство. Гидростатическое давление в венозном конце капилляров 8-12 мм.рт.ст. Поэтому разность онкотического и гидростатического давления составляет -10-15 мм.рт.ст. при той же разности в тканевой жидкости. Направление градиента в капилляры. Вода абсорбируется в них (схема). Возможен транскапиллярный обмен против концентрационных градиентов. В эндотелиоцитах имеются везикулы. Они расположенные в цитозоле и фиксированы в клеточной мембране. В каждой клетке около 500 таких везикул. С их помощью происходит транспорт из капилляров в тканевую жидкость и наоборот крупных молекул, например, белковых. Этот механизм требует затрат энергии, поэтому относится к активному транспорту.

В состоянии покоя кровь циркулирует лишь по 25-30% всех капилляров. Их называют дежурными. При изменении функционального состояния организма количество функционирующих капилляров возрастает. Например в работающих скелетных мышцах оно увеличивается в 50-60 раз. В результате обменная поверхность капилляров возрастает в 50-100 раз. Возникает рабочая гиперемия. Но наиболее выраженная рабочая гиперемия наблюдается в мозге, сердце, печени, почках. Значительно возрастает количество функционирующих капилляров и после временного прекращения кровотока в них. Например после временного сдавления артерии. Такое явление называется реактивной или постокклюзионной гиперемией. Кроме того, наблюдается ауторегуляторная реакция. Это поддержание постоянства кровотока в капиллярах при снижении или повышении системного артериального давления. Такая реакция связана с тем, что при повышении давления гладкие мышцы сосудов сокращаются и их просвет уменьшается. При понижении наблюдается обратная картина.

Регуляции кровотока в микроциркуляторном русле осуществляется с помощью местных, гуморальных и нервных механизмов, влияющих на просвет артериол. К местным относятся факторы оказывающие прямое влияние на мускулатуру артериол. Эти факторы также называются метаболическими, т.к. участвуют в клеточном метаболизме. При недостатке в тканях кислорода, повышении концентрации углекислого газа, протонов, под влиянием АТФ, АДФ, АМФ происходит расширение сосудов. С этими метаболическими сдвигами связана реактивная гиперемия. Гуморальное влияние на сосуды микроциркуляторного русла оказывает ряд веществ. Гистамин вызывает местное расширение артериол и венул. Адреналин, в зависимости от характера рецепторного аппарат гладкомышечных клеток, может вызывать и сужение и расширение сосудов. Брадикинин, образующийся из белков плазмы кининогенов под влиянием фермента калликреина, также расширяет сосуды. Оказывают влияние на артериолы и расслабляющие факторы эндотелиоцитов. К ним относятся окись азота, белок эндотелин и некоторые другие вещества. Симпатические вазоконстрикторы иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, скелетных мышц, почек, органов брюшной полости. Поэтому они участвуют в регуляции тонуса этих сосудов. Мелкие сосуды наружных половых органов, твердой мозговой оболочки, желез пищеварительного тракта иннервируются сосудорасширяющими парасимпатическими нервами.

Интенсивность транскапиллярного обмена главным образом определяется количеством функционирующих капилляров. Вместе с тем, проницаемость капиллярной стенки повышают гистамин и брадикинин.

10.7.1. Особенности кровообращения в капиллярах и венах.

10.7.2. Общая характеристика лимфатической системы

10.7.3. Состав, свойства и образование лимфы.

10.7.4. Движение лимфы.

Лимфатические узлы и их функции.

ЦЕЛЬ: Знать особенности строения кровеносных и лимфатических капилляров, особенности движения крови и лимфы в них, состав, свойства и образование лимфы.

Представлять механизм образования тканевой жидкости и обмена веществами в микроциркуляторном русле, схему лимфооттока от органов в венозную систему и функции лимфатических уздрв.

10.7.1. Основная цель кровообращения - транспорт кислорода и пи­тательных веществ к тканям и удаление от них продуктов обмена - реали­зуется в микроциркуляторном русле. Микроциркуляция крови - это кро­вообращение в системе капилляров, артериол и венул. Комплекс перечис­ленных сосудов называется микроциркуляторной единицей. На схеме 26 представлено микроциркуляторное русло, иллюстрирующее строение микроциркуляторной единицы.

Капилляр (лат. сарШиБ - волос) является конечным звеном микроцир- куляторного русла, где совершается обмен веществ и газов между кровью и клетками тканей организма через межтканевую жидкость. Впервые были открыты и изучены М.Мальпиги в 1661 г. Капилляры (гемокапилляры) представляют собой микроскопические трубки диаметром 5-20-30 мкм, толщиной стенки до 1 мкм. Длина капилляра 0,3-0,7-1 мм, а всех капилля­ров тела человека около 100000 км. Диаметр капилляров, их длина и коли­чество находятся в тесной зависимости от функции органа. Например, в плотных тканях капилляров меньше, чем в рыхлой волокнистой соедини­тельной ткани. На 1 мм 2 в скелетной мышечной ткани приходится от 400 до 2000 капилляров, в сердечной мышце - от 2500 до 4000. В тканях со сниженными обменными процессами (роговица, хрусталик, дентин) ка­пилляры не обнаружены. Не все капилляры постоянно открыты. В покое функционирует примерно 10-25% капилляров - “дежурные капилляры”. Если прекапиллярные сфинктеры открыты, то кровь через окончания арте- риол и прекапилляры (метартериолы) поступает непосредственно в истин­ные капилляры. Если же сфинктеры закрыты, то кровь может течь через главный (основной) канал в венулу, минуя истинные капилляры. Кроме того, из артериолы кровь может поступать непосредственно в венулу через артериоло-венулярный анастомоз - шунт. Переход жидкости в ткани осу­ществляется путем транскапиллярного обмена в истинных капиллярах. Обратное же всасывание жидкости происходит как в венозном конце ка­пилляров (посткапиллярах), так и в венулах.

К микроциркуляторному руслу относятся также и лимфатические ка­пилляры. В стенках кровеносных капилляров различают 3 тонких слоя (как аналоги трех оболочек кровеносных сосудов). Внутренний слой пред­ставлен эндотелиальными клетками, расположенными на базальной мем­бране, средний слой состоит из перицитов (клеток Ш. Руже), заключенных в базальную мембрану, а наружный - из адвентициальных клеток и тонких коллагеновых волокон, погруженных в амфорное вещество. В зависимости от наличия пор и окошек (фенестр) в эндотелии и базальной мембране раз­личают 3 типа капилляров.

1) Капилляры с непрерывным эндотелием и базальным слоем (распо­лагаются в коже, во всех видах мышечной ткани, в коре большого мозга и т.д.).

2) Фенестрированные капилляры, имеющие в эндотелии фенестры и непрерывную базальную мембрану (находятся в кишечных ворсинках, клубочках почек, пищеварительных и эндокринных железах).

3. Синусоидные капилляры, имеющие поры в эндотелиоцитах и ба­зальной мембране (расположены в печени, селезенке, костном мозге и т.д.). Диаметр этих капилляров доходит до 40 мкм.

Для микроциркуляторного русла характерно наличие артерио­венозных анастомозов, непосредственно связывающих мелкие артерии с мелкими венами или артериолы с венулами. Стенки этих сосудов богаты гладкомышечными клетками. Благодаря этим анастомозам происходит разгрузка капиллярного русла и ускорение транспорта крови в данной об­ласти тела (при необходимости). Скорость кровоока в капиллярах невели­ка и составляет 0,5-1 мм/с. Таким образом, каждая частица крови пребыва­ет в капилляре в течение примерно 1 с. Кровь поступает в артериальный конец капилляра под давлением 30-35 мм рт.ст., в венозном конце капил­ляра оно составляет 15 мм рт.ст.

Обменные процессы в капиллярах между кровью и межклеточным пространством осуществляются двумя путями:

1) путем диффузии;

2) путем фильтрации и реабсорбции.

1) Наибольшую роль в обмене жидкостью и веществами между кро­вью и межклеточным пространством играет двусторонняя дифузия, т.е. движение молекул от среды с высокой концентрацией в среду, где концен­трация ниже. Водорастворимые неорганические вещества типа натрия, калия, хлора и др., а также глюкоза, аминокислоты, кислород диффунди­руют из крови в ткани, а мочевина, углекислый газ и другие продукты об­мена - в обратном направлении. Высокой скорости диффузии различных веществ способствует наличие в стенках капилляров большого количества мельчайших пор, окошек (фенестр) и крупных интерстициальных просве­тов, через которые могут выходить даже клетки крови. При прохождении крови через капилляры жидкость плазмы успевает 40 раз полностью обме­няться с жидкостью межклеточного пространства. Скорость диффузии через общую обменную поверхность организма составляет около 60 л в минуту, или примерно 85000 л в сутки.

2) Механизм фильтрации и реабсорбции, обеспечивающий обмен между внутрисосудистым и межклеточным пространством, осуществ­ляется благодаря разности давления крови в капиллярах и онкотического давления белков плазмы. Этим силам, действующим внутри капилляра, противодействуют незначительные силы гидростатического и онкотиче­ского давления в тканях, равного соответственно 1 и 2 мм рт.ст. Поскольку гидростатическое давление в артериальном конце капилляра (30-35 мм рт.ст.) на 5-10 мм рт.ст. выше, чем онкотическое давление (25 мм рт.ст.), вода и растворенные в ней вещества поступают (фильтруются) из крови в ткани (образование тканевой жидкости). В венозном конце капилляра гид­ростатическое давление составляет 15 мм рт.ст., а онкотическое давление остается неизменным (25 мм рт.ст.). Поэтому межтканевая жидкость вме­сте с растворенными в ней веществами (метаболитами) засасывается (ре- абсорбируется) обратно в капилляры. Таким образом, ток воды и раство­ренных в ней веществ в начальной части капилляра идет наружу, а в ко­нечной его части - внутрь. Средняя скорость фильтрации во всех капилля­рах организма составляет около 14 мл в минуту, или 20 л в сутки. Ско­рость реабсорбции равна примерно 12,5 мл в минуту, т.е. 18 л в сутки. Оставшаяся нереабсорбированной тканевая жидкость возвращается в виде лимфы по лифатическим сосудам в венозное русло (2 л в сутки).

Кровь после обмена веществ и газов из микроциркуляторного русла (венул) поступает в венозную систему. Движению крови по венам способ­ствуют следующие факторы:

1) работа сердца, создающего разность давления крови в артериаль­ной системе и правом предсердии;

2) клапанный аппарат вен;

3) сокращение скелетных мышц ("мышечный насос");

4) натяжение фасций;

5) сокращение диафрагмы: при вдохе и выдохе она как помпа пере­качивает кровь из нижней полой вены в сердце ("второе сердце");

6) присасывающая функция грудной клетки, создающая отрицатель­ное внутригрудное давление в фазу вдоха.

10.7.2. Лимфатическая система - это составная часть сердечно­сосудистой системы, которая осуществляет проведение лимфы от органов и тканей в венозное русло и поддерживает баланс тканевой жидкости в организме. Учение о лимфатической системе и ее патологии называется лимфологией. Лимфатическая система представляет собой систему раз­ветвленных в органах и тканях лимфатических капилляров, лимфатиче­ских сосудов, стволов и протоков. По пути следования лимфатических сосудов лежат многочисленные лимфатические узлы, относящиеся к орга­нам иммунной системы. Являясь частью микроциркуляторного русла, лимфатическая система осуществляет всасывание из тканей воды, колло­идных растворов, эмульсий, взвесей нерастворимых частиц и перемещение их в виде лимфы в общий кровоток. При патологии с лимфой могут пере­носиться микробные тела из очагов воспаления, опухолевые клетки и т.д.

Соответственно строению и функциям в лимфатической системе вы­деляют: лимфатические капилляры (лимфокапиллярные сосуды), лимфа­тические (лимфоносные) сосуды, лимфатические стволы и лимфатические протоки, из которых лимфа поступает в венозную систему.

Лимфатические капилляры являются начальным звеном, "корня­ми" лимфатической системы. В них из тканей всасываются коллоидные растворы белков, осуществляется дополнительный к венам дренаж тканей: всасывание воды и растворенных в ней кристаллоидов, удаление из тканей инородных частиц и т.д. Лимфатические капилляры имеются во всех орга­нах и тканях тела человека, кроме головного и спинного мозга, их оболо­чек, глазного яблока, внутреннего уха, эпителиального покрова кожи и слизистых оболочек, хрящей, паренхимы селезенки, костного мозга и пла­центы. В отличие от кровеносных лимфатические капилляры имеют сле­дующие особенности:

1) они не открываются в межклеточные пространства, а оканчи­ваются слепо;

2) при соединении друг с другом они образуют замкнутые лимфо­капиллярные сети;

3) их стенки тоньше и более проницаемы, чем стенки кровеносных капилляров;

4) диаметр их во много раз больше диаметра кровеносных капилля­ров (до 200 мкм и 5-30 мкм соответственно).

Лимфатические сосуды образуются при слиянии лимфатических капилляров. Они являются системой коллекторов (лат. collector - собира­тель), представляющих собой цепочки лимфангионов. Лимфангион, или клапанный сегмент (Борисов А.В., 1995) - это структурная и функциональ­ная единица лимфатических сосудов (и лимфатической системы в целом). Он содержит все необходимые элементы для осуществления самостоя­тельной пульсации и перемещения лимфы в соседний отрезок сосуда. Это: два клапана - дистальный и проксимальный, направляющие ток лимфы, мышечная манжетка, обеспечивающая сокращение, и богатая иннервация, позволяющая автоматически регулировать интенсивность работы всех элементов. Размеры лимфангионов варьируют от 2-4 мм до 12-15 мм в за­висимости от калибра сосуда. В местах расположения клапанов лимфати­ческие сосуды несколько тоньше, чем в межклапанных промежутках.

Бла­годаря чередующимся сужениям и расширениям лимфатические сосуды имеют характерный четкообразный вид.

Лимфатические стволы и лимфатические протоки - это крупные коллекторные лимфатические сосуды, по которым лимфа от областей тела оттекает в венозный угол у основания шеи. Лимфа оттекает по лимфатиче­ским сосудам к лимфатическим стволам и протокам, проходя через лим­фатические узлы, не являющиеся частями лимфатической системы, а вы­полняющие барьерно-фильтрационную и иммунную функции. Различают два наиболее крупных лимфатических протока.

Правый лимфатический проток собирает лимфу от правой половины головы и шеи, правой половины грудной клетки, правой верхней конечно­сти и впадает в правый венозный угол при слиянии правой внутренней яремной и подключичной вен. Это относительно короткий сосуд длиной 10-12 мм, который чаще (в 80% случаев) вместо одного устья имеет 2-3 и более стволиков. Грудной лимфатический проток является основным, так как через него поступает лимфа от всех остальных частей тела, кроме на­званных. Впадает в левый венозный угол при слиянии левой внутренней яремной и подключичной вен. Имеет длину 30-41 см.

10.7.3. Лимфа (греч. 1утрЬа - чистая вода) - жидкая ткань, содер­жащаяся в лимфатических сосудах и лимфатических узлах человека. Это бесцветная жидкость щелочной реакции, отличающаяся от плазмы мень­шим содержанием белка. Среднее содержание белка в лимфе - 2%, хотя эта величина в разных органах значительно варьирует в зависимости от проницаемости кровеносных капилляров, составляя 6% в печени, 3-4% в желудочно-кишечном тракте и т.д. В лимфе имеется протромбин и фибри­ноген, поэтому она может свертываться. В ней также имеются глюкоза (4,44-6,67 ммоль/л, или 80-120 мг%), минеральные соли (около 1%). В 1 мкл лимфы содержится от 2 до 20 тысяч лимфоцитов. Эритроцитов, зерни­стых лейкоцитов и тромбоцитов обычно в лимфе нет. Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет различный состав в зависимости от осо­бенностей их обмена веществ и деятельности. Так, лимфа, оттекающая от печени, содержит больше белков, чем лимфа конечностей. В лимфе брыжеечных сосудов во время пищеварения нарастает количество пита­тельных веществ и особенно жировых частиц, что придает ей молочно- белый цвет (млечный сок). Из лимфатических сосудов эндокринных желез оттекает лимфа, содержащая гормоны. В лимфу легко переходят от тканей яды, токсины и сами микробы при воспалительных процессах. Чтобы ог­радить кровь от проникновения этих вредных для организма веществ, на пути движения лимфы находятся лимфатические узлы. За сутки у человека образуется в среднем 2 л лимфы (с колебаниями от 1 до 3 л).

Основные функции лимфы:

1) поддерживает постоянство состава и объема межклеточной (тка­невой) жидкости;

2) обеспечивает гуморальную связь между межклеточной жидкостью и кровью, а также переносит гормоны;

3) участвует в транспорте питательных веществ (жировых частиц - хилом икронов) из пищеварительного канала;

4) переносит иммунокомпетентные клетки - лимфоциты;

5) является депо жидкости (2 л с колебаниями от 1 до 3 л).

Лимфообразование связано с переходом воды и растворенных в плаз­ме крови веществ из кровеносных капилляров в ткани, а из тканей в лим­фатические капилляры. Источником лимфы является тканевая жидкость. Она заполняет межклеточные пространства всех тканей и является проме­жуточной средой между кровью и клетками организма. Через тканевую жидкость клетки получают все необходимые для их жизнедеятельности питательные вещества и кислород и в нее же выделяют продукты обмена веществ, в том числе и углекислый газ. Механизмы обменных процессов в капиллярах между кровью и межклеточным пространством и образования тканевой жидкости путем диффузии, фильтрации и реабсорбции были подробно нами рассмотрены в п.10.7.1. Напомним лишь, что возврат тка­невой жидкости в сосудистое русло осуществляется не только в области венозного конца капилляров и венул. Тканевая жидкость, особенно тогда, когда ее образуется много, поступает и в тканевые лимфатические капил­ляры. Она проникает в лимфатические капилляры двумя путями:

1) межклеточный способ - в промежутки между клетками эндотелия (между стыками двух клеток);

2) чресклеточный способ - с помощью пиноцитозных везикул (пи- ноцитоз, греч. рто - пить, поглощать, суШБ - клетка). При этом мембрана клетки капилляра образует вокруг крупной молекулы (гранулы) кармашек, а затем он отделяется от остальной мембраны и передвигается внутрь клетки в виде замкнутого пузырька (везикулы). Далее происходит экзоци- тоз - обратный процесс: эта молекула (гранула) перемещается к мембране клетки с противоположной стороны и выталкивается из клетки.

Попав в лимфатический капилляр, тканевая жидкость называется лимфой. Таким образом, лимфа происходит из тканевой жидкости.

10.7.4. В отличие от кровеносных сосудов, по которым происходит как приток крови к тканям тела, так и ее отток от них, лимфатические со­суды служат лишь для оттока лимфы, т.е. возвращают в кровь поступив­шую тканевую жидкость. Лимфатические сосуды являются второй после вен дренажной системой, удаляющей избыток находящейся в органах тка­невой жидкости.

Поскольку скорость образования лимфы невелика, средняя скорость движения лимфы по сосудам также небольшая и составляет 4-5 мм/с. В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемещение лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов. Лимфангионы, которые можно рассматривать как трубчатые лимфатические микросердца, имеют в своем составе все необходимые элементы для активного транспорта лим­фы: развитую мышечную манжетку и клапаны. По мере поступления лим­фы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполне­ние лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбу­ждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной манжетки. Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и открытия проксимального. В результате происходит перемещение лимфы в следующий (вышележащий) лимфангион. Такие последовательные со­кращения лимфангионов приводят к перемещению лимфы по лимфатиче­ским коллекторам до места их впадения в венозную систему. Таким обра­зом, работа лимфангионов напоминает деятельность сердца. Как и в дея­тельности сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола, сила сокращения гладких мышц лимфангиона определяется степенью их растя­жения лимфой в диастолу, а сокращение лимфангионов запускается и управляется одиночным потенциалом действия.

Помимо основного механизма, движению лимфы по сосудам способ­ствуют следующие второстепенные факторы:

1) непрерывное образование тканевой жидкости и переход ее из тка­невых пространств в лимфатические капилляры, создающие постоянный напор;

2) натяжение рядом расположенных фасций, сокращение мышц, ак­тивность органов;

3) сокращение капсулы лимфатических узлов;

4) отрицательное давление в крупных венах и грудной полости;

5) увеличение объема грудной клетки при вдохе, что обусловливает присасывание лимфы из лимфатических сосудов;

6) ритмическое растяжение и массаж скелетных мышц.

10.7.5. Лимфа при своем движении проходит через один или не­сколько лимфатических узлов - периферические органы иммунной систе­мы, выполняющие функции биологических фильтров. Их всего в организ­ме от 500 до 1000. Лимфатические узлы имеют розовато-серый цвет, ок­руглую, овоидную, бобовидную и даже лентовидную форму. Размеры их от булавочной головки (0,5-1 мм) до крупного боба (30-50 мм и более в длину). Лимфатические узлы располагаются, как правило, возле кровенос­ных сосудов, чаще рядом с крупными венами, обычно группами от не­скольких узлов до 10 и более, иногда по одному. Находятся под углом нижней челюсти, на шее, подмышкой, в локтевом сгибе, в средостении, брюшной полости, в паху, тазовой области, подколенной ямке и других местах. В лимфатический узел входят несколько (2-4) приносящих лимфа­тических сосуда, выходят 1-2 выносящих лимфатических сосуда, по кото­рым лимфа оттекает от узла.

В лимфатическом узле различают более темное корковое вещество, расположенное в периферических отделах ближе к капсуле, и более свет­лое мозговое вещество, занимающее центральную часть ближе к воротам узла. Основу (строму) этих веществ составляет ретикулярная ткань. В кор­ковом веществе находятся лимфатические фолликулы (лимфоидные узел­ки) - округлые образование диаметром 0,5-1 мм. В петлях ретикулярной ткани, составляющих строму лимфоидных узелков, находятся лимфоциты, лимфобласты, макрофаги и другие клетки. Размножение лимфоцитов про­исходит в лимфоидных узелках с центром размножения (герминтативный центр - лат. §еппеп - зародыш, росток). На границе между корковым и моз­говым веществом лимфатического узла микроскопически выделяют по­лоску лимфоидной ткани, получившей название околокоркового вещества, тимусзависимой (паракортикальной) зоны, содержащей преимущественно Т-лимфоциты. В этой зоне находятся посткапиллярные венулы, через стенки которых лимфоциты мигрируют в кровеносное русло. Мозговое вещество лимфатического узла состоит из мякотных тяжей, строму кото­рых также составляет ретикулярная ткань. Мякотные тяжи идут от внут­ренних отделов коркового вещества до ворот лимфатического узла и вме­сте с лимфоидными узелками образуют В-зависимую зону. В этой зоне происходит размножение и созревание плазматических клеток, синтези­рующих антитела. Здесь же находятся В-лимфоциты и макрофаги.

Капсула лимфатического узла и его трабекулы отделены от кор­кового и мозгового вещества щелевидными пространствами - лимфа­тическими синусами. Протекая по этим синусам, лимфа обогащается лим­фоцитами и антителами (иммуноглобулинами). Одновременно в этих си­нусах происходит фагоцитирование бактерий, задерживаются инородные частицы, попавшие в лимфатические сосуды из тканей (погибшие и опу­холевые клетки, пылевые частицы и др.). На пути тока крови из артери­альной системы (из аорты) в систему воротной вены, разветвляющейся в печени, лежит селезенка, функцией которой является иммунный контроль крови.

При патологических состояниях лимфатические узлы могут увеличи­ваться в размере, становятся более плотными и болезненными. Воспаление лимфатических сосудов называется лимфангиитом (лимфангитом), воспа­ление лимфатических узлов - лимфаденитом. При закупорке лимфатиче­ских сосудов нарушается отток лимфы от тканей и органов, что приводит к отеку вследствие переполнения межтканевых пространств тканевой жид­костью ("слоновость").

В сердечно-сосудистой системе центральным является микроциркуляторное звено, основной функцией которого является транскапиллярный обмен.

Микроциркуляторное звено сердечно-сосудистой системы представлено мелкими артериями, артериолами, метартериолами, капиллярами, венулами, мелкими венами и артериоловенулярными анастомозами. Артериоловену-лярные анастомозы служат для уменьшения сопротив­ления току крови на уровне капиллярной сети. При откры­тии анастомозов увеличивается давление в венозном русле и ускоряется движение крови по венам.

Транскапиллярный обмен происходит в капиллярах. Он возможен благодаря особому строению капилляров, стенка которых обладает двусторонней проницаемостью. Проницаемость - активный процесс, который обеспе­чивает оптимальную среду для нормальной жизнедеятель­ности клеток организма.

Рассмотрим особенности строения важнейших пред­ставителей микроциркулярного русла - капилляров.

Капилляры открыты и изучены итальянским ученым Мальпиги (1861). Общее количество капилляров в системе сосудов большого круга кровообращения составляет около 2 млрд., протяженность их - 8000 км, площадь внутренней поверхности 25 м 2 . Поперечное сечение всего капиллярного русла в 500-600 раз больше поперечного сечения аорты.

Капилляры имеют форму шпильки, срезанной или полной восьмерки. В капилляре различают артериальное и венозное колено, а также вставочную часть. Длина капилляра равна 0,3-0,7 мм, диаметр - 8-10 мкм. Через просвет такого сосуда эритроциты проходят друг за другом, несколько деформируясь. Скорость тока крови в капиллярах составляет 0,5-1 мм/с, что в 500-600 раз меньше скорости тока крови в аорте. Стенка капилляров образована одним слоем эндоте-лиальных клеток, которые снаружи сосуда располагаются на тонкой соединительнотканной базальной мембране.

Существуют закрытые и открытые капилляры. Работа­ющая мышца животного содержит в 30 раз больше капилляров, чем мышца, находящаяся в состоянии покоя.

Форма, размеры и количество капилляров в различ­ных органах неодинаковы. В тканях органов, в которых наиболее интенсивно происходят обменные процессы, количество капилляров на 1 мм 2 поперечного сечения значительно больше, чем в органах, где метаболизм менее выражен. Так, в сердечной мышце на 1 мм 2 попе­речного сечения приходится в 5-6 раз больше капил­ляров, чем в скелетной мышце.

Для выполнения капиллярами их функций (транска­пиллярного обмена) имеет значение артериальное давле­ние. В артериальном колене капилляра давление крови составляет 4,3 кПа (32 мм рт. ст.), в венозном - 2,0 кПа (15 мм рт. ст.). В капиллярах почечных клубочков давление достигает 9,3-12,0 кПа (70-90 мм рт. ст.); в капиллярах, оплетающих почечные канальцы,- 1,9- 2,4 кПа (14-18 мм рт. ст.). В капиллярах легких давле­ние равняется 0,8 кПа (6 мм рт. ст.).

Таким образом, величина давления в капиллярах тесно связана с состоянием органа (покой, активность) и его функциями.

Кровообращение в капиллярах можно наблюдать под микроскопом в плавательной перепонке лапки лягушки. В капиллярах кровь движется прерывисто, что связано с изменением просвета артериол и прекапилляр-ных сфинктеров. Фазы сокращения и расслабления длятся от нескольких секунд до нескольких минут.

Активность микрососудов регулируется нервными и гуморальными механизмами. На артериолы главным образом воздействуют симпатические нервы, на пре-капиллярные сфинктеры - гуморальные факторы (гис-тамин, серотонин и др.).

Особенности кроовотока в венах. Кровь из микро­циркуля торного русла (венулы, мелкие вены) поступает в венозную систему. В венах давление крови низкое. Если в начале артериального русла давление крови равно 18,7 кПа (140 мм рт. ст.), то в венулах оно составляет 88

1,3-2,0 кПа (10-15 мм рт. ст). В конечной части веноз­ного русла давление крови приближается к нулю и даже может быть ниже атмосферного давления.

Движению крови по венам способствует ряд факторов: работа сердца, клапанный аппарат вен, сокращение скелетных мышц, присасывающая функция грудной клетки.

Работа сердца создает разность давления крови в ар­териальной системе и правом предсердии. Это обеспечи­вает венозный возврат крови к сердцу. Наличие в венах клапанов способствует движению крови в одном направ­лении - к сердцу. Чередование сокращений и расслабле­ний мышц является важным фактором, способствующим движению крови по венам. При сокращении мышц тонкие стенки вен сжимаются, и кровь продвигается по направ­лению к сердцу. Расслабление скелетных мышц способ­ствует поступлению крови из артериальной системы в вены. Такое нагнетающее действие мышц получило название мышечного насоса, который является помощ­ником основного насоса - сердца. Движение крови по венам облегчается во время ходьбы, когда ритмически работает мышечный насос нижних конечностей.

Отрицательное внутригрудное давление, особенно в фазу вдоха, способствует венозному возврату крови к сердцу. Внутригрудное отрицательное давление вызы­вает расширение венозных сосудов области шеи и груд­ной полости, обладающих тонкими и податливыми стен­ками. Давление в венах понижается, что облегчает движение крови по направлению к сердцу.

Скорость тока крови в периферических венах состав­ляет 5-14 см/с, полых венах - 20 см/с.