Виды эндоцитоза. Мембранный транспорт макромолекул и частиц: эндоцитоз и экзоцитоз (фагоцитоз и пиноцитоз). Фагоцитоз, который дословно означает «клеточная еда»

Типы

• Фагоцитоз (поедание клеткой) - процесс поглощения клеткой твёрдых объектов, таких как клетки эукариот, бактерии , вирусы , остатки мёртвых клеток и т. п. Вокруг поглощаемого объекта образуется большая внутриклеточная вакуоль (фагосома). Размер фагосом - от 250 нм и больше. Путем слияния фагосомы с первичной лизосомой образуется вторичная лизосома. В кислой среде гидролитические ферменты расщепляют макромолекулы, оказавшиеся во вторичной лизосоме. Продукты расщепления (аминокислоты, моносахариды и прочие полезные вещества) транспортируются затем через лизосомную мембрану в цитоплазму клетки. Фагоцитоз распространен очень широко. У высокоорганизованных животных и человека процесс фагоцитоза играет защитную роль. Фагоцитарная деятельность лейкоцитов и макрофагов имеет огромное значение в защите организма от попадающих в него патогенных микробов и других нежелательных частиц. Фагоцитоз впервые описал русский ученый И.И. Мечников .
• Пиноцитоз (питьё клеткой) - процесс поглощения клеткой жидкой фазы из окружающей среды, содержащей растворимые вещества, включая крупные молекулы (белки , полисахариды и др.). При пиноцитозе от мембраны отшнуровываются внутрь клетки небольшие пузырьки - эндосомы . Они меньше фагосом (их размер до 150 нм) и обычно не содержат крупных частиц. После образования эндосомы к ней подходит первичная лизосома, и эти два мембранных пузырька сливаются. Образовавшаяся органелла носит название вторичной лизосомы. Процесс пиноцитоза постоянно осуществляют все эукариотическме клетки.
• Рецептор-опосредованный эндоцитоз - активный специфический процесс, при котором клеточная мембрана выпучивается внутрь клетки, формируя окаймлённые ямки. Внутриклеточная сторона окаймлённой ямки содержит набор адаптивных белков (адаптин , клатрин , обуславливающий необходимую кривизну выпучивания, и др. белки). Макромолекулы, связывающиеся со специфическими рецепторами на поверхности клетки, проходят внутрь со значительно большей скоростью, чем вещества, поступающие в клетки за счет пиноцитоза. Внешняя сторона мембраны при этом включает специфические рецепторы (например, ЛПНП-рецептор). При связывании лиганда из окружающей клетку среды окаймлённые ямки формируют внутриклеточные везикулы (окаймлённые пузырьки). Рецептор-опосредованный эндоцитоз включается для быстрого и контролируемого поглощения клеткой соответствующего лиганда (например, ЛПНП). Эти пузырьки быстро теряют свою кайму и сливаются между собой, образуя более крупные пузырьки - эндосомы. После чего эндосомы сливаются с первичными лизосомами, в результате чего формируются вторичные лизосомы. Например, когда животной клетке необходим холестерин для синтеза мембраны, она экспрессирует ЛПНП-рецепторы на плазматической мембране. Богатые холестерином и эфирами холестерина ЛПНП, связавшиеся с ЛПНП-рецепторами , быстро доставляют холестерин в клетку.

Распространенность

Типичный эндоцитоз встречается у эукариот, лишенных клеточной стенки - животных и многих протистов. Долгое время считалось. что прокариоты полностью лишены способности к эндоцитозу. Однако в 2010 г была опубликована статья, сообщащая об открытии эндоцитоза у бактерий рода Gemmata

См. также

Примечания

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Эндоцитоз" в других словарях:

Эндоцитоз … Орфографический словарь-справочник

ЭНДОЦИТОЗ, в биологии процесс проникновения различных веществ в КЛЕТКУ. Когда МЕМБРАНА клетки вступает в контакт с питательным веществом, часть цитоплазмы окружает вещество, и в стенке клетки образуется углубление. Пища оказывается захваченной и… … Научно-технический энциклопедический словарь

Один из способов проникновения вируса в цитоплазму клетки хозяина Прикрепленные к рецептору клетки вирионы сначала накапливаются в инвагинациях мембраны, к рые отпочковываются от мембраны, образуя эндосомы. В последующем вирусная мембрана… … Словарь микробиологии

ЭНДОЦИТОЗ - (от эндо... и греч. kytos вместилище, здесь клетка), процесс активного поступления веществ (твердых или жидких) из внешней среды внутрь клетки. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии.… … Экологический словарь

эндоцитоз - Процесс транспорта веществ внутрь клетки Тематики биотехнологии EN endocytosis …

Термин эндоцитоз Термин на английском endocytosis Синонимы Аббревиатуры Связанные термины доставка генов, биологическая мембрана, биологические моторы, клетка, липосома, многофункциональные наночастицы в медицине, нанокапсула, нанокапсулирование … Энциклопедический словарь нанотехнологий

Endocytosis эндоцитоз. Процесс захвата клеткой твердых частиц или живых клеток (фагоцитоз ), капелек жидкости (пиноцитоз ) или специфических макромолекул (Э., опосредованный мембранными клеточными… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Рецепторно опосредованный эндоцитоз эндоцитоз, при котором мембранные рецепторы связываются с молекулами поглощаемого вещества, или молекулами, находящимися на поверхности фагоцитируемого объекта лигандами (от лат. ligare … … Википедия

Рецепторно опосредованный эндоцитоз эндоцитоз, при котором мембранные рецепторы связываются с молекулами поглощаемого вещества, или молекулами, находящимися на поверхности фагоцитируемого объекта лигандами (от лат. ligare связывать). В… … Википедия

обусловленный рецептором эндоцитоз - Импорт веществ внутрь клетки с помощью взаимодействия рецептор лигант Тематики биотехнологии EN receptor mediated endocytosis … Справочник технического переводчика

Эндоцитоз (endocytosis) [греч. endo - внутри и kytos - сосуд, здесь - клетка]:

1) - процесс захвата и поглощения клеткой твердых частиц или живых клеток (см. Фагоцитоз), капелек жидкости (см. Пиноцитоз) или специфических больших макромолекул, которые не могут проникать через пору в мембранных белках (эндоцитоз, опосредованный мембранными клеточными рецепторами или клатрин-зависимый эндоцитоз). Везикулы, образующиеся при последнем виде эндоцитоза (см. Окаймленный пузырек), формируются в местах инвагинаций плазмалеммы, покрытых (окаймленных) с цитоплазматической стороны волокнистым материалом - мембранным белком клатрином;

2) - один из способов проникновения вируса в цитоплазму клетки-хозяина: прикрепленные к рецептору клетки вирионы сначала накапливаются в инвагинациях мембран, которые отпочковываются от мембраны внутрь клетки, образуя эндосомы; далее вирусная мембрана сливается с мембраной эндосомы, и вирус оказывается в цитоплазме клетки. Ср. Экзоцитоз .

Итак, клетки поглощают макромолекулы и частицы, используя сходный с экзоцитозом механизм, но в обратной последовательности. Поглощенное вещество постепенно окружается небольшим участком плазматической мембраны , который сначала впячивается, а затем отщепляется, образуя внутриклеточный пузырек , содержащий захваченный клеткой материал ( рис.8-76). Таким образом, эндоцитоз - процесс образования внутриклеточных пузырьков вокруг поглощенного клеткой материала. И в зависимости от размера образующихся пузырьков различают два типа эндоцитоза:

Жидкость и растворенные вещества непрерывно поглощаются большинством клеток посредством пиноцитоза, тогда как большие частицы поглощаются главным образом специализированными клетками - фагоцитами . Поэтому термины "пиноцитоз" и "эндоцитоз" обычно употребляются в одном и том же смысле.

Пиноцитоз характеризуется поглощением и внутриклеточным разрушением макромолекулярных соединений, таких как белки и белковые комплексы, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липопротеины. Объектом пиноцитоза как фактора неспецифической иммунной защиты являются, в частности, токсины микроорганизмов.

На рис. B.1 показаны последовательные этапы захвата и внутриклеточного переваривания находящихся в экстрацеллюлярном пространстве растворимых макромолекул ( эндоцитоз макромолекул фагоцитами). Адгезия таких молекул на клетке может осуществляться двумя способами: неспецифическим - в результате случайной встречи молекул с клеткой, и специфическим, который зависит от предсуществующих рецепторов на поверхности пиноцитирующей клетки. В последнем случае внеклеточные вещества выступают в качестве лигандов, взаимодействующих с соответствующими рецепторами.

Адгезия веществ на клеточной поверхности приводит к локальной инвагинации (впячиванию) мембраны, завершающейся образованием пиноцитарного пузырька очень небольшого размера (приблизительно 0,1 микрона). Несколько слившихся пузырьков формируют более крупное образование - пиносому . На следующем этапе пиносомы сливаются с лизосомами , содержащими гидролитические ферменты, которые разрушают полимерные молекулы до мономеров. В тех случаях, когда процесс пиноцитоза реализуется через рецепторный аппарат, в пиносомах до слияния с лизосомами наблюдается отсоединение захваченных молекул от рецепторов, которые в составе дочерних пузырьков возвращаются на клеточную поверхность.

Макромолекулы и более крупные частицы проникают через мембрану внутрь клетки путем эндоцитоза, а удаляются из нее - экзоцитозом.

При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем отшнуровываясь превращаются во внутриклеточные пузырьки, содержащие захваченный клеткой материал. Продукты поглощения поступают в клетку в мембранной упаковке. Эти процессы происходят с затратой энергии АТФ.

Слипание и объединение бислоев при экзоцитозе и эндоцитозе. Внеклеточное пространство находится сверху, оно отделено от цитоплазмы (снизу) плазматической мембраной. Из-за наличия стадии слипания бислоев экзоцитоз и эндоцитоз не повторяют друг друга в обратном порядке: при экзоцитозе слипаются два монослоя плазматической мембраны, обращенные к цитоплазме, тогда как при эндоцитозе - два наружных монослоя мембраны. В обоих случаях сохраняется асимметрический характер мембран, и монослой, обращенный к цитоплазме, всегда контактирует с цитозолем.

Различают два вида эндоцитоза - фагоцитоз и пиноцитоз

Фагоцитоз - захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда целых клеток и их частей). Специальные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами. В результате образуются крупные пузырьки, называемые фагосомами.

Жидкость и растворенные в ней вещества поглощаются клеткой посредством пиноцитоза.

Плазматическая мембрана принимает участие в выведении веществ из клетки, это происходит в процессе экзоцитоза. Таким образом из клетки выводятся гормоны, белки, жировые капли и другие продукты клетки. Некоторые секретируемые клеткой белки упаковываются в транспортные пузырьки, непрерывно переносятся к плазматической мембране, сливаются с ней и открываются во внеклеточное пространство, высвобождая содержимое. Это характерно для всех эукариотических клеток.

В других клетках, главным образом секреторных, определенные белки запасаются в специальных секреторных пузырьках, которые сливаются с плазматической мембраной только после получения клеткой соответствующего сигнала извне. Данные клетки способны к секреции веществ в зависимости от определенных потребностей организма, например, в гормонах или ферментах

Другая важная функция мембраны - рецепторная. Она обеспечивается молекулами интегральных белков, имеющих снаружи полисахаридные концы. Взаимодействие гормона со «своим» рецептором снаружи вызывает изменение структуры интегрального белка, что приводит к запусканию клеточного ответа. В частности, такой ответ может проявиться в образовании «каналов», по которым растворы некоторых веществ поступают в клетку или выводятся из нее.

Одна из важных функций мембраны - обеспечение контактов между клетками в составе тканей и органов.

Материал, который иначе не проникает через липидный слой клеточной мембраны . Различают фагоцитоз , пиноцитоз и рецептор-опосредованный эндоцитоз . Термин был предложен в 1963 году бельгийским цитологом Кристианом де Дювом для описания множества процессов интернализации, развившихся в клетке млекопитающих .

Типы

• Фагоцитоз (поедание клеткой) - процесс поглощения клеткой твёрдых объектов, таких как клетки эукариот, бактерии , вирусы , остатки мёртвых клеток и т. п. Вокруг поглощаемого объекта образуется большая внутриклеточная вакуоль (фагосома). Размер фагосом - от 250 нм и больше. Путём слияния фагосомы с первичной лизосомой образуется вторичная лизосома. В кислой среде гидролитические ферменты расщепляют макромолекулы, оказавшиеся во вторичной лизосоме. Продукты расщепления (аминокислоты, моносахариды и прочие полезные вещества) транспортируются затем через лизосомную мембрану в цитоплазму клетки. Фагоцитоз распространен очень широко. У высокоорганизованных животных и человека процесс фагоцитоза играет защитную роль. Фагоцитарная деятельность лейкоцитов и макрофагов имеет огромное значение в защите организма от попадающих в него патогенных микробов и других нежелательных частиц. Фагоцитоз впервые описал русский ученый И. И. Мечников .
• Пиноцитоз (питьё клеткой) - процесс поглощения клеткой жидкой фазы из окружающей среды, содержащей растворимые вещества, включая крупные молекулы (белки , полисахариды и др.). При пиноцитозе от мембраны отшнуровываются внутрь клетки небольшие пузырьки - эндосомы . Они меньше фагосом (их размер до 150 нм) и обычно не содержат крупных частиц. После образования эндосомы к ней подходит первичная лизосома, и эти два мембранных пузырька сливаются. Образовавшаяся органелла носит название вторичной лизосомы. Процесс пиноцитоза постоянно осуществляют все эукариотические клетки.
• Рецептор-опосредованный эндоцитоз - активный специфический процесс, при котором клеточная мембрана выпучивается внутрь клетки, формируя окаймлённые ямки . Внутриклеточная сторона окаймлённой ямки содержит набор адаптивных белков (адаптин , клатрин , обуславливающий необходимую кривизну выпучивания, и др. белки). Макромолекулы, связывающиеся со специфическими рецепторами на поверхности клетки, проходят внутрь со значительно большей скоростью, чем вещества, поступающие в клетки за счет пиноцитоза. Внешняя сторона мембраны при этом включает специфические рецепторы (например, ЛПНП-рецептор). При связывании лиганда из окружающей клетку среды окаймлённые ямки формируют внутриклеточные везикулы (окаймлённые пузырьки). Рецептор-опосредованный эндоцитоз включается для быстрого и контролируемого поглощения клеткой соответствующего лиганда (например, ЛПНП). Эти пузырьки быстро теряют свою кайму и сливаются между собой, образуя более крупные пузырьки - эндосомы. После чего эндосомы сливаются с первичными лизосомами, в результате чего формируются вторичные лизосомы. Например, когда животной клетке необходим холестерин для синтеза мембраны, она экспрессирует ЛПНП-рецепторы на плазматической мембране. Богатые холестерином и эфирами холестерина ЛПНП, связавшиеся с ЛПНП-рецепторами , быстро доставляют холестерин в клетку.

Распространенность

Типичный эндоцитоз встречается у эукариот, лишенных клеточной стенки - животных и многих протистов. Долгое время считалось, что прокариоты полностью лишены способности к эндоцитозу. Однако в 2010 году эндоцитоз был описан у бактерий рода

Транспорт ионов и макромолекулярных соединений через плазмолемму происходит разными путями. Растворенные в жидкой среде вещества проникают через клеточную мембрану либо сами - без переносчиков (или носителей), либо с помощью переносчиков, или носителей. Транспорт без носителей называется пассивным (непосредственным транспортом) и осуществляется через каналы мембран, т. е. в тех белоксодержащих участках, которые проницаемы для малых молекул (воды, мочевины, ионов) и действуют подобно молекулярным ситам, а также через липидную фазу мембраны. В последнем случае липидная фаза служит растворителем для ряда веществ (простые и сложные эфиры, жирные кислоты и др.).

Однако большинство веществ проникают через плазмолемму с помощью транспортных систем, или переносчиков (носителей). Это специфические мембранные белки группы интегральных, или функциональные комплексы липопротеидов, которые связываются и трансмембранно переносят молекулы субстратов. Простейшим примером транспорта с помощью носителя является облегченная (опосредованная) диффузия. В этом процессе носитель облегчает перенос какого-либо вещества через мембрану в направлении градиента концентраций без затраты энергии.

Для осуществления процесса активного транспорта - против градиента концентрации (из области с низкой концентрацией в область с высокой концентрацией), требуется не только носитель, но и источник энергии, которым обычно является аденозинтрифосфат (АТФ). Активный транспорт может служить для переноса одного вещества в одном направлении, либо для переноса двух веществ в противоположных (или в том же самом) направлениях. В последнем случае перенос веществ называется сопряженным активным транспортом. В отличие от транспорта низкомолекулярных соединений, макромолекулярные соединения транспортируются с помощью процессов эндоцитоза (в клетку) и экзоцитоза (из клетки).

Эндоцитоз - это транспорт макромолекул через плазмолемму. Соответственно агрегатному состоянию поглощаемого вещества выделяют пиноцитоз (захват и транспорт клеткой жидкости или растворенных в жидкости соединений) и фагоцитоз (захват и транспорт твердых частиц). Эндоцитоз бывает неспецифический и специфический.

Неспецифический эндоцитоз осуществляется без участия рецепторных белков плазмолеммы. Первым этапом неспецифического эндоцитоза в случае транспорта твердых частиц является адгезия (прилипание) частиц к внешней поверхности плазмолеммы (важную роль в этом процессе играет гликокаликс). Второй этап - погружение частиц в клетку путем инвагинации плазмолеммы. Адгезия и погружение происходят в тех участках плазмолеммы, которые свободны от холестерина, т. е. наименее жесткие, и к которым со стороны цитоплазмы прилежит слой белка клатрина. После отшнуровки участка плазмолеммы с твердыми частицами образуется внутриклеточный пузырек - эндосома. Перемещение эндосомы в гиалоплазме осуществляется с помощью элементов цитоскелета. Дальнейшая судьба эндосом может быть различна. Наиболее часто эндосомы подвергаются процессу внутриклеточного переваривания: к эндосоме подходят и сливаются с ней первичные лизосомы - формируется фаголизосома, в которой под действием гидролитических ферментов лизосом происходит химическое расщепление макромолекул до мономерных соединений.

По мере расщепления (переваривания) макромолекул от мембраны фаголизосомы отшнуровываются фрагменты, которые встраиваются в плазмолемму и восполняют ее дефицит, ранее образовавшийся при отшнуровке эндосомы.

Процесс пиноцитоза подразделяется на микро- и макропиноцитоз. При микропиноцитозе начальным этапом является образование инвагинации плазмолеммы, в которой находится часть жидкой среды. Образующиеся затем по аналогии с эндосомами пиносомы представляют собой небольшие пузырьки (везикулы), которые по мере продвижения по цитоплазме могут сливаться в более крупные - мультипиноцитозные образования. Погружение капли жидкости при микропиноцитозе происходит не в случайных участках плазмолеммы, а в тех областях, которые имеют со стороны гиалоплазмы тонкий слой особого белка - клатрина. В этих участках, как правило, отсутствует холестерин, что делает мембрану податливой к инвагинации. Когда от мембраны отшнуровывается пиносома (пиноцитозный пузырек, или везикула) по периферии она имеет слой клатрина, в связи с чем пузырек именуют окаймленным.

Макропиноцитоз отличается от микропиноцитоза тем, что с помощью довольно длинных выростов плазмолеммы клетка активно захватывает фрагменты жидкой среды. Макропиноцитоз в связи с этим именуется еще рофеоцитозом. После смыкания конца выроста с соседним участком плазмолеммы образуется крупная пиноцитозная вакуоль. Таким образом, при макропиноцитозе процесс поглощения клеткой жидкости происходит более интенсивно.