Строение и функции внутреннего уха. Внутреннее ухо Строение улитки уха человека

Внутреннее ухо располагается в глубине каменистой части пирамиды височной кости, оно занимает маленькое пространство, но включает важные и высокодифференцированные элементы, выполняющие слуховую и вестибулярную функции.

Еще в древние времена за свое загадочное строение внутреннее ухо было названо лабиринтом. Лабиринт состоит из костной и перепончатой частей и двух отделов - переднего и заднего. Передний лабиринт образован улиткой, задний - преддверием и системой полукружных каналов. Через наружную стенку посредством окна улитки и окна преддверия лабиринт сообщается с барабанной полостью.

Наружный полукружный канал способствует сообщению лабиринта с барабанным отделом лицевого нерва, входом в пещеру и пещерой. Через верхний полукружный канал внутреннее ухо контактирует с лабиринтным отделом лицевого нерва и средней черепной ямкой. Посредством заднего полукружного канала лабиринт соседствует с глубокими участками сосцевидного отростка.

Медиальная стенка преддверия формирует дно внутреннего слухового прохода. Здесь структуры лабиринта сообщаются с периневральным и околососудистым пространствами. Через внутренний слуховой проход осуществляется связь лабиринта со структурами мостомозжечкового угла. Посредством водопроводов преддверия и улитки лабиринт контактирует с твердой мозговой оболочкой и субарахноидальным пространством задней черепной ямки.

Костный каркас лабиринта окружен системой воздухоносных клеток, которые сливаясь, образуют лабиринтные пути. Последние связывают структуры лабиринта и среднего уха с глубинными зонами каменистой части пирамиды. Вопрос о клетках лабиринтного тракта имеет важное клиническое значение, и мы рассмотрим его в отдельной статье.

Костный каркас и перилимфатическое пространство лабиринта.

Костный лабиринт образует защитный каркас для важного и более тонкого по своему устройству перепончатого лабиринта. Форма полостей лабиринта неправильная. Компактный слой костной капсулы имеет различную толщину (в среднем до 2,5 мм).

По прочности костная капсула лабиринта уступает зубной эмали, но выше плотности бивня слона. Воспалительные процессы, длящиеся годами, могут привести к полному разрушению структур среднего уха, но вызвать лишь ограниченное повреждение костного каркаса лабиринта.

Костная капсула состоит из трех слоев. Все полости внутри лабиринта выстланы нежным эндоостом; средний слой - энходральный, наружный слой - периостольный. Средний слой капсулы постепенно подвергается окостенению. Но на протяжении всей жизни в нем сохраняются участки хрящевых волокон в виде щелей (тяжей). Они были названы Eckert-Mobius - эмбриональными центрами окостенения.

Такие щели обнаружены у окна преддверия , между нишей окна улитки и ампулой заднего полукружного канала, между верхним полукружным каналом и поддуговой ямкой, а также у основания заднего полукружного канала. Все участки сохранившегося хряща могут служить путями проникновения инфекции в полость черепа.

Отделы костного лабиринта (перилнмфатическое пространство, или цистерна) заполнены прозрачной перилимфой, которая играет роль внеклеточной жидкости. По данным Maggio (1966), в организме человека содержится до 783 мм3 перилимфы.

В перилимфе обнаружено много органических веществ, в ней высока активность ферментов фосформонэстеразы и молочной дегидрогеназы. Как в любой внеклеточной жидкости, в перилимфе преобладают ионы натрия (Na - до 140 ммоль/л. К - до 10 ммоль/л. белка - до 2-4 г/л).

Во внутреннем слуховом проходе перилимфатическое пространство сообщается с периневральным и околососудистым. Через водопровод улитки перилимфатическая цистерна напрямую связана с субарахноидальным пространством головного мозга.

Субарахноидальное пространство располагается между паутинной и мягкой оболочками и содержит спинномозговую жидкость. По составу ликвор отличается от перилимфы (К - до 4 ммоль/л» Na - до 152 ммоль/л, уровень белка - до 0.2-0,5 г/л).

Между перилимфой и спинномозговой жидкостью существует своеобразный «мембранный» барьер. Однако традиционно считают, что перилимфа фильтруется из спинномозговой жидкости, а возможно, из плазмы крови сосудов, проходящих внутри и вокруг улиткового протока.

Внутреннее ухо. Костная полость внутреннего уха, содержащая большое число камер и проходов между ними, называется лабиринтом. Он состоит из двух частей: костного лабиринта и перепончатого лабиринта. Костный лабиринт - это ряд полостей, расположенных в плотной части височной кости; в нем различают три составляющие: полукружные каналы - один из источников нервных импульсов, отражающих положение тела в пространстве; преддверие; и улитку - орган слуха. Перепончатый лабиринт заключен внутри костного лабиринта. Он наполнен жидкостью, эндолимфой, и окружен другой жидкостью - перилимфой, которая отделяет его от костного лабиринта. Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех основных частей. Первая соответствует по конфигурации трем полукружным каналам. Вторая делит костное преддверие на два отдела: маточку и мешочек. Удлиненная третья часть образует среднюю (улиточную) лестницу (спиральный канал), повторяющую изгибы улитки (см. ниже раздел УЛИТКА). Полукружные каналы. Их всего шесть - по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение - ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах. Улитка и кортиев орган. Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Внутри, на одной стенке спирального канала по всей его длине расположен костный выступ. Две плоские мембраны идут от этого выступа к противоположной стенке так, что улитка по всей длине делится на три параллельных канала. Два наружных называются лестницей преддверия и барабанной лестницей, они сообщаются между собой у верхушки улитки. Центральный, т.н. спиральный, канал улитки, оканчивается слепо, а начало его сообщается с мешочком. Спиральный канал заполнен эндолимфой, лестница преддверия и барабанная лестница - перилимфой. Перилимфа имеет высокую концентрацию ионов натрия, тогда как эндолимфа - высокую концентрацию ионов калия. Важнейшей функцией эндолимфы, которая заряжена положительно по отношению к перилимфе, является создание на разделяющей их мембране электрического потенциала, обеспечивающего энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов.

СТРОЕНИЕ УЛИТКИ

Лестница преддверия начинается в сферической полости - преддверии, лежащем в основании улитки. Один конец лестницы через овальное окно (окно преддверия) соприкасается с внутренней стенкой заполненной воздухом полости среднего уха. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна (окна улитки). Жидкость не может проходить через эти окна, так как овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое - тонкой мембраной, отделяющей его от среднего уха. Спиральный канал улитки отделяется от барабанной лестницы т.н. основной (базилярной) мембраной, которая напоминает струнный инструмент в миниатюре. Она содержит ряд параллельных волокон различной длины и толщины, натянутых поперек спирального канала, причем волокна у основания спирального канала короткие и тонкие. Они постепенно удлиняются и утолщаются к концу улитки, как струны арфы. Мембрана покрыта рядами чувствительных, снабженных волосками клеток, составляющих т.н. кортиев орган, который выполняет высокоспециализированную функцию - превращает колебания основной мембраны в нервные импульсы. Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва).

Вопрос номер 5. Проводящие слуховые пути и центральная часть слухового анализатора

Воспринимающей частью слухового анализатора является ухо, проводящей - слуховой нерв, центральной - слуховая зона коры головного мозга. Орган слуха состоит их трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха. Ухо включает не только собственно орган слуха, с помощью которого воспринимаются слуховые ощущения, но и орган равновесия, благодаря чему тело удерживается в определенном положении.

Итак, слуховой нерв - проводящая структура нашего уха, образованная нервными волокнами, примыкающими к волосковым клеткам и пронизывающая базилярную мембрану по всей её длине. Отдельные волокна, образующие слуховой нерв, объединяются так, чтобы волокна отходящие от соседних участков базилярной мембраны приходят в соседние точки слуховой коры головного мозга. Подобная организация имеет функциональное значение. Верхушка базилярной мембраны вблизи геликотремы преобразует в нервные импульсы преимущественно низкочастотные сигналы. По мере возрастания частоты сигналов зона их обработки смещается все дальше и дальше к основанию базилярной мембраны, в сторону стремени. Иными словами, организация базилярной мембраны и ее зоны ответственности – частотно специфичны. Подобная пространственно упорядоченная организация нейронных элементов, соответствующая дифференциальному подходу к обработке сигналов разных частот, называется тонотопической организацией. Функционально тонотипическая организация обеспечивает системную обработку информации об аналогичных частотах, представленной в прилегающих друг к другу нейронных структурах. Это значит, что определенная зона слуховой коры избирательно реагирует на определенные частоты. Специфичность реакции на частоту стимула присуща всем уровням аудиальной системы.

Измеряя электрическую активность отдельных волокон слухового нерва свидетельствует о том, что специфичность реакции характерна и для составдяющих его волокон. Хотя многие из них реагируют на разные звуки, преобладают волокна, настроенные на определенную частоту. Соответственно у нас есть не очень большой интервал частот, к которым мы чувствительны.

Из «кривых частотной настройки» можем заключить, что каждому настроенному на определенную частоту нервному волокну соответствует некая частота, чувствительность к которой у того максимальная, т.е. такая волна, интенсивность которой, необходимая для достижения нервным волокном его абсолютного порога, минимальна. Эта частота называется НАИЛУЧШЕЙ или ХАРАКТЕРИСТИЧЕСКОЙ частотой.

Следовательно, при увеличении или уменьшении частоты стимулы по сравнению с наилучшей чувствительность волокна уменьшается и возрастает его абсолютный порог. Рез-ты подобных экспериментов свидетельствуют о том, что слуховой нерв образован волокнами, которые избирательно и точно настроены на все потенциально слышимые частоты.

Центраяльная часть слухового анализатора – слуховая кора головного мозга

Небольшой ряд фактов в виде тезисов:

Слуховая зона коры (в верхней височной извилине) воспринимает информацию от рецепторов органа слуха. Слуховой центр речи, центр Вернике (в основании верхней височной извилины). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии). Слуховой центр пения (в верхней височной извилине). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).

слуховая зона мозговой коры , которая лежит главным образом в надвисочной плоскости верхней височной доли, но также распространяется на латеральную сторону височной доли, на большую часть островковой коры и даже на латеральную часть теменной покрышки.

Существуют две отдельные части слуховой коры: первичная слуховая кора и ассоциативная слуховая кора (называемая также вторичной слуховой корой). Первичная слуховая кора непосредственно возбуждается проекциями от медиального коленчатого тела, тогда как ассоциативная слуховая кора возбуждается вторично импульсами из первичной слуховой коры, а также проекциями из таламических ассоциативных зон, прилежащих к медиальному коленчатому телу.

Восприятие частоты звука в первичной слуховой коре. В первичной слуховой коре и ассоциативной слуховой коре обнаружены, по крайней мере, шесть тонотопических карт. В каждой из этих карт высокочастотные звуки возбуждают нейроны у одного конца карты, а низкочастотные звуки - у противоположного конца. В основном, низкочастотные звуки локализуются спереди, а высокочастотные - сзади.

Это справедливо не для всех карт.(Карты – это набор стимулов, если очень по простому) Возникает вопрос: почему слуховая кора имеет так много разных карт? Ответ, вероятно, в том, что каждая из отдельных областей анализирует одно из специфических свойств звука. Например, одна из больших карт в первичной слуховой коре, вероятно, различает сами звуковые частоты и дает человеку физическое ощущение высоты звуков. Другая карта, вероятно, используется для определения направления, откуда исходит звук.

Другие области слуховой коры выделяют особые качества, например внезапное начало звуков, или, возможно, особые модуляции, например выделение звуков определенной частоты из шума.

Диапазон частот, на которые реагирует каждый нейрон слуховой коры, гораздо уже, чем в улитке и релейных ядрах мозгового ствола. Вновь обратившись к рисунку, можно видеть, что базальная мембрана улитки стимулируется звуками всех частот, и такое же широкое звуковое представительство обнаруживается в улитковых ядрах. Однако когда возбуждение достигает мозговой коры, большинство звукочувствительных нейронов реагируют лишь на узкий, а не на широкий диапазон частот.

Следовательно, где-то по пути механизмы анализа «обостряют» реакцию на частоту. Полагают, что причиной этого обостряющего эффекта является главным образом феномен латерального торможения. Это значит, что стимуляция улитки одной частотой тормозит звуковые частоты с обеих сторон этой первичной частоты; причиной являются коллатеральные волокна, ответвляющиеся от первичного сигнального пути и оказывающие тормозное влияние на прилежащие пути. Важность такого эффекта показана также для усиления особенностей соматосенсорных, зрительных и других типов ощущений.

Многие нейроны слуховой коры, особенно в ассоциативной слуховой коре, не просто реагируют на специфические звуковые частоты в ухе. Полагают, что эти нейроны «связывают» разные звуковые частоты друг с другом или звуковую информацию с информацией от других сенсорных областей коры. Действительно, теменная часть ассоциативной слуховой коры частично перекрывает соматосенсорную область II, что, вероятно, обеспечивает возможность ассоциации слуховой информации с соматосенсорной.

Здоровое человеческое способно различать шепот на расстоянии 6 метров, а достаточно громкий с 20 метров.

Вся суть в анатомическом устройстве и физиологической функции в трех частях слухового аппарата:

• Наружном ухе;
• Среднем ухе;
• Внутреннем ухе.

Структура внутреннего уха человека

Содержит пару лабиринтов: костный и перепончатый. Если взять аналогию с яйцом, то костный лабиринт будет белком, а перепончатый желтком. Но это лишь сравнение, для представления одной структуры внутри иной.

Внешний же отдел внутреннего уха человека объединен костной твердой стромой, в ней содержатся преддверие, улитка, полукружные каналы.

В полости, посередине костного и перепончатого оказывается не пустое место, а жидкость, подобная по свойству со спинномозговой – перилимфа, а в скрытом лабиринте – эндолимфа.

Костный лабиринт, структура

Помещается на глубине пирамиды височной кости. Выделяют три части:

• Преддверие – лежит между слуховым ходом и барабанной полостью. Во внешней боковой стороне расположен просвет преддверия, а чуть ниже окно улитки, прикрытое добавочной барабанной перепонкой. У скрытой внутри стороны есть пара кармашков – эллиптичный и сферический. Они разделены гребнем, немного ниже от него есть проход, от которого берет начало проток преддверия, нем находится проход эндолимфы. В тыльном отделе сферического кармана есть специальная ямка, где расположен закрытый конец водопровод улитки. В эллиптичный карман проявляется ход полукружных каналов;
• Полукружные каналы – в сумме 3, боковой, сагиттальный, фронтальный в форме дуг. Начало и конец отдельного завершается в маточке, на хвостике ампула, небольшое расширение. Один лежит горизонтально, по отношению к двум иным (вертикальны). В полукружном канале костного лабиринта определяют пару ножек, одну простую, а противоположная обладает на конце ампулой (расширением) – ампулярная костяная ножка. Обычные ноги фронтального и тыльного трактов соединены и создают большую и совместную. Получается, в эллиптичный карман преддверия раскрывается не шесть, а всего лишь пять ходов. Первый полукружный канал выпячивается вверх, поэтому на пирамиде височной кости имеется дугообразный бугорок;
• Улитка костного лабиринта – как в названии выглядит подобно панцирю у представителя фауны - улитка. Закрученная завитушка, аккуратно сужается оборотами вокруг твердого центра. Внутри заполнена жидкостью.

Все части и отделы внутреннего уха взаимодействуют и обитают в обособленной твердой костяной структуре.

Перепончатый лабиринт, структура

Дублирует каркас костного лабиринта, и от этого содержит преддверие, улитковый и полукружные протоки.

• Преддверие перепончатого лабиринта – составляет два мешка, лежащих в эллиптичной и сферической ямках преддверия костного лабиринта. Они связываются через узкий проток, где берет начало эндолимфатический канал. Эллиптичный мешочек, иначе называют маточкой. Здесь находится пять ходов полукружных протоков. В отдельной «маленькой» полости есть белые пятна, состоящие из чувствительных клеток, они контролируют прямые и ровные смещения головы;
• Полукружные протоки – подобные костяным трактам также содержат ампулы, только перепончатые. Со скрытой стороны этих расширений лежат чувствительные клетки (волосковые), находится ампулярный гребешок, функции которого регистрация смещение головы в пространстве. Возбуждения, фиксированные с гребешка, пятен, проводятся к преддверно-улитковому нерву, он напрямую связан с мозжечком;
• Улитковый проток – пристроился на глубине спирального канала костяной улитки. Точка происхождения и завершения - слепой конец. Внутри выпячивается выступ, делящий улитка на две части:
  1. Барабанную лестницу – взаимодействует со средним ухом, благодаря, отверстию улитки;
  2. Лестницу преддверия – берет начало в сферическом кармане преддверия и взаимодействует со средним ухом, за счет окна преддверия.
  Эти два хода закрыты с помощью мембраны и стремени, поэтому эндолимфа по ним не проходит.

На глубине протока, по стенке, проходит кортиев или спиральный орган. Он содержит тонкие волокна, натянутые на протяжении длины улитки, подобно струнам на музыкальном инструменте.

Здесь же находятся опорные и чувствительные клетки, чувствующие смещение перилимфы, возникающее при подергивании стремени в просвете преддверия. Волны передвигаются от лестницы преддверия, к барабанной, достигают добавочную барабанную перепонку.

Перемещение перилимфы, а вследствие, и эндолимфы приводят к работе звуковоспринимающего аппарата (сенсорные, волосковые клетки), его функции - превращение колебания в импульс. После долгого путешествия попадает в слуховые ядра, после в кору головного мозга.

Физиология восприятия человеком звука

Звуковые колебания, пролетают через наружное ухо, двигают, попавшуюся на пути барабанную перепонку. После чего, задействуются косточки среднего уха, уже в увеличенном состоянии переходят в овальное отверстие, проникая в преддверие улитки.

Это передвижение, заставляет перилимфу и эндолимфу сотрясаться, и по пути волны засасываются клетками кортиева органа.

Движение этих структур создает соприкосновение с волокнами покровной мембраны, под воздействием, волоски загибаются и образуется импульс, который проводится в подкорку головного мозга.

Звук обладает своими характеристиками :

• Частота – колебания в секунду (ухо человека от 21 до 19 999 Гц);
• Сила – размах колебаний;
• Громкость;
• Высота;
• Спектр – количество дополнительных движение;

Вестибулярный аппарат внутреннего уха человека

Эллиптичный и сферический мешки преддверия во внутреннем ухе человека, содержат на скрытой стенке множественные пятна - отолитовый аппарат. Внутри него желеобразная жидкость, поверх нее располагаются отолиты (кристаллы) и рецепторные клетки, от них отходят волоски.

Функции отолитов - постоянное давление на клетки, и от сдвижения тела, сгибаются отдельные волоски, благодаря чему, создается возбуждение, посылающееся в продолговатый мозг, который регулирует и при необходимости нормализует состояние.

Полукружные каналы (костного и перепончатого лабиринта) – обладают растяжением – ампула, на ее внутренней поверхности находятся чувствительные клетки, в полости протекает эндолимфа.

В результате, ускорения, замедления движения и вообще, передвижения тела, жидкость раздражает клетки, а они в свою очередь посылают импульс головному мозгу. А за счет того, что каналы расположены взаимно перпендикулярно друг к другу, регистрируется любое изменение.

Тесно взаимодействует с вегетативной нервной системой. Ввиду этого при его возбуждении возникают различные реакции типа: понижения или повышения артериального давления, учащения дыхания, увеличение работы слюнных и прочих пищеварительных желез и другое.

Уважаемые читатели блога , если у вас есть интересные факты или истории о строении внутреннего уха, оставляйте комментарии или отзывы ниже. Кому то это очень пригодиться!

Внутреннее ухо (auris interna) состоит из костного лабиринта (labyrinthus osseus) и включенного в него перепончатого лабиринта (labyrinthus membranaceus).

К о с т н ы й л а б и р и н т (рис. 4.7, а, б) находится в глубине пирамиды височной кости. Латерально он граничит с барабанной полостью, к которой обращены окна преддверия и улитки, медиально - с задней черепной ямкой, с которой сообщается посредством внутреннего слухового прохода (meatus acusticus internus), водопровода улитки (aquaeductus cochleae), а также слепо заканчивающегося водопровода преддверия (aquaeductus vestibuli). Лабиринт подразделяется на три отдела: средний - преддверие (vestibulum), кзади от него - система из трех полукружных каналов (canalis semicircularis) и впереди от преддверия - улитка (cochlea).

П р е д д в е р и е, центральная часть лабиринта, - филогенетически наиболее древнее образование, представляющее собой небольшую полость, внутри которой различают два кармана: сферический (recessus sphericus) и эллиптический (recessus ellipticus). В первом, расположенном около улитки, залегает маточка, или сферический мешочек (sacculus), во втором, примыкающем к полукружным каналам, - эллиптический мешочек (utriculus). На наружной стенке преддверия имеется окно, прикрытое со стороны барабанной полости основанием стремени. Передняя часть преддверия сообщается с улиткой через лестницу преддверия, задняя - с полукружными каналами.

П о л у к р у ж н ы е к а н а л ы. Различают три полукружных канала в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: наружный (canalis semicircularis lateralis), или горизонтальный, располагается под углом 30° к горизонтальной плоскости; передний (canalis semicircularis anterior), или фронтальный вертикальный, находится во фронтальной плоскости; задний (canalis semicircularis posterior), или сагиттальный вертикальный, располагается в сагиттальной плоскости. В каждом канале имеются два колена: гладкое и расширенное - ампулярное. Гладкие колена верхнего и заднего вертикальных каналов слиты в общее колено (crus commune); все пять колен обращены к эллиптическому карману преддверия.

У л и т к а представляет собой костный спиральный канал, у человека делающий два с половиной оборота вокруг костного стержня (modiolus), от которого внутрь канала винтообразно отходит костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). Эта костная пластинка вместе с перепончатой базилярной пластинкой (основная мембрана), являющейся ее продолжением, делит канал улитки на два спиральных коридора: верхний - лестница преддверия (scala vestibuli), нижний - лестница барабанная (scala tympani). Обе лестницы изолированыдруг от друга и только у верхушки улитки сообщаются междусобой через отверстие (helicotrema). Лестница преддверия сообщается с преддверием, барабанная лестница граничит с барабанной полостью посредством окна улитки. В барлбанной лестнице вблизи окна улитки берет начало водопровод улитки, который заканчивается на нижней грани пирамиды, открываясь в подпаутинное пространство. Просвет водопровода улитки, как правило, заполнен мезенхимальной тканью и, возможно, имеет тонкую мембрану, которая, по-видимому, выполняет роль биологического фильтра, преобразующего цереброспинальную жидкость в перилимфу. Первый завиток носит название «основание улитки» (basis cochleae); он выступает в барабанную полость, образуя мыс (promontorium). Костный лабиринт заполнен перилимфой, а находящийся в нем перепончатый лабиринт содержит эндолимфу.

П е р е п о н ч а т ы й л а б и р и н т (рис. 4.7, в) представляет собой замкнутую систему каналов и полостей, которая в основном повторяет форму костного лабиринта. По объему перепончатый лабиринт меньше костного, поэтому между ними образуется перилимфатическое пространство, заполненное перилимфой. Перепончатыйлабиринт подвешен в перилимфатическом пространстве при помощи соединительнотканных тяжей, которые проходят между эндостом костного лабиринта и соединительнотканной оболочкой перепончатого лабиринта. Это пространство оченьнебольшое в полукружных каналах и расширяется в преддверии и улитке. Перепончатый лабиринт образует эндолимфатическое пространство, которое анатомически замкнуто и выполнено эндолимфой.

Перилимфа и эндолимфа представляют собой гуморальную систему ушного лабиринта; эти жидкости различны по электролитному и биохимическому составу, в частности эндолимфа содержит в 30 раз больше калия, чем перилимфа, а натрия в ней в 10 раз меньше, что имеет существенное значение в формировании электрических потенциалов. Перилимфа сообщается с субарахноидальным пространством посредством водопровода улитки и представляет собой видоизмененную (главным образом по составу белка) цереброспинальную жидкость. Эндолимфа, находясь в замкнутой системе перепончатого лабиринта, непосредственного сообщения с мозговой жидкостью не имеет. Обе жидкости лабиринта функционально тесно связаны между собой. Важно отметить, что эндолимфа имеет огромный положительный электрический потенциал покоя, равный +80 мВ, а перилимфатические пространства нейтральны. Волоски волосковых клеток имеют отрицательный заряд, равный -80 мВ, и проникают в эндолимфу с потенциалом +80 мВ.

А - костный лабиринт: 1 - улитка; 2 - верхушка улитки; 3 - верхушечный завиток улитки; 4 - средний завиток улитки; 5 - основной завиток улитки; 6, 7 - преддверие; 8 - окно улитки; 9 - окно преддверия; 10 - ампула заднего полукружного канала; 11 - ножка горизонтальной: полукружного канала; 12 - задний полукружный канал; 13 - горизонтальный полукружный канал; 14 - общая ножка; 15 - передний полукружный канал; 16 - ампула переднего полукружного канала; 17 - ампула горизонтального полукружного канала, б - костный лабиринт (внутреннее строение): 18 - специфический канал; 19 - спиральный канал; 20 - костная спиральная пластинка; 21 - барабанная лестница; 22 - лестница преддверия; 23 - вторичная спиральная пластинка; 24 - внутреннее отверстие водопровода улитки, 25 - углубление улитки; 26 - нижнее продырявленное глтни; 27 - внутреннее отверстие водопровода преддверия; 28 - устье общей южки 29 - эллиптический карман; 30 - верхнее продырявленное пятно.

Рис. 4.7. Продолжение.

: 31 - маточка; 32 - эндолимфатический проток; 33 - эндолимфатический мешочек; 34 - стремя; 35 - маточно-мешочковый проток; 36 - мембрана окна улитки; 37 - водопровод улитки; 38 - соединяющий проток; 39 - мешочек.

С анатомической и физиологической точек зрения во внутреннем ухе различают два рецепторных аппарата: слуховой, находящийся в перепончатой улитке (ductus cochlearis), и вестибулярный, объединяющий мешочки преддверия (sacculus et utriculus) и три перепончатых полукружных канала.

П е р е п о н ч а т а я у л и т к а расположена в барабанной лестнице, она представляет собой спиралеобразный канал - улитковый ход (ductus cochlearis) с находящимся в нем рецепторным аппаратом - спиральным, или кортиевым, органом (organum spirale). На поперечном разрезе (от верхушки улитки к ее основанию через костный стержень) улитковый ход имеет треугольную форму; он образован предцверной, наружной и тимпанальной стенками (рис. 4.8, а). Преддверная стенка обращена к лестнице прездзерия; она представляет собой очень тонкую мембрану - преддверная мембрана (мембрана Рейсснера). Наружная стенка образована спиральной связкой (lig. spirale) с расположенными на ней тремя видами клеток сосудистой полоски (stria vascularis). Сосудистая полоска обильно

А - костная улитка: 1-верхушечный завиток; 2 - стержень; 3 - продолговатый канал стержня; 4 - лестница преддверия; 5 - барабанная лестница; 6 - костная спиральная пластинка; 7 - спиральный канал улитки; 8 - спиральный канал стержня; 9 - внутренний слуховой проход; 10 - продырявленный спиральный путь; 11 - отверстие верхушечного завитка; 12 - крючок спиральной пластинки.

Снабжена капиллярами, но они не контактируют непосредственно с эндолимфой, заканчиваясь в базилярном и промежуточном слоях клеток. Эпителиальные клетки сосудистой полоски образуют латеральную стенку эндокохлеарного пространства, а спиральная связка - стенку перилимфатического пространства. Тимпанальная стенка обращена к барабанной лестнице и представлена основной мембраной (membrana basilaris), соединяющей край спиральной пластинки со стенкой костной капсулы. На основной мембране лежит спиральный орган - периферический рецептор кохлеарного нерва. Сама мембрана имеет обширную сеть капиллярных кровеносных сосудов. Улитковый ход заполнен эндолимфой и посредством соединяющего протока (ductus reuniens) сообщается с мешочком (sacculus). Основная мембрана представляет собой образование, состоящее из эластических упругих и слабо связанных друг с другом поперечно расположенных волокон (их насчитывают до 24 ООО). Длина этих волокон увеличивается по на-

Рис. 4.8. Продолжение.

: 13 - центральные отростки спирального ганглия; 14- спиральный ганглий; 15 - периферические отростки спирального ганглия; 16 - костная капсула улитки; 17 - спиральная связка улитки; 18 - спиральный выступ; 19 - улитковый проток; 20 - наружная спиральная бороздка; 21 - вестибулярная (рейсснерова) мембрана; 22 - покровная мембрана; 23 - внутренняя спиральная борозд к-; 24 - губа вестибулярного лимба.

Правлению от основного завитка улитки (0,15 см) к области верхушки (0,4 см); протяженность мембраны от основания улитки до ее верхушки 32 мм. Строение основной мембраны имеет важное значение для уяснения физиологии слуха.

С п и р а л ь н ы й (к о р т и е в) о р г а н состоит из нейроэпителиальных внутренних и наружных волосковых клеток, поддерживающих и питающих клеток (Дейтерса, Гензена, Клаудиуса), наружных и внутренних столбиковых клеток, образующих кортиевы дуги (рис. 4.8, б). Кнутри от внутренних столбиковых клеток располагается ряд внутренних волосковых клеток (до 3500); снаружи от наружных столбиковых клеток расположены ряды наружных волосковых клеток (до 20 000). Всего у человека насчитывают около 30 000 волосковых клеток. Они охватываются нервными волокнами, исходящими из биполярных клеток спирального ганглия. Клетки спирального органа связаны друг с другом, как это обычно наблюдается в строении эпителия. Между ними имеются внутриэпителиальные пространства, заполненные жидкостью, получившей название «кортилимфа». Она тесно связана с эндолимфой и довольно близка к ней по химическому составу, однако имеет и существенные отличия, составляя, по современным данным, третью внутриулитковую жидкость, обусловливающую функциональное состояние чувствительных клеток. Считают, что кортилимфа выполняет основную, трофическую, функцию спирального органа, поскольку он не имеет собственной васкуляризации. Однако к этому мнению нужно относиться критически, поскольку наличие капиллярной сети в базилярной мембране допускает наличие в спиральном органе собственной васкуляризации.

Над спиральныморганом расположена покровная мембрана (membrana tectoria), которая так же, как и основная, отходит от края спиральной пластинки. Покровная мембрана представляет собой мягкую, упругую пластинку, состоящую из протофибрилл, имеющих продольное и радиальное направление. Эластичность этой мембраны различна в поперечном и продольном направлениях. В покровную мембрану через кортилимфу проникают волоски нейроэпителиальных (наружных, но не внутренних) волосковых клеток, находящихся на основной мембране. При колебаниях основной мембраны происходят натяжение и сжатие этих волосков, что является моментом трансформации механической энергии в энергию электрического нервного импульса. В основе этого процесса лежат отмеченные выше электрические потенциалы лабиринтных жидкостей.

П е р е п о н ч а т ы е п о л у к р у ж н ы е к а н а л ы и м е ш о ч к и п р е д д в е р и я. Перепончатые полукружные каналы расположены в костных каналах. Они меньше по диаметру и повторяют их конструкцию, т.е. имеют ампулярные и гладкие части (колена) и подвешены к периосту костных стенок поддерживающими соединительнотканными тяжами, в которых проходят сосуды. Исключение составляют ампулы перепончатых каналов, которые почти полностью выполняют костные ампулы. Внутренняя поверхность перепончатых каналов выстлана эндотелием, за исключением ампул, в которых расположены рецепторные клетки. На внутренней поверхности ампул имеется круговой выступ - гребень (crista ampullaris), который состоит из двух слоев клеток - опорных ичувствительных волосковых, являющихся периферическими рецепторами вестибулярного нерва (рис. 4.9). Длинные волоски нейроэпителиальных клеток склеены между собой, и из них формируется образование в виде круговой кисточки (cupula terminalis), покрытое желеобразной массой (сводом). Механи-

Ческое смещение круговой кисточки в сторону ампулы или гладкого колена перепончатого канала в результате движения эндолимфы при угловых ускорениях является раздражением нейроэпителиальных клеток, которое преобразуется в электрический импульс и передается на окончания ампулярных веточек вестибулярного нерва.

В преддверии лабиринта имеются два перепончатых мешочка - sacculus и utriculus с заложенными в них отолитовыми аппаратами, которые соответственно мешочкам называются macula utriculi и macula sacculi и представляют собой небольшие возвышения на внутренней поверхности обоих мешочков, выстланных нейроэпителием. Этот рецептор также состоит из опорных и волосковых клеток. Волоски чувствительных клеток, переплетаясь своими концами, образуют сеть, которая погружена в желеобразную массу, содержащую большое число кристаллов, имеющих форму параллелепипедов. Кристаллы поддерживаются концами волосков чувствительных клеток и называются отолитами, они состоят из фосфата и карбоната кальция (аррагонит). Волоски волосковых клеток вместе с отолитами и желеобразной массой составляют отолитовую мембрану. Давление отолитов (сила тяжести) на волоски чувствительных клеток, а также смещение волосков при прямолинейных ускорениях является моментом трансформации механической энергии в электрическую.

Оба мешочка соединены между собой посредством тонкого канала (ductus utriculosaccularis), который имеет ответвление - эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus), или водопровод преддверия. Последний выходит на заднюю поверхность пирамиды, где слепо заканчивается расширением (saccus endolymphaticus) в дупликатуре твердой мозговой оболочки задней черепной ямки.

Таким образом, вестибулярные сенсорные клетки расположены в пяти рецепторных областях: по одной в каждой ампуле трех полукружных каналов и по одной в двух мешочках преддверия каждого уха. К рецепторным клеткам этих рецепторов подходят периферические волокна (аксоны) от клеток вестибулярного узла (ganglion Scarpe), располагающегося во внутреннем слуховом проходе, центральные волокна этих клеток (дендриты) в составе VIII пары черепных нервов идут к ядрам в продолговатом мозгу.

К р о в о с н а б ж е н и е в н у т р е н н е г о у х а осуществляется через внутреннюю лабиринтную артерию (a.labyrinthi), являющуюся ветвью базилярной (a.basilaris). Во внутреннем слуховом проходе лабиринтная артерия делится на три ветви: преддверную (a. vestibularis), преддверно-улитковую (a.vestibulocochlearis) и улитковую (a.cochlearis) артерии. Венозный отток из внутреннего уха идет по трем путям: венам водопровода улитки, водопровода преддверия и внутреннего слухового прохода.

И н н е р в а ц и я в н у т р е н н е г о у х а. Периферический (рецепторный) отдел слухового анализатора образует описанный выше спиральный орган. В основании костной спиральной пластинки улитки расположен спиральный узел (ganglion spirale), каждая ганглиозная клетка которого имеет два отростка - периферический и центральный. Периферические отростки идут к рецепторным клеткам, центральные являются волокнами слуховой (улитковой) порции VIII нерва (n.vestibu- locochlearis). В области мосто-мозжечкового угла VIII нерв входит в мост и на дне четвертого желудочка делится на два корешка: верхний (вестибулярный) и нижний (улитковый).

Волокна улиткового нерва заканчиваются в слуховых бугорках, где находятся дорсальные и вентральные ядра. Таким образом, клетки спирального узла вместе с периферическими отростками, идущими к нейроэпителиальным волосковым клеткам спирального органа, и центральными отростками, заканчивающимися в ядрах продолговатого мозга, составляют I нейронслухового анализатора. От вентрального и дорсального слуховых ядер в продолговатом мозге начинается II нейрон слуховогоанализатора. При этом меньшая часть волокон этого нейрона идет по одноименной стороне, а большая часть в виде striae acusticae переходит на противоположную сторону. В составе боковой петли волокна II нейрона доходят до оливы, откуда

1 - периферические отростки клеток спирального ганглия; 2 - спиральный ганглий; 3 - центральные отростки спирального ганглия; 4 - внутренний слуховой проход; 5 - переднее улитковое ядро; 6 - заднее улитковое ядро; 7 -ядро трапециевидного тела; 8 - трапециевидное тело; 9 - мозговые полосы IV желудочка; 10 - медиальное коленчатое тело; 11 - ядра нижних холмиков крыши среднего мозга; 12 - корковый конец слухового анализатора; 13 - покрышечно-спинномозговой путь; 14 - дорсальная часть моста; 15 - вентральгная часть моста; 16 - латеральная петля; 17 - задняя ножка внутренней капсулы.

Начинается III нейрон, идущий к ядрам четверохолмия и медиального коленчатого тела. IV нейрон идет к височной доли мозга и оканчивается в корковом отделе слухового анализатора, располагаясь преимущественно в поперечных височных извилинах (извилины Гешля) (рис.4.10).

Вестибулярный анализатор построен аналогичным образом.

Во внутреннем слуховом проходе расположен вестибулярный ганглий (ganglion Scarpe), клетки которого имеют два отростка. Периферические отростки идут к нейроэпителиальным волосковым клеткам ампулярных и отолитовых рецепторов, а центральные составляют вестибулярную порцию VIII нерва (п. соchleovestibularis). В ядрах продолговатого мозга заканчивается I нейрон. Различают четыре группы ядер: латеральные ядра

И морфологи эту структуру называют органелуха и равновесия (organum vestibulo-cochleare). В нем выделяют три отдела:

• наружное ухо (наружный слуховой проход, ушная раковина с мышцами и связками);
• среднее ухо (барабанная полость, сосцевид­ные придатки, слуховая труба)
• (перепон­чатый лабиринт, располагающийся в костном лабиринте внутри пирамиды кости).

1. Наружное ухо концентрирует звуковые колебания и направляет их в наружное слуховое отверстие.

2. В слуховой канал проводит звуковые колебания к барабанной перепонке

3. Барабанная перепонка – это мембрана, которая вибрирует под действием звука.

4. Молоточек своей рукояткой прикреплен к центру барабанной перепонки при помощи связок, а его головка соединяется с наковальней (5), которая, в свою очередь, прикреплена к стремени (6).

Крошечные мышцы способствуют передаче звука, регулируя движение этих косточек.

7. Евстахиева (или слуховая) труба соединяет среднее ухо с носоглоткой. При изменении давления окружающего воздуха давление по обе стороны барабанной перепонки выравнивается через слуховую трубу.

Kортиев орган состоит из ряда чувствительных, снабженных волосками клеток (12), которые покрывают базилярную мембрану (13). Звуковые волны улавливаются волосковыми клетками и преобразуются в электрические импульсы. Далее эти электрические импульсы передаются по слуховому нерву (11) в головной . Слуховой нерв состоит из тысяч тончайших нервных волокон. Каждое волокно начинается от определенного участка улитки и передает определенную звуковую частоту. Низкочастотные звуки, передаются по волокнам, исходящим из верхушки улитки (14), а высокочастотные – по волокнам, связанным с ее основанием. Таким образом, функцией внутреннего уха является преобразование механических колебаний в электрические, так как мозг может воспринимать только электрические сигналы.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.

Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у животных они могут поворачиваться к источнику звука) и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами - так называемый бинауральный слух - имеет значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятитысячных долей секунды (0.0006 с) раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную полость, которая через слуховую (Евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом 3 слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремячко, а последнеe через перпонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, - перилимфе.

Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, поверхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке.

При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения.

Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде - при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.

В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая барабанную перепонку и стременная. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения. Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды. Этим внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот защитный механизм не успевает сработать, что может привести к нарушениям слуха (например, у взрывников и артиллеристов).

Внутреннее ухо является звуковоспринимаюшцм аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2.5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембраной на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью - пери-лимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава - эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимаюший аппарат- Кортиев орган, в котором находятся механорецепторы звуковых колебаний - волосковые клетки.

Основным путем доставки звуков к уху является воздушный. Подошедший звук колеблет барабанную перепонку, и далее через цепь слуховых косточек колебания передаются на овальное окно. Одновременно возникают и колебания воздуха барабанной полости, которые передаются на мембрану круглого окна.

Другим путем доставки звуков к улитке является тканевая или костная проводимость . При этом звук непосредственно действует на поверхность черепа, вызывая его колебания. Костный путь передачи звуков приобретает большое значение, если вибрирующий предмет (например, ножка камертона) соприкасается с черепом, а также при заболеваниях системы среднего уха, когда нарушается передача звуков через цепь слуховых косточек. Кроме воздушного пути, проведения звуковых волн существует тканевый, или костный, путь.

Под влиянием воздушных звуковых колебаний, а также при соприкосновении вибраторов (например, костного телефона или костного камертона) с покровами головы кости черепа приходят в колебание (начинает колебаться и костный лабиринт). На основании последних данных (Бекеши - Bekesy и др.) можно допустить, что звуки, распространяющиеся по костям черепа, только в том случае возбуждают кортиев орган, если они, аналогично воздушным волнам, вызывают выгибание определенного участка основной мембраны.

Способность костей черепа проводить звук объясняет, почему самому человеку его голос, записанный на магнитофонную пленку, при воспроизведении записи кажется чужим, в то время как другие его легко узнают. Дело в том, что магнитофонная запись воспроизводит ваш голос не полностью. Обычно, разговаривая, вы слышите не только те звуки, которые слышат и ваши собеседники (т. е. те звуки, которые воспринимаются благодаря воздушно-жидкостной проводимости), но и те низкочастотные звуки, проводником которых являются кости вашего черепа. Однако слушая магнитофонную запись собственного голоса, вы слышите только то, что можно было записать, - звуки, проводником которых является воздух.

Бинауральный слух . Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях . Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах есть с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.

Ухо по праву считается сложным вестибулярным органом, который отвечает за выполнение двух функций. Оно воспринимает звуковые волны, отвечает за сохранения равновесия и обладает способностью удерживать тело в пространстве в определённом положении. Ухо - это парный орган, располагается в височной кости черепа и ограничивается снаружи ушными раковинами. Ухо представлено тремя отделами, каждый из которых отвечает за определённые функции: наружный, средний и внутренний.

Внутреннее ухо. Строение.

Внутреннее строение ушей немного напоминает улитку (именно поэтому оно имеет одноименное название), и представляет собой сложную трубчатую систему, которая заполнена жидкостью. Внутреннее ухо располагается в глубине височной кости, оно состоит из двух частей - улитки и полукружных каналов (органа равновесия).

Эти органы содержат в себе звуковоспринимающий аппарат и который отвечает за положение тела в пространстве, за поддержание равновесия, а также за мышечный тонус. Анатомическая общность этих двух важных систем очень важна, а их дисбаланс может вызывать не только проблемы со слухом, но и расстройство вестибулярной функции, основным признаком которого является рвота, тошнота, головокружение.

Орган равновесия внутреннего уха

Или орган равновесия состоит из полукружных каналов, которые располагаются в трёх перпендикулярных плоскостях, и из двух небольших мешочков. Перилимфа заполняет каналы, внутри которых имеются другие канальцы, заполненные эндолимфой, именно они сообщаются с каналами улитки. Чувствительные нервные окончания образуют импульсы, которые реагируют на наклоны головы, а мозг вычисляет, каким образом расположено тело по отношению к голове.

Встречаются ситуации, когда клетки импульсы по совершенно иным причинам, нежели повороты головы. Подобная ситуация может возникать при воспалении внутреннего уха или при некоторых иных патологиях, например, при попадании в слуховой проход слишком горячей или слишком холодной воды. В таких случаях может возникать ощущение тошноты и головокружения, вплоть до потери ориентации в пространстве.

Орган слуха

Внутреннее ухо отвечает за слуховые ощущения. Звуковые волны через попадают во внутреннее ухо и вызывают движение жидкости и колебания крошечных ворсинок. Ворсинки преобразуют колебания в импульсы, которые по слуховому нерву поступают в мозг, а мозг уже впоследствии проводит преобразование их в слуховые образы.

Внутреннее ухо отвечает за распознавание частоты, благодаря которой человек имеет возможность отличать одни звуки от других. Сложная цепь электромеханических процессов внутреннего уха задействует все его части, поэтому для того, чтобы слух был в порядке, они все должны нормально функционировать. Если хоть какой-то из этих механизмов выйдет из строя, слух нарушается.

Тугоухость - наиболее распространённая патология внутреннего уха

Звук в ухе характеризуется таким чертами, как амплитуда и частота. Амплитуда - это сила, с которой звуковая волна оказывает давление на перепонку, частота в свою очередь определяет число колебаний звуковой волны, которое она совершает в секунду. Потеря способности различать звуки и обнаруживать некоторые частоты называется тугоухостью. Тугоухость может быть кондуктивная, сенсоневральная и смешанная. представляет собой нарушение чувствительности улитки, либо снижение функций слухового нерва. Кондуктивная тугоухость - это нарушение проводимости между наружным и а смешанная тугоухость представляет собой и те и другие нарушения.