Строение нервной ткани животных. Нервная ткань: строение и функции. Особенности нервных тканей. Виды нервных тканей. Законы проведения возбуждения по нерву

Нервная ткань человека в организме имеет несколько мест преимущественной локализации. Это мозг (спинной и головной), вегетативные ганглии и вегетативная нервная система (метасимпатический отдел). Головной мозг человека складывается из совокупности нейронов, общее число которых составляет не один миллиард. Сам же нейрон состоит из сома - тела, а также отростков, которые получают информацию от остальных нейронов - дендритов, и аксона, являющегося удлиненной структурой, передающей информацию от тела к дендритам других нервных клеток.

Различные варианты отростков у нейронов

Нервная ткань включает в себя в общей совокупности до триллиона нейронов различной конфигурации. Они могут быть униполярными, мультиполярными или биполярными в зависимости от количества отростков. Униполярные варианты с одним отростком встречаются у человека нечасто. Они обладают только одним отростком - аксоном. Такая единица нервной системы распространена у беспозвоночных животных (тех, которых нельзя отнести к млекопитающим, гадам, птицам и рыбам). При этом стоит учитывать, что по современной классификации к числу беспозвоночных относится до 97% всех видов животных, описанных к настоящему времени, поэтому униполярные нейроны достаточно широко представлены в земной фауне.

Нервная ткань с псевдоуниполярными нейронами (имеют один отросток, но раздвоенный на кончике) встречается у высших позвоночных в черепно-мозговых и спинно-мозговых нервах. Но чаще у позвоночных имеются в наличии биполярные образцы нейронов (есть и аксон, и дендрит) или мультиполярные (аксон один, а дендритов - несколько).

Классификация нервных клеток

Какую еще классификацию имеет нервная ткань? Нейроны в ней могут выполнять разные функции, поэтому среди них выделяют ряд типов, в том числе:

Афферентные нервные клетки, они же чувствительные, центростремительные. Эти клетки имеют небольшие размеры (относительно других клеток такого же типа), обладают разветвленным дендритом, связаны с функциями рецепторов сенсорного типа. Они расположены вне центральной нервной системы, имеют один отросток, расположенный в контакте с каким-либо органом, и другой отросток, направленный в спинной мозг. Эти нейроны создают импульсы под воздействием на органы внешней среды или каких-либо изменений в самом теле человека. Особенности нервной ткани, сформированной за счет чувствительных нейронов, таковы, что в зависимости от подвида нейронов (моносенсорные, полисенсорные или бисенсорные) могут получаться реакции, как строго на один раздражитель (моно), так и на несколько (би-, поли-). К примеру, нервные клетки во вторичной зоне на коре больших полушарий (зрительная зона) могут обрабатывать как зрительные, так и звуковые раздражители. Информация идет от центра к периферии и обратно.

Двигательные (эфферентные, моторные) нейроны передают информацию от центральной нервной системы к периферии. У них длинный аксон. Нервная ткань образует здесь продолжение аксона в виде периферических нервов, которые подходят к органам, мышцам (гладким и скелетным) и ко всем железам. Скорость прохождения возбуждения через аксон в нейронах такого типа очень велика.

Нейроны вставочного типа (ассоциативные) отвечают за передачу информации от чувствительного нейрона на двигательный. Ученые предполагают, что нервная ткань человека состоит из таких нейронов на 97-99%. Их преимущественной дислокацией является серое вещество в центральной нервной системе, и они могут быть тормозными или возбуждающими в зависимости от выполняемых функций. Первые из них имеют возможность не только передать импульс, но и модифицировать его, усиливая эффективность.

Специфические группы клеток

Помимо вышеуказанных классификаций нейроны могут быть фоновоактивными (реакции проходят безо всякого внешнего воздействия), другие же дают импульс только при применении к ним какой-то силы. Отдельную группу нервных клеток составляют нейроны-детекторы, которые могут избирательно реагировать на какие-то сенсорные сигналы, которые имеют поведенческое значение, они нужны для распознавания образов. К примеру, в новой коре имеются клетки, которые особенно чувствительны к данным, описывающим что-то, схожее с лицом человека. Свойства нервной ткани здесь таковы, что нейрон дает сигнал при любом расположении, цвете, размере «лицевого раздражителя». В зрительной же системе есть нейроны, отвечающие за детекцию сложных физических явлений вроде приближения и удаления предметов, циклические движения и др.

Нервная ткань образует в ряде случаев комплексы, очень важные для работы головного мозга, поэтому некоторые нейроны имеют персональные имена в честь открывших их ученых. Это клетки Беца, очень крупные по размерам, обеспечивающие связь двигательного анализатора через корковый конец с моторными ядрами в стволах головного мозга и ряда отделов спинного мозга. Это и тормозные клетки Реншоу, наоборот, небольшие по размерам, помогающие стабилизировать мотонейроны при удержании нагрузки, к примеру, на руку и для поддержания расположения тела человека в пространстве и др.

На каждый нейрон приходится около пяти нейроглий

Строение нервных тканей включает в себя еще один элемент под названием «нейроглия». Эти клетки, которые называют еще глиальными или глиоцитами, по размерам в 3-4 раза меньше самих нейронов. В мозге человека нейроглий в пять раз больше, чем нейронов, что, возможно, обуславливается тем, что нейроглии поддерживают работу нейронов, выполняя различные функции. Свойства нервной ткани данного вида таковы, что у взрослых людей глиоциты являются возобновляющимися, в отличие от нейронов, которые не восстанавливаются. К функциональным «обязанностям» нейроглий относится создание гематоэнцефалического барьера с помощью глиоцитов-астроцитов, которые не дают проникнуть в мозг всем крупным молекулам, патологическим процессам и многим лекарствам. Глиоциты-олегодендроциты - мелкие по размерам, образуют вокруг аксонов у нейронов жироподобный миелиновый футляр, несущий защитную фукнцию. Также нейроглии обеспечивают опорную, трофическую, разграничительную и др. функции.

Другие элементы нервной системы

Некоторые ученые в строение нервных тканей включают и эпендиму - тонкий слой клеток, которые выстилают центральный канал спинного мозга и стенки желудочков мозга. В массе своей эпендима однослойна, состоит из клеток цилиндрической формы, в третьем и четвертом желудочках мозга она имеет несколько слоев. Составляющие эпендиму клетки, эпендимоциты, выполняют секреторную, разграничительную и опорную функции. Их тела вытянуты по форме и имеют на концах «реснички», за счет движения которых производится перемещение спинномозговой жидкости. В третьем желудочке головного мозга находятся особенные эпендимные клетки (танициты), которые, как полагается, передают данные о составе спинномозговой жидкости в специальный отдел гипофиза.

«Бессмертные» клетки с возрастом исчезают

Органы нервной ткани, по широко распространенному определению, включают в себя также стволовые клетки. К ним относят незрелые образования, которые могут становиться клетками разных органов и тканей (потентность), проходить процесс самообновления. По сути, развитие любого многоклеточного организма начинается со стволовой клетки (зиготы), из которой делением и дифференцировкой получаются все остальные виды клеток (у человека их более двухсот двадцати). Зигота представляет собой тотипотентную стволовую клетку, которая дает начало полноценному живому организму за счет трехмерной дифференцировки в единицы экстраэмбриональных и эмбриональных тканей (через 11 дней после оплодотворения у человека). Потомками тотипотентных клеток являются плюрипотетные, которые дают начало элементам зародыша - энтодерме, мезодерме и эктодерме. Из последней как раз и развивается нервная ткань, кожный эпителий, отделы кишечной трубки и органы чувств, поэтому стволовые клетки - это неотъемлемая и важная часть нервной системы.

Стволовых клеток в организме человека очень мало. К примеру, у эмбриона имеется одна такая клетка на 10 тысяч, а у пожилого человека в возрасте около 70 лет - одна на пять-восемь миллионов. Стволовые клетки обладают, помимо вышеуказанной потентности, такими свойствами, как «хоуминг» - способность клетки после введения прибывать в зону повреждения и исправлять сбои, выполняя утраченные функции и сохраняя теломер клетки. В других клетках при делении теломер в части своей утрачивается, а в опухолевых, половых и стволовых есть так называемая телоразмерная активность, в ходе которой концы хромосом автоматически надстраиваются, что дает бесконечную возможность клеточных делений, то есть бессмертие. Стволовые клетки, как своеобразные органы нервной ткани, обладают таким высоким потенциалом за счет избытка информационной рибонуклеиновой кислоты для всех трех тысяч генов, которые участвую в первых этапах развития зародыша.

Основными источниками стволовых клеток выступают эмбрионы, плодный материал после аборта, пуповинная кровь, костный мозг, поэтому с октября 2011 года решением Европейского суда запрещены манипуляции с эмбриональными стволовыми клетками, так как эмбрион признан человеком с момента оплодотворения. В России допущено лечение собственными стволовыми клетками и донорскими для ряда заболеваний.

Вегетативная и соматическая нервная система

Ткани нервной системы пронизывают весь наш организм. От центральной нервной системы (головной, спиной мозг) отходят многочисленные периферические нервы, соединяющие органы тела с ЦНС. Отличием периферической системы от центральной является то, что она не защищена костями и поэтому легче подвергается различным повреждениям. По функциям нервная система подразделяется на вегетативную нервную систему (отвечает за внутреннее состояние человека) и соматическую, которая осуществляет контакты с раздражителями внешней среды, получает сигналы без перехода на подобные волокна, контролируется осознанно.

Вегетативная же дает, скорее, автоматическую, непроизвольную обработку поступающих сигналов. К примеру, симпатический отдел вегетативной системы при надвигающейся опасности повышает давление человека, увеличивает пульс и уровень адреналина. Парасимпатический отдел задействован, когда человек отдыхает, - зрачки у него сужаются, сердцебиение замедляется, кровеносные сосуды расширяются, стимулируется работа половой и пищеварительной систем. Функции нервных тканей энтерального отдела вегетативной нервной системы включают в себя ответственность за все процессы пищеварения. Самым главным органом вегетативной нервной системы является гипотоламус, который связан с эмоциональными реакциями. Стоит помнить, что импульсы в вегетативных нервах могут расходиться на находящиеся рядом волокна такого же типа. Поэтому эмоции способны отчетливо влиять на состояние самых разных органов.

Нервы контролируют мышцы и не только

Нервная и мышечная ткань в теле человека тесно взаимодействуют между собой. Так, основные спинномозговые нервы (отходят от спинного мозга) шейного отдела отвечают за движение мышц у основания шеи (первый нерв), обеспечивают двигательный и сенсорный контроль (2-й и 3-й нерв). Грудобрюшной нерв, продолжающийся от пятого, третьего и второго спинномозговых нервов, управляет диафрагмой, поддерживая процессы самопроизвольного дыхания.

Спинномозговые нервы (с пятого по восьмой) в совокупности с нервом грудинной области создают плечевое нервное сплетение, которое позволяет функционировать рукам и верхней части спины. Строение нервных тканей здесь кажется сложным, однако оно высокоорганизованно и немного различается у разных людей.

В общей сложности у человека 31 пара спинномозговых нервных выходов, восемь из которых находятся в шейном отделе, 12 в грудном, по пять в поясничном и крестцовом отделах и один в копчиковом. Кроме того, выделяют двенадцать черепно-мозговых нервов, идущих от мозгового ствола (отдел мозга, продолжающий спинной мозг). Они отвечают за обоняние, зрение, движение глазного яблока, движение языка, мимику лица и др. Кроме того, десятый нерв здесь отвечает за информацию от груди и живота, а одиннадцатый за работу трапециевидной и кивательной мышц, которые находятся частично вне головы. Из крупных элементов нервной системы стоит упомянуть крестцовое сплетение нервов, поясничное, межреберные нервы, бедренные нервы и симпатический нервный ствол.

Нервная система в животном мире представлена самыми различными образцами

Нервная ткань животных зависит от того, к какому классу относится рассматриваемое живое существо, хотя в основе всего лежат опять же нейроны. В биологической систематике животным считается создание, имеющее в клетках ядро (эукариот), способное к движению и питающееся готовыми органическими соединениями (гетеротрофность). А это значит, что можно рассматривать как нервную систему кита, так и, к примеру, червя. Мозг некоторых из последних, в отличие от человеческого, содержит не более трех сотен нейронов, а остальная система представляет собой комплекс нервов вокруг пищевода. Нервные окончания, выходящие к глазам, в ряде случаев отсутствуют, так как у живущих под землей червей нет зачастую самих глаз.

Вопросы для размышлений

Функции нервных тканей в животном мире ориентированы в основном на то, чтобы их владелец успешно выживал в окружающей среде. При этом природа таит множество загадок. К примеру, зачем пиявке мозг с 32 нервными узлами, каждый из которых сам по себе мини-мозг? Почему у самого маленького в мире паука этот орган занимает до 80% полости всего тела? Встречаются и явные диспропорции в размерах самого животного и частей его нервной системы. Гигантские кальмары располагают главным «органом для размышлений» в виде «пончика» с дыркой посредине и весом около 150 грамм (при общем весе до 1,5 центнеров). И это все может быть предметом размышлений для мозга человека.

Нервная ткань состоит из двух родов клеток: основных - нейронов и поддерживающих, или вспомогательных, - нейроглии. Нейроны представляют собой высокодифференцированные клетки, имеющие сходство, но весьма разнообразного строения в зависимости от местоположения и функции. Их сходство заключается в том, что тело нейрона (от 4 до 130 мкм) имеет ядро и органоиды, оно покрыто тонкой перепонкой - мембраной, от него отходят отростки: короткие - дендриты и длинный - нейрит, или аксон. У взрослого человека длина аксона может доходить до 1 -1,5 м, толщина его меньше 0,025 мм. Аксон покрыт клетками нейроглии, образующими соединительнотканую оболочку, и шванновскими клетками, которые облегают аксон, подобно футляру, составляя его мякотную, или миелиновую, оболочку; эти клетки не относятся к нервным.

Каждый отрезок, или сегмент, мякотной оболочки образован отдельной шванповской клеткой, содержащей ядро, и отделен от другого сегмента перехватом Ранвье. Миелиновая оболочка обеспечивает и улучшает изолированное проведение нервных импульсов по аксонам и участвует в обмене веществ аксона. В перехватах Ранвье при прохождении нервного импульса происходит усиление биопотенциалов. Часть безмякотных нервных волокон окружена шванновскими клетками, не содержащими миелина.

Рис. 21. Схема строения нейрона под электронным микроскопом:
BE - вакуоли; ВВ - впячивание ядерных мембран; ВН - вещество Ниссля; Г - аппарат Гольджи; ГГ - гранулы гликогена; КГ - канальцы аппарата Гольджи; JI - лизосомы; ЛГ - липидные гранулы; М - митохондрии; МЭ - мембраны эндоплазматическопо ретикулума; Н - нейропротофибриллы; П - полисомы; ПМ - плазматическая мембрана; ПР - пре-синаптическая мембрана; ПС - постсинаптическая мембрана; ПЯ - поры ядерной мембраны; Р - рибосомы; РНП - рибо-нуклеопротеидные гранулы; С - синапс; СП - синаптические пузырьки; ЦЭ - цистерны эндоплазматического ретикулума; ЭР - эндоплазматический ретикулум; Я - ядро; ЯД - ядрышко; ЯМ - ядерная мембрана

Основными свойствами нервной ткани являются возбудимость и проводимость нервных импульсов, которые распространяются по нервным волокнам с разной скоростью в зависимости от их строения и функции.

По функции различаются афферентные (центростремительные, чувствительные) волокна, проводящие импульсы из рецепторов в центральную нервную систему, и эфферентные (центробежные) волокна, проводящие импульсы из центральной нервной системы в органы тела. Центробежные волокна в свою очередь делятся на двигательные, проводящие импульсы к мышцам, и секреторные, проводящие импульсы к железам.

Рис. 22. Схема нейрона. А - рецепторный нейрон; Б - двигательный нейрон
/ -дендриты, 2 - синапсы, 3 - нейрилемма, 4 - миелиновая оболочка, 5 - нейрит, 6 - мионевральный аппарат
По строению различают толстые мякотные волокна диаметром 4-20 мкм (к ним относятся двигательные волокна скелетной мускулатуры и афферентные волокна от рецепторов осязания, давления и мышечно-суставной чувствительности), тонкие миелиновые волокна диаметром меньше 3 мкм (афферентные волокна и проводящие импульсы к внутренним органам), очень тонкие миелиновые волокна (болевой и температурной чувствительности) - меньше 2 мкм и безмякотные - 1 мкм.

В афферентных волокнах человека возбуждение проводится со скоростью от 0,5 до 50-70 м/сек, в эфферентных - до 140-160 м/сек. Толстые волокна быстрее проводят возбуждение, чем тонкие.

Рис. 23. Схемы разных синапсов. А - типы синапсов; Б - шипиковый аппарат; В - субсинаптический мешочек и кольцо из нейрофибрилл:
1 - синаптические пузырьки, 2 - митохондрия, 3 - сложный пузырек, 4 - дендрит, 5 - трубочка, 6 - шипик, 7 - шипиковый аппарат, 8 - кольцо из нейрофибрилл, 9 - субсинаптический мешочек, 10 - эндоплазматическая сеть, 11 - постсинаптический шипик, 12 - ядро

Нейроны связаны друг с другом посредством контактов - синапсов, которые отделяют друг от друга тела нейронов, аксон и дендриты. Количество синапсов на теле одного нейрона достигает 100 и больше, а на дендритах одного нейрона - нескольких тысяч.

Синапс имеет сложное строение. Он состоит из двух мембран - пресинаптической и постсинаптической (толщина каждой 5-6 нм), между которыми есть синаптическая щель, пространство (в среднем 20 нм). Через отверстия в пресинаптической мембране цитоплазма аксона или дендрита сообщается с синаптическим пространством. Кроме того, есть синапсы между аксонами и клетками органа, которые имеют сходное строение.

Деление нейронов у людей до настоящего времени твердо не установлено, хотя имеются доказательства размножения нейронов головного мозга у щенков. Доказано, что тело нейрона осуществляет функцию питательного (трофического) центра для своих отростков, так как уже через несколько дней после перерезки нерва, состоящего из нервных волокон, начинается врастание из тел нейронов в периферический отрезок нерва новых нервных волокон. Скорость врастания - 0,3-1 мм в сутки.

Нервная ткань является основным компонентом нервной системы. Она состоит из нервных клеток и клеток нейроглии. Нервные клетки способны под действием раздражения приходить в состояние возбуждения, вырабатывать импульсы и передавать их. Эти свойства определяют специфическую функцию нервной системы. Нейроглия органически связана с нервными клетками и осуществляет трофическую, секреторную, защитную функции и функцию опоры.

Нервные клетки - нейроны, или нейроциты, представляют собой отростчатые клетки. Размеры тела нейрона колеблются в значительных пределах (от 3 - 4 до 130 мкм). По форме нервные клетки также очень разные (рис. 10). Отростки нервных клеток проводят нервный импульс из одной части тела человека в другую, длина отростков от нескольких микрон до 1,0 - 1,5 м.

Рис. 10. Нейроны (нервные клетки). А - мультиполярный нейрон; Б - псевдоуниполярный нейрон; В - биполярный нейрон; 1 - аксон; 2 - дендрит

Различают два вида отростков нервной клетки. Отростки первого вида проводят импульсы от тела нервной клетки к другим клеткам или тканям рабочих органов, они называются нейритами, или аксонами. Нервная клетка имеет всегда только один аксон, который заканчивается концевым аппаратом на другом нейроне или в мышце, железе. Отростки второго вида называются дендритами, они древовидно ветвятся. Их количество у разных нейронов различно. Эти отростки проводят нервные импульсы к телу нервной клетки. Дендриты чувствительных нейронов имеют на периферическом конце специальные воспринимающие аппараты - чувствительные нервные окончания, или рецепторы.

По количеству отростков нейроны делятся на биполярные (двухполюсные) - с двумя отростками, мультиполярные (многополюсные) - с несколькими отростками. Особо выделяют псевдоуниполярные (ложные однополюсные) нейроны, нейрит и дендрит которых начинаются от общего выроста тела клетки с последующим Т-образным делением. Такая форма характерна для чувствительных нейроцитов.

Нервная клетка имеет одно ядро, содержащее 2 - 3 ядрышка. Цитоплазма нейронов, помимо органелл, характерных для любых клеток, содержит хроматофильное вещество (вещество Ниссля) и нейрофибриллярный аппарат. Хроматофильное вещество представляет собой зернистость, образующую в теле клетки и дендритах нерезко ограниченны глыбки, окрашивающиеся основными красителями. Оно меняется в зависимости от функционального состояния клетки. В условиях перенапряжения, травмы (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание и др.) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс получил название хроматолиза, т. е. растворения.

Другим характерным компонентом цитоплазмы нервных клеток являются тонкие нити - нейрофибриллы. В отростках они лежат вдоль волокон параллельно друг другу, в теле клетки образуют сеть.

Нейроглия представлена клетками различной формы и величины, которые делятся на две группы: макроглию (глиоциты) и микроглию (глиальные макрофаги) (рис. 11). Среди глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты. Эпендимоциты выстилают спинномозговой канал и желудочки головного мозга. Астроциты образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Олигодендроциты окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, образуют оболочки нервных волокон и входят в состав нервных окончаний. Клетки микроглии подвижны и способны фагоцитировать.

Нервными волокнами называются отростки нервных клеток (осевые цилиндры), покрытые оболочками. Оболочка нервных волокон (нейролемма) образована клетками, которые называются нейролеммоцитами (шванновские клетки). В зависимости от строения оболочки различают безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные) нервные волокна. Безмиелиновые нервные волокна характеризуются тем, что леммоциты в них лежат плотно друг к другу и образуют тяжи протоплазмы. В такой оболочке располагаются один или несколько осевых цилиндров. Миелиновые нервные волокна имеют более толстую оболочку, внутренняя часть которой содержит миелин. При обработке осмиевой кислотой гистологических препаратов миелиновая оболочка окрашивается в темно-коричневый цвет. На определенном расстоянии в миелиновом волокне расположены косые белые линии - насечки миелина и сужения - узлы нервного волокна (перехваты Ранвье). Они соответствуют границам леммоцитов. Миелиновые волокна толще безмиелиновых, их диаметр 1 - 20 мкм.

Пучки миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, покрытые соединительнотканной оболочкой, образуют нервные стволы, или нервы. Соединительнотканная оболочка нерва называется эпиневрием. Она проникает в толщу нерва и покрывает пучки нервных волокон (периневрий) и отдельные волокна (эндоневрий). В эпиневрии располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, которые проходят в периневрий и эндоневрий.

Перерезка нервных волокон вызывает дегенерацию периферического отростка нервного волокна, при которой он распадается на участку различной величины. На месте перерезки возникает воспалительная реакция и образуется рубец, через который в дальнейшем возможно прорастание центральных отрезков нервных волокон при регенерации (восстановлении) нерва. Регенерация нервного волокна начинается с интенсивного размножения леммоцитов и образования из них своеобразных лент, проникающих в рубцовую ткань. Осевые цилиндры центральных отростков образуют на концах утолщения - колбы роста и врастают в рубцовую ткань и ленты леммоцитов. Периферический нерв растет со скоростью 1 - 4 мм/су т.

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами - нервными окончаниями (рис. 12). По функции различают три группы нервных окончаний: чувствительные, или рецепторы, двигательные и секреторные, или эффекторы, и окончания на других нейронах - межнейрональные синапсы.

Рис. 12. Нервные окончания. а - нервно-мышечное окончание: 1 - нервное волокно; 2 - мышечное волокно; б - свободное нервное окончание в соединительной ткани; в - пластинчатое тельце (тельце Фатера - Пачини): 1 - наружная колба (луковица); 2 - внутренняя колба (луковица); 3 - концевой отдел нервного волокна

Чувствительные нервные окончания (рецепторы) образованы концевыми разветвлениями дендритов чувствительных нейронов. Они воспринимают раздражения из внешней среды (экстерорецепторы) и от внутренних органов (интерорецепторы). Различают свободные нервные окончания, состоящие только из концевого ветвления отростка нервной клетки, и несвободные, если в образовании нервного окончания принимают участие элементы нейроглии. Несвободные нервные окончания могут быть покрыты соединительнотканной капсулой. Такие окончания называются капсулированными: например, пластинчатого тельца (тельца Фатера - Пачини). Рецепторы скелетных мышц называются нервно-мышечными веретенами. Они состоят из нервных волокон, ветвящихся на поверхности мышечного волокна в виде спирали.

Эффекторы бывают двух типов - двигательные и секреторные. Двигательные (моторные) нервные окончания являются концевыми разветвлениями нейритов двигательных клеток в мышечной ткани и называются нервно-мышечными окончаниями. Секреторные окончания в железах образуют нервно-железистые окончания. Названные виды нервных окончаний представляют собой нервно-тканевой синапс.

Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синапсов. Они образованы концевыми ветвлениями нейрита одной клетки на теле, дендритах или аксонах другой. В синапсе нервный импульс проходит только в одном направлении (с нейрита на тело или дендриты другой клетки). В различных отделах нервной системы они устроены по-разному.

Общая физиология возбудимых тканей

Все живые организмы и любая их клетка обладают раздражимостью, т. е. способностью отвечать на внешнее раздражение изменением обмена веществ.

Наряду с раздражимостью три вида ткани: нервная, мышечная и железистая - обладают возбудимостью. В ответ на раздражение в возбудимых тканях возникает процесс возбуждения.

Возбуждение представляет собой сложную биологическую реакцию. Обязательными признаками возбуждения являются изменение мембранного потенциала, усиление обмена веществ (повышение потребления О 2 , выделение СО 2 и тепла) и возникновение деятельности, присущей данной ткани: мышца сокращается, железа выделяет секрет, нервная клетка генерирует электрические импульсы. В момент возбуждения ткань из состояния физиологического покоя переходит к присущей ей деятельности.

Следовательно, возбудимостью называют способность ткани отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость - это свойство ткани, тогда как возбуждение - это процесс, ответная реакция на раздражение.

Важнейшим признаком распространяющегося возбуждения является возникновение нервного импульса, или потенциала действия, благодаря которому возбуждение не остается на месте, а проводится по возбудимым тканям. Раздражителем, вызывающим возбуждение, может быть любой агент внешней или внутренней среды (электрический, химический, механический, термический и др.) при условии, что он является достаточно сильным, действует достаточно долго и нарастание его силы происходит достаточно быстро.

Биоэлектрические явления

Биоэлектрические явления - "животное электричество" было открыто в 1791 г. итальянским ученым Гальвани. Данные современной мембранной теории происхождения биоэлектрических явлений получены Ходжкиным, Кацом и Хаксли в исследованиях, проведенных с гигантским нервным волокном кальмара (диаметром 1 мм) в 1952 г.

Плазматическая мембрана клетки (плазмолемма), ограничивающая снаружи цитоплазму клетки, имеет

толщину около 10 нм и состоит из двойного слоя липидов, в который погружены глобулы белков (молекулы, свернутые в клубки или спирали). Белки выполняют функции ферментов, рецепторов, транспортных систем, ионных каналов. Они либо частично, либо целиком погружены в липидный слой мембраны (рис. 13). В состав мембраны входит также небольшое количество углеводов.

Рис. 13. Модель клеточной мембраны как жидкой мозаики из липидов и белков - поперечный разрез (Стерки П., 1984). а - липиды; в - белки

Сквозь мембрану движутся различные вещества в клетку и из клетки. Регуляция этого процесса - одна из основных функций мембраны. Основными ее свойствами являются избирательная и изменчивая проницаемость. Для одних веществ она служит барьером, для других - входными воротами. Вещества могут проходить через мембрану по закону концентрационного градиента (диффузия от большей концентрации к меньшей), по электрохимическому градиенту (разная концентрация заряженных ионов), путем активного транспорта - работа натрий-калиевых насосов.

Мембранный потенциал, или потенциал покоя. Между наружной поверхностью клетки и ее цитоплазмой существует разность потенциалов порядка 60 - 90 мВ (милливольт) , называемая мембранным потенциалом, или потенциалом покоя. Его можно обнаружить при помощи микроэлектродной методики. Микроэлектрод представляет собой тончайший стеклянный капилляр с диаметром кончика 0,2 - 0,5 мкм. Его заполняют раствором электролита (КС1). Второй электрод обычных размеров погружают в раствор Рингера, в котором находится исследуемый объект. Через усилитель биопотенциалов электроды подводят к осциллографу. Если под микроскопом с помощью микроманипулятора микроэлектрод ввести внутрь нервной клетки, нервного или мышечного волокна, то в момент прокола осциллограф покажет разность потенциалов - потенциал покоя (рис. 14). Микроэлектрод настолько тонок, что он практически не повреждает мембраны.

Рис. 14. Измерение потенциала покоя мышечного волокна (А) при помощи внутриклеточного микроэлектрода (схема). М - микроэлектрод; И - индифферентный электрод. Луч на экране осциллографа показан стрелкой

Мембрайно-ионная теория объясняет происхождение потенциала покоя неодинаковой концентрацией несущих электрические заряды К + , Na + и Сl - внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них мембраны.

В клетке в 30 - 50 раз больше К + и в 8 - 10 раз меньше Na + , чем в тканевой жидкости. Следовательно, внутри клетки преобладают К + , снаружи - Na + . Основным анионом тканевой жидкости является Сl - . В клетке преобладают крупные органические анионы, которые не могут диффундировать сквозь мембрану. (Как известно, катионы имеют положительный заряд, а анионы - отрицательный.) Состояние неодинаковой ионной концентрации по обе стороны плазматической мембраны называют ионной асимметрией. Она поддерживается работой натрий-калиевых насосов, которые непрерывно перекачивают Na + из клетки и К + в клетку. Работа эта осуществляется с затратой энергии, освобождающейся при расщеплении аденозинтрифосфорной кислоты. Ионная асимметрия - физиологическое явление, сохраняющееся пока клетка жива.

В покое проницаемость мембраны значительно выше для К + , чем для Na + . В силу высокой концентрации ионы К + стремятся выйти из клетки наружу. Сквозь мембрану они проникают на наружную поверхность клетки, но дальше уйти не могут. Крупные анионы клетки, для которых мембрана непроницаема, не могут последовать за калием, и скапливаются на внутренней поверхности мембраны, создавая здесь отрицательный заряд, который удерживает электростатической связью проскочившие через мембрану положительно заряженные ионы калия. Таким образом возникает поляризация мембраны, потенциал покоя; по обе ее стороны образуется двойной электрический слой: снаружи из положительно заряженных ионов К + , а внутри из отрицательно заряженных различных крупных анионов.

Потенциал действия. Потенциал покоя сохраняется до тех пор, пока не возникло возбуждение. Под действием раздражителя проницаемость мембраны для Na + повышается. Концентрация Na + снаружи клетки в 10 раз больше, чем внутри нее. Поэтому Na + сначала медленно, а затем лавинообразно устремляются внутрь. Ионы натрия заряжены положительно, поэтому происходит перезарядка мембраны и ее внутренняя поверхность приобретает положительный заряд, а наружная - отрицательный. Таким образом происходит реверсия потенциала, изменение его на обратный знак. Он становится отрицательным снаружи и положительным внутри клетки. Этим объясняется давно известный факт, что возбужденный участок становится электроотрицательным по отношению к находящемуся в покое. Однако повышение проницаемости мембраны для Na + длится недолго; она быстро снижается и повышается для К + . Это вызывает усиление потока положительно заряженных ионов из клетки во внешний раствор. В итоге происходит реполяризация мембраны, ее наружная поверхность приобретает снова положительный заряд, а внутренняя - отрицательный.

Электрические изменения мембраны в процессе возбуждения получили название потенциала действия. Длительность его измеряется тысячными долями секунды (миллисекундами), амплитуда равна 90 - 120 мВ.

Во время возбуждения Na + входят в клетку, а К + выходят наружу. Казалось бы, что концентрация ионов в клетке должна меняться. Как показали опыты, даже многочасовое раздражение нерва и возникновение в нем десятков тысяч импульсов не изменяют содержания в нем Na + и К + . Это объясняется работой натрий-калиевого насоса, который после каждого цикла возбуждения разводит ионы по местам: накачивает К + обратно в клетку и выводит из нее Na + . Насос работает на энергии внутриклеточного обмена веществ. Это доказывается тем, что яды, прекращающие обмен веществ, прекращают работу насоса.

Потенциал действия, возникая в возбужденном участке, становится раздражителем для соседнего невозбужденного участка мышечного или нервного волокна и обеспечивает проведение возбуждения вдоль мышцы или нерва.

Возбудимость различных тканей неодинакова. Наиболее высокой возбудимостью отличаются рецепторы, специализированные структуры, приспособленные к улавливанию изменений во внешней среде и внутренней среде организма. Затем следует нервная, мышечная и железистая ткани.

Мерой возбудимости является порог раздражения, т. е. та наименьшая сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Порог раздражения иначе называют реобазой. Чем выше возбудимость ткани, тем меньшей силы раздражитель способен вызвать возбуждение.

Кроме того, возбудимость можно характеризовать тем временем, в течение которого должен действовать раздражитель, чтобы вызвать возбуждение, иначе говоря, порогом времени. Наименьшее время, в течение которого должен действовать электрический ток пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение, называется полезным временем. Полезное время характеризует скорость течения процесса возбуждения.

Возбудимость тканей увеличивается в процессе умеренной деятельности и снижается при утомлении. Возбудимость претерпевает фазовые изменения во время возбуждения. Как только в возбудимой ткани возникает процесс возбуждения, она утрачивает способность отвечать на новое, даже сильное раздражение. Это состояние называется абсолютной невозбудимостью, или абсолютной рефрактерной фазой. Через некоторое время возбудимость начинает восстанавливаться. На пороговое раздражение ткань еще не отвечает, но на сильное раздражение отвечает возбуждением, хотя амплитуда возникающего потенциала действия в это время значительно снижена, т. е. процесс возбуждения слаб. Это фаза относительной рефрактерности. После нее возникает фаза повышенной возбудимости или супернормальности. В это время можно вызвать возбуждение очень слабым раздражителем, ниже пороговой силы. Только после этого возбудимость приходит в норму.

Для исследования состояния возбудимости мышечной или нервной ткани наносят два раздражения друг за другом через определенные интервалы. Первое вызывает возбуждение, а второе - тестирующее - испытывает возбудимость. Если на второе раздражение реакции нет, значит, ткань невозбудима; реакция слабая - возбудимость понижена; реакция усилена - возбудимость повышена. Так, если на сердце наносить раздражение во время систолы, то возбуждения не последует, к концу диастолы раздражение вызывает внеочередное сокращение - экстрасистолу, что свидетельствует о восстановлении возбудимости.

На рис. 15 сопоставлены во времени процесс возбуждения, выражением которого служит потенциал действия, и фазовые изменения возбудимости. Видно, что абсолютная рефрактерная фаза соответствует восходящей части пика - деполяризации, фаза относительной рефрактерности - нисходящей части пика - реполяризации мембраны и фаза повышенной возбудимости - отрицательному следовому потенциалу.

Рис. 15. Схемы изменений потенциала действия (а) и возбудимости нервного волокна (б) в различные фазы потенциала действия. 1 - местный процесс; 2 - фаза деполяризации; 3 - фаза реполяризации. Пунктиром на рисунке обозначены потенциал покоя и исходный уровень возбудимости

Проведение возбуждения по нерву

Нерву присущи два физиологических свойства - возбудимость и проводимость, т. е. способность на раздражение отвечать возбуждением и проводить его. Проведение возбуждения является единственной функцией нервов. От рецепторов они проводят возбуждение к центральной нервной системе, а от нее - к рабочим органам.

С физической точки зрения нерв очень плохой проводник. Его сопротивление в 100 млн. раз больше, чем у медной проволоки того же диаметра, однако нерв отлично выполняет свою функцию, проводя импульсы без затухания на большое расстояние.

Как осуществляется проведение нервного импульса?

Согласно мембранной теории, каждый возбужденный участок приобретает отрицательный заряд, а так как соседний невозбужденный участок имеет положительный заряд, то два участка оказываются противоположно заряженными. При создавшихся условиях между ними потечет электрический ток. Этот местный ток является раздражителем для покоящегося участка, он вызывает его возбуждение и изменяет заряд на отрицательный. Как только это произойдет, между вновь возбужденным и соседним покоящимся участками потечет электрический ток и все повторится.

Так распространяется возбуждение в тонких, безмиелиновых нервных волокнах. Там, где есть миелиновая оболочка, возбуждение может возникать только в узлах нервного волокна (перехватах Ранвье), т. е. в точках, где волокно оголено. Поэтому в миелиновых волокнах возбуждение распространяется скачками от одного перехвата к другому и движется гораздо быстрее, чем в тонких безмиелиновых волокнах (рис. 16).

Рис. 16. Проведение возбуждения в миелиновом нервном волокне. Стрелками показано направление тока, возникающего между возбужденным (А) и соседним покоящимся (Б) перехватами

Следовательно, в каждом участке волокна возбуждение генерируется заново и распространяется не электрический ток, а возбуждение. Этим объясняется способность нерва проводить импульс без затухания (без декремента). Нервный импульс остается постоянным по величине в начале и в конце своего пути и распространяется с постоянной скоростью. Кроме того, все импульсы, которые проходят по нерву, совершенно одинаковы по величине и не отражают качества раздражения. Меняться может только их частота, которая зависит от силы раздражителя.

Величина и длительность импульса возбуждения определяются свойствами нервного волокна, по которому оно распространяется.

Скорость проведения импульса зависит от диаметра волокна: чем оно толще, тем быстрее распространяется возбуждение. Наибольшей скоростью проведения (до 120 м/с) отличаются миелиновые двигательные и чувствительные волокна, управляющие функцией скелетных мышц, поддерживающих равновесие тела и выполняющие быстрые рефлекторные движения. Наиболее медленно (0,5 - 15 м/с) проводят импульсы безмиелиновые волокна, иннервирующие внутренние органы, и некоторые тонкие чувствительные волокна.

Законы проведения возбуждения по нерву

Доказательством того, что проведение по нерву - процесс физиологический, а не физический, служит опыт с перевязкой нерва. Если нерв туго перетянуть лигатурой, то проведение возбуждения прекращается - закон физиологической целостности.

8 ..

Нервная ткань

С нервной ткани (textus nervosus) построена центральная нервная система (головной и спинной мозг) и периферийная нервная система - нервы, нервные волокна с их конечными аппаратами, нервные узлы (ганглии). Нервная ткань состоит из нервных клеток - нейронов (нейроцитов) с особым строением и функцией и клеток нейроглии, выполняющих опорную, трофическую, защитную и разграничительную функции.
Нейроцитов, или нейрон (neurocytus, neuronum) является структурно-функциональной единицей нервной системы. Основными функциями нейрона являются: восприятие раздражения, анализ и трансформация этой информации в нервный (электрический) импульс или химический сигнал; передача и хранение этой информации, способность продуцировать биологически активные вещества. Благодаря таким функциям нейронов нервная ткань обеспечивает регуляцию и согласованную работу органов и систем организма, его адаптацию к условиям внутренней и внешней среды. Нейрон состоит из тела (перикариона), где информация обрабатывается, и отростков, отходящих от тела. Отростки является характерным структурным признаком нейронов, они обеспечивают проведение нервного импульса. Отростки есть двух видов - аксоны и дендриты. Аксон или нейрит (от греческого axis - ось), - это один длинный отросток длиной до 1,5 м, он заканчивается терминальным разветвлением. Этот отросток проводит нервный импульс от тела нейрона. Дендриты (от греческого dendron - дерево) - это короткие и многочисленные отростки, древовидные галузяться. Эти отростки проводят нервный импульс от окончаний к телу нейрона. Нервные клетки динамично поляризованные, то есть способны пропускать нервный импульс только в направлении от дендрита к аксона (рис. 1).
В зависимости от количества отростков нервные клетки делятся на: униполярные, имеющие только один отросток - аксон; биполярные, имеющих два отростки: аксон и дендрит; псевдоуниполярни нейроны имеют два отростки аксон и дендрит, но возле тела клетки эти два отростки настолько плотно прилегают друг к другу, что создается эффект одного отростка, но на определенном расстоянии эти отростки Т-образно расходятся. По функцией это чувствительные нейроны, в основном они расположены в чувствительных узлах спинномозговых и черепных нервов. Мультиполярные нейроны имеют многочисленные дендриты и один аксон, они преобладают в нервной ткани.
Размеры тела нервных клеток колеблются в пределах от 4-5 мкм до 130-140 мкм, а длина отростков колеблется от нескольких микрометров до 1 м и более. Форма тел нейронов, их размеры, число дендритов и степень их разветвления очень меняющимися в зависимости от локализации нейронов и выполняемой ими функции. Например, псевдоуниполярни нейроны имеют круглое тело, форма тел мультиполярные нейронов спинного мозга неправильная. Тела крупных пирамидных нейронов коры большого мозга имеют треугольную форму, а от них уходит много коротких дендритов. Аксон отходит от основания клетки. В отличие от дендритов, диаметр аксона не меняется. Грушевидные нейроны коры мозжечка имеют два крупных дендриты, интенсивно галузяться, а длинный аксон отходит от верхушки клетки.

Различают два типа мультиполярные нейронов: мультиполярные нейрон с длинным аксонов и большим количеством дендритов (клетка Гольджи 1-го типа) и мультиполярные нейрон с коротким аксоны, дендриты которого галузяться (клетки Гольджи II-го типа). Клетки 1-го типа расположены в симпатичных и парасимпатических нервных узлах. К нейронов 1-го типа также принадлежат крупные пирамидные нейроны коры большого мозга грушевидные нейроны коры мозжечка, двигательные нейроны спинного мозга. Эти нейроны передают нервные импульсы на большие расстояния. К нейронов II-го типа относятся клетки центральной нервной системы, передающие нервные импульсы соседним нейронам.
В сером веществе полушарий большого мозга и мозжечка нейроны располагаются слоями, а в других отделах нервной системы нервные клетки образуют скопления - ядра.
Нейроны - преимущественно одноядерные клетки. Два и больше ядер имеют некоторые нейроны, расположенные в нервных узлах автономной (вегетативной) нервной системы. Сферическое ядро диаметром около 17 мкм в большинстве нейронов занимает центральное положение (рис. 2). Гетерохроматин располагается равномерно по всему ядру, хорошо заметное базофильные ядрышко, в нейроплазми перикариону расположены многочисленные сферические или удлиненные митохондрии диаметром примерно 0,1 мкм. Часто в зоне комплекса Гольджи оказываются мультивезикулярни тельца.
Основными структурными признаками нейронов является наличие в нейроплазми многочисленных специальных органелл - нейрофибрил и скоплений хроматофильнои субстанции (вещество Ниссля, тигроид), состоящая из групп параллельных цистерн гранулярных эндоплазматической сетки и полирибосом, содержащие много РНК. Элементов агранулярный эндоплазматической сети в теле нейронов мало. Они есть только в аксонов и дендритах в виде трубочек, цистерн и пузырьков. Хроматофильна субстанция и свободные рибосомы располагаются по всей цитоплазме клетки и в дендритах, но она отсутствует в самом аксонов и его пригорке.
Между элементами эндоплазматической сети расположены многочисленные митохондрии, лизосомы, гранулы липофусцина. Митохондрии есть и в отростках нейрона. Центриолей в нейронах нет. Наружная поверхность цитолемы нейрона покрыта многочисленными синапсами и отростками астроцитов. Нейрофибрилы, переходящие в отростки, состоящие из микротрубочек диаметром около 20 нм и нейрофиламенты толщиной 7-10 нм. Нейрофибрилы формируют у перикариони густую трехмерную сетку, в которой расположены лизосомы и другие структуры. Нейрофибрилы обеспечивают прочность перикариону и отростков, осуществляют химическую интеграцию клетки.
РНК, синтезируемых в перикариони, транспортируются в отдаленные участки отростков. С помощью постоянного медленного транспорта макромолекул со скоростью 1-3 мм за сутки доставку делятся ферменты, принимающие участие в синтезе медиаторов в пресинаптические части синапсов, и белки цитоскелета. Быстрым антероградная транспортом поставляются пузырьки в синаптическую окончания со скоростью 400 мм за сутки Кроме того, существует ретроградный транспорт от окончаний аксона к перикари-она со скоростью 200-300 мм за сутки, с помощью которого крупные пузырьки переносят обломки структур и веществ, переваривают лизосомы. В дендритах проходит как медленное, так и быстрый транспорт.
В нейроплазми вдоль дендритов расположено много нейротрубочок, вытянутых митохондрий, а также есть небольшое количество цистерн агранулярный эндоплазматической сетки и нейрофиламенты. Вещество Ниссля есть и в крупных дендритах. Конечные отделы дендритов часто колбоподибно расширены.
Диаметр аксонов разных клеток (вместе с оболочками) колеблется в широких пределах от 1 до 20 мкм, но в одном отростке он всегда одинаков. Толстые аксоны проводят нервные импульсы быстрее, чем тонкие. Аксоны отходят от конического аксонного холма, вблизи которого от аксона ответвляются боковые ветки. Аксон заканчивается телодендроном - конечными разветвленными, образующих синапсы. Поверхность аксолемы (цитолемы) гладкая. Аксолема начального сегмента аксона и в области перетяжки Ранвье утолщенная. В аксоплазми являются тонкие удлиненные митохондрии, большое количество нейротрубочок и нейрофиламенты, пузырьки и трубочки агранулярный эндоплазматической сети, одинокие мультивезикулярни тельца. Рибосомы и элементы гранулярных эндоплазматической сети отсутствуют в аксоплазми, а есть только в цитоплазме бугорка аксона, где расположены пучки микротрубочек и немного нейрофиламенты.
Следовательно, нейроны воспринимают, проводят и передают электрические сигналы. Передача электрических сигналов обусловлена изменением мембранного потенциала, возникающее при перемещении через клеточную мембрану ионов натрия и калия благодаря функционированию натрий-калиевого насоса.
Нейроны, передающие информацию от места восприятия раздражение в центральную нервную систему, а затем до рабочего органа, связанные между собой с помощью многочисленных межклеточных контактов - синапсов (от греческого synapsis - связь), которые обеспечивают передачу нервного импульса от одного нейрона к другому. В синапсах происходит преобразование электрических сигналов в химические, а затем - химических сигналов в электрические. Нервный импульс вызывает, например, в парасимпатической окончании высвобождения посредника - нейромедиатора, который связывается с рецепторами постсинаптического полюса, и приводит к изменению его потенциала.
В зависимости от того, какие части нейронов спо-лучаються между собой, различают синапсы: Аксой-соматические, когда окончание аксона одного нейрона образует контакт с телом другого, Аксой-дендритные, когда аксоны вступают в контакт с дендриты, а также Аксой-аксонни, когда контактируют одноименные отростки. Такой синаптических устройство цепочек нейронов создает возможность для передачи информации в различные участки тела. При этом передача импульса осуществляется с помощью биологически активных веществ (химическая передача), а сами вещества, осуществляющие передачу, называются нейромедиаторами (от латинского mediator - посредник). Роль медиаторов выполняют две группы веществ: норадреналин, ацетилхолин, некоторые моноаминов (адреналин, серотонин, дофамин и аминокислоты - глицин, глутаминовая кислота) и нейропептиды (энкефалины, нейротензин, ангиотензин II, вазоактивный кишечный пептид, соматостатин, вещество II и т.п.). По функцией различают возбуждающие и тормозные синапсы.
В синапсе выделяют пресинаптические и постсинаптические части, которые разделены синаптической щели (рис. 3). Нервный импульс поступает по нервном окончанием в булавовидные пресинаптические часть, которая ограничена пресинаптических мембраной.
Цитоплазма пресинаптических части содержит большое количество круглых мембранных синаптических пузырьков диаметром от 4 до 20 нм с нейромедиатором. Когда нервный импульс достигает пресинаптических части, открываются кальциевые каналы. Ионы кальция проникают в цитоплазму пресинаптических части, их концентрация кратковременно возрастает. При увеличении содержания кальция синаптическую пузырьки, содержащие нейромедиатор, проникают в нейролему и нейромедиатор выделяется в синаптическую щель. Чем больше содержание ионов кальция, тем больше синаптических пузырьков выделяют нейромедиаторы. Постсинаптичниы потенциал возникает тогда, когда нейромедиатор связывается с рецепторами постсинаптические мембраны, а ее потенциал меняется. Таким образом, постсинаптические мембрана превращает химический стимул в электрический сигнал. Открываются Ка + - каналы и К + - каналы: ионы натрия поступают в постсинаптичниы полюс, а ионы калия выходят в синаптическую щель, в результате чего происходит деполяризация постсинаптические мембраны. Это приводит к изменению мембранного потенциала и возникновения электрического сигнала, величина которого прямо пропорциональна количеству нейромедиатора. Как только прекращается выделение нейромедиатора, пресинаптические окончания поглощает медиатор из синаптической щели. После этого рецепторы постсинаптические мембраны блокируются антагонистом и возвращаются в исходное состояние.
Нейроглии. Кроме нейронов, в нервной системе есть клетки нейроглии (neuroglia), выполняющих: опорную, трофическую, защитную, изолирующую, секреторную функции (рис. 4). Различают две группы нейроглии: глиоциты или макроглию (епендимоциты, астроциты и олигодендроциты), и микроглии.
Макроглия. Епендимоциты (ependymocytus) имеют кубическую или призматическую форму и одним слоем Выкладываем изнутри желудочки мозга и спинно-мозговой канал. Епендимоциты соединены между собой замыкающим (плотными) контактами и ленточными десмосомамы. От базальной поверхности некоторых епендимоцитив (таницитив) отходит отросток, проходящей между другими клетками, разветвляется и контактирует с базальной мембраной. Под слоем епендимоцитив лежит слой недифференцированных глиоцитив. Епендимоциты принимают участие в транспортных и обменных процессах, выполняют опорную и разграничительную функции.
Астроциты (astrocytus) являются основными глиальными элементами центральной нервной системы. Различают протоплазматичные и волокнистые астроциты. Протоплазматичные астроциты имеют звездчатые форму на их телах имеются многочисленные короткие выпячивания, которые служат опорой для отростков нейронов, а между ними и плазмолемою астроциты есть щель шириной около 20 нм. Многочисленные отростки протоплазматичных астроцитов заканчиваются на нейронах и в капиллярах. Отростки астроцитов образуют сетку, в которой расположены нейроны. Отростки таких астроцитов расширяются на концах, образуя широкие ножки, контактируют между собой. Эти ножки со всех сторон окружают нейроны и кровеносные капилляры, покрывая примерно 80% их поверхности (периваскулярная глиальная пограничная мембрана (membrana limitans gliae perivascularis). He покрываются этой мембраной лишь участки синапсов. Глиальная мембрана, которая образована расширенными концами отростков астроцитов, изолирует нейроны, создавая для них специфическое микроокружение. Отростки, достигающие расширенными окончаниями поверхности мозга, соединяясь между собой щель контактами (Нексус), образуют на ней сплошную поверхностную глиальную пограничную мембрану На этой пограничной мембране расположена базальная мембрана, которая отделяет ее от мягкой мозговой оболочки.
Волокнистые астроциты преобладают в белом веществе центральной нервной системы. Диаметр этих клеток равен примерно 10 мкм, они имеют многочисленные (20-40) разветвленные отростки. Отростки расположены между нервными волокнами, некоторые из них достигают кровеносных капилляров.
Олигодендроциты (oligodendrocytus) - это малые клетки овоиднои формы (6-8 мкм) с великим, богатым хроматином ядром, окруженным тонкой полоской цитоплазмы, в которой есть относительно мало органелл. Олигодендроциты располагаются вблизи нейронов и их отростков. От тел олигодендроцитов отходят многочисленные короткие конусообразные и широкие плоские трапециевидные миелин создающее отростки. Эти отростки формируют миелиновых слой нервных волокон, спирально накручуючись на них. Олигодендроциты, которые образуют миелиновую оболочку нервных волокон периферической нервной системы, называются лемоцитамы, нейролемоцитамы, или клетками Шванна.
Клетки микроглии (microglia), или клетки Гортега, составляют примерно 5% от клеток глии в белом веществе и 18% в сером веществе головного и спинного мозга. Это маленькие удлиненные клетки. От тела клетки отходят отростки, которые образуют вторичные и третичные короткие разветвления. Некоторые клетки микроглии контактируют с капиллярами. Эти клетки относятся к макрофагов, но они способны синтезировать иммуноглобулины.

Нервная ткань - это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

Нервные клетки (нейроны, нейроциты) - основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию.

Развитие . Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма формирует нервную пластинку, латеральные края которой образуют нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки образует головной мозг. Латеральные края образуют нервную трубку. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки образует нервный гребень (ганглиозная пластинка). В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная).

Нейроглия. Классификация. Строение и значение различных типов глиоцитов.

Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции. Все клетки нейроглии делятся на два генетически различных вида: глиоциты (макроглия) и глиальные макрофаги (микроглия). Глиоциты развиваются одновременно с нейронами из нервной трубки. Среди глиоцитов различают:

Эпендимоциты – образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. В процессе гистогенеза нервной ткани эпендимоциты дифференцируются первыми из спонгиобластов нервной трубки и выполняют в этой стадии развития разграничительную и опорную функции. Некоторые виды выполняют секреторную функцию, выделяя различные активные вещества прямо в полость мозговых желудочков или кровь.

Астроциты – плазматические: характеризуются наличием крупного округлого бедного хроматином ядра и множеством сильно разветвлённых коротких островков, несут разграничительную и трофическую функции; волокнистые: располагаются в белом веществе мозга. Основная функция астроцитов – изоляция рецепторной зоны нейронов и их окончаний от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.

Олигодендроглиоциты – окружают тела нейронов в ЦНС и ПНС. От тел клеток отходит несколько коротких и слабо разветвлённых отростков. Они выполняют трофическую функцию, принимая участие в обмене веществ нервных клеток, играют значительную роль в образовании оболочек вокруг отростков клеток.

Классификация нейронов. Структурно-функциональная характеристика нейронов.

Нейроны -50 млрд.

Отросчатые клетки по форме делятся: пирамидные, зведчатые, корзинчатые, веретеновидные и т.д.

По размеру: мелкие, средние, крупные, гигантские.

По количеству отростков:

Униполярные (только у эмбриона) – 1 отросток;

Биполярные–2 отростка, встречается редко, в основном в сетчатке глаза;

Псевдоуниполярные, в ганглиях, от их тела отходит длинный цитоплазматический вырост, а затем делится на 2 отростка;

Многоотростчатые (мультиполярные, преобладают в ЦНС).

Нейрон как основная структурно-функциональная единица нервной системы. Классификация.

Нейроны . Специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги - звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают рецепторные (чувствительные, афферентные), ассоциативные и эфферентные (эффекторные) нейроны. Афферентные нейроны воспринимают импульс, эфферентные передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные осуществляют связь между нейронами. Нейроны состоят из тела и отростков: аксона и различного числа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают униполярные нейроны, имеющие только аксон, биполярные, имеющие аксон и один дендрит, и мультиполярные, имеющие аксон и много дендритов. Иногда среди биполярных нейронов встречается псевдоуниполярный, от тела которого отходит один общий вырост - отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные - в органах чувств. Большинство нейронов мультиполярные. Их формы чрезвычайно разнообразны.

Нервные волокна. Морфофункциональная характеристика миелиновых и безмиелиновых волокон. Миелинизация и регенерация нервных клеток и волокон.

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон образуют тяжи, в которых видны овальные ядра. Волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа.

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых

цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний - миелиновый слой и наружный, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы.

Синапсы. Классификация, строение, механизм передачи нервного импульса в синапсах.

Синапсы – это структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Синапсы обеспечивают поляризацию проведения импульса по цепи нейронов. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими (электротоническими).

Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ - нейромедиаторов, находящихся в синаптических пузырьках. Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго нейрона, или другой

иннервируемой клетки, с которой она контактирует, - постсинаптическую часть. Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями (контактами), обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/с, тогда как толстые миелиновые - со скоростью 5-120 м/с.В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное

проведение возбуждения, т.е. прыжками. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме.

Нервные окончания, рецепторные и эффекторные. Классификация, строение.

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами - нервными окончаниями . Различают 3 группы нервных окончаний: концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой; эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа; рецепторные (аффекторные, или

чувствительные).

Эффекторные нервные окончания бывают двух типов - двигательные и секреторные.

Двигательные нервные окончания - это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани представляют собой четкообразные утолщения (варикозы) нервного волокна, идущего среди неисчерченных гладких миоцитов. Сходное строение имеют секреторные нервные окончания. Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические.

Рецепторные нервные окончания . Эти нервные окончания - рецепторы воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы. К экстерорецепторам (внешним) относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам (внутренним) относятся висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибулопроприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).

В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др. По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на

свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, и несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии.