Senza mitosi, il processo è impossibile. Breve descrizione delle fasi e dello schema della divisione cellulare attraverso la mitosi. Mitosi negli animali e nelle piante

Mitosi(dal greco mitos - filo), un metodo per dividere i nuclei cellulari, garantendo la distribuzione identica del materiale genetico tra le cellule figlie e la continuità dei cromosomi in un numero di generazioni cellulari. La mitosi è spesso chiamata il processo di divisione non solo del nucleo, ma anche dell'intera cellula.

Viene utilizzato per studiare l'attività mitotica delle cellule indice mitotico - rapporto tra il numero di cellule che subiscono la mitosi in un certo periodo di tempo e il numero totale di cellule presenti nella popolazione in quel momento. Più giovani sono gli elementi dell'eritropoiesi e della leucopoiesi, maggiore è il loro indice mitotico. Secondo vari dati, l'indice mitotico del midollo osseo può normalmente variare da 1.0..6.0‰ a 7.6..13.1‰. Il numero di mitosi eritroidi nel midollo osseo supera significativamente il numero di mitosi mieloidi.

La mitosi è composta dalle seguenti fasi di durata variabile:

• profase;
• metafase;
• anafase (la più breve);
• telofase.

Nel nucleo iniziano a formarsi fili sottili (cromosomi profase), che poi si accorciano e si ispessiscono, la membrana nucleare viene distrutta e si forma un fuso.

(lo stadio della “stella madre”, quando le regioni centromeriche dei cromosomi sono rivolte verso il centro del fuso) - tutti i cromosomi si riuniscono nella parte centrale del fuso, formando una placca metafasica.

I cromosomi perdono le connessioni centromeriche e due serie di cromosomi (identici) si spostano ai poli opposti della cellula.

Telofase- inizia con il momento in cui i cromosomi si fermano e termina con la divisione della cellula originaria in due cellule figlie.

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Mitosi- Questo è il modo più comune di dividere le cellule eucariotiche. Durante la mitosi, i genomi di ciascuna delle due cellule risultanti sono identici tra loro e coincidono con il genoma della cellula originale.

La mitosi è l’ultima e solitamente la più breve fase del ciclo cellulare. Con la sua fine termina il ciclo vitale della cellula e iniziano i cicli di due cellule appena formate.

Il diagramma illustra la durata delle fasi del ciclo cellulare. La lettera M denota mitosi. Il più alto tasso di mitosi si osserva nelle cellule germinali, il più basso nei tessuti con un alto grado di differenziazione, se le loro cellule si dividono del tutto.

Sebbene la mitosi sia considerata indipendentemente dall'interfase, costituita dai periodi G 1, S e G 2, la preparazione ad essa avviene proprio in essa. Il punto più importante è la replicazione del DNA che avviene nel periodo sintetico (S). Dopo la replicazione, ciascun cromosoma è già costituito da due cromatidi identici. Sono vicini tra loro per tutta la loro lunghezza e collegati al centromero del cromosoma.

Durante l'interfase, i cromosomi si trovano nel nucleo e sono un groviglio di fili cromatinici sottili e molto lunghi, visibili solo al microscopio elettronico.

La mitosi ha una serie di fasi successive, che possono anche essere chiamate stadi o periodi. Nella versione classica semplificata della considerazione si distinguono quattro fasi. Questo profase, metafase, anafase e telofase. Spesso si distinguono più fasi: prometafase(tra profase e metafase), preprofase(caratteristico delle cellule vegetali, precede la profase).

Un altro processo associato alla mitosi è citocinesi, che si verifica principalmente durante il periodo telofase. Possiamo dire che la citocinesi è, per così dire, parte integrante della telofase, oppure entrambi i processi avvengono in parallelo. La citocinesi si riferisce alla separazione del citoplasma (ma non del nucleo!) della cellula madre. Si chiama fissione nucleare cariocinesi, e precede la citocinesi. Tuttavia, durante la mitosi vera e propria, non avviene la divisione nucleare, perché prima uno, quello genitore, si disintegra, poi se ne formano due nuovi, quelli figli.

Ci sono casi in cui si verifica la cariocinesi, ma la citocinesi no. In questi casi si formano cellule multinucleate.

La durata della mitosi stessa e delle sue fasi è individuale e dipende dal tipo di cellula. Di solito la profase e la metafase sono i periodi più lunghi.

La durata media della mitosi è di circa due ore. Le cellule animali generalmente si dividono più velocemente delle cellule vegetali.

Quando le cellule eucariotiche si dividono, si forma necessariamente un fuso di fissione bipolare, costituito da microtubuli e proteine ​​associate. Grazie ad esso, si verifica un'equa distribuzione del materiale ereditario tra le cellule figlie.

Di seguito forniremo una descrizione dei processi che avvengono nella cellula durante le varie fasi della mitosi. Il passaggio ad ogni fase successiva è controllato nella cellula da speciali punti di controllo biochimici, che “controllano” se tutti i processi necessari sono stati completati correttamente. Se ci sono errori, la divisione può o meno fermarsi. In quest'ultimo caso compaiono cellule anormali.

Fasi della mitosi

Nella profase si verificano i seguenti processi (per lo più in parallelo):

I cromosomi si condensano

I nucleoli scompaiono

L'involucro nucleare si disintegra

Si formano due poli del fuso

La mitosi inizia con l'accorciamento dei cromosomi. Le loro coppie costituenti di cromatidi si muovono a spirale, a seguito della quale i cromosomi si accorciano e si ispessiscono notevolmente. Verso la fine della profase possono essere visti al microscopio ottico.

I nucleoli scompaiono perché le parti dei cromosomi che li compongono (organizzatori nucleolari) sono già a forma di spirale, quindi sono inattivi e non interagiscono tra loro. Inoltre, le proteine ​​nucleolari si disintegrano.

Nelle cellule degli animali e delle piante inferiori, i centrioli del centro cellulare divergono verso i poli della cellula e sporgono centri organizzatori dei microtubuli. Sebbene le piante superiori non abbiano centrioli, si formano anche microtubuli.

I microtubuli corti (astrali) iniziano a divergere da ciascun centro di organizzazione. Si forma una struttura a stella. Non è prodotto nelle piante. I loro poli di divisione sono più ampi, i microtubuli emergono non da un'area piccola, ma da un'area relativamente ampia.

La rottura della membrana nucleare in piccoli vacuoli segna la fine della profase.

A destra nella microfotografia i microtubuli sono evidenziati in verde, i cromosomi sono evidenziati in blu e i centromeri cromosomici sono evidenziati in rosso.

Da notare inoltre che durante la profase della mitosi avviene la frammentazione dell'EPS che si frantuma in piccoli vacuoli; L'apparato di Golgi si scompone in singoli dictosomi.

I processi chiave della prometafase si verificano per lo più in sequenza:

Disposizione caotica e movimento dei cromosomi nel citoplasma.

Collegandoli con microtubuli.

Movimento dei cromosomi sul piano equatoriale della cellula.

I cromosomi finiscono nel citoplasma e si muovono in modo casuale. Una volta arrivati ​​ai poli, hanno maggiori possibilità di attaccarsi all’estremità positiva del microtubulo. Alla fine il filamento si attacca al cinetocore.

Un tale microtubulo del cinetocore inizia a crescere, allontanando il cromosoma dal polo. Ad un certo punto, un altro microtubulo si attacca al cinetocore del cromatide fratello, crescendo dall'altro polo di divisione. Anche lei comincia a spingere il cromosoma, ma nella direzione opposta. Di conseguenza, il cromosoma si trova all'equatore.

I cinetocori sono formazioni proteiche nei centromeri dei cromosomi. Ogni cromatide fratello ha il proprio cinetocore, che “matura” in profase.

Oltre ai microtubuli astrali e cinetocore, ci sono quelli che vanno da un polo all'altro, come se espandessero la cellula in una direzione perpendicolare all'equatore.

Un segno dell'inizio della metafase è la disposizione dei cromosomi lungo l'equatore, il cosidetto placca metafase o equatoriale. Durante la metafase sono chiaramente visibili il numero dei cromosomi, le loro differenze e il fatto che sono costituiti da due cromatidi fratelli collegati al centromero.

I cromosomi sono tenuti insieme da forze di tensione equilibrate sui microtubuli ai diversi poli.

I cromatidi fratelli si separano, ciascuno muovendosi verso il proprio polo.

I poli si stanno allontanando gli uni dagli altri.

L’anafase è la fase più breve della mitosi. Inizia quando i centromeri dei cromosomi si dividono in due parti. Di conseguenza, ciascun cromatide diventa un cromosoma indipendente ed è attaccato a un microtubulo di un polo. I fili “tirano” i cromatidi verso i poli opposti. Infatti i microtubuli vengono smontati (depolimerizzati), cioè si accorciano.

Nell'anafase delle cellule animali non si muovono solo i cromosomi figli, ma anche i poli stessi. A causa di altri microtubuli che si allontanano, i microtubuli astrali si attaccano alle membrane e anche “tirano”.

Il movimento dei cromosomi si ferma

I cromosomi si decondensano

Appaiono i nucleoli

La membrana nucleare viene ripristinata

La maggior parte dei microtubuli scompare

La telofase inizia quando i cromosomi smettono di muoversi, fermandosi ai poli. Despirano, diventano lunghe e filiformi.

I microtubuli del fuso vengono distrutti dai poli all'equatore, cioè dalle loro estremità negative.

Un involucro nucleare si forma attorno ai cromosomi mediante la fusione di vescicole di membrana in cui il nucleo materno e l'EPS si disgregano durante la profase. Ad ogni polo si forma il proprio nucleo figlia.

Quando i cromosomi si svolgono, gli organizzatori nucleolari diventano attivi e compaiono i nucleoli.

La sintesi dell'RNA riprende.

Se i centrioli ai poli non sono ancora accoppiati, viene costruita una coppia vicino a ciascuno di essi. Pertanto, in ciascun polo viene ricreato il proprio centro cellulare, che andrà alla cellula figlia.

Tipicamente, la telofase termina con la separazione del citoplasma, cioè la citocinesi.

La citocinesi può iniziare già nell'anafase. All'inizio della citocinesi, gli organelli cellulari sono distribuiti in modo relativamente uniforme sui poli.

La separazione del citoplasma delle cellule vegetali e animali avviene in modi diversi.

Nelle cellule animali, a causa dell'elasticità, la membrana citoplasmatica nella parte equatoriale della cellula inizia a rigonfiarsi verso l'interno. Si forma un solco che alla fine si chiude. In altre parole, la cellula madre si divide mediante legatura.

Nelle cellule vegetali durante la telofase, i filamenti del fuso non scompaiono all'equatore. Si avvicinano alla membrana citoplasmatica, il loro numero aumenta e si formano fragmoplasto. È costituito da microtubuli corti, microfilamenti e parti dell'EPS. Qui si spostano i ribosomi, i mitocondri e il complesso del Golgi. Le vescicole del Golgi e il loro contenuto all'equatore formano la piastra cellulare mediana, le pareti cellulari e la membrana delle cellule figlie.

Significato e funzioni della mitosi

La mitosi garantisce la stabilità genetica: riproduzione accurata del materiale genetico nel corso di una serie di generazioni. I nuclei delle nuove cellule contengono lo stesso numero di cromosomi contenuti nella cellula madre e questi cromosomi sono copie esatte di quelli genitoriali (a meno che, ovviamente, non si siano verificate mutazioni). In altre parole, le cellule figlie sono geneticamente identiche alla cellula madre.

Tuttavia, la mitosi svolge anche una serie di altre importanti funzioni:

crescita di un organismo multicellulare,

riproduzione asessuata,

sostituzione di cellule di vari tessuti negli organismi multicellulari,

In alcune specie può verificarsi la rigenerazione di parti del corpo.

Mitosi (o cariocinesi, divisione indiretta) è il principale metodo di divisione delle cellule somatiche di animali e piante, in cui la distribuzione del materiale genetico tra le cellule figlie avviene in modo tale che esse ricevano un identico insieme di cromosomi (e geni) dalle cellule figlie cellula madre. Ciò mantiene un insieme diploide costante di cromosomi nelle cellule, caratteristico di ogni specie di animale e pianta. La divisione mitotica dei nuclei delle cellule animali fu descritta per la prima volta nel 1871 da A.O. Kovalevskij e nuclei di cellule vegetali - nel 1874 da I.D. Chistyakov.

Il complesso di processi in cui si formano due nuove cellule da un genitore è chiamato ciclo mitotico. Questo ciclo, a sua volta, consiste nella mitosi stessa e nell'interfase, il periodo tra due divisioni cellulari. La durata della mitosi è di 30-60 minuti (nelle cellule animali) e di 2-3 ore (nelle cellule vegetali); la durata dell'interfase in diversi tipi di cellule può variare da alcune ore a diversi anni. Durante l'interfase hanno luogo molti processi necessari per la normale divisione cellulare. I più importanti sono il raddoppio del DNA e la sintesi di speciali proteine ​​istoniche, che porta al raddoppio dei cromosomi e ad un cambiamento nel rapporto tra la massa del nucleo e del citoplasma, la sintesi di ATP per garantire il processo di produzione di energia divisione e la sintesi delle proteine ​​necessarie per la costruzione del fuso dell'acromatina. Questi processi vengono completati poco prima dell'inizio della mitosi.

La mitosi consiste di 4 fasi: profase , metafasi , anafase E telofasi .

L'inizio profase può essere considerato un aumento del volume del nucleo e la spiralizzazione dei cromosomi, che diventano visibili al microscopio ottico. Ogni cromosoma è costituito da due metà identiche (cromatidi fratelli), collegate tra loro nel centromero. Nella profase si verifica la polarizzazione cellulare: i centrioli del centro cellulare divergono verso le estremità opposte della cellula e inizia la formazione di un fuso di divisione (fuso di acromatina). Nelle cellule angiosperme non esiste un centro cellulare, ma nonostante ciò la formazione del fuso divisorio inizia anche ai poli opposti della cellula. Alla fine della profase, il nucleolo scompare, la membrana nucleare si dissolve e i cromosomi si trovano nel citoplasma della cellula.

IN metafase La formazione del fuso di fissione è completata, i suoi fili vanno da polo a polo e alcuni di essi si uniscono ai centromeri dei cromosomi. Si verifica la massima spiralizzazione dei cromosomi, che si trovano nel piano equatoriale della cellula, formando una piastra metafase. In questo momento, è chiaramente visibile che ciascun cromosoma è costituito da 2 cromatidi, quindi lo studio e il conteggio dei cromosomi vengono effettuati proprio in questa fase di divisione.

IN anafase Ciascuno dei cromosomi nella regione del centromero è diviso in cromatidi, formando due cromosomi figli che, a causa della contrazione dei fili del fuso, iniziano a spostarsi verso i poli della cellula. Di conseguenza, un insieme diploide di cromosomi a filamento singolo è concentrato su ciascun polo della cellula.

IN telofase si verificano processi opposti a quelli avvenuti nella profase: i cromosomi despirano, si formano i nucleoli e si forma la membrana nucleare. Di conseguenza, si formano due nuclei con lo stesso set di cromosomi che aveva il nucleo della cellula madre. Dopo la separazione dei nuclei inizia il processo di divisione del citoplasma, che avviene per costrizione (nelle cellule animali) o per la formazione di una placca al centro del piano equatoriale (nelle cellule vegetali).

Significato biologico della mitosi poiché esiste un'esatta distribuzione del materiale genetico tra le cellule figlie, ciò garantisce la costanza cariotipo cellule (set cromosomico) e continuità genetica tra generazioni cellulari. La crescita, lo sviluppo, il ripristino dei tessuti e degli organi di piante e animali avviene a causa della divisione cellulare mitotica.

• 1) Nella profase il volume del nucleo aumenta e, a causa della spiralizzazione della cromatina, si formano i cromosomi. Alla fine della profase è chiaro che ciascun cromosoma è costituito da due cromatidi. I nucleoli e la membrana nucleare si dissolvono gradualmente e i cromosomi appaiono posizionati in modo casuale nel citoplasma della cellula. Nel citoplasma della cellula è presente un piccolo corpo granulare chiamato centriolo. All'inizio della profase, il centriolo si divide e i centrioli figli si spostano alle estremità opposte della cellula. Da ciascun centriolo si estendono sottili fili sotto forma di raggi, che formano una stella; tra i centrioli nasce un fuso, costituito da una serie di fili protoplasmatici detti filamenti del fuso. Questi fili sono costituiti da una proteina simile nelle sue proprietà alle proteine ​​contrattili delle fibre muscolari. Sono disposti sotto forma di due coni, piegati base a base, in modo che il fuso sia stretto alle estremità, o poli, vicino ai centrioli, e largo al centro, o all'equatore. I fili del fuso si estendono dall'equatore ai poli; sono costituiti da protoplasma più denso del nucleo. Il fuso è una struttura specifica: utilizzando un micromanipolatore è possibile inserire un ago sottile nella cellula e con esso spostare il fuso. I fusi isolati dalle cellule in divisione contengono proteine, principalmente un tipo di proteina, ma anche una piccola quantità di RNA. Quando i centrioli si separano e si forma il fuso, i cromosomi nel nucleo si contraggono, diventando più corti e più spessi. Se prima non si vedeva che sono costituiti da due elementi, ora lo si nota chiaramente.
• 2) La prometafase inizia con la rapida disintegrazione della membrana nucleare in piccoli frammenti, indistinguibili dai frammenti del reticolo endoplasmatico. Nella prometafase, nei cromosomi su ciascun lato del centromero si formano strutture speciali chiamate cinetocori. Si attaccano a un gruppo speciale di microtubuli chiamati filamenti del cinetocore o microtubuli del cinetocore. Questi filamenti si estendono da entrambi i lati di ciascun cromosoma, corrono in direzioni opposte e interagiscono con i filamenti del fuso bipolare. Allo stesso tempo, i cromosomi iniziano a muoversi intensamente.
• 3) Metafase. I cromatidi sono attaccati alle fibrille del fuso tramite cinetocori. Una volta collegati ad entrambi i centrosomi, i cromatidi si muovono verso l'equatore del fuso finché i loro centromeri non si allineano lungo l'equatore del fuso perpendicolare al suo asse. Ciò consente ai cromatidi di muoversi senza ostacoli verso i rispettivi poli. La disposizione dei cromosomi caratteristica della metafase è molto importante per la segregazione cromosomica, ad es. divergenza dei cromatidi fratelli. Se un singolo cromosoma “esita” nel suo movimento verso l’equatore del fuso, l’inizio dell’anafase è solitamente ritardato. La metafase termina con la separazione dei cromatidi fratelli.
• 4) L'anafase dura solitamente solo pochi minuti. L'anafase inizia con l'improvvisa scissione di ciascun cromosoma, causata dalla separazione dei cromatidi fratelli nel punto della loro giunzione nel centromero.

Questa scissione che separa i cinetocori è indipendente da altri eventi mitotici e si verifica anche sui cromosomi non attaccati al fuso mitotico. Consente alle forze polari del fuso che agiscono sulla piastra metafase di iniziare a spostare ciascun cromatide verso i poli del fuso corrispondenti ad una velocità di circa 1 µm/min. Se non ci fossero fili del fuso, i cromosomi verrebbero separati in tutte le direzioni, ma grazie alla presenza di questi fili, un set completo di cromosomi figli viene assemblato su un polo e l'altro sull'altro. Durante il movimento verso i poli, i cromosomi assumono solitamente una forma a V, con l'apice rivolto verso il polo. Il centromero si trova all'apice e la forza che fa muovere il cromosoma verso il polo viene applicata al centromero. I cromosomi che hanno perso il centromero durante la mitosi non si muovono affatto.

5) La telofase inizia dopo che i cromosomi figli, costituiti da un cromatide, hanno raggiunto i poli della cellula. In questa fase i cromosomi despirano nuovamente e assumono lo stesso aspetto che avevano prima dell'inizio della divisione cellulare in interfase (fili lunghi e sottili). Intorno a loro appare un involucro nucleare e nel nucleo si forma un nucleolo, nel quale vengono sintetizzati i ribosomi. Durante la divisione del citoplasma, tutti gli organelli sono distribuiti più o meno uniformemente tra le cellule figlie. Ciò completa la divisione nucleare, chiamata anche cariocinesi; Poi avviene la divisione cellulare, o citocinesi.

Tabella 2. Fasi della mitosi

Nella maggior parte dei casi l'intero processo di mitosi dura da 1 a 2 ore.Nelle piante la divisione avviene attraverso la formazione della cosiddetta placca cellulare, che separa il citoplasma; nasce nella regione equatoriale del fuso e poi cresce in tutte le direzioni, raggiungendo la parete cellulare. Il materiale della piastra cellulare è prodotto dal reticolo endoplasmatico. Ciascuna delle cellule figlie forma quindi una membrana citoplasmatica sul suo lato della piastra cellulare e infine si formano pareti cellulari di cellulosa su entrambi i lati della piastra.

La frequenza delle mitosi nei diversi tessuti e nelle diverse specie varia notevolmente. Ad esempio, nel midollo osseo rosso umano, dove vengono prodotti 10.000.000 di globuli rossi ogni secondo, dovrebbero verificarsi 10.000.000 di mitosi ogni secondo.

Tempo dall'uno all'altro. Si svolge in due fasi successive: interfase e divisione stessa. La durata di questo processo varia e dipende dal tipo di cellula.

L'interfase è il periodo tra due divisioni cellulari, il tempo dall'ultima divisione fino alla morte della cellula o alla perdita della capacità di dividersi.

Durante questo periodo, la cellula cresce e raddoppia il suo DNA, così come i mitocondri e i plastidi. Anche altri composti organici passano attraverso l'interfase. Il processo di sintesi avviene più intensamente nel periodo sintetico dell'interfase. In questo momento, i cromatidi nucleari raddoppiano, si accumula energia che verrà utilizzata durante la divisione. Aumenta anche il numero di organelli cellulari e centrioli.

L'interfase occupa quasi il 90% del ciclo cellulare. Successivamente, avviene la mitosi, che è il principale metodo di divisione cellulare negli eucarioti (organismi le cui cellule contengono un nucleo formato).

Durante la mitosi, i cromosomi vengono compattati e si forma un apparato speciale, responsabile della distribuzione uniforme delle informazioni ereditarie tra le cellule formate a seguito di questo processo.

Si svolge in più fasi. Le fasi della mitosi sono caratterizzate da caratteristiche individuali e da una certa durata.

Fasi della mitosi

Durante la divisione cellulare mitotica, passano le fasi corrispondenti della mitosi: profase, seguita da metafase, anafase e la fase finale è telofase.

Le fasi della mitosi sono caratterizzate dalle seguenti caratteristiche:

Qual è il significato biologico del processo di mitosi?

Le fasi della mitosi contribuiscono alla trasmissione accurata delle informazioni ereditarie alle cellule figlie, indipendentemente dal numero di divisioni. In questo caso, ciascuno di essi riceve 1 cromatide, che aiuta a mantenere un numero costante di cromosomi in tutte le cellule formate a seguito della divisione. È la mitosi che garantisce il trasferimento di un insieme stabile di materiale genetico.