Полная голодовка. Неполное (количественное) голодание. Неполное голодание, его последствия

Неполное голодание (недоедание) встречается чаще, чем полное. Многие патологические состояния, особенно связанные с нарушениями функций органов пищеварения, сопровождаются голоданием той или иной степени. Социальные бедствия - война, безработица - также приводят к недоеданию.

Неполное голодание возникает в тех случаях, когда организм хронически недополучает с пищей необходимое для энергетических затрат количество энергии, например, вместо 10467 - 10454 кДж (2500 - 3500 ккал) он получает 8374 - 6280 кДж (2000 - 1500 ккал и меньше). В связи с тем что такое голодание продолжается длительно, развиваются приспособительные механизмы. Так, основной обмен снижается более значительно, чем при полном голодании (на 30 - 35% вместо 10 - 20%). Организм чрезвычайно экономно тратит энергетические ресурсы. Медленно уменьшается масса тела, что иногда маскируется задержкой воды. Вместе с тем в тканях развиваются процессы дегенеративного характера. При неполном голодании изменения тяжелее, чем при полном, так как протекает оно более, длительно. Смерть наступает при потере около 40% массы тела. Уменьшение содержания белков крови снижает онкотическое давление, что может привести к развитию отеков.

Дыхательный коэффициент снижается незначительно. Кровь становится гидремичной, нередко появляется анемия. Со стороны системы кровообращения отмечается брадикардия, снижение артериального давления. Ослабляется дыхание. Половой инстинкт угнетается.

Частичное голодание

При недостатке в пище углеводов основные нарушения связаны с усилением кетогенеза в печени, куда транспортируются жиры вследствие ее обеднения гликогеном. Недостаточное поступление в организм жиров в энергетическом отношении может быть восполнено углеводами и белками. Однако для обеспечения пластических процессов необходимо вводить хотя бы минимальное количество жира (5 - 6 г), которое содержит незаменимые жирные кислоты - арахидоновую, линолевую и линоленовую. Следует также учитывать, что с жирами поступают жирорастворимые витамины и поэтому жировое голодание неотделимо от витаминного.

Белковое голодание наступает в тех случаях, когда количество белков, поступающих с пищей, не обеспечивает в организме азотистое равновесие. Закон изодинамии Рубнера, устанавливающий зависимость интенсивности обмена от величины поверхности животного, в отношении белков неприменим. Для обеспечения пластических процессов необходимо вводить белки. Потребность в белках непостоянна и зависит от физиологического состояния организма, а также от качества вводимых белков.

При отсутствии даже одной из незаменимых аминокислот (аргинина, гистидина, лейцина, изолейцина, лизина, триптофана, треонина, фенилаланина, метионина, валина) в пище азотистый баланс становится отрицательным.

Длительное недоедание с преимущественным недостатком в пище белков приводит к белково-калорийной недостаточности. Она была широко распространена во время блокады в Ленинграде, где получила название алиментарной дистрофии . Заболевание начиналось при снижении энергетической ценности пищи на 50%. Недостаток полноценного белка, холод, физическое переутомление и нервно-психологическое перенапряжение - вот основные этиологические факторы алиментарной дистрофии.

В тропических и полутропических странах Африки, Индии, Центральной и Южной Америки этот патологический процесс получил название алиментарного маразма и квашиоркора . В этих условиях хроническая белково-калорийная недостаточность усугубляется влиянием неблагоприятных природных условий (сильная инсоляция, высокая температура, влажность), тяжелого физического труда, инфекционных заболеваний, особенно поражающих желудочно-кишечный тракт.

В развитии алиментарного маразма имеется длительный период "сбалансированного голодания", когда гомеостаз поддерживается за счет уменьшения энергетических затрат и снижения основного обмена на 15 - 20 и даже 30%. Однако необходимость выполнения физической работы не может компенсироваться калорийностью пищи и тогда расходуются собственные запасы организма. Снижаются содержание сахара, холестерина и нейтрального жира в крови. Гипопротеинемия приводит к отекам.

Развиваются асцит, анемия, брадикардия, гипотония, нарушается секреторная и моторная деятельность желудочно-кишечного тракта. Постепенно наступает дистрофия органов и тканей.

Нарушение синтеза гормонов выражается в различных эндокринопатиях. Появляются симптомы микседемы, гипофизарной кахексии, гипогонадизма, со стороны нервной системы при алиментарном маразме могут наблюдаться явления паркинсонизма, снижение памяти; возможен распад личности, изменения морального облика. Снижается устойчивость к инфекционным заболеваниям.

Алиментарный маразм у детей , у которых с возрастом растет потребность в белках, развивается быстрее, чем у взрослых и нередко является непосредственной причиной гибели. Дети при белково-калорийной недостаточности отстают в росте и психическом развитии, у них обнаруживается депигментация волос, кожи, мышечное истощение, гепатомегалия, отеки. Отягощает развитие заболевания гиповитаминоз А, Д, В.

Особенно пагубное влияние оказывает такое голодание на развитие нервной системы у детей в возрасте 6 мес - 3 года, когда интенсивно растут нервные клетки, осуществляется миелинизация и гликогенез, устанавливаются нервные связи.

Белковая недостаточность у детей при условии достаточной калорийности пищи приводит к заболеванию, которое получило название квашиоркор ("красный мальчик").

Дефицит незаменимых аминокислот, а также витаминов приводит к развитию явлений, характерных для пеллагры, бери-бери.

Длительная белковая недостаточность сопровождается угнетением синтеза нуклеопротеидов, белков, снижением активности ферментов. Это ведет к уменьшению числа клеток в органах, развитию атрофических процессов в костном мозге, органах пищеварительной системы. Замедляется рост и развитие костей. Нарушается всасывание витаминов и железа в пищевом канале. Создаются условия для развития анемии, снижается основной обмен.

Нарушение кератизации кожного эпидермиса и интенсивное шелушение кожи дало повод для названия "красный мальчик". Нередко развитие жировой инфильтрации печени. Поджелудочная железа подвергается гиалинозу и фиброзу, в связи с чем снижается образование пищеварительных ферментов, иногда развивается сахарный диабет. Дистрофические изменения распространяются на почки, сердце. Спасти ребенка может только рациональное питание.

Минеральное голодание в чистой форме можно наблюдать лишь в экспериментальных условиях. При недостаточном поступлении в организм натрия хлорида у животных теряется аппетит, расстраиваются секреторные процессы, нарушаются синтез белков, а также функции печени, пищевого канала, почек.

Снижается осмотическое давление крови, повышается поступление воды в клетки, падает артериальное давление, нарушается сердечная деятельность, развивается мышечная слабость.

При недостаточном поступлении в организм калия снижается возбудимость нервных и мышечных клеток, падает сосудистый тонус, появляется аритмия. Пониженное содержание в пище кальция может привести к тетании; железа - к развитию гипохромной анемии, тканевой гипоксии; кобальта - замедлению созревания нормобластов и выходу зрелых эритроцитов в периферическую кровь; фтора - нарушению костеобразования и развитию кариеса; йода - развитию эндемического зоба и гипотиреоза.

Водное голодание вызывает наиболее тяжелые изменения в организме. Уже через 1 - 2 дня животное отказывается принимать пищу и переходит на абсолютное голодание. В организме активизируются катаболические процессы, накапливаются продукты распада, развивается интоксикация. Животные погибают значительно быстрее, чем при полном голодании.

Одной из форм качественного голодания является витаминная недостаточность (авитаминозы, гиповитаминозы), которая может быть экзогенной (вследствие отсутствия или низкого содержания витаминов в пище) или эндогенной.

Экзогенная витаминная недостаточность может возникать в связи с сезонными изменениями содержания витаминов в пище, неправильным хранением и обработкой пищевых продуктов, в связи с повышением потребности в витаминах при неизменном содержании их в пище. Так, в холодное время года организм может испытывать недостаток тиамина. В условиях Севера скорее развивается недостаточность ретинола, кальциферола и витаминов группы В. Интенсивная физическая работа повышает потребность в витаминах группы В. При обильном потоотделении (горячие цехи) теряются водорастворимые витамины. Потребность в витаминах увеличивается в связи с беременностью и лактацией.

Эндогенная витаминная недостаточность возникает, например, при нарушении всасывания витаминов в пищевом канале. Это может быть связано с недостаточностью кишечной липазы или желчи, с нарушением активного транспорта витаминов через кишечную стенку. Витаминное голодание возникает в органах-мишенях, при нарушении превращения витамина в активную форму, в коферменты. Определенную роль при этом играет и нарушение синтеза апоферментов, поскольку витамины, взаимодействуя с апоферментами, проявляют свое специфическое действие. Витаминная недостаточность может развиваться также при опухолевом росте, лейкозах, некоторых энзимопатиях, эндокринных заболеваниях (например, при тиреотоксикозе). К таким же последствиям приводит поступление с пищей антагонистов витаминов (антивитаминов), например, содержащегося в сыром яичном белке гликопротеида авидина - антагониста биотина (витамина Н).

Возникновение витаминной недостаточности при одной и той же степени обеспеченности организма витаминами зависит от синергизма и антагонизма в действии некоторых витаминов. Так, синергизм, задерживающий витаминную недостаточность, имеется между аскорбиновой кислотой и тиамином. Антагонистами являются токоферол и пиридоксин.

Проявления разных видов витаминной недостаточности имеют общие черты. Многие водорастворимые витамины являются компонентами различных коферментов, поэтому дефицит витаминов сопровождается разнообразными нарушениями в обмене веществ. Отмечаются снижение массы тела, иммунологической реактивности, мышечная слабость, задержка роста. Нередко при этом наблюдаются поражения нервной (авитаминозы В 1 , В 6 , В 12 , РР), эндокринной (недостаток витамина В 1 , В 5 , Е) систем, пищевого канала (дефицит витаминов В 1 , РР). Вместе с тем преимущественный недостаток какого-либо витамина сопровождается специфическими для этого витамина нарушениями.

Г. считается полным, если в организм поступает только ; неполным, если недостаточно по отношению к общему расходу энергии поступает пищи, и абсолютным, когда в организм не поступает ни пищи, ни воды. Частичное, или качественное, Г. может возникнуть при недостаточном поступлении в организм отдельных питательных веществ ( , минеральных веществ, и т. п.).

Научное изучение Г. началось с 19 века. Было установлено, что при полном жизнь организма известное время поддерживается за счёт запаса питательного материала (особенно ) и продуктов, освобождающихся при постепенной собственных тканей организма. Считается, что к моменту разрушается около 40 - 50% от исходного количества белка. Общее образование энергии в течение Г. постепенно понижается. при Г. зависит от массы тела (чем больше масса, тем больше запас энергетических ресурсов), возраста (дети более чувствительны к Г., пожилые более стойки), пола (женщины более выносливы), расхода энергии (при меньшем расходе - лежании - больше) и от индивидуальных особенностей организма. Предельным сроком Г. для человека считается 65 - 70 суток (при абсолютном Г. - несколько дней). Полное Г. переносится легче, чем абсолютное, как по тяжести субъективных ощущений, так и по выраженности нарушения обмена.

Периоды полного голодания

В развитии полного голодания различают 3 периода.

Первый - период начального приспособления организма (2 - 4 дня). В этом периоде чувство голода ощущается более остро. Резко повышены и моторная функция желудка (вплоть до возникновения ). Несколько снижается , происходит утилизация запасов энергетически ценных веществ из (гликогена из печениПечень - самая крупная железа. Участвует в процессах пищеварения, обмена веществ, кровообращения, обеспечивает постоянство внутренней среды организма. Клетки печени синтезируют желчь. В печени происходит синтез и расщепление белков, жиров, углеводов (регулирует уровень сахара в крови), витаминов (образуется и накапливается витамин А) и др. веществ. Из «обменного фонда» печени организм получает многие необходимые вещества; в ней освобождается 1 / 7 часть всей его энергии. Печень - депо крови: сосуды печени человека могут задерживать около 20% ее; через печень протекает в 1 мин около 1,5 л крови. , жира из подкожной жировой клетчатки). Собственные белки и энергетические ресурсы организма расходуются относительно равномерно. Масса тела в первые дни уменьшается до 1 кг в сутки (в последующем суточное уменьшение массы тела снижается).

Второй - период приспособления организма к жизни в условиях голодания (наиболее длительный). Чувство голода ослабевает, пропадает; язык покрывается белым налётом, изо рта и от кожиКожа - наружный покров тела животных и человека. Защищает организм от внешних воздействий, участвует в осязании, обмене веществ, выделении, терморегуляции. У взрослого человека площадь кожи составляет 1,5-2 м 2 . Клетки наружного слоя кожи обновляются за 20 суток. Поверхность имеет строго индивидуальный рисунок, не меняющийся с возрастом. Производные кожи: волосы, когти, перья, ногти и др. Заболевания кожи: дерматиты и др. появляется запах ацетона. Понижается жажда, более редким становится . Моторная функция желудка снижается. Пищеварительные соки приобретают характер спонтанной секрецииСекреция - образование и выделение железистыми клетками особых продуктов - секретов, необходимых для жизнедеятельности организма. Секреция свойственнатакже некоторым нейронам (т.н. нейросекреторным клеткам), вырабатывающим нейрогормоны, и обычным нервным клеткам, выделяющим специфические вещества - медиаторы. ; вид пищи усиления секреции не вызывает. Соки богаты белками, которые расщепляются затем в кишечникеКишечник - пищеварительная трубка у большинства животных; начинается ротовым и кончается заднепроходным отверстием. У человека и животных с дифференцированной на отделы пищеварительной системой кишечник - часть пищеварительного канала, следующая за желудком. В кишечнике происходят основные процессы переваривания пищи и всасывается значительная часть питательных веществ и воды. Железы кишечника выделяют кишечный сок, гормоны. до аминокислот; обратное всасывание аминокислот даёт пластический материал для последующего синтеза необходимых белковых тел. регулярное, но несколько уменьшенное. Происходит некоторое накопление воды в организме. Вначале, по-видимому, вследствие ацидоза наблюдаются повышенная раздражительность, головные боли, плохой , позже - понижение возбудимости, вялость, апатия и сонливость. Умственная деятельность полностью сохраняется, мышечная ослабевает постепенно. Жизненные функции при голодании прогрессивно снижаются. К началу 2-го периода Г. резко сокращается окисление углеводовУглеводы - один из основных компонентов клеток и тканей живых организмов. Обеспечивают все живые клетки энергией (глюкоза и ее запасные формы - крахмал, гликоген), участвуют в защитных реакциях организма (иммунитет). Из пищевых продуктов наиболее богаты углеводами овощи, фрукты, мучные изделия. , основная масса энергии образуется за счёт увеличенного окисления жира. После использования своих жировых запасов организм начинает расходовать собственные белки мышц и внутренних . Сначала расходуются белки менее жизненно важных тканей, и только в последнем () периоде разрушение захватывает мышцу и центральную .

Третий , последний - период предагональных нарушений обмена веществ и жизненных функций организма (5 - 7 суток). В этом периоде Г. выражено угнетение центральной , аппетит отсутствует, отмечается слабость и апатия, переходящая в глубокую . Температура тела к моменту смерти понижается до 28°С.

Откармливание при голодании возможно. Отрицательных явлений после перенесённого однократного Г. не наблюдается. Неполное Г. отличается от полного экономным разрушением собственных белков и длительным поддержанием азотного равновесия.

Полное и относительное Г. используется при , реже - других , связанных с нарушением обмена веществ, - , и др. Наблюдений по использованию полного и длительного голодания с лечебными целями при различных заболеваниях немного. ИсследованияИсследование - научное, процесс выработки новых знаний, один из видов познавательной деятельности. Характеризуется объективностью, воспроизводимостью, доказательностью, точностью; имеет два уровня - эмпирический и теоретический. Наиболее распространенным является деление исследований на фундаментальные и прикладные, количественные и качественные, уникальные и комплексные. , проведённые чехословацкими учёными В. Долижаном и М. Пипалом, выявили, что у ряда лиц, пользовавшихся ограничительными в связи с , отмечались психические нарушения ( , тревожное состояние, ).

После 3 - 4 суток голодания - возникающие иногда головные боли, головокружения, тошнота, чувство слабости, плохой сон и пр. объясняются, по-видимому, нарастающим ацидозом; они легко проходят после очистительных , общего массажаМассаж (франц. massage, от араб. масс - касаться) - механическое воздействие специальными приемами на поверхность тела или какого-либо органа с лечебной или гигиенической целью. Усиливает пото- и салоотделение, улучшает крово- и лимфообращение, обмен веществ. Проводится руками, реже - инструментам. , прогулок и питья щелочных минеральных вод («Боржоми»).

Российский учёный, один из основоположников сердечно-сосудистой хирургии Александр Николаевич Бакулев получил благоприятный эффект при лечении голоданием от 4 до 18 суток острых воспалительных заболеваний , хронической , язвенной болезни и . Преимуществ полного Г. перед ограничительными диетами установить не удалось.

Ограничительные по сравнению с длительным переносятся больным легче. Частичное Г. с включением так называемых разгрузочных широко используется с благоприятными результатами при разных заболеваниях (например, ). При полном Г. в ранние сроки происходит адаптивное повышение активности трибутириназы, отражающее в определенной степени состояние липидного обмена. По времени это совпадает с усиленной мобилизацией жира из депо. В более поздние сроки Г. снижается активность трибутириназы, что, видимо, связано с исчерпанием резервов легко мобилизуемого жира. Эти данные показывают необходимость ограничения длительности лечения Г. до определённого момента, когда начинается понижение активности липолитических ферментов и нарастание активности аминотрансфераз.

Клинические показатели завершения курса лечения голоданием: появление сильного аппетита, исчезновение налёта с языка, который становится ярко-красным и влажным, повышение дыхательного коэффициента при сохранении уровня основного обмена. В первые дни по окончании лечения Г. применяется ахлоридная (бедная солью - натрием и хлором), растительно-молочная диета с и минеральных солей (за исключением поваренной), с постепенным повышением количества и калорийности . Повторное лечебное Г. переносится легче.

Лечение голоданием может проводиться только в условиях . (Молчанова О. П., Ежова Е. Н., Изучение длительного голодания, «Труды 1 Московского медицинского института», 1939, в. 16; Studies of undernutrition, Wuppertal, 1946 - 49, L., 1951 (Medical research council, special report ser., № 275). И. С. Савощенко.)

Найти ещё что-нибудь интересное:

ВВЕДЕНИЕ

Организм животного нуждается в полноценном кормлении. Посту-паемый корм должен содержать определенные количества органических ве­ществ - белков, жиров, углеводов и неорганических составных частей - ми­неральных солей, микроэлементов, воды и витаминов. Питательные вещест­ва, поступающие извне, необходимы организму как источник энергии для поддержания температуры тела, выполнения работы, как структурный мате­риал для образования органов и тканей, для формирования молока, плода и для отложения в теле резервных веществ, как источник веществ, участвую­щих в регуляции обмена в клетках и жидкостях тела.

Кормление оказывает решающее влияние на течение обменных про­цессов в организме, на здоровье животных и качество получаемой от них продукции. Полноценное кормление определяет скорость развития, рост и массу тела животных. При скудном кормлении малопитательными кормами животные медленно растут, позднее становятся половозрелыми, возникают различные заболевания.

Болезни, возникающие из-за недостаточности кормления, резко сни­жают продуктивность животных и сроки их хозяйственного использования.

ГОЛОДАНИЕ. ТЕРМИНЫ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ

Под голоданием следует понимать процесс, когда расход энергии не покрывается за счет веществ, поступающих с кормом и усваиваемых орга­низмом. Голодание сопровождает самые разнообразные заболевания, на­пример, инфекционные, желудочно-кишечные, болезни обмена веществ.

В том случае, когда прием пищи полностью прекращен и жизнедея­тельность организма осуществляется за счет использования веществ, нахо­дящихся в самом организме, говорят о полном голодании. Если происходит неполное прекращение питания (кормления), а лишь в большей или меньшей степени ограничивается поступление в организм основных веществ - белков, жиров, углеводов, то в этом случае говорят о неполном голодании.

Частичное или качественное голодание отличается от полного и не­полного тем, что прекращается поступление в организм человека или живот­ных только одного или нескольких веществ.

ПОЛНОЕ ГОЛОДАНИЕ

Организм при полном голодании живет за счет веществ своих тканей. Оно может протекать с наличием потребления воды или без нее. По клиниче­ским явлениям полное голодание без ограничения приема воды, наблю­даемое в эксперименте, можно разделить на три периода:

1. Период возбуждения

2. Период угнетения (самый длительный)

3. Период параличей

В первый период полного голодания не заметно особых отклонений от обычного состояния. По мере нарастающего ощущения голода у живот­ных развиваются явления возбуждения. В дальнейшем наблюдаются вялость, явления слабости и угнетения, животное большей частью лежит, свернув­шись в клубок. В последний период голодания (перед смертью) после крат­ковременного падения возбудимости центральной нервной системы наблю­дается ее паралич. Срок, в течение которого организм может перенести голо­дание, неодинаков для людей и для различных животных. Так, взрослый че­ловек в состоянии голодать до 50-70 дней и даже дольше, собака свыше 40 дней. В общем, животное может жить до потери 40-50% своего веса.

Длительность голодания животных одного и того же вида зависит от ряда условий. В первую очередь это зависит от интенсивности основного обмена: чем энергичнее основной обмен организма, тем меньшее время жи­вотное может жить без корма. Чем моложе организм, тем энергичнее в нем протекает обмен веществ и тем меньше может длиться полное голодание.

Температура окружающей среды также влияет на длительность голо­дания: чем ниже температура помещения, в котором находится животное, тем значительнее его энергетические потери и тем меньше времени оно в со­стоянии голодать.

Упитанность животного играет значительную роль: чем больше за­пасов жира в организме, тем длительнее может быть срок голодания. Если голодание сопровождается мышечной работой, то потеря массы идет быст­рее, и срок жизни укорачивается. Различные органы неодинаково теряют в весе при голодании. Больше всего в процентном отношении теряет массу. жировая ткань, значительно меньше - мышечная ткань и органы брюшной полости (селезенка, печень) и еще меньше - сердце, костная и нервная ткань. Такая разница в потере массы разными тканями показывает, что во все время голодания, наряду с процессами распада веществ в одних органах, происхо­дят процессы синтеза в других (за счет составных частей первых), вследствие чего некоторые органы сохраняют свою массу почти до самой смерти (на­пример: нервная система и сердце). Такая смена процессов, постоянство и за­кономерность экономного расходования веществ голодающим организмом являются результатом того, что при голодании дольше других сохраняется функция нервной системы, которая координирует процессы обмена. Дея­тельность нервной системы начинает нарушаться в последнюю очередь.

В голодающем организме отмечается нарушение основных процессов обмена: теплообмена, газового, белкового, жирового, углеводного и водно-солевого обменов. Соответственно снижается масса тела животного. При го­лодании изменяются также функции сердца и сосудов, дыхательного аппара­та, желудочно-кишечного тракта, печени и почек.

Масса тела во время полного голодания падает постепенно. Ее потеря в течение каждого из периодов голодания характеризуется следующим обра­зом. В первый период масса снижается относительно быстро. Это происходит отчасти вследствие выведения кала, оставшегося в кишечнике до голодания,

но главным образом потому, что в первые дни голодания организм живет не достаточно экономно, обмен веществ совершается почти в пределах нормы. Во второй период голодания потеря в весе протекает медленнее и более рав­номерно, колеблясь ежесуточно лишь в небольших пределах. В последний период голодания, когда наблюдается глубокое нарушение обмена веществ и быстрый распад тканей, масса тела резко падает.

Температура тела в разные периоды голодания мало меняется, оста­ваясь на нижней границе нормы. Только в конце второго и в последний пе­риод голодания можно наблюдать резкое падение температурной кривой. Поэтому при попытках вернуть к обычному состоянию длительно голодав­ший организм необходимо, помимо постепенного откармливания, и отогре­вать его.

Теплопродукция в первый период голодания мало нарушена и начинает постепенно падать с переходом во второй период голодания. При этом орга­низм весьма экономно расходует тепло: голодающее животное обычно ле-" жит, свернувшись в клубок, сокращая тем самым поверхность отдачи тепла. В последний период голодания продукция тепла интенсивно снижается.

Газовый обмен во все периоды голодания характеризуется некоторы­ми особенностями. В первые 1-2 дня газовый обмен слабо изменен: дыха­тельный коэффициент в течение первого периода равен единице или близок к ней, что указывает на окисление преимущественно углеводов. К началу вто­рого периода, когда начинают расходоваться преимущественно жиры, дыха­тельный коэффициент падает до цифр, характерных для окисления жиров (0,7). В последний период голодания, вследствие преимущественного окисле­ния белков, наблюдается подъем дыхательного коэффициента (это объясня­ется относительным преобладанием окисления углеводов и белков над окис­лением жиров. Пониженное потребление кислорода во время голодания яв­ляется, главным образом, результатом более экономного расходования тепла, уменьшения общего обмена веществ и понижения деятельности нервной сис­темы.

Белковый обмен. В начале голодания, особенно если организм предва­рительно обильно питался азотистыми веществами, вследствие расходования преимущественно запасного белка, несколько увеличивается количество вы­водимых с мочой азотистых веществ. На 5-6 дни голодания собаки (на 3-4 день голодания человека), к концу первого и началу второго периода, когда исчезают углеводные резервы, организм переключается на потребление пре­имущественно жира. Потери азота по сравнению с расходованием жиров к концу второго периода начинают постепенно нарастать, сменяясь большим разрушением белка в последний период голодания.

В моче при голодании наблюдается появление альбумоз, пептонов, аммиачных соединений, количество которых заметно нарастает за счет моче­вины. Предсмертное усиленное выведение азота является результатом боль-■ шого тканевого распада, разрушения ценных для организма белковых со­ставных частей ткани.

Жировой обмен. Фаза расходования преимущественно жиров наступа­ет в начале второго периода голодания, когда резервы углеводов большей частью уже исчерпаны. В организме животного происходит не только окис­ление жиров, а также частичное нарушение их окисления, имеет место пере­ход жиров в углеводы. В крови наблюдается липемия, обусловленная обед­нением печени гликогеном и переходом жира из жировых депо в печень. На­блюдается выраженная жировая инфильтрация печени, причем жир замещает исчезнувший гликоген. Между окислением жиров и углеводов имеется зави­симость, так как для полного окисления жиров необходимо наличие углево­дов. В результате неполного окисления жира в крови наблюдается накопле­ние межуточных продуктов жирового обмена - кетоновых тел (ацетоуксус-ной, бета-оксимасляной кислот и ацетона) и появление их в моче. Тканевой ацидоз при голодании объясняется преимущественно накоплением в орга­низме ацетоновых тел, образующихся в результате недостатка углеводов и неполного окисления жиров.

Углеводный обмен. В первые дни голодания происходит окисление углеводных резервов. После того, как используется основной запас гликоге­на, начинают расходоваться преимущественно жировые вещества. Однако даже в поздних стадиях голодания в печени и мышцах можно обнаружить незначительное количество гликогена.

Минеральный обмен. Вследствие неполного окисления белков и жиров развивается ацидоз. Усиленный тканевой ацидоз обусловливает понижение щелочных резервов и повышенное выделение аммиака с мочой. Происходит задержка хлора, а также воды, которая захватывается тканями вследствие по­вышения в них молекулярной концентрации. Усиливается выделение из ор­ганизма серы и фосфора, входящих в состав ряда белковых и жировых ве­ществ, увеличивается содержание кальция в крови вследствие дистрофиче­ских нарушений костной ткани.

Таким образом, в отношении обмена веществ три главных периода голодания характеризуются следующими особенностями: первый период - переходом от нормального потребления веществ и энергии к минимальному; окислением углеводов и постепенным уменьшением выделения азота с мо­чой, второй период - установлением азотистого минимума при окислении преимущественно жиров, третий период - белковым распадом. При полном голодании смерть наступает вследствие потери ценных и необходимых, со­ставных частей тканей и возникающей при этом общей интоксикации про­дуктами распада.

Изменение функций различных органов и систем. Во второй, наиболее длительный период голодания наблюдается заметное ослабление рефлектор­ной деятельности, исчезают условные рефлексы, развивается торможение коры головного мозга. Функциональная деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем близка к норме. К концу второго периода голодания за­метно некоторое учащение сокращений сердца и дыхания, сменяющееся в дальнейшем урежением. Функциональная деятельность желудочно-кишечного тракта резко ослаблена. Количество мочи уменьшается, но сохра-

няет более или менее постоянную величину. Оно повышается лишь к концу голодания, когда начинается более интенсивный белковый распад. В крови наблюдается гидремия (разжижение крови), появляются микро- и макроциты и перерожденные формы лейкоцитов.

Полное голодание без потребления воды протекает по тем же ос­новным закономерностям, но значительно тяжелее и менее длительно. Это зависит от накопления вредных продуктов обмена веществ и сопутствующей общей интоксикации. Организм пользуется водой из своих собственных тка­ней, что способствует еще более сильному их распаду. Увеличение тканевого распада происходит за счет усиления распада белка. Накопившиеся продукты обмена, отравляя центральную нервную систему, могут обусловить возник­новение лихорадочного процесса.

НЕПОЛНОЕ (КОЛИЧЕСТВЕННОЕ) ГОЛОДАНИЕ

Этот вид голодания регистрируется довольно часто, в то время как полное голодание обычно встречается в экспериментальных условиях в опы­тах на животных. Хроническое недоедание нередко наблюдается у людей и животных. Оно может возникнуть при некоторых патологических состояниях желудочно-кишечного тракта, а также при хронических заболеваниях разно­образного характера. О хроническом недокорме говорят в тех случаях, когда организм длительно не получает с кормом нужное количество калорий. Мас­са тела при хроническом недоедании падает медленнее, чем при полном го­лодании. Интенсивность падения веса зависит от количества поступающей пищи. Основной обмен при неполном голодании заметно падает, понижают­ся окислительные процессы. Уменьшение содержания в крови белка вызыва­ет понижение коллоидно-осмотического давления, которое выражено более резко, чем при полном голодании. Нередко развиваются отеки. Дыхательный коэффициент во время неполного голодания падает не особенно резко вслед­ствие получения организмом вводимых извне углеводов.

Проявление клинических признаков неполного голодания зависит от степени недокорма, условий содержания животных, их вида, возраста, инди­видуальных особенностей. Клиническая картина недостаточного кормления развивается в течение нескольких месяцев. Возникает так называемая али­ментарная дистрофия. Прогрессирующее исхудание сопровождается умень­шением массы животного, снижением тонуса нервной системы, общей за­торможенностью, анемией, брадикардией, понижением артериального давле­ния, расслаблением сфинктеров, ограничением функции воспроизводства. Начальный период неполного голодания сопровождается повышенной функ­циональной активностью желудочных желез, что создает условия для замед­ления продвижения пищевых масс по желудочно-кишечному тракту. В по­следующем выработка желудочного сока уменьшается. Запоры сменяются поносом,- что усугубляет тяжелое состояние животных. Снижается функция нейроэндокринной системы. Наступает атрофия гипофиза, надпочечников,

щитовидной железы, половых, пищеварительных, сальных желез, печени и поджелудочной железы.

Взрослые животные при недокорме снижают свои продуктивные ка­чества. У коров появляются случаи предродового залеживания, вплоть до по­явления пролежней, трудные отелы, послеродовые осложнения. Уровень лак­тации снижается.

Молодняк сельскохозяйственных животных при недоедании плохо растет и развивается. Алиментарное исхудание обычно сочетается со сниже­нием естественной резистентности.

Хронический недокорм может длиться долгое время. Организм гибнет при потере массы 40% и более. Это объясняется более глубокими качествен­ными нарушениями обмена при неполном голодании и сопровождающими его дистрофическими изменениями тканей.

Похожая информация.

Голодание - состояние организма при недостаточном или полном прекращении поступления пищи, а также при нарушении переваривания и всасывания пищевых веществ. Выраженная пищевая недостаточность в большинстве развитых стран встречается редко, хотя в определенной степени она может наблюдаться у неимущих или пожилых людей, в группах с особыми потребностями в питании (дети, беременные или кормящие женщины, больные и выздоравливающие, алкоголики), а также у лиц, потребляющих ограниченное количество пищи по желанию, болезни или в силу необходимости.

В природе голодание как физиологическое явление имеет широкое распространение: во время зимней (и летней) спячки у ряда млекопитающих, при холодовом оцепенении у рептилий, рыб и др. При этом голодание сочетается с глубоким торможением жизнедеятельности и с резким снижением интенсивности обмена веществ, что позволяет животному длительно поддерживать жизнь при ничтожных тратах энергии в периоды года, не благоприятные для активного образа жизни. Временное голодание связано с биологически выработанными специальными видовыми реакциями приспособления организмов. В процессе эволюции у человека сформировалась и генетически закрепилась способность переносить относительно длительные периоды голодания.

Научное изучение проблемы голодания стало проводиться в XIX в. после появления основных представлений об обмене ве-

ществ и энергии в организме. Первые сведения по этой проблеме связаны с экспериментальными работами В.В. Реньо и Ж. Рейзе (Франция), В. Шмидта, К. Фойта, М. Рубнера (Германия), в России - В.А. Манассеина. Большое значение имели выполненные в 80-90-х гг. XIX в. работы В.В. Пашутина и его учеников (П.М. Альбицкий, А.В. Репрев, П.П. Авроров, А.А. Лихачев и др.), а также более поздние исследования ученых школы Ф. Бенедикта (США). Большой материал по голоданию человека был собран в различных странах мира во время Первой и Второй мировых войн.

Различают следующие формы голодания: полное - при полном отсутствии пищи, но с приемом воды, и абсолютное, если отсутствует и прием воды; неполное голодание (недоедание) - недостаточное по отношению к общему расходу энергии (в данных условиях) питание; частичное, или качественное, голодание (неполноценное, или одностороннее, питание) - недостаточное поступление с пищей одного или нескольких пищевых веществ при достаточной энергетической ценности. Выделяют белковое, липидное, углеводное, минеральное, водное, витаминное частичное голодание, а также ограничение поступления пищевых волокон (клетчатки) - компонентов мембран растительных клеток.

В естественных условиях разграничение неполного и частичного голодания затруднительно, поскольку недоедание обычно сочетается с нарушением состава пищи. Чистые формы частичного голодания чаще наблюдаются только в экспериментальных условиях.

Самым тяжелым видом голодания у людей является полное голодание без приема воды (абсолютное), приводящее к гибели организма в течение 4-7 суток при явлениях обезвоживания и интоксикации. При полном голодании, но с поступлением воды (количественное, или общее, голодание) отмечены случаи продолжения жизни человека дольше 70 суток. При полном голодании жизнь поддерживается за счет утилизации в процессах обмена и выработки энергии имеющихся запасов питательного материала (липиды, углеводы) и продуктов, освобождающихся при постепенной атрофии части собственных тканей организма. Общее образование энергии в течение периода голодания постепенно понижается в соответствии с падением массы тела, но при расчете на единицу массы образование энергии, снижаясь на 20% вначале, затем мало изменяется в течение всего оставшегося периода голодания, в связи с чем регуляторные механизмы продолжают

функционировать почти до периода агонии. Поэтому все условия, повышающие метаболизм (мышечная деятельность, понижение окружающей температуры, ведущее к увеличению теплопродукции, перегревание организма, обезвоживание, гормональная активация обмена и др.), ускоряют гибель при голодании.

В.В. Пашутиным были проанализированы изменения массы тела собаки при полном голодании (рис. 12-1) с кривыми теплообразования, количеством выделения СО 2 , азота мочи и др. Эти

Рис. 12-1. Кривые потери массы, теплопроизводства, выделения СО 2 и азота мочи при полном голодании собаки. Внизу - количество калорий, образованных из жира и белка при полном голодании собаки (по В.В. Пашутину)

данные свидетельствуют о незначительном понижении основного обмена у животного, несмотря на прогрессирующее падение массы тела. При этом разрушается 40-45% начального количества белковых веществ, отмечается некоторое уменьшение температуры тела.

Интенсивность обмена у разных видов гомойотермных животных находится в зависимости от удельной поверхности, т.е. от соотношения между поверхностью тела и его массой, поэтому мелкие животные погибают при голодании обычно быстрее (мыши - в течение 2-4 дней, крысы - 9 дней, лошади могут выдерживать до 80 дней). Молодые растущие животные и дети погибают при голодании быстрее, чем взрослые. Суточные потери массы новорожденных при голодании в 2-3 раза больше, чем у более старших детей, что объясняется как меньшими размерами тела, так и менее совершенной регуляцией метаболизма. Обычно чем больше запасы жировой ткани, тем дольше организм может переносить голодание, при этом, однако, большое значение имеют индивидуальные особенности. Мужчины переносят голодание тяжелее женщин.

В развитии полного голодания различают три периода: 1) период начального приспособления, который длится 1-2 дня; 2) период относительно равномерного расходования собственных белков, энергетических субстратов и приспособления организма к жизни в условиях голодания («стационарный» период, наиболее длительный) и 3) «терминальный» период, длящийся последние 3-5 дней, заканчивающийся комой и смертью, - предагональные нарушения обмена и функций организма. Иногда второй период полного голодания разделяют на две фазы: первая длится неделю, вторая - несколько недель. В первую фазу полного голодания биоэнергетика организма поддерживается за счет распада углеводов, липидов и образующихся ацетоновых тел, во вторую - в основном за счет распада белков.

Жизненные функции организма в течение первого и второго периодов голодания сохраняются в пределах, близких к норме. Чувство голода, особенно выраженное в первые дни, в дальнейшем ослабевает. Температура тела колеблется в пределах нижней границы нормы, артериальное кровяное давление вначале может повышаться, позже снижается, развивающаяся первоначально тахикардия затем сменяется брадикардией, моторная деятельность желудка и кишечника вначале резко повышается (голодные сокращения, иногда спастического характера), в дальнейшем угнетается. Однако И.П.

Разенков показал, что у собак при голодании секреция желудочного сока, богатого белками, продолжается длительное время. Мочеотделение (при голодании с водой) происходит регулярно, количество мочи снижено, водный баланс положительный: происходит накопление воды в организме, появляются голодные отеки. У голодающих людей наблюдается вначале повышенная раздражительность, часто головные боли, беспокойный сон, позднее - понижение возбудимости, вялость, апатия, сонливость. Однако у человека отмечено сохранение умственной деятельности даже после 30-40 дней голодания. Мышечная активность значительно падает, но выполнение физической работы возможно в течение обоих периодов.

В первом периоде голодания основной обмен несколько снижается, дыхательный коэффициент близок к единице, что свидетельствует о включении в метаболизм углеводов. За первые сутки исчерпываются запасы гликогена, концентрация инсулина в крови снижается в 10-15 раз по сравнению с периодом пищеварения, концентрации глюкагона и кортизола увеличиваются. В результате изменения гормонального статуса и действия внутриклеточных механизмов регуляции нарастает скорость мобилизации жиров и глюконеогенеза из аминокислот и глицерина. Содержание глюкозы в крови уменьшается до нижних пределов нормы (3,5 ммоль/л) и на этом уровне поддерживается и в последующие периоды голодания (за счет глюконеогенеза).

Второй период голодания связан с продолжением мобилизации жиров. Концентрация жирных кислот в крови увеличивается в 3-4 раза по сравнению с постабсорбтивным состоянием, уровень кетоновых тел в крови через неделю голодания повышается в 10-15 раз. При такой концентрации ацетоуксусная кислота активно декарбоксилируется с образованием ацетона, который выводится с выдыхаемым воздухом и через кожу: уже на 3-4-й дни изо рта и от кожи голодающего исходит запах ацетона. Энергетические потребности мышц и большинства других органов удовлетворяются за счет жирных кислот и кетоновых тел. При низком уровне инсулина глюкоза в мышечные клетки не проникает, потребителями глюкозы являются инсулинонезависимые клетки, и прежде всего клетки мозга, но и в этой ткани биоэнергетика частично обеспечивается кетоновыми телами. Глюконеогенез продолжается за счет распада тканевых белков.

Интенсивность обмена веществ в целом снижена: через неделю голодания потребление кислорода уменьшается примерно

на 40%, происходят торможение окислительных процессов в митохондриях и угнетение окислительного фосфорилирования с образованием АТФ, т.е. развивается гипоэнергетическое состояние. Снижается превращение ацетил-КоА в цикле трикарбоновых кислот, в связи с этим он включается в синтез холестерола через образование гидроксиметилглутарил-КоА и ацетоновых тел, поэтому у голодающих отмечено накопление холестерола. Дыхательный коэффициент снижается за счет участия в метаболизме липидов, потери которых определяют характерный внешний вид голодающих (обилие кожных складок на животе, конечностях, шее, грудной клетке). Выделение азота с мочой, сниженное на 2-3-й дни, к 5-6-му дням возрастает, но держится на уровне 5,0 г мочевины в сутки (норма - 25-30 г) в течение нескольких недель, что соответствует отрицательному азотистому балансу с расщеплением примерно 20-25 г собственных тканевых белков в сутки. При снижении скорости распада белков уменьшается и активность глюконеогенеза. В этой фазе голодания основным источником энергии для мозга становятся ацетоновые тела. Если в это время голодающему вводить аланин или другие гликогенные аминокислоты, уровень глюкозы в крови повышается, а концентрация кетоновых тел снижается.

При продолжении голодания нарастает атрофия органов (рис. 12-2): масса жировой ткани уменьшается на 97%, селезенки - на 60%, печени - на 50%, тестикул - на 40%, мышц - на 31%. В наименьшей степени снижается масса сердечной мышцы и мозга - на 3-4%. Сохранение массы этих жизненно важных органов обусловлено адаптационными биологическими механизмами. Распад тканевых нуклеопротеидов вызывает повышенное выделение с мочой мочевой кислоты, а также усиленную экскрецию солей калия, кальция, фосфора. Указанные особенности метаболизма у голодающих сочетаются с изменениями функций многих органов и систем. Прогрессирующие процессы торможения в нервной системе проявляются нарастанием апатии и сонливостью; со стороны сердечно-сосудистой системы выявляются брадикардия и повышение кровяного давления; число дыхательных движений за единицу времени уменьшается; изменяется клеточный состав крови: снижается количество эритроцитов и лейкоцитов; отмечается гипопротеинемия; в результате мобилизации жира из жировых депо развивается выраженная триацилглицеролемия вплоть до появления липемии (мутная плазма). Гипопротеинемия способствует

Рис. 12-2. Степень потери в массе органов при полном голодании собаки

развитию отеков («голодные отеки») из-за падения осмотической и онкотической активности белков, особенно альбуминов.

Иммунологическая и аллергическая реактивность голодающего организма резко снижается, меняется его восприимчивость к действию различного ряда инфекционных возбудителей. Этим объясняется тот факт, что у голодающих жителей блокадного Ленинграда практически не регистрировались такие болезни, как бронхиальная астма, ангина; значительно изменилась клиническая картина пневмонии, кишечных и ряда других заболеваний.

Терминальный период голодания

наступает при расходовании 1/3-1/2 части всех белков (в норме 15 кг) и характеризуется усиленным распадом тканей. Развивается глубокое угнетение центральной нервной системы, нарастают слабость, апатия, переходящие в глубокую кому. Температура тела постепенно падает, опускаясь к моменту смерти до 30-28 °С. Выделение азотсодержащих продуктов с мочой (мочевина, креатинин, мочевая кислота, аминокислоты, пептиды), содержание калия, фосфора в моче, явления ацидоза и ацетонемии возрастают. Смерть наступает от интоксикации и истощения запасных веществ организма, в крови прогрессирующе нарастает содержание биогенных аминов, ряда гормонов (катехоламины) и других биологически активных веществ.

Откармливание при голодании возможно даже в терминальном периоде. Сначала применяется искусственное стимулирование сокоотделения в желудке и введение жидкой пищи в ограниченном количестве, затем постепенно переходят к более энергичному питанию после восстановления возбудимости пищевого центра. Перегрузка пищей в первые дни откармливания может вызвать тяжелые расстройства желудочно-кишечного тракта (рвота, поносы) и интоксикацию.

При полном голодании организм живет за счет расходования веществ своих тканей.

Полное голодание (без ограничения приема воды) переносится значительно легче, чем без воды (абсолютное голодание).

Продолжительность полного голодания (при приеме воды) неодинакова для людей и особенно для различных животных.

Взрослый человек может голодать 50 - 60 дней и даже дольше, собака - свыше 40 дней. В общем голодающее животное живет до потери 45 - 50% своего исходного веса.

Продолжительность полного голодания варьирует в зависимости от соотношения между массой и поверхностью тела: чем больше поверхности приходится на единицу веса, тем значительнее трата энергии. Время возможного голодания животного обратно пропорционально отношению его поверхности к весу. Поэтому длительность жизни при голодании более крупных животных большая, чем мелких. Так, у лошади она больше, чем у собаки, у собаки больше, чем у кошки и т. д.

Этот так называемый закон поверхности имеет, однако, относительное значение и нуждается в существенных поправках. Среди прочих равных условий следует учитывать специфические особенности поверхности тела, например шерстяной покров у млекопитающих или оперение у птиц, степень развития у животных подкожного жирового слоя и зависимость обмена веществ от конституции организма и влияния внешней среды. Известно, что дикие животные отличаются более высокой теплоотдачей, чем одинаковые с ними по размерам домашние животные.

Длительность голодания животных одного и того же вида зависит также от интенсивности основного обмена, упитанности, мышечной деятельности, температуры окружающей среды и возраста животного. Срок возможного голодания сокращается от усиления мышечной деятельности, повышения основного обмена, понижения температуры окружающей среды. Упитанные животные при прочих равных условиях голодают дольше.

Чем моложе животное, тем энергичнее протекает обмен веществ, тем меньше продолжительность полного голодания. Для взрослого человека ежесуточная потеря веса при полном голодании составляет 1%, тогда как для новорожденного - 10 - 15%.

Различные органы неодинаково уменьшаются в весе при голодании. Больше всего теряют жировые депо, значительно меньше - брюшные органы (селезенка, печень) и совсем незначительно - сердце и нервная система (рис. 18).

Такая разница в потере веса различными тканями показывает, что во время голодания наряду с процессами распада происходят сложные процессы промежуточного и межорганного обмена и синтеза веществ, чем и обеспечивается питание других органов за счет продуктов диссимиляции, образующихся в тканях, подвергающихся атрофии. Так, во время голодания интенсивность энергетического обмена в мышце сердца почти не изменяется, тогда как в печени она заметно падает. В частности, понижаются процессы использования глюкозы вследствие понижения активности фермента, необходимого для ее фосфорилирования.

Основные функции организма при полном голодании

В голодающем организме отмечается изменение теплового и газового обмена, а также обмена белков, жиров, углеводов, солей и воды. Соответственно падает вес животного. Изменяются функции сердца и сосудов, дыхательного аппарата, желудочно-кишечного тракта, печени и почек (рис. 19, 20).

Вес тела падает постепенно. Сначала, в первые дни голодания, кривая суточной потери веса падает относительно круто вследствие выведения кала и недостаточного еще приспособления организма к новым условиям существования. В дальнейшем уменьшение в весе протекает медленно и равномерно. В последние дни голодания вследствие быстрого распада ткани кривая веса начинает снова резко падать.

Температура тела на всем протяжении голодания мало меняется, оставаясь на нижней границе нормы. Только в самом конце голодания можно наблюдать значительное падение ее (до 30 - 28°). Теплопродукция постепенно устанавливается на минимальном уровне и лишь к концу второго периода голодания кривая теплообразования снижается несколько интенсивнее.

По клиническим явлениям полное голодание, наблюдаемое в эксперименте, можно разделить на четыре периода: 1) период безразличия, когда животное ведет себя относительно спокойно; 2) период возбуждения; 3) период угнетения (самый длительный); 4) период параличей, заканчивающийся гибелью животного. В первый период полного голодания не заметно особых отклонений от обычного состояния. По мере нарастающего ощущения голода развиваются явления возбуждения. В дальнейшем обнаруживаются вялость, явления слабости и угнетения: животное большей частью лежит, свернувшись в клубок. В последний период голодания, после кратковременного падения возбудимости центральной нервной системы, накануне смерти наблюдается ее паралич.

Однако более углубленная характеристика различных периодов голодания может быть дана лишь по обмену веществ и энергии .

По изменению обмена веществ голодание может быть разделено на три основных периода : первый (1 - 2 дня) - отмечается недостаточно экономное расходование энергии; дыхательный коэффициент равен 1 или близок к ней, что указывает на окисление преимущественно углеводов, трата белков уменьшена (азота с мочой в сутки выделяется 6 - 4 г вместо 12 - 10 г в норме); второй самый длительный - период наибольшего приспособления, когда траты организма сведены к минимуму, исчерпаны резервы углеводов и начинают расходоваться преимущественно жиры; дыхательный коэффициент может снизиться до 0,7 (окисление преимущественно жиров), при этом расходование белков сокращается до минимума, составляя 10 - 12% общей калорийности; третий - заключительный (2 - 3 дня), когда возрастает распад необходимых для тканей белков и выделение азота с мочой, наступает сильная интоксикация продуктами тканевого распада.

Иногда на протяжении второго периода голодания можно наблюдать заметные колебания дыхательного коэффициента. Его чрезмерное падение (ниже 0,7), по-видимому, является отражением сложной перестройки в обмене веществ, возможно, результатом перехода жиров в углеводы (на что требуется затрата кислорода) или неполного окисления жиров. Подъемы же дыхательного коэффициента, быть может, объясняются время от времени наступающим относительным преобладанием окисления углеводов и белков над окислением жиров. Повышение использования жира печенью при неполном его окислении сопровождается усилением образования кетоновых тел, некоторым накоплением их в крови и вследствие этого поступлением в мочу.

Ввиду накопления продуктов неполного расщепления белков и недостаточного окисления жирных кислот развивается ацидоз. Уменьшаются щелочные резервы в крови и повышается выделение с мочой калия, натрия и аммиака. Задерживаются хлор и вода. Увеличивается выделение с мочой серы и фосфора (сера входит в состав ряда белков, а фосфор - жиролипоидных веществ). Увеличивается общее количество зольных частей по отношению к общему весу животных (рис. 21).

Изменения функций различных органов и систем . Во второй, наиболее длительный период голодания наблюдается заметное ослабление рефлекторной деятельности, исчезают условные рефлексы, развивается торможение в коре головного мозга. Функциональная деятельность сердечно-сосудистой системы и дыхательного аппарата несколько ослаблена, но близка к норме. К концу второго периода голодания заметно некоторое учащение сокращений сердца и дыхания, сменяющееся в дальнейшем урежением. Функциональная деятельность желудочно-кишечного тракта резко ослаблена. Количество мочи падает, повышаясь лишь к концу голодания, когда начинается более интенсивный распад белков. В отношении составных частей крови значительных нарушений нет, наблюдается некоторая гидре- мия, т. е. разжижение крови. Качество форменных элементов с течением голодания несколько изменяется: в кровеносном русле появляются макро- и микроциты и перерожденные формы лейкоцитов. Микроскопические изменения органов ничего специфически характерного не представляют; наблюдаются лишь явления атрофии, преимущественно в паренхиматозных органах.

Полное голодание без потребления воды , или абсолютное голодание, протекает по тем же основным закономерностям, но значительно тяжелее и менее длительно. Это зависит от скопления в организме вредных продуктов обмена веществ и сопутствующей общей интоксикации. Организм пользуется водой из своих собственных тканей, что способствует еще более сильному их распаду. Увеличение тканевого распада происходит за счет усиления распада белка. Накопляющиеся продукты обмена, действуя на центральную нервную систему, могут вызвать лихорадку.