Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора. Ядра вестибулярного анализатора. Признаки поражения проводящего пути вестибулярного анализатора. Путь проведения звука

Чувствительные волосковые клетки пятен воспринимают линейные ускорения, земное притяжение, вибрационные колебания. При привычном нормальном положении головы отолиты давят на определенные волосковые клетки. При изменении положения отолиты оказывают давление на другие рецепторные клетки, возникают новые нервные импульсы, которые поступают в мозг, в центральные отделы вестибулярного анализатора и сигнализируют о нарушении привычного для человека равновесия.

Чувствительные волосковые клетки в ампулярных гребешках генерируют нервный импульс при различных вращательных движениях головы. Чувствительные клетки возбуждаются при движениях эндолимфы, находящейся в перепончатых полукружных клапанах. Возникшее в рецепторных волосковых клетках пятен и ампулярных гребешков возбуждение передается нервным клеткам преддверного узла, лежащего на дне внутреннего слухового прохода. Аксоны этих клеток образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). Волокна нерва входят в вещество мозга и подходят к вестибулярным ядрам, расположенным в области вестибулярного поля в дне ромбовидной ямки. Аксоны клеток вестибулярных ядер идут к ядрам шатра мозжечка к спинному мозгу, а также в составе дорсального продольного пучка ствола головного мозга. От клеток вестибулярных ядер часть волокон, перекрещиваясь, идет в таламус, откуда импульсы направляются к коре теменной и височной долей (корковые центры статокинетического анализатора). В ответ на возбуждение вестибулярных рецепторов возникают рефлекторные реакции с участием проводящего преддверно-спинномозгового пути. Нервные импульсы, поступающие в спинной мозг и к двигательным ядрам черепных нервов, рефлекторно изменяют тонус мышц. Для сохранения и восстановления равновесия в необходимом направлении изменяется положение головы и всего тела.

Возрастные особенности

Вестибулярный анализатор филогенетически наиболее древний, так как сила тяжести действует всюду и постоянно. Закладка вестибулярного анализатора происходит одновременно с закладкой слухового анализатора в виде единого слухового пузырька, и развивается он довольно быстро; миелинизация вестибулярного нерва у плода происходит на 4-м месяце. Вестибулярные тонические рефлексы появляются у плода в 4-5 мес, что свидетельствует о раннем созревании вестибулярного анализатора. У новорожденных наблюдаются четко выраженный нистагм глаз, статические и статокинетические рефлексы. У грудных детей выявляются рефлексы на прямолинейное ускорение, а также лифтные рефлексы. Особенно четко эти рефлексы выражены в первые месяцы жизни ребенка. Возбудимость рецепторов вестибулярного анализатора у детей старшего возраста выше, чем у взрослого. Натуральные условные вестибулярные рефлексы на положение кормления и покачивание в коляске вырабатываются на 3-й неделе жизни ребенка. Способность дифференцировать направленность воздействия на вестибулярный аппарат (качание в разные стороны) появляется на 2-3-м месяце жизни.

5031 0

При механическом смещении ресничек волосковых клеток изменяется электрический заряд в эндолимфе и наступает соответственно возбуждение или торможение активности рецепторной клетки. Перемещение фибрилл (ресничек) волоскового аппарата от стереоцилии до киноцилии сопровождается отрицательным потенциалом (деполяризацией) в эндолимфе, приводит к возбуждению рецепторных клеток и усилению афферентных импульсов. И наоборот, смещение ресничек от киноцилии в сторону стереоцилии сопровождается положительным потенциалом (гиперполяризацией), что тормозит активность рецепторных клеток.

В перепончатых маточке и мешочке преддверия содержатся рецепторные образования — пятна (macula utriculi etsacculf). Они представлены нейросенсорными (рецепторными) и опорными клетками. Рецепторные клетки имеют короткие волоски, опорные — длинные. Длинные волоски опорных клеток тесно переплетаются между собой, образуя что-то наподобие сетки. В ее петлях, содержащих студневидную массу, расположены очень мелкие кристаллы кальция фосфата и кальция карбоната — статоконии. Все это образует мембрану статоконий (рис. 21).

Рис. 21. Отолитовий аппарат: 1 — волосковые клетки, 2 — поддерживающие клетки, 3 —отолитовая мембрана, 4 — статоконии

При возникновении прямолинейного ускорения мембрана статоконии скользит, оказывая давление на волокна чувствительных нейросенсорных клеток, что приводит к раздражению вестибулярного нерва. Статоконии маточки расположены сагиттально, статоконии мешочка — горизонтально. Первые реагируют преимущественно на прямолинейные ускорения, направленные в сагиттальной плоскости относительно тела человека, а вторые — на прямолинейные ускорения, направленные горизонтально и вертикально (кверху, книзу). Такая дифференциация отолитового аппарата обеспечивает восприятие направления прямолинейного движения и контроль положения тела в горизонтальной и вертикальной плоскостях.

От рецепторных образований полукружных протоков, маточки и мешочка преддверия берут начало нервные волокна, формирующие вестибулярный нерв. Они являются дистальными отростками биполярных клеток вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе. Аксоны биполярных клеток образуют центральную часть вестибулярного нерва, который входит в ствол мозга на уровне мостомозжечкового угла.

В ромбовидной области продолговатого мозга вестибулярный нерв подразделяется на восходящие и нисходящие ветви. Здесь одна часть нисходящих волокон заканчивается в нижнем ядре, другая — в медиальном и латеральном ядрах, восходящие волокна заканчиваются в верхнем ядре. Дальнейший путь вестибулярного нерва и его локализация в коре большого мозга еще недостаточно изучены. Это положение можно объяснить сложностью вестибулярного ядерного комплекса по своей структуре и наличием его широких афферентно-эфферентных связей с различными анализаторами и системами организма.

Латеральное вестибулярное ядро, в котором прерывается вестибулярный нерв, функционально связано со спинным мозгом. Здесь берет начало вестибулоспинальный путь (tractus vesiibulospinalis), который заканчивается в двигательных клетках передних отрогов спинного мозга и предопределяет анимальные реакции в виде изменения тонуса мышц конечностей и туловища. В верхнем ядре начинается восходящая система волокон к среднему мозгу, высшим его уровням, которые частично заканчиваются в глазодвигательных ядрах, зрительном бугре и обеспечивают окуломоторные реакции (нистагм глаз). Медиальное вестибулярное ядро тесно связано с мозжечком, спинным и средним мозгом, с помощью которых осуществляется влияние вестибулярного аппарата на организм.

Ориентировочная схема проводящих путей и связей вестибулярного анализатора с ядрами мозжечка, глазодвигательными нервами, четверохолмием телом, вегетативными центрами, расположенными в продолговатом мозге, представлена на рис. 22.

Рис. 22. Общая схема путей и взаимосвязей вестибулярного анализатора (В.Ф. Ундриц, 1960): 1 — лабиринт;2 — предцверный узел; 3 — преддверные ядра в продолговатом мозге; 4 — ядра мозжечка; 5 — ретикулярная формация; 6 — афферентный путь к ядрам глазодвигательных нервов (7) и зрительного бугра (8); 9 — мышцы глаз, обеспечивающие вестибулярный нистагм; 10 — корковая зона вестибулярного анализатора (височно-теменная область)

Таким образом, вестибулярные ядра обладают широкими анатомическими и функциональными связями с разными структурами мозга и системами организма. Благодаря этому вестибулярный аппарат может оказывать рефлекторное влияние на сенсорные, соматические и вегетативные функции. Однако вестибулярный аппарат имеет не только прямые (афферентные) связи с ЦНС и другими органами, есть и обратные (эфферентные) пути к нему от этих органов, осуществляемые, но мнению большинства исследователей, посредством ретикулярной формации мозга.

Наличие двусторонней связи вестибулярного аппарата с ретикулярной формацией ствола мозга и другими системами многое объясняет в механизме их взаимного влияния, возникновении первичных и вторичных проявлений вестибулярной дисфункции. Данные клинико-экспериментальных исследований свидетельствуют о том, что раздражение вестибулярного аппарата сопровождается изменениями функции обоняния, зрения, слуха и т, п. С другой стороны, ароматные вещества, а также зрительные, обонятельные, проприоцептивные раздражения вызывают нарушение вестибулярной функции.

Поэтому в клинике часто наблюдаются вестибулярные расстройства у больных с сердечно-сосудистой патологией, черепно-мозговыми травмами, заболеваниями внутренних органов. Распознавание первичных и вторичных признаков вестибулярной дисфункции в таком случае имеет большое значение для определения тактики лечения.

Кровоснабжение периферического отдела вестибулярного аппарата осуществляется лабиринтной артерией (a. labyrinthi), которая берет начало от передней и частично средней мозжечковой артерии. Во внутреннем слуховом проходе лабиринтная артерия разделяется на преддверную (a. vestibularis) и улитковую (a. cochlearis). Первая обеспечивает кровью преддверие, вторая — улитку.

Иннервируется лабиринт VIII парой черепных нервов (n. vestibulo-cochlearis). Нерв выходит из продолговатою мозга, входит вместе с лицевым нервом во внутренний слуховой проход и здесь разделяется на два корешка — предцверный (radix vestibularis) и улитковый (radix cochlearis). Преддверный корешок образует во внутреннем слуховом проходе большой узел (gang, vestibularis), который делится на верхнюю и нижнюю части и образует ряд нервных ветвей (n. utricularis, n. saccularis, n. ampullaris), направленных к рецепторным образованиям ампул полукружных каналов, маточки и мешочка преддверия.

Д.И. Заболотный, Ю.В. Митин, С.Б. Безшапочный, Ю.В. Деева

Анатомия и физиология слухового анализатора и органа равновесия.

В коре, какой доли большого мозга располагается центр зрительного анализатора?

Внутренняя капсула. Проводящие пути. Синдром поражения.

Вопрос 2. Орган вкуса. Язык, его форма, строение, васкуляризация. Проводящие пути вкусового анализатора. Мускулатура языка, иннервация.

Вопрос 2. Пирамидная и экстрапирамидная системы, их значение, центры и основные проводящие пути.

ВОСХОДЯЩИЕ И НИСХОДЯЩИЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ, СОЕДИНЯЮЩИЕ СПИННОЙ МОЗГ С ГОЛОВНЫМ

Рецепторы отолитового аппарата сконцентрированы в участках, именуемых пятнами (maculae). В одном из мешочков такое пятно занимает горизонталь­ное, в другом - вертикальное положение. Рецепторные волосковые клетки каждого пятна внедрены в студенистую ткань, содержащую кристаллы карбо­ната натрия - отолиты, изменение положения которых и вызывает раздраже­ние рецепторных клеток, при этом в них возникают нервные импульсы, сигна­лизирующие о положении головы в пространстве (статические импульсы).

От периферического рецепторного аппарата вестибулярной системы импуль­сы следуют по дендритом первых нейронов вестибулярных путей к вестибуляр­ному узлу (gangl. vestibularis)t или узлу Скарпе, расположенному во внутреннем слуховом проходе, В нем располагаются тела первых нейронов. Отсюда импульсы следуют по аксонам тех же нервных клеток, проходящим в составе вестибу­лярной порции общего ствола VIII черепного нерва. Как уже отмечалось, VIII черепной нерв покидает височную кость через внутренний слуховой проход, пересекает боковую цистерну моста и проникает в ствол мозга в латеральной части бульбарно-мостовой борозды, отграничивающей базальные поверхности моста и продолговатого мозга. Войдя в мозговой ствол, вестибулярная порция VIII черепного нерва делится на восходящую и нисходящую части (рис. 10.6). Восходящая часть заканчивается у клеток вестибулярного ядра Бехтерева (nucl. superior). Некоторые же восходящие волокна, минуя ядро Бехтерева, через нижнюю мозжечковую ножку попадают в червь мозжечка и заканчиваются в его ядрах. Нисходящие волокна вестибулярной порции VIII черепного нерва заканчиваются в треугольном вестибулярном ядре Швальбе (nuci medialis) и в ядре Дейтерса (nuci lateralis), а также в расположенном ниже других вести­булярных ядер - нижнем ядре Роллера (nuci inferior). В вестибулярных ядрах располагаются тела вторых нейронов вестибулярного анализатора, аксоны ко­торых далее следуют в различных направлениях, обеспечивая формирование многочисленных вестибулярных связей.

Аксоны клеток латерального ядра Дейтерса спускаются вниз, проникают в наружные отделы передних канатиков спинного мозга, где образуют нисходя­щий преддверно-спинномозговой путь (пучок Левенталя), который заканчива­ется у клеток передних рогов той же стороны спинного мозга. Аксоны кле­ток нижнего ядра Роллера достигают клеток передних рогов противоположной стороны шейного отдела спинного мозга. Аксоны клеток вестибулярных ядер Бехтерева (верхнего), Швальбе (медиального) и Роллера (нижнего) имеют связи с медиальным продольным пучком. Приняв в нем восходящее направление и частично перейдя на противоположную сторону, они заканчиваются у клеток

Рис. 10.6. Проводящие пути импульсов вестибулярной чувствительности. 1 - преддверно-спинномозговой путь; 2 - полукружные протоки; 3 - преддверный узел; 4 - преддверный корешок; 5 - нижнее вестибулярное ядро; 6 - медиальное вестибулярное ядро; 7 - латеральное вестибулярное ядро; 8 - верхнее вестибуляр­ное ядро; 9 - ядро шатра мозжечка; 10 - зубчатое ядро мозжечка; 11 - медиальный продольный пучок; 12 - ядро отводящего нерва; 13 - ретикулярная формация; 14 - верхняя мозжечковая ножка; 15 - красное ядро; 16 - ядро глазодвигательного нерва; 17 - ядро Даркшевича; 18 - чечевицеобразное ядро; 19 - таламус; 20 - кора темен­ной доли; 21 - кора височной доли большого полушария мозга.

ядер черепных нервов, обеспечивающих движения глазных яблок (III, IV и VI черепные нервы). Наличие преддверно-окуломоторных связей и обеспечение через посредство медиального продольного пучка связей между нервными структурами, координирующими функцию поперечнополосатых мыши, глазных яблок, определяют содружественность движений глазных яблок и сохранение фиксации взора при из­менениях положения головы. Нарушение проводимости нервных импульсов по указанным нервным связям может стать причиной вестибулярного нистагма.

Часть аксонов вторых нейронов, тела которых заложены в вестибулярных ядрах, входят в контакт с вегетативными структурами, в частности с задним ядром блуждающего нерва и с ядрами гипоталамической области промежуточ­ного мозга. Наличие этих связей объясняет появление при патологии вести­булярного анализатора, в частности при его перевозбуждении, выраженных вегетативных, преимущественно парасимпатических реакций в виде тошноты, рвоты, побледнения покровных тканей, потливости, усиления перестальтики кишечника, снижения артериального давления, брадикардии и пр.

Тела первых нейронов проводящего пути анализатора гравитации расположе­ны в преддверном узле, лежащем на дне внутреннего слухового хода в височной кости. Их периферические отростки контактируют с волосковыми рецептор-ными клетками, а центральные отростки (аксоны) в составе преддверно-улиткового нерва (VIII пара) входят в ствол мозга на границе моста и продол­говатого мозга. Здесь они заканчиваются синапсами на нейронах четырех парных вестибулярных ядер {вторые нейроны) (рис. 113). К верхнему ядру

Рис. 113. Проводящий путь вестибулярного анализатора.

(ядру Бехтерева) вдут восходящие вестибулярные волокна, к остальным яд­рам - латеральному (Дейтерса), медиальному (Швальбе) и нижнему (Роре-ра) - нисходящие волокна. Нижнее ядро и идущие к нему волокна спуска­ются в покрышке продолговатого мозга довольно низко, вплоть до уровня тонкого и клиновидного ядер.

Волокна нейронов вестибулярных ядер направляются, перекрещиваясь в покрышке ствола мозга, к вентролатеральной группе ядер таламуса, где заканчиваются на третьих нейронах пути. Отсюда таламо-кортикальные волокна, несущие импульсы от органа равновесия, проецируются на кору больших полушарий в области нижней височной извилины, где располагается корковый центр анализатора гравитации.

От вестибулярных ядер волокна направляются также к мозжечку (вести-було-мозжечковый тракт) и к спинному мозгу {вестибулоспиналъный тракт). Часть волокон идут в составе медиального продольного пучка ствола мозга, играющего важную роль в координации работы глазодвигательных мышц и управлении вестибуло-окуломоторными реакциями.

Поскольку вестибулярные ядра связаны с ядрами языкоглоточного и блуждающего нервов, вестибулярные реакции или раздражение вестибуляр­ного аппарата часто сопровождается вегетативными реакциями (тошнота, рвота, падение артериального давления и др.).

6.3. Орган обоняния и орган вкуса

Орган обоняния (organum olfactorium) включает чувствительные обонятель­ные (нейросенсорные) клетки, расположенные в обонятельной области слизистой оболочки носа, выстилающей верхний носовой ход полости носа.

Обонятельные клетки составляют первые нейроны проводящего пути обо­нятельного анализатора. Центральные отростки обонятельных нейронов объединяются в обонятельные нити (всего до 20 нервов), которые через про­дырявленную пластинку решетчатой кости проникают в полость черепа и заканчиваются в обонятельной луковице (рис. 114). В этой луковице лежат те­ла вторых нейронов, волокна которых, направляясь к большому мозгу, обра­зуют обонятельный тракт (I пара черепных нервов). Обонятельная луковица и обонятельный тракт фактически представляют собой вырост стенки мозго­вого пузыря. Небольшая часть волокон правого и левого обонятельных трак­тов перекрещиваются в передней мозговой спайке, после чего направляются к обонятельной луковице противоположной стороны. Основная часть воло­кон обонятельного тракта идет по направлению к полушарию своей стороны. Волокна проходят обонятельный треугольник (расширенная часть обонятель-

Ного тракта) и заканчиваются в обонятельном бугорке у основания обоня­тельного тракта в передней продырявленной субстанции, в крючке и парагиппо-кампальной извилине на медиальной поверхности лобной доли полушария, где располагается корковый центр обонятельного анализатора, а также в миндалевидном теле.

Орган вкуса (organum gustatorium) включает опорные и рецепторные клет­ки - хеморецепторы, чувствительные к действию различных химических веществ. Они объединены во вкусовые луковицы, собранные в нитевидные, листовидные, грибовидные и желобовидные сосочки. Сосочки преимущест­венно располагаются на верхней поверхности и по бокам языка; встречаются на мягком нёбе, в области зева, глотки и надгортанника.

Возбуждение от хеморецепторов передается на чувствительные оконча­ния волокон чувствительных нейронов (первые нейроны), расположенных в узлах лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) черепных нервов. По центральным отросткам первых нейронов импульсы передаются в ствол мозга. Здесь в ядре одиночного пути продолго­ватого мозга они переключаются на вторые нейроны проводящего пути вкусового анализатора. Волокна вторых нейронов переходят на противопо­ложную сторону ствола и в составе медиальной петли достигают группы вентролатеральных ядер таламуса, где расположены третьи нейроны пути. Их аксоны проецируются на кору большого мозга в области парагиппокам-палъной извилины, крючка и гиппокампа, где находится корковый центр вкусо­вого анализатора.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

Рецепторы вестибулярного анализатора: 1) ампулярные гребешки, crista ampullaris - воспринимают направление и ускорение движения; 2) пятно маточки, macula utriculi - земное притяжение, положение головы в покое; 3) пятно мешочка, macula sacculi – рецептор вибрации. Тела I нейронов располагаются в преддверном узле, g. vestibulare, который находится на дне внутреннего слухового прохода (рис. 19). Центральные отростки клеток этого узла образуют преддверный корешок VIII нерва, n. vestibularis и заканчиваются на клетках вестибулярных ядер VIII нерва – телах II нейронов (верхнее ядро - ядро В.М. Бехтерева, медиальное (главное) - G.A Schwalbe, латеральное - O.F.C. Deiters и нижнее - CH.W. Roller). Аксоны клеток вестибулярных ядер формируют несколько пучков, которые направляются в спинной мозг, в мозжечок, в состав медиального и заднего продольных пучков, а также в таламус.

В спинной мозг идут аксоны клеток ядер Дейтерса и Роллера, образуя преддверно-спинномозговой путь. Он заканчивается на клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга (тела III нейронов).

В мозжечок направляются аксоны клеток ядер Дейтерса, Швальбе и Бехтерева, образуя преддверно-мозжечковый путь. Этот путь проходит через нижние ножки мозжечка и заканчивается на клетках коры червя мозжечка (тело III нейрона).

Аксоны клеток ядра Дейтерса направляются в состав медиального продольного пучка, который связывает вестибулярные ядра с ядрами III, IV, VI и XI черепных нервов и обеспечивает сохранение направления взгляда при изменении положения головы.

От ядра Дейтерса аксоны также направляются в состав заднего продольного пучка, который связывает вестибулярные ядра с вегетативными ядрами III, VII, IX и X пар черепных нервов, что объясняет вегетативные реакции в ответ на чрезмерные раздражения вестибулярного аппарата.

Нервные импульсы к корковому концу вестибулярного анализатора проходят следующим образом. Аксоны клеток ядер Дейтерса и Швальбе переходят на противоположную сторону в составе преддверно-таламического тракта к телам Ш нейронов – клеткам центральных ядер таламуса. Отростки этих клеток проходят через внутреннюю капсулу в кору височной и теменной долей полушария.

Рис.19. Схема проводящего пути вестибулярного анализатора:

R – рецепторы - чувствительные клетки ампулярных гребешков и клетки пятен маточки и мешочка,crista ampullaris, macula utriculi et sacculi, I – первый нейрон –клетки преддверного узел, ganglion vestibulare, II – второй нейрон – клетки верхнего, нижнего, медиального и латерального вестибулярных ядер, n.vestibularis superior, inferior, medialis et lateralis, III – третий нейрон - латеральные ядра таламуса, IV – корковый конец анализатора - клетки коры нижней теменной дольки, средней и нижней височных извилин, lobulus parietalis inferior, gyrus temporalis medius et inferior; 1 – спинной мозг, 2 – мост, 3 – мозжечок, 4 – средний мозг, 5– таламус, 6 – внутренняя капсула, 7 – участок коры нижней теменной дольки и средней и нижней височной извилин, 8 – преддверно - спинномозговой тракт, tractus vestibulospinalis, 9 - клетка двигательного ядра переднего рога спинного мозга, 10 – ядро шатра мозжечка, n. fastigii, 11 – преддверно-мозжечковый тракт, tractus vestibulocerebellaris, 12 – к медиальному продольному пучку, ретикулярной формации и вегетативному центру продолговатого мозга, fasciculus longitudinalis medialis, formatio reticularis, n. dorsalis nervi vagi.