Из каких противоположных структур состоит нервная система. Центральная нервная система человека: строение и основные функции. Формирование Центральной Нервной Системы

Единая нервная система для удобства изучения подразделяется на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (черепно- и спинномозговые нервы, их сплетения и узлы), а также соматическую и вегетативную (или автономную).

Соматическая нервная система осуществляет преимущественно связь организма с внешней средой: восприятие раздражений, регуляцию движений поперечнополосатой мускулатуры скелета и др.

Вегетативная - регулирует обмен веществ и работу внутренних органов: биение сердца, перистальтическое сокращение кишечника, секрецию различных желез и т. п. Обе они функционируют в тесном взаимодействии, однако вегетативная система обладает некоторой самостоятельностью (автономностью), управляя многими непроизвольными функциями.

Спинной мозг: слева - общий план строения;
справа - поперечные разрезы разных отделов

Находится в позвоночном канале и имеет вид белого тяжа, протянувшегося от затылочного отверстия до поясницы. На поперечном разрезе видно, что спинной мозг состоит из белого (снаружи) и серого (внутри) вещества. Серое вещество состоит из тел нервных клеток и имеет на поперечном слое форму бабочки, от расправленных «крыльев» которой отходят два передних и два задних рога. В передних рогах находятся центробежные нейроны, от которых отходят двигательные нервы. Задние рога включают нервные клетки (промежуточные нейроны), к которым подходят отростки чувствительных нейронов, лежащих в утолщениях задних корешков. Соединяясь между собой, передние и задние корешки образуют 31 пару смешанных (двигательных и чувствительных) спинномозговых нервов.

Каждая пара нервов иннервирует определенную группу мышц и соответствующий участок кожи.

Белое вещество образовано отростками нервных клеток (нервными волокнами), объединенными в проводящие пути, которые тянутся вдоль спинного мозга» соединяя как отдельные его сегменты друг с другом, так и спинной мозг с головным. Одни проводящие пути называются восходящими, или чувствительными, передающими возбуждение в головной мозг, другие — нисходящими, или двигательными, которые проводят импульсы от головного мозга к определенным сегментам спинного мозга.

Спинной мозг выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую . Деятельность спинного мозга находится под контролем головного мозга.

Головной мозг расположен в мозговом отделе черепа. Средняя его масса 1300–1400 г. После рождения человека рост мозга продолжается до 20 лет. Состоит из пяти отделов; переднего (большие полушария), промежуточного, среднего, заднего и продолговатого мозга.

Полушария (наиболее новая в эволюционном отношении часть) достигают у человека высокого развития, составляя 80% массы мозга.

Филогенетически более древняя часть - ствол головного мозга . Ствол включает продолговатый мозг , мозговой (варолиев) мост , средний и промежуточный мозг . В белом веществе ствола залегают многочисленные ядра серого вещества. Ядра 12–ти пар черепно-мозговых нервов также лежат в стволе мозга. Стволовая часть мозга покрыта полушариями головного мозга.

Продолговатый мозг - продолжение спинного и повторяет его строение: на передней и задней поверхности здесь также залегают борозды. Он состоит из белого вещества (проводящих пучков), где рассеяны скопления серого вещества - ядра, от которых берут начало черепные нервы. Сверху и с боков почти весь продолговатый мозг покрыт большими полушариями и мозжечком. В сером веществе продолговатого мозга залегают жизненно важные центры, регулирующие сердечную деятельность, дыхание, глотание, осуществляющие защитные рефлексы (чихание, кашель, рвота, слезоотделение), секрецию слюны, желудочного и поджелудочного сока и др. Повреждение продолговатого мозга может быть причиной смерти вследствие прекращения сердечной деятельности и дыхания.

Задний мозг включает варолиев мост и мозжечок. В веществе варолиева моста находятся ядра тройничного, отводящего, лицевого и слухового нервов.

Мозжечок - его поверхность покрыта серым веществом, под ним находится белое вещество, в котором имеются ядра - скопления белого вещества. Основная функция мозжечка - координация движений, определяющая их четкость, плавность и сохранение равновесия тела, а также поддержание тонуса мышц. Контролирует деятельность мозжечка кора больших полушарий.

Средний мозг расположен впереди варолиева моста и представлен четверохолмием и ножками мозга. В ножках мозга продолжаются проводящие пути от продолговатого мозга и варолиева моста к большим полушариям.

Средний мозг играет важную роль в регуляции тонуса и в осуществлении рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба.

Промежуточный мозг занимает в стволе самое высокое положение. Состоит из зрительных бугров (таламус) и подбугровой области (гипоталамус). Зрительные бугры регулируют ритм корковой активности и участвуют в образовании условных рефлексов, эмоций и т. Д.

Подбугровая область связана со всеми отделами центральной нервной системы и с железами внутренней секреции. Она является регулятором обмена веществ и температуры тела, постоянства внутренней среды организма и функций пищеварительной, сердечнососудистой, мочеполовой систем, а также желез внутренней секреции.

Передний мозг у человека состоит из сильно развитых полушарий и соединяющей их средней части. Правое и левое полушария отделены друг от друга глубокой щелью, на дне которой лежит мозолистое тело. Поверхность больших полушарий образована серым веществом - корой, под которой находится белое вещество с подкорковыми ядрами. Общая поверхность коры больших полушарий составляет 2000–2500 см 2 , толщина ее 2,5–3 мм. В ней насчитывается от 12 до 18 млрд нейронов, расположенных шестью слоями. Больше 2/3 поверхности коры скрыто в глубоких бороздах между выпуклыми извилинами. Три главные борозды - центральная, боковая и теменно-затылочная - делят каждое полушарие на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную.

Нижняя поверхность полушарий и стволовая часть мозга называется основанием мозга.

Чтобы понять, как функционирует кора больших полушарий головного мозга, нужно вспомнить, что в организме человека имеется большое количество разнообразных рецепторов, способных улавливать самые незначительные изменения во внешней и внутренней среде.

Рецепторы, расположенные в коже, реагируют на изменения во внешней среде. В мышцах и сухожилиях находятся рецепторы, сигнализирующие в мозг о степени натяжения мышц, движениях суставов. Имеются рецепторы, реагирующие на изменения химического и газового состава крови, осмотического давления, температуры и др. В рецепторе раздражение преобразуется в нервные импульсы. По чувствительным нервным путям импульсы проводятся к соответствующим чувствительным зонам коры головного мозга, где и формируется специфическое ощущение - зрительное, обонятельное и др.

Функциональную систему, состоящую из рецептора, чувствительного проводящего пути и зоны коры, куда проецируется данный вид чувствительности, И. П. Павлов назвал анализатором.

Анализ и синтез полученной информации осуществляется в строго определенном участке - зоне коры боль-

Важнейшие зоны коры - двигательная, чувствительная, зрительная, слуховая, обонятельная.

Двигательная зона расположена в передней центральной извилине впереди центральной борозды лобной доли, зона кожно-мышечной чувствительности - позади центральной борозды, в задней центральной извилине теменной доли. Зрительная зона сосредоточена в затылочной зоне, слуховая - в верхней височной извилине височной доли, обонятельная и вкусовая — в переднем отделе височной доли.

Деятельность анализаторов отражает в нашем сознании внешний материальный мир. Это дает возможность млекопитающим приспосабливаться к условиям путем изменения поведения. Человек, познавая природные явления, законы природы и создавая орудия труда, активно изменяет внешнюю среду, приспосабливая ее к своим потребностям.

Кора больших полушарий выполняет функцию высшего анализатора сигналов от всех рецепторов тела и синтеза ответных реакций в биологически целесообразный акт. Она является высшим органом координации рефлекторной деятельности и органом приобретения временных связей - условных рефлексов. Кора выполняет ассоциативную функцию и является материальной основой психологической деятельности человека - памяти, мышления, эмоций, речи и регуляции поведения.

Проводящие пути головного мозга связывают его части между собой, а также со спинным мозгом (восходящие и нисходящие нервные пути), так что вся центральная нервная система функционирует как единое целое.

Нервная система контролирует деятельность всех систем и органов и обеспечивает связь организма с внешней средой.

Строение нервной системы

Структурной единицей нервной системы является нейрон – нервная клетка с отростками. В целом, строение нервной системы представляет собой совокупность нейронов, постоянно контактирующих друг с другом при помощи специальных механизмов – синапсов. По функциям и структуре различаются следующие виды нейронов:

• Чувствительные или рецепторные;
• Эффекторные – двигательные нейроны, которые направляют импульс к исполнительным органам (эффекторам);
• Замыкательные или вставочные (кондукторные).

Условно строение нервной системы можно разделить на два больших отдела – соматический (или анимальный) и вегетативный (или автономный). Соматическая система преимущественно отвечает за связь организма с внешней средой, обеспечивая движение, чувствительность и сокращение скелетной мускулатуры. Вегетативная система влияет на процессы роста (дыхание, обмен веществ, выделение и др.). Обе системы имеют очень тесную взаимосвязь, только вегетативная нервная система более самостоятельна и от воли человека не зависит. Именно поэтому ее еще называют автономной. Делится автономная система на симпатическую и парасимпатическую.

Вся нервная система состоит из центральной и периферической. К центральной части относится спинной и головной мозг, а периферическая система представляет собой отходящие нервные волокна от головного и спинного мозга. Если посмотреть на мозг в разрезе, видно, что состоит он из белого и серого вещества.

Серое вещество - это скопление нервных клеток (с начальными отделами отростков, отходящих от их тел). Отдельные группы серого вещества называют еще ядрами.

Белое вещество состоит из нервных волокон, покрытых миелиновой оболочкой (отростки нервных клеток, из которых образуется серое вещество). В спинном и головном мозге нервные волокна образуют проводящие пути.

Периферические нервы делятся на двигательные, чувствительные и смешанные, в зависимости от того, из каких волокон они состоят (двигательных или чувствительных). Тела нейронов, чьи отростки состоят из чувствительных нервов, находятся в нервных узлах вне мозга. Тела двигательных нейронов находятся в двигательных ядрах головного мозга и передних рогах спинного мозга.

Функции нервной системы

Нервная система оказывает различное воздействие на органы. Три главных функции нервной системы – это:

• Пусковая, вызывающая либо останавливающая функцию органа (секреция железы, сокращение мышцы и т.д.);
• Сосудодвигательная, позволяющая менять ширину просвета сосудов, регулируя тем самым приток крови к органу;
• Трофическая, понижающая или повышающая обмен веществ, а, следовательно, потребление кислорода и питательных веществ. Это позволяет постоянно согласовать функциональное состояние органа и его потребность в кислороде и питательных веществах. Когда по двигательным волокнам к работающей скелетной мышце направляются импульсы, вызывающие ее сокращение, то одновременно поступают и импульсы, усиливающие обмен веществ и расширяющие сосуды, что позволяет обеспечить энергетическую возможность выполнения мышечной работы.

Заболевания нервной системы

Вместе с эндокринными железами нервная система играет решающую роль в функционировании организма. Она ответственна за слаженную работу всех систем и органов человеческого организма и объединяет спинной, головной мозг и периферическую систему. Двигательная активность и чувствительность тела поддерживается благодаря нервным окончаниям. А благодаря вегетативной системе инвертируется сердечнососудистая система и другие органы.

Поэтому нарушение функций нервной системы влияет на работу всех систем и органов.

Все заболевания нервной системы можно разделить на инфекционные, наследственные, сосудистые, травматические и хронически прогрессирующие.

Наследственные болезни бывают геномными и хромосомными. Самым известным и распространенным хромосомным заболеванием является болезнь Дауна. Этой болезни характерны следующие признаки: нарушение со стороны опорно-двигательного аппарата, эндокринной системы, нехватка умственных способностей.

Травматические поражения нервной системы возникают вследствие ушибов и травм, либо при сдавливании головного или спинного мозга. Такие заболевания, как правило, сопровождаются рвотой, тошнотой, потерей памяти, расстройствами сознания, потерей чувствительности.

Сосудистые заболевания преимущественно развиваются на фоне атеросклероза или гипертонической болезни. К данной категории можно отнести хроническую сосудисто-мозговую недостаточность, нарушение мозгового кровообращения. Характеризуются следующими симптомами: приступы рвоты и тошноты, головная боль, нарушение двигательной активности, уменьшение чувствительности.

Хронически прогрессирующие болезни, как правило, развиваются вследствие нарушения обменных процессов, воздействия инфекции, интоксикации организма, либо по причине аномалий строения нервной системы. К таким заболеваниям можно отнести склероз, миастению и др. Эти заболевания обычно постепенно прогрессируют, снижая работоспособность некоторых систем и органов.

Причины возникновения заболеваний нервной системы:

Возможен также плацентарный путь передачи болезней нервной системы в период беременности (цитомегаловирус, краснуха), а также по периферической системе (полиомиелит, бешенство, герпес, менингоэнцефалит).

Помимо этого, на нервную систему негативно влияет эндокринные, сердечные, почечные заболевания, неполноценное питание, химические и лекарственные препараты, тяжелые металлы.

Нервную систему создает сочетание нервных клеток и их отростков (проводящих путей). В ней выделяют центральную (головной и спинной мозг), периферическую и вегетативную нервную систему.

Онтогенетически головной мозг подразделяется на конеч­ный мозг (полушария мозга и часть подкорковых образова­ний - стриатум), межуточный мозг (зрительные бугры, подбугорье и часть подкорковых образований - паллидум), сред­ний мозг (четверохолмие и ножки мозга) и задний мозг (варолиев мост, продолговатый мозг, мозжечок). Продолжением продолговатого мозга за пределами черепа является спинной мозг. От головного и спинного мозга отходят периферические нервы, направляющиеся к мышцам, связкам, суставам, коже. Нервная система тесно связана не только с артикуляционной и скелетной моторикой, но и с внутренними органами (вегета­тивная нервная система).

§1. Нервная клетка, нервное волокно, глия, синапс

Изобретение в XVII в. микроскопа позволило проникнуть в тайну строения живой и мертвой природы. Многочисленные исследования тканей, составляющих растительные и животные организмы, с помощью микроскопа показали, что они по­строены из мельчайших ячеек - клеток. Открытие клеточного строения живых организмов позволило выяснить некото­рые сложные и неясные вопросы биологии и медицины. Боль­шое значение имело это открытие в области изучения эмбрио­генеза (зародышевого развития).

Учение о клетке в дальнейшем развивалось в острых проти­воречиях. Спорным оказался ряд положений немецкого учено­го Р. Вирхова, в течение ряда лет владевшего умами своих со­временников-врачей. Р. Вирхов, касаясь вопросов о путях клеткообразования, утверждал, что клетки образуются только из клеток, путем их деления. Другие пути клеткообразования отрицались. Это положение не разъясняло, а запутывало изве­стный вопрос, являющийся предметом научного спора между материалистами и идеалистами о причинах возникновения жизни на Земле. Сущность этого спора в основном сводилась к следующему. Если живые клетки могут развиваться только из им подобных, то, естественно, возникал вопрос: как же воз­никла первая живая клетка, послужившая началом развития имтгюго на Земле?

Наш мозг состоит из огромнейшего количества клеток. В од­ной коре больших полушарий насчитывают до 14 млрд. нерв­ных клеток. Нервные клетки были открыты независимо от нервных волокон. Связь между нервными клетками и нервны­ми волокнами предполагали многие исследователи, но ввиду несовершенства техники не могли ее доказать. Первые гистоло­гические доказательства того, что нервное волокно представля­ет собой отросток нервной клетки, лежащей в центральной нервной системе, приводятся в работах русских ученых Ф.М. Овсянникова и Н.М. Якубовича. Позднее другим исследовате­лям, применившим метод «расщипывания» нервной ткани, удалось выделить нервные клетки со всеми их отростками.

Нервная клетка с отходящими от нее отростками по предло­жению немецкого ученого В. Вальдеера (1891) получила назва­ние нейрона. Таким образом, нейрон является структурной единицей нервной ткани.

Другим структурным элементом нервной ткани считаются клетки глии - нейроглии. Будучи тесно связанными с нейро­нами, глиозные клетки, обладающие большим количеством отростков, представляют своеобразный опорный механизм, поддерживающий массу нейронов, а также выполняющий и ряд других функций - обменных, защитных и др.

Нейроны имеют различную форму, величину и характер от­ростков. Так, встречаются нейроны овальной формы, имеющие вид зерен, пирамидные, веретенообразные и др. Величина ней­рона колеблется от 4 до 130 мкм. Цитоплазма нервной клетки (нейроплазмы) содержит обычные для всех типов клеток струк­турные части. В теле нейрона различают ядро и ядрышко, яв-

Рис. 19. Нервная клетка:

А. Общий вид; Б. 1 - тело клетки; 2 - ядро; 3 - ядрышко; 4 - отростки

ляющиеся наиболее важ составными элементами клетки (рис. 19). Вокруг яд­ра в цитоплазме после обра­ботки метиленовой синью можно наблюдать своеобраз­ные зерна синего цвета - хроматофильное вещество Ниссля (тельце Ниссля). Иногда эти зерна именуются тигроидным веществом или тигроидом (эти включения придают клетке своеобраз­ную полосатость, напоминающую шкуру тигра). После импрегнации солями тяже­лых металлов в нейроплазме выявляются тончайшие ни­ти - нейрофибриллы. Элек­тронно-микроскопическими исследованиями показано, что нейрофибриллы состоят из пуч­ков микротрубок различного диаметра. Эти структуры прини­мают участие в движении цитоплазмы (аксоплазматическом токе), а также в токе нейроплазмы в дендритах (рис. 20).

В цитоплазме нервной клетки можно встретить пигментные образования бурого или черного цвета - липофусцин и мела­нин.

От тела нейрона отходят отростки: короткие дендриты и длинные аксоны. В каждой клетке может быть несколько ко­ротких отростков и один длинный. Отростки имеют своеоб­разные окончания. Так, короткие отростки заканчиваются мельчайшими ответвлениями, получившими название шипиков. Длинный отросток на конце разветвляется, образуя телодендрий. Тельца Ниссля обнаруживаются в дендритах, но не встречаются в аксонах. По дендритам к клетке поступа­ют нервные импульсы. От нейрона импульсы распространя­ются по аксонам (рис. 21). Нейроны соединяются между со­бой при помощи своеобразных механизмов. Описано несколь­ко форм межневронных соединений. Так, известный невро-гистолог С. Рамон-и-Кахал описал два типа таких соедине­ний: 1) аксодендрический, при котором нити телодендрия со­прикасаются с шипиками дендрита, что сопровождается вы­делением нейромедиатора ацетилхолина, вырабатываемого в

Рис. 20. Схема строения нервной клет­ки по данным электронной микроско­пии (по Глезеру):

1 - канальцы эргастоплазмы (тигроид); 2 - аксосоматические контакты; 3 - аксо-дендрические контакты; 4 - митохондрии; 5 - аппарат Гольджи; 6 - ядро клетки; 7 - ядрышко; 8 - микросомы; 9 - осмиофиль-ные тела; 10 - микротрубочки; 11 - си-наптические пузырьки; 12 - аксон с его миелиновой оболочкой

ны­ми местах окончания отрост­ков. Это соединение харак­терно для определенных групп клеток, находящихся в активном состоянии. Аксо­дендрический тип связей, по мнению С.А. Саркисова и Г.И. Полякова, преобладает в коре больших полушарий; 2) аксосоматический тип ха­рактеризуется образованием так называемой корзинки (по Гольджи), когда разветв­ления аксона оплетают все тело соседней клетки.

Так авторы нейронной те­ории представляли себе меж­клеточные соединения, обра­зующие особые контакты, или синапсы (рис. 22). Одна­ко механизм передачи воз­буждения с одного нейрона на другой все же еще не пред­ставляется окончательно яс­ным. Имеется предположе­ние о том (школа акад. К.М. Быкова), что механизм пере­дачи возбуждения с одного нейрона на другой, в частнос­ти с афферентного на эффе­рентный 1 , обусловливается разностью электрических потенциалов, возникающих в облас­ти синапсов, что может быть в какой-то степени связано с обра­зованием высокоактивных соединений типа упомянутого вы­ше ацетилхолина.

По мнению В.А. Делова, образование в нервных клетках или в области синаптических окончаний ацетилхолина не ис­черпывает всего цикла биохимических и физико-химических реакций, характеризующих деятельность центральной нерв­ной системы, но является, по всей вероятности, обязательным

Рис. 21Схематическое изображение нейрона Рис. 22. Механизм синапса

1 - тело; 2 - ядро; 3 - дендриты; 4 - аксон;

5 - оболочки, образующие вместе с аксоном нерв­ное волокно; 6 - конечные разветвления аксона (телодендрий)

Рис. 23. Продольное сечение нервного волокна:

1 - осевой цилиндр; 2 - миелин; 3 - неврилемма; 4 - мякотная (покровная) клетка; 5 - ядро неврилеммы

звеном в цепи процессов, определяющих передачу возбужде­ния с нейрона на нейрон.

Роль так называемой нервной сети, состоящей из нейрофи-брилл, в процессах проведения нервных импульсов очень ве­лика на низших уровнях развития животного мира. У млеко­питающих, и особенно у человека, ее значение ограничено в связи с тенденцией к более тонкой дифференциации в структу­ре аппаратов, проводящих возбуждение.

Нервное волокно (рис. 23) представляет собой продолжение

отростков нейрона, в частности аксона. В центре нервного во­локна проходит осевой цилиндр, образуемый скоплением пуч­ков нейрофибрилл и представляющий центральный меха­низм, обеспечивающий проведение нервных импульсов. На не­котором расстоянии от тела нейрона волокна покрываются двумя оболочками. Непосредственно осевой цилиндр обвола­кивает миелиновая оболочка. Миелин не сплошь покрывает осевой цилиндр, а образует перерывы, называемые перехвата­ми Ранвье, куда впадают кровеносные и лимфатические сосу­ды, снабжающие осевой цилиндр. Миелиновая обкладка, в свою очередь, покрыта тонким, не имеющим структуры чех­лом - неврилеммой, или шванновской оболочкой. Роль мие-линовой оболочки двоякая. С одной стороны, она предохраня­ет осевой цилиндр от всевозможных вредных влияний, с дру­гой - ускоряет проведение нервных импульсов по нервному волокну. Различают мякотные нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой, и безмякотные (голые), входящие в со­став симпатических нервов и обонятельных нитей. Скорость прохождения волны возбуждения в нерве, имеющем миелино-вую оболочку, от 60 до 120 м/с. В безмякотном нерве эта ско­рость меньше (от 1 до 30 м/с). Нервные волокна объединяются в нервные пучки и образуют периферические нервы. В круп­ных периферических нервах количество нервных волокон мо­жет доходить до нескольких тысяч. Это связано с тем, что этим нервам приходится снабжать громадное количество мышеч­ных волокон, образующих скелетную мускулатуру.

Глия (невроглия). В состав нервных элементов, образую­щих нервную систему, включается еще один вид нервной тка­ни, известной под названием глии или невроглии. Эта ткань интимно связана с нейронами и их отростками, составляя по существу единую систему. По характеру клеточного строения нейроглия делится на микро- и макроглию. Для строения мак-роглии характерно наличие звездчатых клеток - астроцитов, обладающих большим количеством отростков, лучеобразно от­ходящих от тела клетки. Значение макроглии опорное: она как бы склеивает все элементы нервной системы, являясь свое­образным каркасом, поддерживающим массу нейронов. Мик-роглия состоит из клеток, выполняющих преимущественно трофические и защитные функции.

Нейронная теория углубила знания о характере строения нервной ткани. Однако следует помнить, что она создавалась в тот период, когда основные законы нервной деятельности, по-

строенные на рефлекторном принципе, еще не получили веду­щей роли в неврологии. Идеи Р. Вирхова, представлявшего ор­ганизм как механическую сумму органов и систем, имели гла­венствующее значение. Представители нейронной теории рас­сматривали нейрон не только как элемент структуры, но при­давали ему значение физиологической единицы. Такое пред­ставление, естественно, приводило к неправильному понима­нию целостной деятельности нервной системы, которая опре­делялась как некая механическая сумма, складывающаяся из деятельности отдельных нейронов. Подобное мнение не могло удовлетворять современных сторонников нейронной теории.

Современная нейрофизиология определяет закономернос­ти целостной деятельности коры больших полушарий, исходя из рефлекторного принципа. Отсюда направленность процес­сов возбуждения и торможения зависит от целого ряда раз­личных влияний, а не только от деятельности отдельных ней­ронов. В этом случае большое значение получает то новое ка­чество, которое создается в результате деятельности синап­сов. Синапсы объединяют в новую качественную категорию отдельные нейроны. На основе этих связей и образуются фи­зиологические механизмы, осуществляющие нервную дея­тельность, т.е. бесчисленные рефлексы головного и спинного мозга.

Нервная система человека является стимулятором работы мышечной системы, о которой мы говорили в . Как мы уже знаем, мышцы нужны для передвижения частей тела в пространстве, и мы даже изучили конкретно, какие мышцы для какой работы предназначены. Но что приводит мышцы в действие? Что и как заставляет их работать? Об этом и пойдет речь в данной статье, из которой вы почерпнете необходимый теоретический минимум для освоения темы, обозначенной в названии статьи.

Прежде всего, стоит сообщить, что нервная система предназначена для передачи информации и команд нашего тела. Основные функции нервной системы человека – это восприятие изменений внутри тела и окружающего его пространства, интерпретация этих изменений и ответ на них в виде определенной формы (в т. ч. – мышечного сокращения).

Нервная система – множество разных, взаимодействующих между собой нервных структур, обеспечивающая наряду с эндокринной системой координированное регулирование работы большей части систем организма, а также отклик на смену условий внешней и внутренней среды. Данная система объединяет в себе сенсибилизацию, двигательную активность и корректное функционирование таких систем, как эндокринная, иммунная и не только.

Строение нервной системы

Возбудимость, раздражимость и проводимость характеризуются как функции времени, то есть это – процесс, возникающий от раздражения до появления ответной реакции органа. Распространение нервного импульса в нервном волокне происходит за счет перехода локальных очагов возбуждения на соседние неактивные области нервного волокна. Нервная система человека обладает свойством трансформации и генерации энергий внешней и внутренней среды и преобразования их в нервный процесс.

Строение нервной системы человека: 1- плечевое сплетение; 2- кожно-мышечный нерв; 3- лучевой нерв; 4- срединный нерв; 5- подвздошно-подчревный нерв; 6- бедренно-половой нерв; 7- запирающий нерв; 8- локтевой нерв; 9- общий малоберцовый нерв; 10- глубокий малоберцовый нерв; 11- поверхностный нерв; 12- мозг; 13- мозжечок; 14- спинной мозг; 15- межреберные нервы; 16- подреберный нерв; 17- поясничное сплетение; 18- крестцовое сплетение; 19- бедренный нерв; 20- половой нерв; 21- седалищный нерв; 22- мышечные ветви бедренных нервов; 23- подкожный нерв; 24- большеберцовый нерв

Нервная система функционирует как единое целое с органами чувств и управляется головным мозгом. Самая крупная часть последнего называется большими полушариями (в затылочной области черепа находятся два более мелких полушария мозжечка). Головной мозг соединяется со спинным. Правое и левое большие полушария соединены между собой компактным пучком нервных волокон, называемых мозолистым телом.

Спинной мозг – основной нервный ствол тела – проходит через канал, образованный отверстиями позвонков, и тянется от головного мозга до крестцового отдела позвоночника. С каждой стороны спинного мозга симметрично отходят нервы к различным частям тела. Осязание в общих чертах обеспечивается определенными нервными волокнами, бесчисленные окончания которых находятся в коже.

Классификация нервной системы

Так называемые виды нервной системы человека можно представить следующим образом. Всю целостную систему условно формируют: центральная нервная система – ЦНС, в состав которой входит головной и спинной мозг, и периферическая нервная система – ПНС, в которую входят многочисленные нервы, отходящие от головного и спинного мозга. Кожа, суставы, связки, мышцы, внутренние органы и органы чувств отправляют по нейронам ПНС входные сигналы в ЦНС. В то же время, исходящие сигналы от центральной НС, периферическая НС посылает к мышцам. В качестве наглядного материала, ниже, логически структурированным образом представлена целостная нервная система человека (схема).

Центральная нервная система – основа нервной системы человека, которая состоит из нейронов и их отростков. Главная и характерная функция ЦНС – реализация различных по степени сложности отражательных реакций, имеющих название рефлексов. Низшие и средние отделы ЦНС – спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок – управляют деятельностью отдельных органов и систем организма, реализуют между ними связь и взаимодействие, обеспечивают целостность организма и его корректное функционирование. Высший отдел ЦНС – кора больших полушарий головного мозга и ближайшие подкорковые образования – по большей части управляет связью и взаимодействием организма как целостной структуры с внешним миром.

Периферическая нервная система – является условно выделяемой частью нервной системы, которая находится за пределами головного и спинного мозга. Включает в себя нервы и сплетения вегетативной нервной системы, соединяя ЦНС с органами тела. В отличие от ЦНС, ПНС не защищена костями и может быть подвержена воздействию механических повреждений. В свою очередь, саму периферическую нервную систему делят на соматическую и вегетативную.

• Соматическая нервная система – часть нервной системы человека, которая представляет собой комплекс чувствительных и двигательных нервных волокон, отвечающих за возбуждение мышц, и в том числе кожи и суставов. Также она руководит координацией движений тела, и получением и передачей внешних стимулов. Эта система выполняет действия, которыми человек управляет осознанно.
• Вегетативную нервную систему делят на симпатическую и парасимпатическую. Симпатическая нервная система управляет ответной реакцией на опасности или стресс, и кроме прочего, может вызвать увеличение частоты сердечных сокращений, повышение кровяного давления и возбуждение органов чувств, за счет увеличения уровня адреналина в крови. Парасимпатическая нервная система, а свою очередь, управляет состоянием покоя, и регулирует сокращение зрачков, замедление сердечного ритма, расширение кровеносных сосудов и стимуляцию пищеварительной и мочеполовой системы.

Выше вы можете видеть логически структурированную схему, на которой приведены отделы нервной системы человека, в порядке, соответствующем вышеизложенному материалу.

Строение и функции нейронов

Все движения и упражнения контролируются нервной системой. Основной структурной и функциональной единицей нервной системы (как центральной, так и периферической) является нейрон. Нейроны – это возбудимые клетки, которые способны генерировать и передавать электрические импульсы (потенциалы действия).

Строение нервной клетки: 1- тело клетки; 2- дендриты; 3- ядро клетки; 4- миелиновая оболочка; 5- аксон; 6- окончание аксона; 7- синаптическое утолщение

Функциональной единицей нейромышечной системы является двигательная единица, которая состоит из двигательного нейрона и иннервируемых им мышечных волокон. Собственно, работа нервной системы человека на примере процесса иннервации мышц происходит следующим образом.

Клеточная мембрана нерва и мышечного волокна является поляризованной, то есть на ней существует разность потенциалов. Внутри клетки содержится высокая концентрация ионов калия (К), а снаружи – ионов натрия (Na). В покое разность потенциалов между внутренней и внешней стороной клеточной мембраны не приводит к возникновению электрического заряда. Эта определенная величина представляет собой потенциал покоя. Из-за изменений во внешнем окружении клетки потенциал на ее мембране постоянно колеблется, и если он возрастает, и клетка достигает своего электрического порога возбуждения, происходит резкое изменение электрического заряда мембраны, и она начинает проводить потенциал действия вдоль аксона к иннервируемой мышце. К слову, в крупных мышечных группах, один двигательный нерв может иннервировать до 2-3 тысяч мышечных волокон.

На схеме ниже вы можете видеть пример того, какой путь проходит нервный импульс от момента возникновения стимула до получения на него ответной реакции в каждой, отдельно взятой системе.

Нервы соединяются между собой посредством синапсов, а с мышцами – с помощью нервно-мышечных контактов. Синапс – это место контакта между двумя нервными клетками, а – процесс передачи электрического импульса от нерва к мышце.

Синаптическая связь: 1- нейронный импульс; 2- принимающий нейрон; 3- ветвь аксона; 4- синаптическая бляшка; 5- синаптическая щель; 6- молекулы нейотрансмиттера; 7- клеточные рецепторы; 8- дендрит принимающего нейрона; 9- синаптические пузырьки

Нервно-мышечный контакт: 1- нейрон; 2- нервное волокно; 3- нервно-мышечный контакт; 4- двигательный нейрон; 5- мышца; 6- миофибриллы

Таким образом, как мы уже говорили – процесс физической активности в целом и мышечного сокращения в частности является полностью подконтрольным нервной системе.

Заключение

Сегодня мы узнали о предназначении, строении и классификации нервной системы человека, а так же о том, как она связана с его двигательной активностью и как она влияет на работу всего организма в целом. Поскольку нервная система вовлечена в регуляцию деятельности всех органов и систем человеческого тела, в том числе, и возможно, в первую очередь – сердечно – сосудистой, то в следующей статье из цикла о системах организма человека, к ее рассмотрению мы и перейдем.

По мере эволюционного усложнения многоклеточных организмов, функциональной специализации клеток, возникла необходимость регуляции и координации жизненных процессов на надклеточном, тканевом, органном, системном и организменном уровнях. Эти новые регуляторные механизмы и системы должны были появиться наряду с сохранением и усложнением механизмов регуляции функций отдельных клеток с помощью сигнальных молекул. Приспособление многоклеточных организмов к изменениям в среде существования могло быть выполнено при условии, что новые механизмы регуляции будут способны обеспечить быстрые, адекватные, адресные ответные реакции. Эти механизмы должны быть способны запоминать и извлекать из аппарата памяти сведения о предыдущих воздействиях на организм, а также обладать другими свойствами, обеспечивающими эффективную приспособительную деятельность организма. Ими стали механизмы нервной системы, появившейся у сложных, высокоорганизованных организмов.

Нервная система — это совокупность специальных структур, объединяющая и координирующая деятельность всех органов и систем организма в постоянном взаимодействии с внешней средой.

К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг. Головной мозг подразделяется на задний мозг ( и варолиев мост), ретикулярную формацию, подкорковые ядра, . Тела образуют серое вещество ЦНС, а их отростки (аксоны и дендриты) — белое вещество.

Общая характеристика нервной системы

Одной из функций нервной системы является восприятие различных сигналов (раздражителей) внешней и внутренней среды организма. Вспомним, что воспринимать разнообразные сигналы среды существования могут любые клетки с помощью специализированных клеточных рецепторов. Однако к восприятию ряда жизненно важных сигналов они не приспособлены и не могут мгновенно передать информацию другим клеткам, которые выполняют функцию регуляторов целостных адекватных реакций организма на действие раздражителей.

Воздействие раздражителей воспринимается специализированными сенсорными рецепторами. Примерами таких раздражителей могут быть кванты света, звуки, тепло, холод, механические воздействия (гравитация, изменение давления, вибрация, ускорение, сжатие, растяжение), а также сигналы сложной природы (цвет, сложные звуки, слово).

Для оценки биологической значимости воспринятых сигналов и организации на них адекватной ответной реакции в рецепторах нервной системы осуществляется их превращение - кодирование в универсальную форму сигналов, понятную нервной системе, — в нервные импульсы, проведение (передана) которых по нервным волокнам и путям в нервные центры необходимы для их анализа.

Сигналы и результаты их анализа используются нервной системой для организации ответных реакции на изменения во внешней или внутренней среде, регуляции и координации функции клеток и надклеточных структур организма. Такие ответные реакции осуществляются эффекторными органами. Наиболее частыми вариантами ответных реакций на воздействия являются моторные (двигательные) реакции скелетной или гладкой мускулатуры, изменение секреции эпителиальных (экзокринных, эндокринных) клеток, инициируемые нервной системой. Принимая прямое участие в формировании ответных реакций на изменения в среде существования, нервная система выполняет функции регуляции гомеостаза, обеспечения функционального взаимодействия органов и тканей и их интеграции в единый целостный организм.

Благодаря нервной системе осуществляется адекватное взаимодействие организма с окружающей средой не только через организацию ответных реакций эффекторными системами, но и через ее собственные психические реакции — эмоции, мотивации, сознание, мышление, память, высшие познавательные и творческие процессы.

Нервную систему подразделяют на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую — нервные клетки и волокна за пределами полости черепной коробки и спинномозгового канала. Головной мозг человека содержит более 100 миллиардов нервных клеток (нейронов). Скопления нервных клеток, выполняющих или контролирующих одинаковые функции, формируют в центральной нервной системе нервные центры. Структуры мозга, представленные телами нейронов, формируют серое вещество ЦНС, а отростки этих клеток, объединяясь в проводящие пути, — белое вещество. Кроме этого, структурной частью ЦНС являются глиальные клетки, формирующие нейроглию. Число глиальных клеток приблизительно в 10 раз превышает число нейронов, и эти клетки составляют большую часть массы центральной нервной системы.

Нервную систему по особенностям выполняемых функций и строения делят на соматическую и автономную (вегетативную). К соматической относят структуры нервной системы, которые обеспечивают восприятие сенсорных сигналов преимущественно внешней среды через органы чувств, и контролируют работу поперечно-полосатой (скелетной) мускулатуры. К автономной (вегетативной) нервной системе относят структуры, которые обеспечивают восприятие сигналов преимущественно внутренней среды организма, регулируют работу сердца, других внутренних органов, гладкой мускулатуры, экзокринных и части эндокринных желез.

В центральной нервной системе принято выделять структуры, расположенные на различных уровнях, для которых свойственны специфические функции и роль в регуляции жизненных процессов. Среди них , базальные ядра, структуры ствола мозга, спинной мозг, периферическая нервная система.

Строение нервной системы

Нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относятся головной и спинной мозг, а к периферической — нервы, отходящие от центральной нервной системы к различным органам.

Рис. 1. Строение нервной системы

Рис. 2. Функциональное деление нервной системы

Значение нервной системы:

• объединяет органы и системы организма в единое целое;
• регулирует работу всех органов и систем организма;
• осуществляет связь организма с внешней средой и приспособление его к условиям среды;
• составляет материальную основу психической деятельности: речь, мышление, социальное поведение.

Структура нервной системы

Структурно-физиологической единицей нервной системы является - (рис. 3). Он состоит из тела (сомы), отростков (дендритов) и аксона. Дендриты сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком, являющимся генератором нервного импульса, который затем по аксону проводится к другим клеткам. Мембрана аксона в области синапса содержит специфические рецепторы, способные реагировать на различные медиаторы или нейромодуляторы. Поэтому на процесс выделения медиатора пресинаптическими окончаниями могут оказывать влияние другие нейроны. Также мембрана окончаний содержит большое число кальциевых каналов, через которые ионы кальция поступают внутрь окончания при его возбуждении и активизируют выделение медиатора.

Рис. 3. Схема нейрона (по И.Ф. Иванову): а — строение нейрона: 7 — тело (перикарион); 2 — ядро; 3 — дендриты; 4,6 — нейриты; 5,8 — миелиновая оболочка; 7- коллатераль; 9 — перехват узла; 10 — ядро леммоцита; 11 — нервные окончания; б — типы нервных клеток: I — униполярная; II — мультиполярная; III — биполярная; 1 — неврит; 2 -дендрит

Обычно в нейронах потенциал действия возникает в области мембраны аксонного холмика, возбудимость которой в 2 раза выше возбудимости других участков. Отсюда возбуждение распространяется по аксону и телу клетки.

Аксоны, помимо функции проведения возбуждения, служат каналами для транспорта различных веществ. Белки и медиаторы, синтезированные в теле клетки, органеллы и другие вещества могут перемещаться по аксону к его окончанию. Это перемещение веществ получило название аксонного транспорта. Существует два его вида — быстрый и медленный аксонный транспорт.

Каждый нейрон в центральной нервной системе выполняет три физиологические роли: воспринимает нервные импульсы с рецепторов или других нейронов; генерирует собственные импульсы; проводит возбуждение к другому нейрону или органу.

По функциональному значению нейроны подразделяют на три группы: чувствительные (сенсорные, рецепторные); вставочные (ассоциативные); моторные (эффекторные, двигательные).

Помимо нейронов в центральной нервной системе имеются глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические аксоны также окружены оболочкой из глиальных клеток — леммоцитов (шванновские клетки). Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друге другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространств происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками.

Клетки нейроглии выполняют множество функций: опорную, защитную и трофическую роль для нейронов; поддерживают определенную концентрацию ионов кальция и калия в межклеточном пространстве; разрушают нейромедиаторы и другие биологически активные вещества.

Функции центральной нервной системы

Центральная нервная система выполняет несколько функций.

Интегративная: организм животных и человека представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально связанных между собой клеток, тканей, органов и их систем. Эту взаимосвязь, объединение различных составляющих организма в единое целое (интеграция), их согласованное функционирование обеспечивает центральная нервная система.

Координирующая: функции различных органов и систем организма должны протекать согласованно, так как только при таком способе жизнедеятельности возможно поддерживать постоянство внутренней среды, равно как и успешно адаптировать к изменяющимся условиям окружающей среды. Координацию деятельности составляющих организм элементов осуществляет центральная нервная система.

Регулирующая: центральная нервная система регулирует все процессы, протекающие в организме, поэтому при ее участии происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности.

Трофическая: центральная нервная система осуществляет регуляцию трофики, интенсивности обменных процессов в тканях организма, что лежит в основе формирования реакций, адекватных происходящим изменениям во внутренней и внешней среде.

Приспособительная: центральная нервная система осуществляет связь организма с внешней средой путем анализа и синтеза поступающей к ней разнообразной информации от сенсорных систем. Это дает возможность перестраивать деятельность различных органов и систем в соответствии с изменениями среды. Она выполняет функции регулятора поведения, необходимого в конкретных условиях существования. Это обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру.

Формирование ненаправленного поведения: центральная нервная система формирует определенное поведение животного в соответствии с доминирующей потребностью.

Рефлекторная регуляция нервной деятельности

Приспособление процессов жизнедеятельности организма, его систем, органов, тканей к меняющимся условиям среды называется регуляцией. Регуляция, обеспечиваемая совместно нервной и гормональной системами, называется нервно-гормональной регуляцией. Благодаря нервной системе организм осуществляет свою деятельность по принципу рефлекса.

Основным механизмом деятельности центральной нервной системы является — это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС и направленная на достижение полезного результата.

Рефлекс в переводе с латинского языка означает «отражение». Термин «рефлекс» был впервые предложен чешским исследователем И.Г. Прохаской, который развил учение об отражательных действиях. Дальнейшее становление рефлекторной теории связано с именем И.М. Сеченова. Он полагал, что все бессознательное и сознательное совершается по типу рефлекса. Но тогда еще не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение. Позднее объективный метод оценки деятельности мозга был разработан академиком И.П. Павловым, и он получил название метода условных рефлексов. С помощью этого метода ученый доказал, что в основе высшей нервной деятельности животных и человека лежат условные рефлексы, формирующиеся на базе безусловных рефлексов за счет образования временных связей. Академик П.К. Анохин показал, что все многообразие деятельности животных и человека осуществляется на основе концепции функциональных систем.

Морфологической основой рефлекса является , состоящая из нескольких нервных структур, которая обеспечивает осуществление рефлекса.

В образовании рефлекторной дуги участвуют три вида нейронов: рецепторные (чувствительные), промежуточные (вставочные), двигательные (эффекторные) (рис. 6.2). Они объединяются в нейронные цепи.

Рис. 4. Схема регуляции но принципу рефлекса. Рефлекторная дуга: 1 — рецептор; 2 — афферентный путь; 3 — нервный центр; 4 — эфферентный путь; 5 — рабочий орган (любой орган организма); МН — моторный нейрон; М — мышца; КН — командный нейрон; СН — сенсорный нейрон, МодН — модуляторный нейрон

Дендрит ренепторного нейрона контактирует с рецептором, его аксон направляется в ЦНС и взаимодействует с вставочным нейроном. От вставочного нейрона аксон идет к эффекторному нейрону, а его аксон направляется на периферию к исполнительному органу. Таким образом и формируется рефлекторная дуга.

Рецепторные нейроны расположены на периферии и во внутренних органах, а вставочные и двигательные находятся в ЦНС.

В рефлекторной дуге различают пять звеньев: рецептор, афферентный (или центростремительный) путь, нервный центр, эфферентный (или центробежный) путь и рабочий орган (или эффектор).

Рецептор — специализированное образование, воспринимающее раздражение. Рецептор состоит из специализированных высокочувствительных клеток.

Афферентное звено дуги представляет собой рецепторный нейрон и проводит возбуждение от рецептора к нервному центру.

Нервный центр образован большим числом вставочных и двигательных нейронов.

Это звено рефлекторной дуги состоит из совокупности нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС. Нервный центр воспринимает импульсы от рецепторов по афферентному пути, осуществляет анализ и синтез этой информации, затем передает сформированную программу действий по эфферентным волокнам к периферическому исполнительному органу. А рабочий орган осуществляет свойственную ему деятельность (мышца сокращается, железа выделяет секрет и т.д.).

Специальное звено обратной афферентации воспринимает параметры совершенного рабочим органом действия и передает эту информацию в нервный центр. Нервный центр является акцептором действия звена обратной афферентации и воспринимает информацию с рабочего органа о совершенном действии.

Время от начала действия раздражителя на рецептор до появления ответной реакции называется временем рефлекса.

Все рефлексы у животных и человека подразделяются на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы - врожденные, наследственно передающиеся реакции. Безусловные рефлексы осуществляются через уже сформированные в организме рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы видоспецифичны, т.е. свойственны всем животным данного вида. Они постоянны в течение жизни и возникают в ответ на адекватные раздражения рецепторов. Безусловные рефлексы классифицируются и по биологическому значению: пищевые, оборонительные, половые, локомоторные, ориентировочные. По расположению рецепторов эти рефлексы подразделяются: на экстероцептивные (температурные, тактильные, зрительные, слуховые, вкусовые и др.), интероцептивные (сосудистые, сердечные, желудочный, кишечный и пр.) и проприоцептивные (мышечные, сухожильные и пр.). По характеру ответной реакции — на двигательные, секреторные и др. По нахождению нервных центров, через которые осуществляется рефлекс, — на спинальные, бульбарные, мезэнцефальные.

Условные рефлексы - рефлексы, приобретенные организмом в процессе его индивидуальной жизни. Условные рефлексы осуществляются через вновь сформированные рефлекторные дуги на базе рефлекторных дуг безусловных рефлексов с образованием между ними временной связи в коре больших полушарий.

Рефлексы в организме осуществляются с участием желез внутренней секреции и гормонов.

В основе современных представлений о рефлекторной деятельности организма находится понятие полезного приспособительного результата, для достижения которого и совершается любой рефлекс. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в центральную нервную систему по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Принцип обратной афферентации в рефлекторной деятельности был разработан П. К. Анохиным и основан на том, что структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, включающее следующие звенья: рецептор, афферентный нервный путь, нервный центр, эфферентный нервный путь, рабочий орган, обратная афферентация.

При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев.

Свойства нервных центров

Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств.

Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне от рецептора к эффектору, что связано со способностью проводить возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну, в результате замедления проведения возбуждения через синапсы.

В нервных центрах может происходить суммация возбуждений.

Можно выделить два основных способа суммации: временную и пространственную. При временной суммации несколько импульсов возбуждения приходят к нейрону через один синапс, суммируются и генерируют в нем потенциал действия, а пространственная суммации проявляется в случае поступления импульсов к одному нейрону через разные синапсы.

В них происходит трансформация ритма возбуждения, т.е. уменьшение или увеличение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра по сравнению с количеством импульсов, приходящих к нему.

Нервные центры очень чувствительны к недостатку кислорода и действию различных химических веществ.

Нервные центры, в отличие от нервных волокон, способны к быстрому утомлению. Синаптическая утомляемость при длительной активации центра выражается в снижении числа постсинаптических потенциалов. Это обусловлено расходованием медиатора и накоплением метаболитов, закисляющих среду.

Нервные центры находятся в состоянии постоянного тонуса, обусловленного непрерывным поступлением определенного числа импульсов от рецепторов.

Нервным центрам свойственна пластичность — способность увеличивать свои функциональные возможности. Это свойство может быть обусловлено синаптическим облегчением — улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. При частом использовании синапсов ускоряется синтез рецепторов и медиатора.

Наряду с возбуждением в нервном центре происходят процессы торможения.

Координационная деятельность ЦНС и ее принципы

Одной из важных функций центральной нервной системы является координационная функция, которую называют также координационной деятельностью ЦНС. Под ней понимают регуляцию распределения возбуждения и торможения в нейронных структурах, а также взаимодействие между нервными центрами, которые обеспечивают эффективное осуществление рефлекторных и произвольных реакций.

Примером координационной деятельности ЦНС могут быть реципрокные отношения между центрами дыхания и глотания, когда во время глотания центр дыхания затормаживается, надгортанник закрывает вход в гортань и предупреждает попадание в дыхательные пути пищи или жидкости. Координационная функция ЦНС принципиально важна для осуществления сложных движений, осуществляемых при участии множества мышц. Примерами таких движений могут быть артикуляция речи, акт глотания, гимнастические движения, требующие согласованного сокращения и расслабления множества мышц.

Принципы координационной деятельности

• Реципрокность — взаимное торможение антагонистических групп нейронов (мотонейроны сгибателей и разгибателей)
• Конечный нейрон — активация эфферентного нейрона с различных рецептивных полей и конкурентная борьба между различными афферентными импульсациями за данный мотонейрон
• Переключения — процесс перехода активности с одного нервного центра на нервный центр антагонист
• Индукция — смена возбуждения торможением или наоборот
• Обратная связь — механизм, обеспечивающий необходимость сигнализации от рецепторов исполнительных органов для успешной реализации функции
• Доминанта — стойкий главенствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров.

В основе координационной деятельности центральной нервной системы лежит ряд принципов.

Принцип конвергенции реализуется в конвергентных цепях нейронов, в которых на один из них (обычно эфферентный) сходятся или конвергируют аксоны ряда других. Конвергенция обеспечивает поступление к одному и тому же нейрону сигналов от различных нервных центров или рецепторов различных модальностей (различных органов чувств). На основе конвергенции самые разные раздражители могут вызвать однотипную реакцию. Например, сторожевой рефлекс (поворот глаз и головы — настораживание) может быть вызван и световым, и звуковым, и тактильным воздействием.

Принцип общего конечного пути вытекает из принципа конвергенции и близок по своей сути. Под ним понимают возможность осуществления одной и той же реакции, запускаемой конечным в иерархической нервной цепи эфферентным нейроном, на который конвергируют аксоны множества других нервных клеток. Примером классического конечного пути являются мотонейроны передних рогов спинного мозга или двигательных ядер черепных нервов, которые своими аксонами непосредственно иннервируют мышцы. Одна и та же двигательная реакция (например сгибание руки) может запускаться путем поступления к этим нейронам импульсов от пирамидных нейронов первичной двигательной коры, нейронов ряда моторных центров ствола мозга, интернейронов спинного мозга, аксонов чувствительных нейронов спинальных ганглиев в ответ на действие сигналов, воспринятых разными органами чувств (на световое, звуковое, гравитационное, болевое или механическое воздействие).

Принцип дивергенции реализуется в дивергентных цепях нейронов, в которых один из нейронов имеет ветвящийся аксон, и каждая из ветвей образует синапс с другой нервной клеткой. Эти цепи выполняют функции одновременной передачи сигналов от одного нейрона на многие другие нейроны. Благодаря дивергентным связям происходит широкое распространение (иррадиация) сигналов и быстрое вовлечение в ответную реакцию многих центров, расположенных на разных уровнях ЦНС.

Принцип обратной связи (обратной афферентации) заключается в возможности передачи по афферентным волокнам информации об осуществляемой реакции (например, о движении от проприорецепторов мышц) обратно в нервный центр, который ее запускал. Благодаря обратной связи формируется замкнутая нейронная цепь (контур), через которую можно контролировать ход исполнения реакции, регулировать силу, продолжительность и другие параметры реакции, если они не были реализованы.

Участие обратной связи можно рассмотреть на примере реализации сгибательного рефлекса, вызываемого механическим воздействием на рецепторы кожи (рис. 5). При рефлекторном сокращении мышцы-сгибателя изменяется активность проприорецепторов и частота посылки нервных импульсов по афферентным волокнам к а-мотонейронам спинного мозга, иннервирующим эту мышцу. В результате формируется замкнутый контур регулирования, в котором роль канала обратной связи выполняют афферентные волокна, передающие информацию о сокращении в нервные центры от рецепторов мышц, а роль канала прямой связи — эфферентные волокна мотонейронов, идущие к мышцам. Таким образом, нервный центр (его мотонейроны) получает информацию об изменении состояния мышцы, вызванном передачей импульсов по двигательным волокнам. Благодаря обратной связи образуется своеобразное регуляторное нервное кольцо. Поэтому некоторые авторы предпочитают вместо термина «рефлекторная дуга» применять термин «рефлекторное кольцо».

Наличие обратной связи имеет важное значение в механизмах регуляции кровообращения, дыхания, температуры тела, поведенческих и других реакций организма и рассматривается далее в соответствующих разделах.

Рис. 5. Схема обратной связи в нейронных цепях простейших рефлексов

Принцип реципрокных отношений реализуется при взаимодействии между нервными центрами-антагонистами. Например, между группой моторных нейронов, контролирующих сгибание руки, и группой моторных нейронов, контролирующих разгибание руки. Благодаря реципрокным отношениям возбуждение нейронов одного из антагонистических центров сопровождается торможением другого. В приведенном примере реципрокные отношения между центрами сгибания и разгибания проявятся тем, что во время сокращения мышц- сгибателей руки будет происходить эквивалентное расслабление разгибателей, и наоборот, что обеспечивает плавность сгибательных и разгибательных движений руки. Реципрокные отношения осуществляются за счет активации нейронами возбужденного центра тормозных вставочных нейронов, аксоны которых образуют тормозные синапсы на нейронах антагонистического центра.

Принцип доминанты также реализуется на основе особенностей взаимодействия между нервными центрами. Нейроны доминирующего, наиболее активного центра (очага возбуждения) обладают стойкой высокой активностью и подавляют возбуждение в других нервных центрах, подчиняя их своему влиянию. Более того, нейроны доминирующего центра притягивают к себе афферентные нервные импульсы, адресуемые к другим центрам, и усиливают свою активность за счет поступления этих импульсов. Доминантный центр может длительно находиться в состоянии возбуждения без признаков утомления.

Примером состояния, обусловленного наличием в центральной нервной системе доминантного очага возбуждения, может служить состояние после пережитого человеком важного для него события, когда все его мысли и действия так или иначе становятся связанными с этим событием.

Свойства доминанты

• Повышенная возбудимость
• Стойкость возбуждения
• Инертность возбуждения
• Способность к подавлению субдоминантных очагов
• Способность к суммированию возбуждений

Рассмотренные принципы координации могут использоваться, в зависимости от координируемых ЦНС процессов порознь или вместе в различных сочетаниях.