Пищеварение в тонком кишечнике физиология человека. Пищеварение в кишечнике Пищеварение в кишечнике физиология

Сокращения тонкой кишки осуществляются в результате координированных движений продольного (наружного) и поперечного (внутреннего) слоев гладкомышечных клеток. По функциональному признаку сокращения делят на две группы:

• 1) локальные -- обеспечивают растирание и перемешивание содержимого тонкой кишки;
• 2) направленные на передвижение содержимого кишки.

Выделяют несколько типов сокращений:

• * маятникообразные,
• * ритмическая сегментация,
• * перистальтические,
• * тонические.

Маятникообразные сокращения обусловлены последовательным сокращением кольцевых и продольных мышц кишки. Последовательные изменения длины и диаметра кишки приводят к перемещению пищевой кашицы то в одну, то в другую сторону (наподобие маятника). Маятникообразные сокращения способствуют перемешиванию химуса с пищеварительными соками.

Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц в результате чего, образующиеся поперечные перехваты делят кишку на небольшие сегменты. Ритмическая сегментация способствует растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками.

Перистальтические сокращения обусловлены одновременным сокращением продольного и кольцевого слоев мышц. При этом происходит сокращение кольцевых мышц верхнего отрезка кишки и проталкивание химуса в одновременно расширенный, за счет сокращения продольных мышц нижний участок кишки. Таким образом, перистальтические сокращения обеспечивают продвижение химуса по кишке.

Тонические сокращения имеют небольшую скорость и даже могут вообще не распространяться, а только суживать просвет кишки на незначительном протяжении.

Тонкая кишка и в первую очередь ее начальный отдел -- двенадцатиперстная кишка, являются основным пищеварительным отделом всего желудочно-кишечного тракта. Именно в тонкой кишке пищевые вещества превращаются в те соединения, которые могут всасываться из кишки в кровь и лимфу. Пищеварение в тонкой кишке происходит в ее полости -- полостное пищеварение, а затем продолжается в зоне кишечного эпителия при помощи ферментов, фиксированных на его микроворсинках и складках-- пристеночное пищеварение. Складки, ворсинки и микроворсинки тонкой кишки увеличивают внутреннюю поверхность кишки в 300-500 раз.

В гидролизе пищевых веществ в двенадцатиперстной кишке особенно велика роль поджелудочной железы. Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые расщепляют белки, жиры и углеводы.

Амилаза поджелудочного сока превращает углеводы в моносахара. Панкреатическая липаза очень активна вследствие эмульгирующего действия желчи на жиры. Рибонуклеаза панкреатического сока расщепляет рибонуклеиновую кислоту до нуклеотидов.

Кишечный сок выделяется железами всей слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке обнаружено более 20 различных ферментов, основными из которых являются: энтерокиназа, пептидазы, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза,фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза. В естественных условиях эти ферменты осуществляют пристеночное пищеварение.

Моторная деятельность тонкой кишки регулируется нервными и гуморальными механизмами. Акт приема пищи кратковременно тормозит, а затем усиливает моторику тонкой кишки. Моторная деятельность тонкой кишки во многом зависит от физических и химических свойств химуса: грубая пища и жиры повышают ее активность.

Гуморальные вещества оказывают влияние непосредственно на мышечные клетки кишки, а через рецепторы -- на нейроны нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки: гистамин, гастрин, мотилин, щелочи, кислоты, соли и др.

Начальная секреция поджелудочной железы вызывается условно-рефлекторными сигналами (вид, запах пищи и др.). Торможение панкреатической секреции наблюдается при во время сна, при болевых реакциях, при напряженной физической и умственной работе.

Ведущая роль в гуморальной регуляции секреции поджелудочной железы принадлежит гормонам. Гормон секретин вызывает выделение большого количества поджелудочного сока богатого бикарбонатами, но бедного ферментами. Гормон холецистокинин-панкреозимин также усиливает секрецию поджелудочной железы, причем, выделяющийся сок богат ферментами. Усиливают секрецию поджелудочной железы: гастрин, серотонин, инсулин. Тормозят отделение поджелудочного сока: глюкагон, кальцитонин, ЖИП, ПП. Секреция кишечных желез усиливается во время приема пищи, при местном механическом и химическом раздражении кишки и под влиянием некоторых кишечных гормонов.

Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белков, жиров и др.

Функциональной единицей является крипта и ворсинка. Ворсинка – это вырост слизистой оболочки кишки, крипта – наоборот, углубление.

КИШЕЧНЫЙ СОК слабо-щелочной (рН=7.5-8), состоит из двух частей: (а) жидкая часть сока (вода, соли, без ферментов) секретируется клетками крипт; (б) плотная часть сока («слизистые комочки») состоит из клеток эпителия, которые непрерывно слущиваются с вершины ворсинок.(Вся слизистая оболочка тонкой кишки полностью обновляется за 3-5 дней). В плотной части находится более 20 ферментов. Часть ферментов адсорбирована на поверхности гликокаликса (кишечные, панкреатические ферменты), другая часть ферментов входит в состав клеточной мембраны микроворсинок.. (Микроворсинка – это вырост клеточной мембраны энтероцитов. Микроворсинки формируют «щеточную каемку», что значительно увеличивает площадь, на которой происходит гидролиз и всасывание). Ферменты высоко специализированы, необходимы для заключительных стадий гидролиза.

В тонком кишечнике происходит полостное и пристеночное пищеварение.

Полостное пищеварение – расщепление крупных полимерных молекул до олигомеров в полости кишечника под действием ферментов кишечного сока.

Пристеночное пищеварение – расщепление олигомеров до мономеров на поверхности микроворсинок под действием ферментов, фиксированных на этой поверхности.

ЗНАЧЕНИЕ ПРИСТЕНОЧНОГО ПИЩЕВАРЕНИЯ: (1) высокая скорость гидролиза,

(2) в стерильной среде, т.к. микробы не проникают в «щеточную каемку» и не могут питаться продуктами гидролиза, которые (3) тут же всасываются, т.к. заключительные стадии гидролиза сопряжены с транспортом мономеров через клеточную мембрану в энтероцит.

РЕГУЛЯЦИЯ СЕКРЕЦИИ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ. Основной механизм регуляции – местный нервный, за счет подслизистых сплетений энтеральной нервной системы. Рефлекторные дуги замыкаются интрамурально, в стенке кишки. (Влияния симпатических и парасимпатических нервов являются долговременными, адаптивными).

Гуморальная регуляция: (а) паракринная (тоже местная) и (б) эндокринная (носит долговременный, адаптивный характер).

ИССЛЕДОВАНИЕ КИШЕЧНОЙ СЕКРЕЦИИ в опытах на животных производится с помощью кишечной фистулы (фистула Тири-Велла): оба конца изолированной кишечной петли выводятся на поверхность брюшной стенки. Брыжейка с проходящими в ней сосудами и нервами, сохраняется. Выделение кишечного сока из фистулы происходит только в ответ на раздражение слизистой оболочки изолированной петли тонкой кишки (местный нервный механизм регуляции).

МОТОРИКА ТОНКОГО КИШЕЧНИКА

(1) Тонус, медленные тонические волны . Миогенная регуляция (способность гладких мышц к автоматии, которая усиливается в ответ на растяжение миоцитов).

(2) Перемешивающие (непродвигающие) движения: (а) ритмическая сегментация (периодическое сокращение небольших участков кольцевых мышц); (б) маятникообразные движения (периодическое сокращение и расслабление продольных мышц).

(3) Продвигающие (перистальтические) движения.Перистальтика – это сложные координированные сокращения циркулярных и продольных мышечных слоев с участием возбуждающих и тормозных нейронов энтеральной нервной системы. В результате химус продвигается в строго определенном направлении – от орального конца ЖКТ к анальному.

(В толстом кишечнике в норме существует и антиперистальтика, т.е.движение химуса в обратном направлении).

Парасимпатические нервы усиливают моторику кишечника,симпатические нервы –тормозят.

ВСАСЫВАНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ

Ворсинка является органом всасывания. Ворсинка покрыта слоем энтероцитов, внутри нее проходят кровеносный и лимфатический капилляры, нервное волокно. Ворсинка работает как помпа за счет сокращения и расслабления гладкомышечных элементов.

В основе всасывания лежат механизмы активного и пассивного транспорта веществ через клеточную мембрану энтероцитов.

Пассивные механизмы : фильтрация, диффузия, осмос.

Активные механизмы :первично-активный транспорт (главным образом, калий-натриевый насос в базальной части мембраны); вторично- активный транспорт (натрий-зависимый транспорт в апикальной части мембраны) и эндоцитоз.

Глюкоза – вторично-активный натрий-зависимый транспорт в энтероцит и облегченная диффузия из энтероцита в межклеточную жидкость и далее в кровь.

Аминокислоты – четыре транспортные системы для разных групп аминокислот, работающих по тому же принципу. Кроме того, существуют аналогичные транспортные системы для три- и дипептидов.

Моноглицериды и жирные кислоты – в просвете кишечника включаются в состав мицелл, состоящих из желчных кислот и фосфолипидов. В таком комплексе доставляются к всасывающей поверхности (микроворсинки энтероцитов). Продукты расщепления жиров, растворяясь в клеточной мембране, проходят в энтероцит, где из них синтезируются нейтральные жиры. Затем в комплексе с белками (хиломикроны) жиры поступают в лимфатические капилляры ворсинки. Желчные кислоты остаются в просвете кишечника, используются повторно и всасываются в кровь в дистальном отделе подвздошной кишки (илеум).

Для изучения всасывания в опытах на животных используют методики наложения фистулы общего лимфатического протока и ангиостомии.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ

Ворсинок нет, имеются только крипты. Жидкий кишечный сок практически не содержит ферментов. Слизистая оболочка толстой кишки обновляется за 1-1.5 месяца.

Важное значение имеет нормальная микрофлора толстого кишечника: (1) брожение клетчатки (образуются короткоцепочечные жирные кислоты, которые необходимы для питания эпителиальных клеток самой толстой кишки); (2) гниение белков (кроме токсических веществ образуются биологически активные амины); (3) синтез витаминов группы В; (4) подавление роста патогенной микрофлоры.

В толстом кишечнике происходит всасывание воды и электролитов, в результате чего из жидкого химуса формируется небольшое количество плотных масс. 1-3 раза в день мощное сокращение толстой кишки приводит к продвижению содержимого в прямую кишку и выведению его наружу (дефекация).

Контрольные вопросы по теме «Пищеварение»

Что такое пищеварение?

Значение пищеварения для организма.

Какой химический процесс лежит в основе пищеварения?

Назовите начальные и конечные продукты пищеварения.

Назовите 3 пищеварительные функции ЖКТ.

Назовите непищеварительные функции ЖКТ.

Какие пищеварительные процессы происходят в полости рта?

Какие питательные вещества расщепляются в полости рта?

Назовите три пары крупных слюнных желез.

Состав слюны.

Функции слюны.

Назовите ферменты слюны. Какие питательные вещества они расщепляют?

От чего зависит количество и состав слюны?

Что такое приспособительный характер слюноотделения?

Почему регуляцию слюнных желез называют сложнорефлекторной?

Иннервация слюнных желез.

Влияние парасимпатических нервов на слюноотделение (медиатор?)

Влияние симпатических нервов на слюноотделение (медиатор?)

Схема рефлекторной дуги слюноотделительного рефлекса.

Методы исследования слюноотделения у животных и у человека.

Состав желудочного сока.

Характеристика ферментов желудочного сока.

Значение соляной кислоты.

Особенности секреции в фундальном и пилорическом отделе желудка.

Три фазы желудочной секреции.

Назовите секреторные нервы желудка.

Что такое гастрин? Как он влияет на желудочную секрецию?

Что такое секретин? Как он влияет на желудочную секрецию?

Что такое холецистокинин? Как он влияет на желудочную секрецию?

Как происходит переход химуса из желудка в 12-перстную кишку?

Секрет каких желез поступает в 12-перстную кишку?

Состав сока поджелудочной железы.

Почему сок поджелудочной железы имеет слабощелочную реакцию?

Три фазы панкреатической секреции.

Назовите секреторные нервы поджелудочной железы.

Как влияют секретин и холецистокинин на панкреатическую секрецию?

Состав желчи.

Значение желчи.

Чем отличается пузырная желчь от печеночной?

Где происходит желчеобразование? Как регулируется?

Как происходит желчевыделение? Как регулируется?

Что такое кругооборот желчных кислот?

Кишечный сок. Его особенности.

Что такое пристеночное пищеварение?

Значение пристеночного пищеварения.

Основной механизм регуляции секреции в тонком кишечнике.

Происходит выделение кишечного сока из фистулы Тири-Велла, если пища находится в ротовой полости?

Происходит выделение кишечного сока из фистулы Тири-Велла, если пища находится в желудке?

Происходит выделение кишечного сока из фистулы Тири-Велла, если нормальный процесс пищеварения происходит в основной части тонкого кишечника?

Что является органом всасывания в тонком кишечнике?

Какие механизмы лежат в основе всасывания?

Как происходит всасывание глюкозы?

Как происходит всасывание аминокислот?

Как происходит всасывание продуктов расщепления жиров?

Какие особенности секреции в толстом кишечнике?

Какие особенности моторики в толстом кишечнике?

Какие особенности всасывания в толстом кишечнике?

Значение микрофлоры толстого кишечника.

Из желудка пища попадает в двенадцатиперстную кишку (название говорит о ее длине - 12 сложенных горизонтально пальцев). Здесь пища находится недолго - лишь для того, чтобы еще более измельчиться.

В строении двенадцатиперстной кишки различают так называемую луковицу - утолщение в верхней ее части. Как мы уже говорили, в химической обработке пищи, кроме слюнных ферментов и ферментов желудочного сока, участвуют ферменты сока, выделяемого поджелудочной железой, и желчи (которую выделяет печень). Именно в луковицу двенадцатиперстной кишки открываются протоки из печени и поджелудочной железы.

Таким образом, в этой луковице и происходит окончательное расщепление пищи перед ее попаданием в тонкий кишечник, откуда, в свою очередь, полученные в процессе пищеварения питательные вещества путем всасывания попадают в кровь и лимфу и разносятся по всему организму. И именно луковица таит в себе опасность - как раз в этом месте при определенных неблагоприятных условиях возникает язва двенадцатиперстной кишки.

По мере движения переработанной пищи по тонкому кишечнику заканчивается обработка ее кишечным соком и происходит всасывание необходимых организму веществ: белков, жиров и углеводов. (В процессе пищеварения эти вещества приобрели вид растворимых соединений: аминокислот, жирных кислот и глюкозы соответственно.) Вся оттекающая из кишечника кровь проходит через печень - чрезвычайно важный орган пищеварения. Печень очищает кровь, обезвреживая образовавшиеся в процессе пищеварения токсические вещества.

Непереварившиеся остатки пищи попадают в толстый кишечник и продвигаются по нему в течение примерно 12 часов. Таким образом они постепенно превращаются в каловые массы, которые выходят из организма через прямую кишку и анальное отверстие.

Пищеварение в тонком кишечнике

Тонкий кишечник выполняет экскреторную, секреторную, моторную и всасывательную функции.

Экскреторная функция заключается в том, что из крови и лимфы в полость кишечника поступают некоторые их ингредиенты, особенно, если их концентрация в этих биологических жидкостях увеличивается (вода, соли, мочевина и др.).

Секреторная функция связана с выделением в полость кишечника кишечного сока, играющего большую роль в пищеварении, который является результатом активной деятельности энтероцитов. Остановимся на секреторной функции тонкого кишечника.

Кишечный сок на 98% состоит из воды и 2% сухого остатка: (рН - 8-8,6), в котором находятся органические и неорганические вещества. К последним относятся бикарбонаты и соли Nа+, К+, Са2+ и др. К органическим - мочевина, мочевая кислота, аминокислоты, слизи и многочисленные ферменты, которые действуют на промежуточные продукты распада, фактически завершая гидролиз. В кишечном соке обнаружено 22 фермента: различные протеазы - лейцинаминопептидаза, аминопептидаза, карбоксипептидаза, трипептидаза, дипептидаза, кислые катепсины, энтеропептидаза и др. Кроме того, в кишечном соке содержатся фосфатаза, фосфорилаза, нуклеаза и др. К амилолитическим ферментам относятся карбогидразы - сахараза, мальтаза, лактаза, гидролизирующие соответствующие дисахариды.

Секреторная функция кишечника регулируется нервными и гуморальными механизмами. Нервная регуляция секреции осуществляется на системном (пищевой центр) и органном уровнях (ганглиозные нервные клетки стенки кишечной трубки, в пределах которых замыкаются короткие рефлекторные дуги). За их счет секреция может усиливаться (холинэргические и серотонинэргические системы) или тормозиться (адренэргические системы). Однако, последний вид регуляции находится под контролем системного.

Системная регуляция включает в себя условные (виз, запах пищи) и безусловные пищевые рефлексы (раздражение пищевой кашицей многочисленных хемо- и механорецепторов слизистой кишечника). Показано, что блуждающий нерв стимулирует сокоотделение только в 1/3 тонкого кишечника, в остальных 2/3 - тормозит, впрочем, секреторная функция тормозится также симпатическими нервами. Известное значение в регуляции секреторной функции тонкого кишечника имеют гуморальные механизмы - энтерокринин, дуокринин (интестинальные гормоны), как и ацетилхолин, которые стимулируют его секрецию, катехоламины (адреналин и норадреналин), которые ее угнетают.

Секреторная функция тонкого кишечника изучается в эксперименте путем выведения одного или двух концов кишечника под кожу (Тири или Тири-Велла), у человека - методом дуоденального зондирования (только для секреторной функции 12-ти перстной кишки).

Участие поджелудочной железы в пищеварении

Основную роль в переваривании пищи играет двенадцатиперстная кишка. Из поджелудочной железы в нее поступают пищеварительные ферменты, а из печени - желчь. Поджелудочный сок крайне важен для пищеварения. За сутки поджелудочной железой вырабатывается около 1,5-2 л густого сока. В нем, помимо пищеварительного сока, воды и бикарбоната, содержится множество пищеварительных ферментов, расщепляющих питательные вещества. Только в таком виде они могут всасываться через стенки кишки и с кровью или лимфой поступать в клетки. Основные питательные вещества, необходимые для организма человека - это белки, жиры и углеводы. Белки состоят из аминокислот и растворимы в воде. Углеводы - это т.н. полисахариды. Под действием ферментов эти полисахариды расщепляются на растворимые в воде моносахариды. Жиры состоят из глицерина и жирных кислот, они также должны быть расщеплены на составные части. Пищеварение начинается в полости рта и продолжается в желудке. В слюне содержатся ферменты, расщепляющие углеводы на моносахариды; в желудочном соке - соляная кислота и пепсин, расщепляющие белки.

Пищевая масса, поступающая из желудка в двенадцатиперстную кишку, смешивается с поджелудочным соком, содержащим пищеварительные ферменты: одни из них расщепляют белки, другие - углеводы, третьи - жиры. Протеазы расщепляют белки, карбогидразы - углеводы, эстеразы - жиры. В поджелудочном соке имеются ферменты, расщепляющие нуклеиновые кислоты. Секреция поджелудочного сока зависит от пищи, например, при употреблении хлеба его выделяется больше, при употреблении молочных продуктов - меньше.

При нарушении выделения поджелудочного сока из поджелудочной железы неизбежно нарушается расщепление белков, углеводов, жиров и нуклеиновых кислот. В результате клетки организма человека получают недостаточно питательных веществ, и железы не способны нормально функционировать. Как правило, выделение поджелудочного сока нарушается при заболевании поджелудочной железы или при наличии опухоли.

Роль желчи в пищеварении

Желчь в двенадцатиперстной кишке создает благоприятные условия для активности ферментов поджелудочной железы, особенно липаз. Желчные кислоты эмульгируют жиры, снижая поверхностное натяжение капель жира, что создает условия для образования тонкодисперсных частиц, способных всасываться без предварительного гидролиза, способствуют увеличению контакта жиров с липолитическими ферментами. Желчь обеспечивает всасывание в тонкой кишке нерастворимых в воде высших жирных кислот, холестерина, жирорастворимых витаминов (D, Е, К, А) и солей кальция, усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов, способствует ресинтезу триглицеридов в энтероцитах.

Желчь оказывает стимулирующее влияние на деятельность кишечных ворсинок, в результате чего повышается скорость абсорбции веществ в кишке, участвует в пристеночном пищеварении, создавая благоприятные условия для фиксации ферментов на кишечной поверхности. Желчь является одним из стимуляторов секреции поджелудочной железы, сока тонкой кишки, желудочной слизи, наряду с ферментами участвуете процессах кишечного пищеварения, предупреждает развитие гнилостных процессов, оказывает бактериостатическое действие на кишечную флору. Суточная секреция желчи у человека составляет 0,7-1,0 л. Составными ее частями являются желчные кислоты, билирубин, холестерин, неорганические соли, жирные кислоты и нейтральные жиры, лецитин.

Пищеварение в толстом кишечнике

Постепенно оставшись почти без всяких полезных организму веществ, остатки пищевого комка направляются прямиком на выход.

Для этого они проходят через несколько отделов толстого кишечника, обладающего массивными стенками и большим просветом внутренней полости.

Здесь, кстати, находится так называемая слепая кишка, очень развитая у травоядных и почти не выполняющая полезных функций у человека. Дело в том, что именно в ней скапливается большое количество бактерий, переваривающих клетчатку. А поскольку клетчатка составляет очень малую часть человеческого рациона, то и надобность в массивной слепой кишке у нас пропала.

Пищеварение в толстом кишечнике - несложный процесс - от пищевого комка остаётся только масса непереваренных остатков. Это, как правило, всё та же клетчатка, смоченная водой, в смеси с полезными веществами, которые кишечник просто не успел переварить. Все отделы пищеварительной системы отделяются друг от друга односторонними клапанами, не позволяющими пище проходить в обратном направлении.

Тем не менее, при сильной рвоте некоторые из этих клапанов могут срабатывать в обратном направлении, и при этом пища может проникать, например, из двенадцатиперстной кишки в желудок. В медицине описываются также крайне тяжелые, иногда - несовместимые с жизнью случаи так называемой «кошмарной рвоты», когда позывы достигают такой силы, что в желудок и пищевод выбрасываются массы из самых дальних отделов кишечника.

Ну а дальше остатки пищевого комка ненадолго задерживаются в самых нижних отделах толстого кишечника с тем, чтобы в подходящий момент вывестись из организма. На этом пищеварение в кишечнике, как и во всем организме человека, подходит к концу.

Начальным этапом обмена веществ является пищеварение. Для возобновления и роста тканей организма необходимо поступление с пищей соответствующих веществ. Пищевые продукты содержат белки, жиры и углеводы, а также необходимые организму витамины, минеральные соли и воду. Однако белки, жиры и углеводы, содержащиеся в пище, не могут быть усвоены его клетками в первоначальном виде. В пищеварительном тракте происходит не только механическая обработка пищи, но и химическое расщепление под воздействием ферментов пищеварительных желез, которые расположены по ходу желудочно-кишечного тракта.

Пищеварение в полости рта . В полости рта осуществляется гидролиз полисахаридов (крахмала, гликогена). ос-Амилаза слюны расщепляет гликозидные связи гликогена и молекул амилазы и амилопектина, которые входят в структуру крахмала, с образованием декстринов. Действие ос-амилазы в полости рта кратковременное, однако гидролиз углеводов под ее влиянием продолжается и в желудке за счет поступающей сюда слюны. Если содержимое желудка обрабатывается под влиянием соляной кислоты, то осамилаза инактивируется и прекращает свое действие.

Пищеварение в желудке . В желудке происходит переваривание пищи под влиянием желудочного сока. Последний продуцируется неоднородными в морфологическом отношении клетками, которые входят в состав пищеварительных желез.

Секреторные клетки дна и тела желудка выделяют кислый и щелочной секрет, а клетки антрального отдела - только щелочной. У человека объем суточной секреции желудочного сока составляет 2-3 л. Натощак реакция желудочного сока нейтральная или слабокислая, после приема пищи - сильнокислая (рН 0,8-1,5). В состав желудочного сока входят такие ферменты, как пепсин, гастриксин и липаза, а также значительное количество слизи - муцина.

В желудке происходит начальный гидролиз белков под влиянием протеолитических ферментов желудочного сока с образованием полипептидов. Здесь гидролизуется около 10 % пептидных связей. Вышеперечисленные ферменты активны только при соответствующем уровне НС1. Оптимальная величина рН для пепсина составляет 1,2-2,0; для гастриксина - 3,2-3,5. Соляная кислота вызывает набухание и денатурацию белков, что облегчает дальнейшее расщепление их протеолитическими ферментами. Действие последних реализуется преимущественно в верхних слоях пищевой массы, прилегающих к стенке желудка. По мере переваривания этих слоев пищевая масса смещается в пи-лорический отдел, откуда после частичной нейтрализации перемещается в двенадцатиперстную кишку. В регуляции желудочной секреции главное место занимает ацетилхолин, гастрин, гистамин. Каждый из них возбуждает секреторные клетки.

Различают три фазы секреции: мозговую, желудочную и кишечную. Стимулом для появления секреции желудочных желез в мозговой фазе являются все факторы, которые сопровождают прием пищи. При этом условные рефлексы, возникающие на вид и запах пищи, сочетаются с безусловными рефлексами, которые образуются при жевании и глотании.

В желудочной фазе стимулы секреции возникают в самом желудке, при его растяжении, при воздействии на слизистую ободочку продуктов гидролиза белка, некоторых аминокислот, а также экстрактивных веществ мяса и овощей.

Влияние на железы желудка происходит и в третьей, кишечной, фазе секреции, когда в кишечник поступает недостаточно переработанное желудочное содержимое.

Секретин двенадцатиперстной кишки тормозит секрецию НСl, но повышает секрецию пепсиногена. Резкое торможение желудочной секреции возникает при поступлении в двенадцатиперстную кишку жиров. .

Пищеварение в тонком кишечнике . У человека железы слизистой оболочки тонкой кишки образуют кишечный сок, общее количество которого за сутки достигает 2,5 л. Его рН составляет 7,2-7,5, но при усилении секреции может увеличиться до 8,6. Кишечный сок содержит более 20 различных пищеварительных ферментов. Значительное выделение жидкой части сока наблюдается при механическом раздражении слизистой оболочки кишки. Продукты переваривания пищевых веществ также стимулируют выделение сока, богатого ферментами. Кишечную секрецию стимулирует и вазоактивный интестинальный пептид.

В тонком кишечнике происходят два вида переваривания пищи: полостное и мембранное (пристеночиое). Первое осуществляется непосредственно кишечным соком, второе - ферментами, адсорбированными из полости тонкой кишки, а также кишечными ферментами, синтезируемыми в кишечных клетках и встроенными в мембрану. Начальные стадии пищеварения происходят исключительно в полости желудочно-кишечного тракта. Мелкие молекулы (олигомеры), образовавшиеся в результате полостного гидролиза, поступают в зону щеточной каймы, где происходит их дальнейшее расщепление. Вследствие мембранного гидролиза образуются преимущественно мономеры, которые транспортируются в кровь.

Таким образом, по современным представлениям, усвоение пищевых веществ осуществляется в три этапа: полостное пищеварение - мембранное пищеварение - всасывание. Последний этап включает процессы, которые обеспечивают перенос веществ из просвета тонкой кишки в кровь и лимфу. Всасывание происходит большей частью в тонком кишечнике. Общая площадь всасывающей поверхности тонкой кишки составляет приблизительно около 200 м 2 . За счет многочисленных ворсинок поверхность клетки увеличивается более чем в 30 раз. Через эпителиальную поверхность кишки вещества поступают в двух направлениях: из просвета кишки в кровь и одновременно из кровеносных капилляров в полость кишечника.

Физиология желчеобразования и выделения желчи . Процесс образования желчи происходит беспрерывно как путем фильтрации ряда веществ (вода, глюкоза, электролиты и др.) из крови в желчные капилляры, так и при активной секреции гепатоцитами солей желчных кислот и ионов натрия. .

Окончательное формирование желчи происходит в результате реабсорбции воды и минеральных солей в желчных капиллярах, протоках и желчном пузыре.

У человека в течение суток образуется 0,5-1,5 л желчи. Основными компонентами являются желчные кислоты, пигменты и холестерин. Кроме того, она содержит жирные кислоты, муцин, ионы (Na + ,К + , Са 2+ , Сl - , NCO - 3) и др.; рН печеночной желчи составляет 7,3-8,0, пузырной - 6,0 - 7,0.

Первичные желчные кислоты (холевая, хенодезоксихолевая) образуются в гепатоцитах из холестерина, соединяются с глицином или таурином и выделяются в виде натриевой соли гликохолевой и калиевой соли таурохолевой кислот. В кишечнике под влиянием микрофлоры они превращаются во вторичные желчные кислоты - дезоксихоле-вую и литохолевую. До 90 % желчных кислот активно ре-абсорбируется из кишечника в кровь и по портальным сосудам возвращается в печень. Желчные пигменты (билирубин, биливердин) - это продукты распада гемоглобина, они дают желчи характерную окраску.

Процесс образования желчи и ее выделения связан с пищей, секретином, холецистокинином. Среди продуктов сильными возбудителями желчеотделения являются яичные желтки, молоко, мясо и жиры. Прием пищи и связанные с ним условно- и безусловно-рефлекторные раздражители активируют желчевыделение. Вначале происходит первичная реакция: желчный пузырь расслабляется, а затем сокращается. Через 7-10 мин после приема пищи наступает период эвакуаторной деятельности желчного пузыря, который характеризуется чередованием сокращений и расслаблении и продолжается 3-6 ч. После окончания этого периода наступает торможение сократительной функции желчного пузыря и в нем снова начинает накапливаться печеночная желчь.

Физиология поджелудочной железы . Поджелудочный сок представляет собой бесцветную жидкость. В течение суток поджелудочная железа человека вырабатывает 1,5-2,0 л сока; его рН составляет 7,5-8,8. Под влиянием ферментов поджелудочного сока происходит расщепление кишечного содержимого до конечных продуктов, пригодных для усвоения организмом. -Амилаза, липаза, нуклеаза секретируются в активном состоянии, а трипсиноген, химотрипсиноген, профосфолипаза А, проэластаза и прокарбоксипептидазы А и В - в виде проферментов. Трипсиноген в двенадцатиперстной кишке превращается в трипсин. Последний активизирует профосфолипазу А, проэластазу и прокарбоксипептидазы А и В, которые превращаются соответственно в фосфолипазу А, эластазу и карбоксипептидазы А и В.

Ферментный состав сока поджелудочной железы зависит от вида принимаемой пищи: при приеме углеводов возрастает преимущественно секреция амилазы; белков - трипсина и химотрипсина; жирной пищи - липазы. В состав сока поджелудочной железы входят бикарбонаты, хлориды Na + , К + , Са 2+ , Mg 2+ , Zn 2+ .

Секреция поджелудочной железы регулируется нервно-рефлекторным и гуморальным путями. Различают спонтанную (базальную) и стимулирующую секрецию. Первая обусловлена способностью клеток поджелудочной железы к автоматизму, вторая - влиянием на клетки нейрогуморальных факторов, которые включаются в процесс приемом пищи.

Основными стимуляторами экзокринных клеток поджелудочной железы являются ацетилхолин и гастроинстести-нальные гормоны - холецистокинин и секретин. Они усиливают выделение ферментов и бикарбонатов поджелудочным соком. Поджелудочный сок начинает выделяться через 2-3 мин после начала принятия пищи в результате рефлекторного возбуждения железы с рецепторов ротовой полости. А затем воздействие желудочного содержимого на двенадцатиперстную кишку высвобождает гормоны холецистокинин и секретин, которые и определяют механизмы секреции поджелудочной железы.

Пищеварение в толстом кишечнике . Пищеварение в толстом кишечнике практически отсутствует. Низкий уровень ферментативной активности связан с тем, что поступающий в этот отдел пищеварительного тракта химус беден непереваренными пищевыми веществами. Однако толстая кишка в отличие от других отделов кишечника богата микроорганизмами. Под влиянием бактериальной флоры происходит разрушение остатков непереваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, в результате чего образуются органические кислоты, газы (СО 2 , СН 4 , H 2 S) и токсичные для организма вещества (фенол, скатол, индол, крезол). Часть этих веществ обезвреживается в печзни, другая - выводится с каловыми массами. Большое значение имеют ферменты бактерий, расщепляющие целлюлозу, гемицеллюлозу и пектины, на которые не действуют пищеварительные ферменты. Эти продукты гидролиза всасываются толстой кишкой и используются организмом. В толстой кишке микроорганизмами синтезируются витамин К и витамины группы В. Наличие в кишечнике нормальной микрофлоры защищает организм человека и повышает иммунитет. Остатки непереваренной пищи и бактерии, склеенные слизью сока толстой кишки, образуют каловые массы. При определенной степени растяжения прямой кишки возникает позыв к дефекации и происходит произвольное опорожнение кишечника; рефлекторный непроизвольный центр дефекации находится в крестцовом отделе спинного мозга.

Всасывание . Продукты пищеварения проходят через слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта и всасываются в кровь и лимфу при помощи транспорта и диффузии. Всасывание происходит главным образом в тонком кишечнике. Слизистая оболочка ротовой полости также обладает способностью к всасыванию, это свойство используется в применении некоторых лекарственных препаратов (валидол, нитроглицерин и др.). В желудке всасывание практически не происходит. В нем всасываются вода, минеральные соли, глюкоза, лекарственные вещества и др. В двенадцатиперстной кишке также происходит всасывание воды, минеральных веществ, гормонов, продуктов расщепления белка. В верхних отделах тонкого кишечника углеводы в основном всасываются в виде глюкозы, галактозы, фруктозы и других моносахаридов. Аминокислоты белков всасываются в кровь при помощи активного транспорта. Продукты гидролиза основных пищевых жиров (триглицериды) способны проникать через клетку кишечника (энтероцит) только после соответствующих физико-химических преобразований. Моноглицериды и жирные кислоты всасываются в энтероцитах только после взаимодействия с желчными кислотами путем пассивной диффузии. Образовав с желчными кислотами комплексные соединения, они транспортируются главным образом в лимфу. Часть жиров может поступать непосредственно в кровь, минуя лимфатические сосуды. Всасывание жиров тесно связано с всасыванием жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К). Витамины, растворимые в воде, могут всасываться методом диффузии (например, аскорбиновая кислота, рибофлавин). Фолиевая кислота усваивается в конъюгированном виде; витамин В 12 (цианокобаламин) - в подвздошной кишке при помощи внутреннего фактора, который образуется на теле и дне желудка.

В тонкой и толстой кишках происходит всасывание воды и минеральных солей, которые поступают с пищей и сек-ретируются пищеварительными железами. Общее количество воды, которое всасывается в кишечнике человека в течение суток, составляет около 8-10 л, натрия хлорида - 1 моль. Транспорт воды тесно связан с транспортом ионов Na + и определяется им.

ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ Лекция

Пищеварение в тонкой кишке * Тонкий кишечник – это основное место переваривания и всасывания углеводов, белков и жиров в пищеварительном тракте. * Тонкий кишечник состоит из трех отделов: двенадцатиперстная кишка (duodenum), тощая кишка (jejunum) и подвздошная кишка (ileum). * Существенную роль на данном этапе играют поджелудочная железа и печень, протоки которых открываются в полость 12 -перстной кишки.

Поджелудочная железа (pancreas) Является смешанной: с одной стороны — эндокринной (в ней вырабатываются гормоны – инсулин, глюкагон), с другой – экзокринной (вырабатывает поджелудочный сок, который выделяется в просвет 12 -перстной кишки). Поджелудочный сок состоит из воды (98, 7%) и сухого остатка, в составе которого неорганические (бикарбонаты, хлориды Na , К, Са) и органические вещества, 90% которых составляют белки.

За сутки вырабатывается 1, 5 -2, 5 л поджелудочного сока В его составе ферменты: расщепляющие белки – трипсин, химотрипсин, эластаза; расщепляющие жиры – липазы, фосфолипазы; расщепляющие углеводы – амилаза.

Ферменты, расщепляющие белки, выделяются в 12 -п. к-ку в неактивном виде. Активация трипсиногена происходит под действием фермента кишечного сока – энтерокиназы. Трипсиноген превращается в трипсин, который затем активирует остальные ферменты.

Регуляция поджелудочной секреции Осуществляется нервными и гуморальными механизмами; Различают сложнорефлекторную и нейрогуморальную фазы (желудочную и кишечную); Блуждающий нерв усиливает панкреатическую секрецию, а симпатический нерв оказывает тормозящее влияние.

Желудочно-кишечные гормоны оказывают как стимулирующее, так и тормозящее влияние на поджелудочную секрецию. Стимуляторами являются секретин и холицистокинин (гормоны 12 -перстной кишки). Тормозят – гормоны глюкагон, соматостатин, которые также образуются в 12 -п. к-ке.

Самая большая пищеварительная железа человека – это печень Она выполняет как пищеварительные, так и непищеварительные функции.

Пищеварительная функция печени заключается в выработке желчи, которая через общий желчный проток выводится в полость 12 -перстной кишки. В сутки выделяется 0, 6 – 1, 5 л желчи.

1. Нейтрализация кислого содержимого, поступающего в 12 -ти перстную кишку из желудка; 2. Создание оптимального р. Н для работы кишечных ферментов; 3. Собственная ферментативная активность; 4. Эмульгирование жиров; 5. Обеспечение всасывания жиров, жирорастворимых витаминов (D, E, K), холестерина, солей кальция; 6. Повышение тонуса и моторики кишечника; 7. Стимуляция секреции самой желчи; 8. Бактерицидное действие; 9. Регуляция выделения гормонов 12 -ти перстной кишки; 10. Участие в пристеночном пищеварении (создание условий для фиксации ферментов на щеточной каемке). Функции желчи

Защитная (обезвреживает токсические вещества, которые всасываются из кишечника); Является депо крови, Б, Ж, У, микроэлементов и витаминов А, D , К, С, РР; В печени синтезируются белки и гликоген; Печень инактивирует гормоны (катехоламины, кортикостероиды); В печени разрушаются эритроциты (из продуктов распада гемоглобина образуются желчные пигменты). Непищеварительные функции печени

Регуляция желчевыделения Образование желчи – холерез – происходит непрерывно, а ее выделение – холекинез – периодически при поступлении пищи. В остальное время желчь скапливается в желчном пузыре. Сильными стимуляторами желчевыделения являются яичные желтки, хлеб, мясо, молоко.

Сначала в кишечник выводится пузырная желчь, затем смешанная (пузырно-печеночная) , а в конце – печеночная. Блуждающий нерв повышает сокращение желчного пузыря и поступление желчи в 12 -п. кишку; Симпатический нерв снижает желчевыделение; Усиливают выделение желчи кишечные гормоны – секретин, холецистокинин, тормозят – глюкагон, соматостатин.

Кишечная секреция Кишечный сок – это секрет желез, расположенных в слизистой оболочке всей тонкой кишки. В сутки выделяется 2 – 3 л кишечного сока. В кишечном соке – более 20 ферментов (энтерокиназа, пептидазы, щелочная фосфотаза, липаза, нуклеаза, амилаза, лактаза и др.).

Виды пищеварения В тонком кишечнике происходят 2 вида пищеварения: 1. — полостное — под действием ферментов поджелудочного и кишечного соков, в полости тонкого кишечника образуются олигомеры; 2. — пристеночное — под действием ферментов адсорбированных на стенке кишечника и встроенных в мембрану энтероцитов – происходит расщепление до димеров и мономеров.

Пристеночное пищеварение происходит в 3 этапа: 1 этап – гидролиз в слое слизи, куда поступают олигомеры; 2 этап – гидролиз на отростках микроворсинок (гликокаликсе) энтероцитов; в каждом энтероците до 3 тысяч микроворсинок; 3 этап – гидролиз на мембране энтероцитов (мембранное пищеварение) с образованием мономеров. Там же происходят процессы всасывания.

Огромную всасывательную поверхность тонкого кишечника (до 500 кв. м) создают складки, ворсинки и микроворсинки. Микроворсинки Петли кишки

Р егуляция кишечной секреции Осуществляется местными и нейрогуморальными механизмами. Усиливают секрецию – продукты переваривания, блуждающий нерв, гормоны – энтерокринин, дуокринин. Тормозит секрецию – соматостатин.

ВИДЫ МОТОРИКИ ТОНКОЙ кишки Виды сокращений кишечника

Различают следующие виды сокращений; Перистальтические (волнообразные); Ритмическая сегментация; Маятникообразные; Тонические сокращения. Все они регулируются нервными и гуморальными механизмами. Важную роль играет интраорганная нервная система.

Пищеварение в толстой кишке Роль толстого кишечника в переваривании небольшая. Здесь происходит всасывание воды, формирование каловых масс и их удаление. Кишечные железы вырабатывают небольшое количество сока, в котором содержатся слизь, ферменты (пептидазы, липаза, амилаза, фосфотаза, нуклеаза).

Роль микрофлоры Конечное разложение непереваренных остатков пищи (растительная клетчатка); Участвуют в создании иммунитета; Сбраживают углеводы до кислых продуктов (молочная, уксусная); вызывают гниение белков, с образованием токсичных соединений (индол, фенол, скатол). Обеспечивают синтез витаминов К и группы В. Подавляют рост патогенных микробов. Для толстого кишечника характерны перистальтические, антиперистальтические, маятникообразные сокращения, ритмическая сегментация. Они регулируются местными и нейрогуморальными механизмами.

Всасывание Осуществляется на протяжении всего пищеварительного тракта. Большей частью в тонком кишечнике. Транспорт мономеров, воды, электролитов из полости ЖКТ в кровь и лимфу осуществляется за счет следующих механизмов: — пассивный транспорт (диффузия, осмос, фильтрация); — облегченная диффузия; — активный транспорт.

Продукты гидролиза белка всасываются в тонком кишечнике (90%), 10% — в толстой кишке. Углеводы всасываются в тонком кишечнике в виде моносахаридов. Продукты гидролиза жиров – в 12 -перстной кишке и проксимальном отделе тощей кишки. Витамины в основном – в дистальном отделе тощей и проксимальном – подвздошной кишки. Вода – незначительно в желудке, большая часть в тонком и особенно в толстом кишечнике.

Функции желчи 1. Нейтрализация кислого содержимого, поступающего в 12 -ти перстную кишку из желудка 2. Создание оптимального р. Н для работы кишечных ферментов (активность липаз в присутствии желчи возрастает в 20 раз) 3. Собственная ферментативная активность 4. Эмульгирование жиров 5. Обеспечение всасывания жиров, жирорастворимых витаминов (D, E, K), холестерина, солей кальция 6. Повышение тонуса и моторики кишечника 7. Стимуляция секреции самой желчи 8. Бактерицидное действие 9. Регуляция выделения гормонов 12 -ти перстной кишки 10. Участие в пристеночном пищеварении (создание условий для фиксации ферментов на щеточной каемке)

Кишечно-печеночный круговорот – это рециркуляция желчных солей из печени в тонкий кишечник, а затем снова в печень. Этот круговорот необходим, т. к. пул желчных солей, доступных для расщепления и всасывания жира, ограничен. Общий циркулирующий пул желчных солей приблизительно составляет 3, 6 г. Для переваривания одной порции пищи требуется 4 -8 г желчных солей Следовательно, общий пул должен циркулировать дважды после каждого приема пищи. Т. о. , желчные кислоты ежедневно циркулируют 6 -8 раз.

Путь циркуляции Желчные соли поступают из печени в двенадцатиперстную кишку по общему желчному протоку. Желчные соли реабсорбируются только в терминальных отделах подвздошной кишки. Никакой реабсорбции этих веществ в двенадцатиперстной и тощей кишке не происходит. В нижней части подвздошной кишки в портальный кровоток активно реабсорбируется от 90 до 95% желчных солей, которые поступают в тонкий кишечник.

Механизм секреции желчи Желчь секретируется: гепатоцитами — за счет выделения желчных кислот, холестерола, фосфолипидов, билирубина, электролитов; клетками протоков – за счет выделения электролитов

Регуляция секреции желчи Объем выделяемой желчи и количество желчи в секрете регулируются отдельно. 1. Независимая от самой желчи фракция желчной секреции («желченезависимая» секреция) определяется количеством жидкости, состоящей из электролитов и воды, которая каждый день секретируется печенью. 2. Зависимая от желчи фракция желчной секреции определяется желчными солями, которые секретируются печенью.

«Желченезависимая» секреция определяется количеством жидкости, состоящей из электролитов и воды, которая каждый день секретируется с желчью. 1) Секреция жидкой фракции желчи контролируется гормоном секретином. 2) Эта жидкость представляет собой секрет клеток протоков. a) Эта жидкость секретируется клетками протоков. b) Их секреторная активность контролируется гормоном секретином. c) Эта жидкость содержит бикарбонаты в высокой концентрации.

Зависимая от желчи фракция желчной секреции определяется желчными солями, которые секретируются печенью. 1) Чем больше желчи реабсорбируется гепатоцитами из портального кровотока, тем больше желчных солей секретируется печенью. Общее количество желчи относительно постоянно. Секреторная способность печени ограничена. Вещества, повышающие секрецию желчи, называются холеретиками. Основными холеретиками являются желчные соли и желчные кислоты. 2) С интез и секреция желчи печенью не находится под прямым гуморальным или нервным контролем. ХЦК повышает выделение желчи непрямым путем, увеличивая ее высвобождение из желчного пузыря

Желчный пузырь 1) Хранение (накопление) желчи. В промежутках между пищеварительными циклами желчь, секретируемая печенью, собирается в желчный пузырь. Как правило, желчный пузырь накапливает 20 -50 мл желчи. Желчь сильно концентрируется в желчном пузыре, благодаря реабсорбции воды. Вода реабсорбируется по осмотическому градиенту, который создается активной реабсорбцией натрия и бикарбонатов. 2) Сокращение желчного пузыря. Во время активного пищеварения желчный пузырь сокращается, высвобождая желчь в двенадцатиперстную кишку.

Регуляция моторики желчного пузыря 1) ХЦК — основной стимул для сокращения желчного пузыря и расслабления сфинктера Одди. Во время кишечной фазы пищеварения жир и продукты переваривания белков прямо стимулируют секрецию ХЦК. 2) Стимуляция желчного пузыря волокнами блуждающего нерва вызывает сокращение желчного пузыря и расслабление сфинктера Одди. Стимуляция вагуса происходит прямо во время цефалической фазы пищеварения, а также через ваго-вагальный рефлекс в течение желудочной фазы пищеварения.

Камни желчного пузыря 1) Холестерол и лецитин, которые нерастворимы в воде, поддерживаются в солюбилизированном состоянии благодаря формированию мицелл. Когда пропорции холестерола, лецитина и солей желчных кислот нарушаются, холестерол выпадает в осадок, приводя к формированию камней. Эти камни не видны на рентгенограмме. 2) Камни из билирубината кальция могут формироваться в результате инфекции желчевыводящих путей, которая приводит к бактериальной деконъюгации конъюгированного билирубина. Деконъюгированный билирубин, который нерастворим в желчи, затем преципитируется, начиная процесс образования камней. Камни билирубината кальция видны на рентгенограмме.