Активность парасимпатического звена вегетативной нервной системы. Строение вегетативной рефлекторной дуги и вегетативные рефлексы. Общее значение вегетативной регуляции

Рефлекторная дуга

рефлекторную и проводниковую .

Рефлекторная дуга

Рецептор

· Экстрарецепторы

· Интрорецепторы

· Проприорецепторы

спинального ганглия (ganglion spinale ).

псевдоуниполярные. .

radis ventralis

интернейронов

коллатерали

синаптируют рефлекторном кольце

1. Тело воспринимающего нейрона воспринимающий нейрон

2. преганглионарными

3.

Спинномозговые нервы

Nervus spinalis

шейный грудной (12 нервов), поясничный (5 нервов), крестцовый (4-5 нервов), копчиковый (1 нерв).

Конский хвост – cauda equina

Нерв

Каждый нерв состоит из нервных волокон чувствительные , двигательные , и (преимущественно) смешанные нервы.

Чувствительные

Двигательные

Вегетативные нервы

Все задние корешки

Каждый спинномозговой нерв образуется от слияния передних и задних корешков сразу сбоку от спинального ганглия в межпозвоночном отверстии, через которое нерв выходит из позвоночника.

Каждый спинномозговой нерв сразу делится на четыре ветви: ramus dorsalis, ramus ventralis, ramus communicans и ramus meningeus.

Ramus dorsalis – задняя ветвь – состоит из чувствительных и двигательных волокон и иннервирует кожу и мышцы спинной части соответствующего сегмента.

Ramus ventralis – передняя ветвь – также состоит из чувствительных и двигательных волокон и иннервирует кожу и мышцы брюшной части тела.

Ramus communicans – соединительная ветвь – состоит из вегетативных волокон, которые отделяются ото всех остальных и идут к вегетативному ганглию.

Ramus meningeus – оболочечная ветвь – состоит из вегетативных и чувствительных волокон, которые возвращаются в позвоночный канал и иннервируют оболочки соответствующего сегмента мозга.

Иннервация конечностей

Конечности закладываются в онтогенезе как производные вентральной части тела, поэтому они иннервируются только вентральными ветвями спинномозговых нервов. В ходе онтогенеза конечности утрачивают следы своего сегментарного происхождения. При развитии конечностей и шеи нарушается сегментация, поэтому вентральные ветви, идущие к ним, образуют сплетения.

Сплетения – это нервные сети, в которых вентральные ветви разных спинномозговых нервов обмениваются своими волокнами. В результате из сплетений выходят нервы, каждый из которых содержит волокна от разных сегментов спинного мозга.

Различают три сплетения:

· Шейное сплетение – образовано вентральными ветвями нервов с первого по четвёртую пару шейных нервов, лежит рядом с шейными позвонками и иннервирует шею.

· Плечевое сплетение – образовано вентральными ветвями с пятого шейного по первый грудной нерв. Лежит в области ключицы и подмышечной впадины, иннервирует руку.

· Пояснично-крестцовое сплетение – образовано вентральными ветвями нервов с двенадцатого грудного по первый копчиковый. Лежит рядом с поясничными и крестцовыми позвонками и иннервирует ногу.

Классификации нейронов

Нейроны различаются:

· Количеством отростков

· Величиной аксона

· Способами функционирования (по гистогеническим и фармакологическим реакциям).

По функциям нейроны делятся на:

· Чувствительные (афферентные) – генерируют нервный импульс под влиянием тех или иных воздействий, осуществляя передачу раздражения от периферии к центру.

· Вставочные (ассоциативные) – осуществляют связь между разными нейронами.

· Двигательные (эфферентные) – передают нервный импульс к рабочим органам. Это двигательные и вегетативные нейроны.

Нейроны делятся на тело и дендриты и аксон. Первые воспринимают сигнал, второй – передаёт его дальше к другим нейронам и рабочим органам.

По количеству отростков, отходящих от тела, нейроны делятся на три типа: униполярные (клетки, имеющие один отросток; не встречаются в нервной системе млекопитающих и человека, однако некоторые авторы относят к этому типу а) специализированные омокринные нейроны сетчатки глаза и б) междукочковые нейроны обонятельной луковицы), биполярные (клетки, имеющие два отростка: аксон и дендрит, отходящие от противоположных концов клетки), в частности, псевдоуниполярные нейроны спинномозговых ганглиев и большинства чувствительных ганглиев черепных нервов, где оба клеточных отростка отходят от единого выроста клеточного тела и Т-образно делятся на два, причём дендрит и аксон похожи друг на друга, и мультиполярные нейроны (один аксон и множество дендритов).

По величине аксона нейроны различаются на короткоаксонные и длинноаксонные нейроны.

По форме тела нейроны бывают веретеновидные , грушевидные ,округлые , многоугольные и так далее. Такой подход лежит в основе цитоархитектоники мозга, то есть клеточного строения мозга.

Существует определённая связь между формой нейрона и выполняемой ей функцией. Так, например, чувствительные нейроны – это в основном биполярные или псевдоуниполярные клетки веретеновидной и округлой формы. Таким образом, форма нейрона разнообразна и определяется количеством отростков, порядком их отхождения от тела и характером крепления. Но для полной характеристики нейронов и определения их положения в иерархической систематизации нервной системы, необходим комплексный подход, учитывающий морфологические, биохимические и электрофизические составляющие.

Нервные отростки

Дендриты

От греческого dendron . Они образуются в процессе дифференцировки нервных клеток, позднее – нейритов. Они содержат тела и все те же органеллы, но, что особенно важно, не имеют нейроглиальной оболочки и как правило короткие и сильно ветвящиеся. По-видимому, они служат для увеличения поверхности, воспринимающей нервный импульс. Их воспринимающая поверхность в среднем в 5-10 раз превышает поверхность нейрона. Характер ветвления дендритов отражает рецептивное поле нейрона, то есть его связи с другими нейронами. Их число, порядок их отхождения от тела и характер ветвления определяют форму нейрона. Как правило, восприятие нервного импульса участвуют не только нейриты, но и тело нейрона, но иногда тело нейрона выполняет только метаболические, то есть синтезирующие функции и не участвует в восприятии нервного импульса.

Поэтому Бодиан в 1962 году предложил выделять дендритную зону для обозначения рецептивной поверхности нейрона и перекарион , то есть околоядерное, для обозначения ядра и окружающей его цитоплазмы. У большинства нейронов поверхность перекариона входит в дендритную зону, но встречаются нейроны (например, псевдоуниполярные), у которых дендритная зона может находиться на большом расстоянии от перекариона (до 1 метра).

Если импульс идёт через третий нейрон, это тормозная функция.

Непосредственно на ветвях дендритов могут образовываться синапсы, но встречаются дендриты, на ветвях которых имеются особые выросты, называемые шипиками, необходимые для образования синапсов. Их длина составляет 2 нм, а количество увеличивается от тела к периферии.

В коре больших полушарий у корковых нейронов шипики имеют особый шипиковый аппарат.

Аксон

Это единичный отросток нейрона, достигающий в длину до полутора метров, постоянного диаметра, покрытый нейроглиальными оболочками. Аксон проводит нервный импульс от тела нервной клетки к другим нейронам и рабочим органам.

Аксон начинается в виде осевого цилиндра, то есть протоплазматического продолжения нервной клетки, ещё не покрытого оболочкой. Несколько отступив от тела клетки, его обступают оболочки, которые позднее возникают у самого аксона.

Аксон покрыт двумя слоями нейроглиальной оболочки.

Непосредственно к аксону прилегает внутренний слой – миелиновая оболочка. Они появляется рядом с осевым цилиндром в виде небольших жировых капель, сливающихся в сплошную оболочку. Получая миелиновую оболочку, аксон становится основой нервного волокна.

Миелиновая оболочка выполняет несколько важнейших функций:

· Изолирующую

· Барьерную

· Опорную

· Транспортную

· Трофическую

По-видимому, она служит изолятором нервного волокна. Жироподобное вещество миелин является электрическим изолятором. Он придаёт клеткам белую окраску, что позволило разделить всё вещество нервной системы на белое и серое. Химический состав этого липидно-белкового комплекса сложный. Миелин состоит, преимущественно, из основного липидного материала – холестерола. После липидов, то есть жировых молекул, содержащих фосфор, церебразида, то есть сложной жировой молекулы, содержащей сахар, идёт белок.

Липиды оказывают существенное влияние на конфирмационные характеристики белков. Миелин участвует в питании нервного волокна и выполняет структурную и питательную функцию. Клетки миелиновой оболочки поддерживают целостность аксона. Кроме того, она увеличивает скорость проведения нервного импульса по нервному волокну. Процесс распространения раздражения в нервной системе называется нервным импульсом. Реагирование на импульс называется нервной возбудимостью. Миелиновые волокна проводят нервный импульс значительно быстрее, чем волокна такого же диаметра, лишённые оболочки.

Немецкий учёный Герман Берингольц (автор фундаментальных трудов по физике, биофизике, физиологии и психологии) в 1852 году впервые измерил скорость распространения нервного импульса по нервному волокну. В тонких волокнах скорость проведения импульсов – не более 2 метров в секунду, тогда как в толстых миелинизированных волокнах она достигает 100 метров в секунду и более. Поэтому миелиновая оболочка поддерживается в цельном виде другой оболочкой – неврелеммой или швановской оболочкой, которая в виде тоненькой линии очерчивает контуры миелиновой оболочки.

Неврилемма представляет собой тонкий соединительно-тканный футляр, под которым располагается небольшие участки цитоплазмы с ядрами нейроглиальных клеток. Местами неврилемма прерывается, непосредственно примыкая к осевому цилиндрику, образуя перехваты Ранвье. Они разбивают миелиновый футляр осевого цилиндра на отдельные межузловые сегменты, повторяющиеся через равные промежутки, при этом каждому сегменту соответствует одна швановская клетка. В области перехватов Ранвье будут образовываться синапсы.

Полагают, что оболочки возникают вокруг аксона к тому времени, когда нерв начинает проводить импульс. А эволюционный смысл в появлении оболочки состоит в экономии метаболической энергии мозга. Нейриты образуют белое вещество головного и спинного мозга, периферические нервы и проводящие пути ЦНС

В месте отхождения аксона от тела имеется аксонный холмик.

В холмике отсутствует тигроидное вещество. Клеточная мембрана аксона называется аксолеммой, а цитоплазма – аксоплазмой.

Аксолемма выполняет важнейшую роль в проведении нервного импульса. В аксоплазме находятся нейрофибриллы, митохондрии и агранулярная эндоплазматическая сеть. Все эти органеллы сильно вытягиваются в длину.

В аксоплазме происходит постоянный ток молекул от тела нейрона к периферии и в обратном направлении.

Аксоны делятся на несколько крупных ветвей, которые отходят от перехватов Ранвье. Эти ветви оканчиваются конечными ответвлениями, которые называется терминалиями, которые, в свою очередь, образуют синапсы от других нейронов и рабочих органов.

Аксон всегда покрыт нейроглиальной оболочкой. В зависимости от характера её структуры различают два типа волокон: немиелинизированные , то есть безмякотные , и миелинизированные или мякотные волокна.

Первый тип волокон, то есть немиелинизированные встречается главным образом в вегетативной нервной системе и имеет малый диаметр. Такой аксон погружён в нейроглиальную клетку так, что оболочка нейроглиальной клетки охватывает его со всех сторон, образуя мезаксон.

Установлено, что в одну нейроглиальную клетку может погружаться до 10-20 аксонов. Такие волокна называются волокнами кабельного типа. При этом оболочка образует цепочка нейроглиальных клеток.

Немиелинизированные аксоны имеют меньший диаметр

Миелиновая оболочка

Протяжённость миелиновой оболочки начинается несколько отступив от начала аксона и заканчивается двух микрон от синапса. Она состоит из отдельных цилиндров равной длины 1,5-2 микрона, которые называются межузловыми сегментами, разделёнными перехватами Ранвье.

В области перехватов аксон либо обнажён, либо покрыт неврилеммой (в периферической нервной системе). Также там могут отходить ветви и образовываться синапсы.

Миелиновая оболочка – упорядоченная протеидная структура, состоящая из чередующихся белковых и липидных слоёв. Её структурной единицей является бимолекулярный липидный слой, заключённый между двумя мономолекулярными белковыми слоями, причём количество слоёв достигает 100 микрон.

Оболочка является изолятором и обладает большим сопротивлением постоянному току, что способствует огромному ускорению в проведении нервного импульса. Нервный импульс здесь перескакивает с одного перехвата Ранвье на другой, так как деполяризация аксона происходит только в области перехватов Ранвье.

Такое проведение нервного импульса называется скачкообразным или сальтоторным.

Процесс миелинизации

В периферической нервной системе миелиновая оболочка образуется в результате спирального накручивания вокруг аксона мезаксона нейроглиальной клетки. При этом число витков нарастает по мере роста аксона.

Следовательно, субъединицей миелиновой оболочки является участок клеточной мембраны швановской клетки. Цитоплазма и ядро её оттесняются на периферию, образуя неврилемму, которая также называется швановской клеткой.

В центральной нервной системе процесс миелинизации менее упорядоченный. Оболочка здесь образуется в результате спирального накручивания вокруг аксона отростка олигодендроцита, причём отростки одного олигодендроцита накручиваются вокруг нескольких аксонов.

В периферической нервной системе в миелиновой оболочке образованы насечки Шмидта-Лантермана, то есть косо расположенные воронкообразные щели. Полагают, что они соединяют цитоплазму нейроглиальной клетки, располагаясь снаружи и внутри миелиновой оболочки.

Синапс

Отдельные обособленные нервные клетки сообщаются друг с другом с помощью синапсов. Термин «синапс» был предложен в 1897 году Шеррингтоном для обозначения места контакта двух нейронов. В более широком смысле слова синапс – это место контакта аксона с рабочим органом.

Нейрон может образовывать от ста до тысячи синапсов и сам получать информацию от 1000 других нейронов.

Преобладают синапсы аксодендритные (аксон – дендриты нейрона) и аксосоматические (аксон – тело нейрона). Встречаются также аксоаксонные или аксоаксональные синапсы. Им приписывают тормозную функцию, так как они находятся там, где один из аксонов синаптирует с дендритом третьего нейрона. Реже встречаются соматосоматические, дендродендритные и соматодендритные синапсы. У животных и человека преобладают синапсы химические, так как передача нервных импульсов осуществляется не ими, а через посредство особых химических веществ – медиаторов.

В нервной системе известно около 30 медиаторов. Наиболее известные – ацетилохолин и катехоламины (норадреналин и другие). Это химические вещества, молекулы которых имеют небольшую длину с положительно-заряженным атомом азота. Среди медиаторов имеются также нейропептиды, то есть короткие цепочки аминокислот. Медиаторы синтезируются в нервных окончаниях.

В области синапса нервные окончания теряют миелиновую оболочку и образуют расширение, которое называется синаптической мембраной диаметром примерно 1 микрон, покрытую пресинаптической мембраной. Между ними находится синаптическая щель. Синаптические пузырьки, круглые или овальные, содержащих по 10-100 тысяч молекул медиатора. Молекулы медиатора соединяются с рецепторными пузырьками постсинаптических мембран, что вызывает образование постсинаптического потенциала. Затем сразу молекулы медиатора инактивируются, то есть разрушаются или возвращаются в синаптические пузырьки.

Структура синапса такова, что нервный импульс может идти только в одном направлении, то есть, иными словами, синапс поляризован, что и определяет односторонность проведения нервного импульса по аксону.

Нейроглия

Термин принадлежит Вирхову, 1848 год, но ещё до этого времени Гольджи и Сантьяго Рамон-и-Кахал описали «массу клеток, как бы склеивающих нейроны, то есть глию».

Нейроглиальные клетки выполняют ряд функций: опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную. Существует макроглия и микроглия.

Клетки макроглии развиваются из общей закладки с нейронами, то есть из эктодермы, но, в отличие от нейронов, делятся в течение всей жизни, имеют отростки только одного типа и не образуют синапсов.

Клетки микроглии имеют мезодермальное происхождение и проникают в нервную ткань вскоре после рождения.

Олигодендроциты

Олигодендроциты – это обширная группа клеток серого и белого вещества мозга. Они окружают тела нейронов и образуют оболочки аксонов. Олигодендроциты характеризуются более плотной, чем у астроцитов, цитоплазмой и хорошо развитой сетью органелл.

Их функции:

· Трофическая (питательная)

· Образование оболочек аксона

· Участвуют в регенерации и дегенерации аксонов

Эпендимоциты

Они образуют эпендиму, выстилающую изнутри центральный канал спинного мозга и мозговые желудочки. Эпендимная глия представлена пуповидными или цилиндрическими клетками. На ранних стадиях онтогенеза эти клетки имеют реснички, которые способствуют проталкиванию цереброспинальной жидкости (ликвора). Позднее, реснички утрачиваются и сохраняются только в мозговом водопроводе. Эпендимоциты активно участвуют в выделении спинномозговой жидкости, а также секретируют в неё некоторые вещества.

Полагают, что, в целом, клетки макроглии участвуют в поддержании активности нейрона и частично синтезируют белки и РНК для нейронов.

Микроглия

Это фагоцитарные клетки небольших размеров с короткими ветвящимися отростками и очень плотной цитоплазмой. Они выполняют защитную функцию и способны к амебоидным движениям. При любом воспалительном или дегенеративном процессе они мгновенно направляются в очаг воспаления и поглощают продукты распада.

Нервная ткань содержит не менее триллиона нервных клеток (10^12), около 10^13 глиальных клеток и более 10^13 синапсов. Это множество по числу элементов превышает даже иммунную систему, образуя сложную пространственную структуру, то есть единую сеть с многочисленными связями как на уровне отдельных клеток, так и на клеточных ансамблей, т.е. головного и спинного мозга (ЦНС), нервов и их периферических контактов, органов чувств.

Нервная система регулирует и координирует физиологические процессы на уровне органов, их систем и организма в целом; хранит информацию, перерабатывает и интегрирует её следы и сигналы из внешней и внутренней среды организма; управляет мышечными и железистыми клетками; обеспечивает координацией движения и так далее.

Применительно к этому гигантскому множеству понятие «нервная ткань» и «нервная система» становятся практически равнозначными.

Анализаторы

Павлов просматривал кору больших полушарий, как сплошную воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов.

Речевые зоны мозга

Моторный центр речи (поле Брока) – это 44-45 поля. При его поражении нарушается артикуляция речи, но почти не нарушается её восприятие. Речь становится затруднённой, медленной, с нарушенной артикуляцией. Наибольшие сложности вызывают сложные грамматические конструкции. Поле Брока граничит с частью моторной коры, которая управляет мышцами лица, языка, челюстей и глотки. Поле Вернике (поле 22) находится между первичным слуховым полем 41 и угловой извилиной. Поле 39 находится между зрительной и слуховой областями коры. Поле Вернике и поле Брока соединены дугообразным пучком волокон. При поражении в поле Вернике наблюдается слуховая и семантическая офазия. Нарушается понимание речи. При этом речь фонетически и даже грамматически остаётся нормальной, но её семантика, т.е. смысловая сторона, нарушается. Предполагают, что основная структура высказывания возникает в поле Вернике и затем по дугообразному пучку волокон передаётся в поле Брока, где получает детальную и координирующую программы вокализации. Эта программа передаётся в смежные лицевые области моторной коры, которые активируют соответствующие мышцы рта, губ, языка и гортани. Когда слово прослушивается, звук первоначально воспринимается первичной слуховой корой. Но чтобы быть воспринятым как словесное сообщение, сигнал должен пройти через смежную зону Вернике. Когда слово читается , зрительный образ из первичной зрительной коры передаётся в поле 39, которое производит определённые преобразования, ведущие к появлению звуковой формы слова в зоне Вернике. При написании определённого слова в ответ на устную инструкцию нужно, чтобы информация из слуховой коры поступила в зону Вернике, а затем – в поле 39.

Поле 39 называют зрительным центром речи. Его повреждение ведёт к офазии (к номинальной офазии), а именно к разъеданию систем, участвующих в устной и письменной речи. Нарушается сообщение между зрительной корой и зоной Вернике. Письмо нарушается при всех офазиях, а вот нарушение артикуляции речи вызывается моторной офазией.

Черепные нервы

Электрическая НС образована черепными нервами, их ветвями, узлами и сплетениями, лежащими в различных отделах тела человека. Её основу составляют нервные волокна, то есть отростки клеток, расположенные в головном и спинном мозге, и в нервных узлах. Они обеспечивают передачу импульсов от периферии к центру (чувствительные волокна), от центра к скелетной мускулатуре (двигательные волокна) и от центра к двигательным органам, сосудам и железам (вегетативные волокна).

Соматическая часть периферической нервной системы включает двенадцать пар черепных нервов и тридцать одну пару спинномозговых нервов.

Рефлекторная дуга

Спинной мозг выполняет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую .

Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, обеспечивающих передачу возбуждения от рецепторов к рабочим органам. Она начинается с рецептора.

Рецептор – это конечное разветвление нервного волокна, которое служит для восприятия раздражения. Рецепторы всегда образуются отростками нейронов, лежащих вне мозга, в чувствительных ганглиях. Обычно в образовании рецепторов принимают участие вспомогательные структуры: эпителиальные и соединительно-тканные элементы и структуры.

Существует три вида рецепторов:

· Экстрарецепторы – воспринимают раздражение извне. Это органы чувств.

· Интрорецепторы – воспринимают раздражение из внутренней среды. Это рецепторы внутренних органов.

· Проприорецепторы – рецепторы мышц, сухожилий, суставов. Они сигнализируют о положении тела в пространстве.

Имеются простые рецепторы (болевые, например, являются просто нервными окончаниями) и очень сложные (орган зрения, слуха и так далее), имеется также множество вспомогательных структур.

Первый нейрон рефлекторной дуги – это чувствительный нейрон спинального ганглия (ganglion spinale ).

Спинальный ганглий – это скопление нервных клеток в задних корешках спинномозговых нервов в межпозвоночном отверстии.

Нейроны спинального ганглия – псевдоуниполярные. Каждая такая клетка имеет один отросток, который очень быстро делится на два – периферический и центральный отростки .

Периферические отростки идут на периферию тела и образуют там своими конечными разветвлениями рецепторы. Центральные же отростки ведут в спинной мозг.

В простейшем случае центральный отросток клетки спинального ганглия, войдя в спинной мозг, образует синапс непосредственно с двигательными (мотонейронами) и вегетативными (боковые рога) нейронами. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе вентрального корешка (radis ventralis ) спинномозговых нервов и идут к эффекторам. Двигательный аксон идёт к поперечно-полосатым мышцам, а вегетативный – к вегетативному ганглию. От вегетативного ганглия волокна направляются к железам и гладким мышцам внутренних органов.

Таким образом, железы, гладкие мышцы и поперечно-полосатые мышцы – это эффекторы, которые отвечают за раздражение.

На одно и то же раздражение возможен ответ со стороны как двигательных, так и вегетативных центров. Например, сухожильный коленный рефлекс. Но даже в самых простейших реакциях участвует не один сегмент спинного мозга, а несколько, и, чаще всего, головной мозг, поэтому необходимо, чтобы импульс распространялся по всему спинному мозгу и доходил до головного. Вот это осуществляется с помощью вставочных клеток (интернейронов ) задних рогов серого вещества спинного мозга.

Как правило, между чувствительным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога серого вещества спинного мозга вставлен переключательный нейрон заднего рога. Центральный отросток клетки спинального ганглия объединяет синапс со вставочной клеткой. Аксон этой клетки выходит и Т-образно делится на восходящий и нисходящий отростки. От этих отростков отходят боковые отростки (коллатерали ) к разным сегментам спинного мозга и образуют синапсы с двигательными и вегетативными нервами. Так импульс и распространяется по спинному мозгу.

Аксоны переключательных нейронов идут к другим сегментам спинного мозга, где синаптируют с мотонейронами, а также переключательным ядрам головного мозга. Аксоны переключательных нейронов образуют собственные пучки спинного мозга и большинство восходящих проводящих путей. Поэтому принято говорить о рефлекторном кольце , так как в эффекторах имеются рецепторы, которые постоянно посылают импульсы в ЦНС.

Вставочные клетки есть и в передних рогах. Они распределяют импульс по различным мотонейронам. Таким образом, всё многообразие связей в мозге обеспечивается вставочными клетками, или, иначе говоря, переключательными нейронами серого вещества спинного мозга.

Особенности рефлекторной дуги в вегетативной нервной системе

1. Тело воспринимающего нейрона в обоих случаях находится в спинальном ганглии, но воспринимающий нейрон для систем внутренних органов находится также в вегетативных ганглиях.

2. Переключательный вегетативный нейрон находится не в заднем роге серого вещества спинного мозга, как в случае соматической нервной системы, а вбоковом роге. Аксоны этих переключательных нейронов покрыты миелиновой оболочкой, т.о. это мякотные волокна. Их называют преганглионарными . Они выходят из спинного мозга в составе вентрального корешка спинномозговых нервов и идут к вегетативному ганглию.

3. Тело эффекторного вегетативного нейрона находится вне мозга, в вегетативном ганглии, тогда как двигательный нейрон лежит в мозге.

Таким образом, в вегетативных ганглиях находятся как воспринимающие, так и эффекторные нейроны. Поэтому простейшие вегетативные рефлексы могут заканчиваться на уровне вегетативных ганглиев. Это и обеспечивает некоторую автономность вегетативной нервной системы.

Спинномозговые нервы

Nervus spinalis

Тело позвоночных животных и человека на разных стадиях эмбриогенеза или эмбрионального развития сегментировано. Сегменты спинного мозга объединяются в пять отделов: шейный (8 нервов, 7 позвонков; 1 шейный нерв выходит между мозгом и 1 шейным позвонком), грудной (12 нервов), поясничный (5 нервов), крестцовый (4-5 нервов), копчиковый (1 нерв).

Конский хвост – cauda equina – образован корешками нижних спинномозговых нервов, которые вытягиваются в длину, чтобы достигнуть соответствующих им межпозвоночных отверстий.

Нерв – это анатомическое образование, состоящее из большого числа нервных волокон, сгруппированных в пучки, то есть в единую структуру, осуществляющую связь ЦНС со всеми органами в теле и общим кожным покровом.

Каждый нерв состоит из нервных волокон , миелинизированных и немиелинизированных, имеющих различный диаметр. В зависимости от выполняемой функции различают чувствительные , двигательные , и (преимущественно) смешанные нервы.

Чувствительные нервы сформированы отростками нейронов чувствительных черепных или спинномозговых узлов.

Двигательные нервы состоят из отростков нервных клеток, лежащих в двигательных ядрах черепных или ядрах передних стволов спинного мозга.

Вегетативные нервы образованы отростками клеток вегетативных ядер черепных нейронов или боковых стволов спинного мозга.

Все задние корешки спинномозговых нервов афферентные, а передние, соответственно, эфферентные.

Спинномозговые нервы иннервируют тело человека сегментарно.

Каждый спинномозговой

В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге (рис.2), как и в соматической, выделяют те же три звена, а именно: рецепторное, образованное чувствительным (афферентным) нейроном, ассоциативное, представленное вставочным (ассоциативным) нейроном и эффекторное звено, образованное двигательным (эффекторным) нейроном, передающим возбуждение на тот или иной рабочий орган. Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.

Рис. 2. Схема рефлекторных дуг соматического (слева) и вегетативного (справа) типов, замыкающихся в спинном мозге.

рецептор; 2- чувствительный нейрон спинномозгового ганглия; 3- дорсальный корешок; 4- спинномозговой нерв; 5- вставочный нейрон; 6- двигательный нейрон переднего рога; 7- вентральный корешок; 8- двигательное нервное окончание скелетной мышцы; 9- нейрон симпатического ядра бокового рога; 10- преганглионарное волокно; 11- белая соединительная ветвь; 12- периферический вегетативный ганглий; 13- эффекторный нейрон; 14- постганглионарное волокно; 15- серая соединительная ветвь; 16- двигательное нервное окончание на гладкой мышце; 17и 18- волокна пирамидного пути.

Чувствительные нейроны представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла, так же как и в соматической нервной системе. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Поэтому информация о состоянии органов растительной и животной жизни стекается в спинномозговые узлы, и в этом смысле они являются смешанными соматически-вегетативными узлами. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг и нервный импульс переключается на вставочный нейрон, клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга.

Вставочный нейрон отдает аксон, который покидает спинной мозг в составе передних корешков и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с эффекторным (двигательным) нейроном.

Таким образом, второе звено вегетативной рефлекторной дуги отличается от соматической, во-первых, местом локализации тела вставочного нейрона, во-вторых, протяженностью и положением аксона, который в отличие от соматической нервной системы никогда не остается в пределах спинного мозга. Еще большие различия в строении третьего звена рефлекторной дуги. В отличие от соматической рефлекторной дуги, где двигательные нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, для вегетативной рефлекторной дуги характерно расположение двигательного нейрона за пределами центральной нервной системы - в вегетативных узлах, аксоны которых направляются к рабочему органу, а это значит, что весь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) - аксон вставочного нейрона и послеузловой (постганглионарный) - аксон двигательного нейрона вегетативного узла. Таким образом, в вегетативной рефлекторной дуге эфферентный периферический путь двухнейронный.

В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге, замыкающейся в пределах мозгового ствола, тело первого нейрона располагается в чувствительных узлах черепных нервов, второго - в вегетативных ядрах черепных нервов (мезенцефалический и бульбарный отделы) и третьего - в вегетативных узлах.

Достигая эффекторов (гладких мышц и желез), нервные импульсы вызывают сокращение мышцы или изменение секреторной деятельности железы, что в свою очередь вызывает раздражение рецепторов этих органов и отсюда поток импульсов по афферентным волокнам направляется обратно в ядра спинного или головного мозга, неся ежемоментную информацию о состоянии данного органа. Наличие обратной связи (обратной афферентации), с одной стороны позволяет осуществлять контроль за правильностью исполнения команд, с другой - вносить дополнительную своевременную коррекцию в выполнении ответной реакции организма.

Таким образом, в основе строения и функции вегетативной нервной системы, как и соматической, лежит замкнутая кольцевая цепь рефлексов, которая способствует наиболее полному приспособлению организма к окружающей среде.

Каждый из нас хоть раз в жизни произносил фразу «у меня рефлекс», но мало кто понимал, о чем именно говорит. Практически вся наша жизнь основана на рефлексах. В младенчестве они помогают нам выжить, во взрослой жизни - эффективно работать и сохранять здоровье. Подчиняясь рефлексам, мы дышим, ходим, едим и многое другое.

Рефлекс

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражитель, осуществляемая Проявляются они началом или прекращением какой-либо деятельности: движение мышц, секреция желез, изменением сосудистого тонуса. Это позволяет быстро подстраиваться под изменения внешней среды. Значение рефлексов в жизни человека настолько велико, что даже частичное их исключение (удаление во время операции, травма, инсульт, эпилепсия), приводят к стойкой инвалидности.

Изучением занимались И.П. Павлов и И.М. Сеченов. Они оставили после себя много информации для будущих поколений врачей. Раньше не разделяли психиатрию и неврологию, но после их работы невропатологи стали практиковать отдельно, накапливать опыт и анализировать его.

Виды рефлексов

Глобально рефлексы делятся на условные и безусловные. Первые возникают у человека в процессе жизни и связаны, по большей части, с тем, чем он занимается. Некоторые из приобретенных навыков со временем исчезают, и их место занимают новые, более необходимые в данных условиях. К ним относятся езда на велосипеде, танцы, игра на музыкальных инструментах, ремесленное дело, вождение автомобиля и многое другое. Такие рефлексы ее иногда называют «динамический стереотип».

Бессознательные же рефлексы заложены во всех людях одинаково и имеются у нас с момента рождения. Они сохраняются в течение всей жизни, так как именно они поддерживают наше существование. Люди не задумываются о том, что им нужно дышать, сокращать сердечную мышцу, держать свое тело в пространстве в определенной позе, моргать, чихать и т.д. Это происходить автоматически, потому что природа позаботилась о нас.

Классификация рефлексов

Существует несколько классификаций рефлексов, которые отражают их функции или указывают на уровень восприятия. Можно привести некоторые из них.

По биологическому значению выделяют рефлексы:

• пищевые;
• защитные;
• половые;
• ориентировочные;
• рефлексы определяющие положение тела (позотонические);
• рефлексы для движения.

По расположению рецепторов, которые воспринимают раздражитель, можно выделить:

• экстерорецепторы, находящиеся на коже и слизистых;
• интерорецепторы, располагающиеся во внутренних органах и сосудах;
• проприорецепторы, воспринимающие раздражение мышц, суставов и сухожилий.

Зная три представленных классификации можно любой рефлекс охарактеризовать: приобретенный он или врожденный, какую функцию выполняет и как его вызвать.

Уровни рефлекторной дуги

Для невропатологов важно знать уровень, на котором замыкается рефлекс. Это помогает точнее определить область поражения и предсказать ущерб для здоровья. Различают спинальные рефлексы, которых располагаются в Они отвечают за механику тела, сокращение мышц, работу тазовых органов. Поднимаясь на уровень выше - в продолговатый мозг, обнаруживаются бульбарные центры, регулирующие слюнные железы, некоторые мышцы лица, функцию дыхания и сердцебиения. Повреждение этого отдела практически всегда заканчивается смертельным исходом.

В среднем мозге замыкаются мезэнцефальные рефлексы. В основном это рефлекторные дуги черепных нервов. Различают так же диэнцефальные рефлексы, конечный нейрон которых располагается в промежуточном мозге. И кортикальные рефлексы, которые управляются корой головного мозга. Как правило, это приобретенные навыки.

Следует учитывать, что строение рефлекторной дуги с участием высших координирующих центров нервной системы всегда включает в себя и нижние уровни. То есть кортикоспинальный путь будет проходить через промежуточный, средний, продолговатый и спинной мозг.

Физиология нервной системы устроена таким образом, что каждый рефлекс дублируется несколькими дугами. Это позволяет сохранять функции организма даже при травмах и болезнях.

Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга - это путь передачи от воспринимающего органа (рецептора) к исполняющему. Рефлекторная нервная дуга состоит из нейронов и их отростков, которые образуют цепь. Данное понятие было введено в медицину М.Холлом в середине девятнадцатого века, но со временем, оно преобразовалось в «рефлекторное кольцо». Было принято решение, что это термин полнее отражает процессы, которые происходят в нервной системе.

В физиологии различают моносинаптические, а так же двух- и трехнейронные дуги, иногда встречаются полисинаптические рефлексы, то есть включающие более трех нейронов. Самая простая дуга состоит из двух нейронов: воспринимающего и двигательного. Импульс проходит по длинному отростку нейрона к который, в свою очередь, передает его к мышце. Такие рефлексы, как правило, безусловные.

Отделы рефлекторной дуги

Строение рефлекторной дуги включает в себя пять отделов.

Первый - это рецептор, который воспринимает информацию. Он может быть расположен как на поверхности тела (кожа, слизистые), так и в его глубине (сетчатка, сухожилья, мышцы). Морфологически рецептор может выглядеть, как длинный отросток нейрона или скопление клеток.

Второй отдел - чувствительное которое передает возбуждение дальше по дуге. Тела этих нейронов располагаются за пределами в спинномозговых узлах. Их функция подобна стрелке на железнодорожной колее. То есть данные нейроны распределяют информацию, которая к ним поступает, на разные уровни ЦНС.

Третий отдел - место переключения чувствительного волокна на двигательное. Для большинства рефлексов оно находится в спинном мозге, но некоторые сложные дуги проходят сразу через головной мозг, например защитный, ориентировочный, пищевой рефлексы.

Четвертый отдел представлен двигательным волокном, который доставляет нервный импульс от спинного мозга к эффектору или мотонейрону.

Последний, пятый отдел - это орган, который осуществляет рефлекторную деятельность. Как правило, это мышца или железа, например зрачок, сердце, половые или слюнные железы.

Физиологические свойства нервных центров

Физиология нервной системы изменчива на разных ее уровнях. Чем позже сформирован отдел, тем сложнее его работа и гормональная регуляция. Выделяют шесть свойств, которые присущи всем нервным центрам, независимо от их топографии:

Проведение возбуждения только от рецептора к эффекторному нейрону. Физиологически это обусловлено тем, что синапсы (места соединения нейронов) действуют только в одном направлении и не могут изменить его.

Задержку проведения нервного возбуждения тоже связывают с наличием большого количества нейронов в дуге и, как следствие, синапсов. Для того чтобы синтезировать медиатор (химический раздражитель), выпустить его в синаптическую щель и провести, таким образом, возбуждение, требуется больше времени, чем если бы импульс распространялся просто по нервному волокну.

Суммация возбуждений. Такое случается, если раздражитель слабый, но постоянно и ритмично повторяющийся. В этом случае медиатор накапливается в синаптической мембране, пока его не будет значительное количество, и только потом передает импульс. Самый простой пример этого явления - акт чихания.

Трансформация ритма возбуждений. Строение рефлекторной дуги, а так же особенности нервной системы таковы, что даже на медленный ритм раздражителя она отвечает частыми импульсами - от пятидесяти до двухсот раз в секунду. Поэтому мышцы в человеческом организме сокращаются тетанически, то есть прерывисто.

Рефлекторное последействие. Нейроны рефлекторной дуги находятся в возбужденном состоянии еще некоторое время после прекращения действия раздражителя. На этот счет существуют две теории. Первая утверждает, что нервные клетки передают возбуждение на доли секунды дольше, чем действует раздражитель, и тем самым пролонгируют рефлекс. Вторая имеет в своей основе рефлекторное кольцо, которое замыкается между двумя промежуточными нейронами. Они передают возбуждение до тех пор, пока один из них не сможет сгенерировать импульс, либо пока извне не поступит тормозящий сигнал.

Утопление нервных центров возникает при длительном раздражении рецепторов. Проявляется это сначала снижением, а потом и вовсе отсутствием чувствительности.

Вегетативная рефлекторная дуга

По типу нервной системы, которая реализует возбуждение и проводит нервный импульс, выделяют соматические и вегетативные нервные дуги. Особенностью является то, что рефлекс к скелетной мускулатуре не прерывается, а вегетативный обязательно переключается через ганглий. Все нервные узлы могут быть разделены на три группы:

• Вертебральные (позвоночные) ганглии имеют отношения к симпатической нервной системе. Они располагаются по обеим сторонам от позвоночника, формируя столбы.
• Предпозвоночные узлы располагаются на некотором расстоянии и от позвоночного столба, и от органов. К ним относят ресничный узел, шейные симпатические узлы, солнечное сплетение и брыжеечные узлы.
• Внутриорганные узлы, как не сложно догадаться, располагаются во внутренних органах: мышце сердца, бронхов, кишечной трубке, железах внутренней секреции.

Эти различия между соматической и вегетативной системой уходят глубоко в филогенез, и связаны со скоростью распространения рефлексов и их жизненной необходимостью.

Реализация рефлекса

Извне на рецептор рефлекторной дуги поступает раздражение, которое вызывает возбуждение и возникновение нервного импульса. В основе этого процесса лежит изменение концентрации ионов кальция и натрия, которые находятся с обеих сторон мембраны клетки. Изменение количества анионов и катионов вызывает сдвиг электрического потенциала и появление разряда.

От рецептора возбуждение, двигаясь центростремительно, поступает в афферентное звено рефлекторной дуги - спинномозговой узел. Отросток его заходит в спинной мозг к чувствительным ядрам, а затем переключается на моторные нейроны. Это центральное звено рефлекса. Отростки двигательных ядер выходят из спинного мозга вместе с другими корешками и направляются к соответствующему исполнительному органу. В толще мышц волокна заканчиваются двигательной бляшкой.

Скорость передачи импульса зависит от типа нервного волокна и может колебаться от 0,5 до 100 метров в секунду. Возбуждение не переходит на соседние нервы благодаря наличию оболочек, изолирующих отростки друг от друга.

Значение торможения рефлекса

Так как нервное волокно способно долго сохранять возбуждение, то торможение является важным приспособительным механизмом организма. Благодаря ему, нервные клетки не испытывают постоянного перевозбуждения и усталости. Обратная афферентация, благодаря которой и реализуется торможение, участвует в образовании условных рефлексов и снимает с ЦНС необходимость анализировать второстепенные задачи. Это обеспечивает координацию рефлексов, например, движений.

Обратная афферентация так же предотвращает распространение нервных импульсов на другие структуры нервной системы, сохраняя их работоспособность.

Координация работы нервной системы

У здорового человека все органы действуют слажено и согласовано. Они подчиняются единой системе координации. Строение рефлекторной дуги - это частный случай, который подтверждает единое правило. Как и в любой другой системе, в человеке тоже существует ряд принципов или закономерностей, по которым она действует:

• конвергенция (импульсы от разных участков могут поступать к одному участку ЦНС);
• иррадиация (длительное и сильное раздражение вызывает возбуждение соседних участков);
• одних рефлексов другими);
• общий конечный путь (основан на несоответствии количества афферентных нейронов к эфферентным);
• обратная связь (саморегуляция системы исходя из количества принятых и сгенерированных импульсов);
• доминанта (наличие главного очага возбуждения, который перекрывает остальные).

Вопрос 20. Структурные единицы нервной системы

Функии и структура нервной системы.

Рефлекторная дуга.

Нервы.

Нервные узлы.

1. Функции нервной системы - она:

Осуществляет объединение частей организма в единое целое (интеграцию); V обеспечивает регуляцию разнообразных процессов, координацию

функции различных органов и тканей и взаимодействие организма с внешней средой;

Воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, обеспечивающие ответные реакции, адекватные действующим раздражителям.

Анатомически нервную систему подразделяют:

На ЦНС - головной и спинной мозг;

V ПНС - периферические нервные узлы (ганглии), нервы и нервные окончания.

Физиологически, в зависимости от характера иннервации органов и тканей:

На соматическую (анимальную) нервную систему, которая регулирует преимущественно функции произвольного движения;

автономную (вегетативную) нервную систему, которая регулирует деятельность внутренних органов и желез. Влияя на активность обмена веществ в различных органах и тканях в соответствии с меняющимися условиями их функционирования и внешней среды, она осуществляет адаптационно-трофическую функцию.

Вегетативная нервная система подразделяется на взаимодействующие друг с другом отделы, которые различаются локализацией центров в мозге и периферических узлах, а также характером влияния на внутренние органы:

Симпатический;

Парасимпатический.

В соматическую и автономную нервную систему входят звенья, расположенные в ЦНС и ПНС.

Функционально ведущей тканью органов нервной системы является нервная ткань, включающая нейроны и глию.

Скопления нейронов в ЦНС обычно называются ядрами, а в ПНС - узлами (ганглиями).

Пучки нервных волокон в ЦНС носят название трактов, в ПНС они образуют нервы.

Нервные центры - скопления нервных клеток в ЦНС и ПНС, в которых между ними осуществляется синаптическая передача. Они обладают сложной структурой, богатством и разнообразием внутренних и внешних связей и специализированы на выполнении определенных функций.

По характеру морфофункциональной организации различают нервные центры:

ядерного типа, в которых нейроны располагаются без видимой упорядоченности (вегетативные ганглии, ядра спинного и головного мозга);

экранного типа, в которых нейроны, выполняющие однотипные функции, собраны в виде отдельных слоев, сходных с экранами, на которых проецируются нервные импульсы (кора мозжечка, кора полушарий большого мозга, сетчатка глаза). Внутри слоев и между ними имеются многочисленные ассоциативные связи.

В нервных центрах происходят процессы конвергенции и дивергенции нервного возбуждения, функционируют механизмы обратной связи.

Конвергенция - схождение различных путей проведения нервных импульсов к меньшему числу нервных клеток. На нейронах могут иметься окончания клеток разных типов, что обеспечивает конвергенцию влияний из различных источников.

Дивергенция - образование связей одного нейрона с большим числом других, на деятельность которых он оказывает влияние, обеспечивая перераспределение импульсов с иррадиацией возбуждения.

Механизмы обратной связи дают возможность нейронам самим регулировать величину поступающих к ним сигналов благодаря связям их аксонных коллатералей со вставочными клетками. Последние оказывают влияние (обычно тормозное) как на нейроны, так и на терминали конвергирующих к ним волокон.

2. Рефлекторная дуга является функциональной единицей нервной системы и представляет собой цепочки нейронов, которые обеспечивают реакции рабочих органов (органов-мишеней) в ответ на раздражение рецепторов. В рефлекторных дугах нейроны, связанные друг с другом синапсами, образуют 3 звена

• рецепторное (афферентное);
• эффекторное;
• ассоциативное (вставочное) расположенное между ними; в простейшем варианте дуги может отсутствовать.

На различные звенья дуги оказывают регуляторные воздействия связанные с ними нейроны вышележащих центров, вследствие чего рефлекторные дуги имеют сложное строение. Рефлекторные дуги в соматическом (анимальном) и автономном (вегетативном) отделах нервной системы обладают рядом особенностей.

Соматическая (анималъная) рефлекторная дуга:

рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами , тела которых располагаются в спиналъных ганглиях. Дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре , а аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в задние рога его серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов . Некоторые веточки (коллатерали) аксонов псевдоуниполярных нейронов проходят (не образуя связей в задних рогах) непосредственно в передние рога , где оканчиваются на мотонейронах (формируя с ними двухнейронные рефлекторные дуги );

ассоциативное звено (которого может не быть)представлено , дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога , передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов ;

эффекторное звено образовано мулътиполярными мотонейронами , тела и дендриты которых лежат в передних рогах , а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков , направляются к спиналъному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце , на волокнах которой их веточки образуют нервно-мышечные синапсы (моторные, или двигательные, бляшки ).

Автономная (вегетативная) рефлекторная дуга

рецепторное звено, как и в соматической рефлекторной дуге, образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях, однако дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних органов, сосудов и желез . Их аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и, минуя задние рога, направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов ;

ассоциативное звено представлено мулътиполярными вставочными нейронами , дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков , направляясь в один из вегетативных ганглиев , где и оканчиваются на дендритах и телах эффекторных нейронов;

эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе вегетативных ганглиев , а аксоны (постганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов - гладких мышц, желез, сердца.

3. Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными компонентами (оболочками):

Эндоневрием;

Периневрием;

Эпиневрием.

Большинство нервов являются смешанными, т. е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна. Пучки нервных волокон содержат до нескольких тысяч миелиновых и безмиелиновых волокон, соотношение между которыми в различных нервах неодинаково; по функциональному признаку они относятся к анимальной и вегетативной нервной системе.

Эндоневрий - тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок. Содержит немногочисленные клетки и волокна (преимущественно ретикулярные), мелкие кровеносные сосуды.

Периневрий - оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Периневрий образован 2-10 концентрическими пластами уплощенных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Цитоплазма клеток, в особенности наружных слоев, содержит многочисленные пиноцитозные пузырьки. Между слоями клеток в щелевидных пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ориентированные коллагеновые волокна. В терминальной части нерва периневрий образован лишь 1 слоем плоских клеток, который дистально резко обрывается и имеет вид открытой манжетки.

Эпиневрий - наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон (число которых зависит от диаметра нерва и варьирует от одного до нескольких десятков). Состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды.

1. Нервные узлы (ганглии) - скопление нейронов вне ЦНС.

Типы нервных узлов:

Чувствительные (сенсорные),

Автономные (вегетативные).

Чувствительные (сенсорные) нервные узлы содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются по ходу задних корешков спинного мозга (спинномозговые, или спинальные, узлы) и черепномозговых нервов (5, 7, 8, 9, 10-й пар).

Спинномозговой (спинальный) узел (ганглий) имеет веретеновидную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды.

Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяют крупные и мелкие клетки, которые, вероятно, различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Голъджи, лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии (мантийными глиоцитами, или клетками-сателлитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи от глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная оболочка. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Так как переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество Р, соматостатин, холецистокинин, гастрин, вазоинтестиналъный пептид.

Автономные (вегетативные) нервные узлы (ганглии) могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии), или впереди него (превертебралъные ганглии), а также в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и др. (интрамуралъные ганглии) или вблизи их поверхности. Иногда они имеют вид мелкий Хот нескольких клеток до нескольких десятков клеток) скоплений нейронов, расположенных по ходу некоторых нервов или лежащих интрамурально (микроганглии). К вегетативным узлам подходят преганглионарные волокна (миелиновые), содержащие отростки клеток, тела которых лежат в ЦНС. Эти волокна сильно ветвятся и образуют многочисленные синаптические окончания на клетках вегетативных узлов. Благодаря этому осуществляется конвергенция большого числа терминалей преганглионарных волокон на каждый нейрон ганглия. В связи с наличием синаптической передачи вегетативные узлы относят к нервным центрам ядерного типа.

Вегетативные нервные узлы по функциональному признаку и локализации разделяются:

На симпатические;

Парасимпатические.

Симпатические нервные узлы (пара- и превертебральные) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Нейромедиатором преганглионарных волокон является ацетилхолин, а постганглионарных - норадреналин (за исключением потовых желез и некоторых кровеносных сосудов, имеющих холинергическую симпатическую иннервацию). Помимо этих нейромедиаторов, в узлах выявляются энкефалины, вещество Р, соматостатин, холецистокинин.

Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные, лежащие вблизи органов, или узлы головы) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а также крестцового отдела спинного мозга. Эти волокна покидают ЦНС в составе 3, 7, 9, 10-й пар черепномозговых нервов и передних корешков крестцовых сегментов спинного мозга. Нейромедиатором пре- и постганглионарных волокон является ацетилхолин. Кроме него роль медиаторов в этих ганглиях играют серотонин, АТФ, возможно, некоторые пептиды.

Большинство внутренних органов имеют двойную вегетативную иннервацию, т. е. получают постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые клетками симпатических и парасимпатических узлов, часто имеют противоположную направленность, например: симпатическая стимуляция усиливает, а парасимпатическая - тормозит сердечную деятельность.

Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен. Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или, реже, миелиновых волокон и эндоневрий. Тела нейронов имеют неправильную форму, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно не полностью) оболочками из глиальных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

Интрамуральные узлы и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел ВНС. В частности, общее число нейронов в интрамуральных узлах кишки выше, чем в спинном мозге, а по сложности их взаимодействия в регуляции перистальтики и секреции их сравнивают с миникомпьютером.

В интрамуральных узлах описаны нейроны 3 типов:

длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа) численно преобладают. Это крупные или средних размеров эфферентные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, направляющимся за пределы к рабочему органу, на клетках которого он образует двигательные или секреторные окончания;

равноотростчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Эти клетки, по-видимому, входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС. Наличие таких дуг подтверждается сохранением функционально активных афферентных, ассоциативных и эфферентных нейронов в трансплантированных органах (например, сердце);

ассоциативные клетки (клетки Догеля III типа) - местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа, морфологически сходные с клетками Догеля II типа. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

Организация спинного мозга

\. Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом.

Состоит из 2 симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади - срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.

В спинном мозге различают:

· серое вещество, расположенное в его центральной части;

· белое вещество, лежащее по периферии.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает:

Парные передние (вентральные);

задние (дорсальные);

боковые (латеральные) рога (в действительности представляют собой непрерывные столбы, идущие вдоль спинного мозга).

Рефлекторная дуга

Спинной мозг выполняет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую .

Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, обеспечивающих передачу возбуждения от рецепторов к рабочим органам. Она начинается с рецептора.

Рецептор – это конечное разветвление нервного волокна, которое служит для восприятия раздражения. Рецепторы всегда образуются отростками нейронов, лежащих вне мозга, в чувствительных ганглиях. Обычно в образовании рецепторов принимают участие вспомогательные структуры: эпителиальные и соединительно-тканные элементы и структуры.

Существует три вида рецепторов:

· Экстрарецепторы – воспринимают раздражение извне. Это органы чувств.

· Интрорецепторы – воспринимают раздражение из внутренней среды. Это рецепторы внутренних органов.

· Проприорецепторы – рецепторы мышц, сухожилий, суставов. Они сигнализируют о положении тела в пространстве.

Имеются простые рецепторы (болевые, например, являются просто нервными окончаниями) и очень сложные (орган зрения, слуха и так далее), имеется также множество вспомогательных структур.

Первый нейрон рефлекторной дуги – это чувствительный нейрон спинального ганглия (ganglion spinale ).

Спинальный ганглий – это скопление нервных клеток в задних корешках спинномозговых нервов в межпозвоночном отверстии.

Нейроны спинального ганглия – псевдоуниполярные. Каждая такая клетка имеет один отросток, который очень быстро делится на два – периферический и центральный отростки .

Периферические отростки идут на периферию тела и образуют там своими конечными разветвлениями рецепторы. Центральные же отростки ведут в спинной мозг.

В простейшем случае центральный отросток клетки спинального ганглия, войдя в спинной мозг, образует синапс непосредственно с двигательными (мотонейронами) и вегетативными (боковые рога) нейронами. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе вентрального корешка (radis ventralis ) спинномозговых нервов и идут к эффекторам. Двигательный аксон идёт к поперечно-полосатым мышцам, а вегетативный – к вегетативному ганглию. От вегетативного ганглия волокна направляются к железам и гладким мышцам внутренних органов.

Таким образом, железы, гладкие мышцы и поперечно-полосатые мышцы – это эффекторы, которые отвечают за раздражение.

На одно и то же раздражение возможен ответ со стороны как двигательных, так и вегетативных центров. Например, сухожильный коленный рефлекс. Но даже в самых простейших реакциях участвует не один сегмент спинного мозга, а несколько, и, чаще всего, головной мозг, поэтому необходимо, чтобы импульс распространялся по всему спинному мозгу и доходил до головного. Вот это осуществляется с помощью вставочных клеток (интернейронов ) задних рогов серого вещества спинного мозга.

Как правило, между чувствительным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога серого вещества спинного мозга вставлен переключательный нейрон заднего рога. Центральный отросток клетки спинального ганглия объединяет синапс со вставочной клеткой. Аксон этой клетки выходит и Т-образно делится на восходящий и нисходящий отростки. От этих отростков отходят боковые отростки (коллатерали ) к разным сегментам спинного мозга и образуют синапсы с двигательными и вегетативными нервами. Так импульс и распространяется по спинному мозгу.

Аксоны переключательных нейронов идут к другим сегментам спинного мозга, где синаптируют с мотонейронами, а также переключательным ядрам головного мозга. Аксоны переключательных нейронов образуют собственные пучки спинного мозга и большинство восходящих проводящих путей. Поэтому принято говорить о рефлекторном кольце , так как в эффекторах имеются рецепторы, которые постоянно посылают импульсы в ЦНС.

Вставочные клетки есть и в передних рогах. Они распределяют импульс по различным мотонейронам. Таким образом, всё многообразие связей в мозге обеспечивается вставочными клетками, или, иначе говоря, переключательными нейронами серого вещества спинного мозга.

Особенности рефлекторной дуги в вегетативной нервной системе

1. Тело воспринимающего нейрона в обоих случаях находится в спинальном ганглии, но воспринимающий нейрон для систем внутренних органов находится также в вегетативных ганглиях.

2. Переключательный вегетативный нейрон находится не в заднем роге серого вещества спинного мозга, как в случае соматической нервной системы, а вбоковом роге. Аксоны этих переключательных нейронов покрыты миелиновой оболочкой, т.о. это мякотные волокна. Их называют преганглионарными . Они выходят из спинного мозга в составе вентрального корешка спинномозговых нервов и идут к вегетативному ганглию.

3. Тело эффекторного вегетативного нейрона находится вне мозга, в вегетативном ганглии, тогда как двигательный нейрон лежит в мозге.

Таким образом, в вегетативных ганглиях находятся как воспринимающие, так и эффекторные нейроны. Поэтому простейшие вегетативные рефлексы могут заканчиваться на уровне вегетативных ганглиев. Это и обеспечивает некоторую автономность вегетативной нервной системы.

Спинномозговые нервы

Nervus spinalis

Тело позвоночных животных и человека на разных стадиях эмбриогенеза или эмбрионального развития сегментировано. Сегменты спинного мозга объединяются в пять отделов: шейный (8 нервов, 7 позвонков; 1 шейный нерв выходит между мозгом и 1 шейным позвонком), грудной (12 нервов), поясничный (5 нервов), крестцовый (4-5 нервов), копчиковый (1 нерв).

Конский хвост – cauda equina – образован корешками нижних спинномозговых нервов, которые вытягиваются в длину, чтобы достигнуть соответствующих им межпозвоночных отверстий.

Нерв – это анатомическое образование, состоящее из большого числа нервных волокон, сгруппированных в пучки, то есть в единую структуру, осуществляющую связь ЦНС со всеми органами в теле и общим кожным покровом.

Каждый нерв состоит из нервных волокон , миелинизированных и немиелинизированных, имеющих различный диаметр. В зависимости от выполняемой функции различают чувствительные , двигательные , и (преимущественно) смешанные нервы.

Чувствительные нервы сформированы отростками нейронов чувствительных черепных или спинномозговых узлов.

Двигательные нервы состоят из отростков нервных клеток, лежащих в двигательных ядрах черепных или ядрах передних стволов спинного мозга.

Вегетативные нервы образованы отростками клеток вегетативных ядер черепных нейронов или боковых стволов спинного мозга.

Все задние корешки спинномозговых нервов афферентные, а передние, соответственно, эфферентные.

Спинномозговые нервы иннервируют тело человека сегментарно.

Каждый спинномозговой нерв образуется от слияния передних и задних корешков сразу сбоку от спинального ганглия в межпозвоночном отверстии, через которое нерв выходит из позвоночника.

Каждый спинномозговой нерв сразу делится на четыре ветви: ramus dorsalis, ramus ventralis, ramus communicans и ramus meningeus.

Ramus dorsalis – задняя ветвь – состоит из чувствительных и двигательных волокон и иннервирует кожу и мышцы спинной части соответствующего сегмента.

Ramus ventralis – передняя ветвь – также состоит из чувствительных и двигательных волокон и иннервирует кожу и мышцы брюшной части тела.

Ramus communicans – соединительная ветвь – состоит из вегетативных волокон, которые отделяются ото всех остальных и идут к вегетативному ганглию.

Ramus meningeus – оболочечная ветвь – состоит из вегетативных и чувствительных волокон, которые возвращаются в позвоночный канал и иннервируют оболочки соответствующего сегмента мозга.

Иннервация конечностей

Конечности закладываются в онтогенезе как производные вентральной части тела, поэтому они иннервируются только вентральными ветвями спинномозговых нервов. В ходе онтогенеза конечности утрачивают следы своего сегментарного происхождения. При развитии конечностей и шеи нарушается сегментация, поэтому вентральные ветви, идущие к ним, образуют сплетения.

Сплетения – это нервные сети, в которых вентральные ветви разных спинномозговых нервов обмениваются своими волокнами. В результате из сплетений выходят нервы, каждый из которых содержит волокна от разных сегментов спинного мозга.

Различают три сплетения:

· Шейное сплетение – образовано вентральными ветвями нервов с первого по четвёртую пару шейных нервов, лежит рядом с шейными позвонками и иннервирует шею.

· Плечевое сплетение – образовано вентральными ветвями с пятого шейного по первый грудной нерв. Лежит в области ключицы и подмышечной впадины, иннервирует руку.

· Пояснично-крестцовое сплетение – образовано вентральными ветвями нервов с двенадцатого грудного по первый копчиковый. Лежит рядом с поясничными и крестцовыми позвонками и иннервирует ногу.

Похожая информация.