Tessuto nervoso: funzioni, struttura. Proprietà del tessuto nervoso. Microstruttura del tessuto nervoso Che tipo di cellule ha il tessuto nervoso?

seconda istruzione superiore in psicologia in formato MBA

materia: Anatomia ed evoluzione del sistema nervoso umano.
Manuale "Anatomia del sistema nervoso centrale"

4.2. Neuroglia
4.3. Neuroni

4.1. Principi generali della struttura del tessuto nervoso

Il tessuto nervoso, come altri tessuti del corpo umano, è costituito da cellule e sostanza intercellulare. La sostanza intercellulare è un derivato delle cellule gliali ed è costituita da fibre e sostanza amorfa. Le cellule nervose stesse sono divise in due popolazioni:
1) le cellule nervose stesse - neuroni che hanno la capacità di produrre e trasmettere impulsi elettrici;
2) cellule gliali ausiliarie

Schema della struttura del tessuto nervoso:

Un neurone è una cellula complessa e altamente specializzata con processi in grado di generare, percepire, trasformare e trasmettere segnali elettrici, e anche in grado di formare contatti funzionali e scambiare informazioni con altre cellule.

Da un lato, un neurone è un’unità genetica, poiché ha origine da un neuroblasto; dall’altro, un neurone è un’unità funzionale, poiché ha la capacità di eccitarsi e reagire in modo indipendente. Pertanto, un neurone è un'unità strutturale e funzionale del sistema nervoso.

4.2. Neuroglia

Nonostante il fatto che i gliociti non siano in grado di partecipare direttamente all'elaborazione delle informazioni, come i neuroni, la loro funzione è estremamente importante per garantire il normale funzionamento del cervello. Ci sono circa dieci cellule gliali per neurone. La neuroglia è eterogenea; in essa si distinguono microglia e macroglia, e quest'ultima è ancora divisa in diversi tipi di cellule, ciascuna delle quali svolge le proprie funzioni specifiche.
Tipi di cellule gliali:

Microglia. È una cellula piccola e allungata con un gran numero di processi altamente ramificati. Hanno pochissimo citoplasma, ribosomi, un reticolo endoplasmatico poco sviluppato e piccoli mitocondri. Le cellule microgliali sono fagociti e svolgono un ruolo significativo nell'immunità del sistema nervoso centrale. Possono fagocitare (divorare) agenti patogeni che sono entrati nel tessuto nervoso, neuroni danneggiati o morti o strutture cellulari non necessarie. La loro attività aumenta durante vari processi patologici che si verificano nel tessuto nervoso. Ad esempio, il loro numero aumenta notevolmente dopo il danno da radiazioni al cervello. In questo caso, attorno ai neuroni danneggiati si riuniscono fino a due dozzine di fagociti che utilizzano la cellula morta.

Astrociti. Queste sono cellule a forma di stella. Sulla superficie degli astrociti ci sono formazioni: membrane che aumentano la superficie. Questa superficie confina con lo spazio intercellulare della materia grigia. Gli astrociti si trovano spesso tra le cellule nervose e i vasi sanguigni nel cervello:

Rapporti neurogliali (secondo F. Bloom, A. Leierson e L. Hofstadter, 1988):

Le funzioni degli astrociti sono diverse:
1) creazione di una rete spaziale, supporto per i neuroni, una sorta di “scheletro cellulare”;
2) isolamento delle fibre nervose e delle terminazioni nervose sia tra loro che da altri elementi cellulari. Accumulandosi sulla superficie del sistema nervoso centrale e ai confini della materia grigia e bianca, gli astrociti isolano i compartimenti l'uno dall'altro;
3) partecipazione alla formazione della barriera emato-encefalica (barriera tra sangue e tessuto cerebrale) - garantendo l'apporto di nutrienti dal sangue ai neuroni;
4) partecipazione ai processi di rigenerazione nel sistema nervoso centrale;
5) partecipazione al metabolismo del tessuto nervoso: viene mantenuta l'attività dei neuroni e delle sinapsi.

Oligodendrociti. Si tratta di piccole cellule ovali con pochi processi sottili, corti, scarsamente ramificati (da cui prendono il nome). Si trovano nella materia grigia e bianca attorno ai neuroni, fanno parte delle membrane e delle terminazioni nervose. Le loro funzioni principali sono trofiche (partecipazione al metabolismo dei neuroni con i tessuti circostanti) e isolanti (formazione della guaina mielinica attorno ai nervi, necessaria per una migliore trasmissione dei segnali). Una variante degli oligodendrociti nel sistema nervoso periferico sono le cellule di Schwann. Molto spesso hanno una forma rotonda e oblunga. I corpi contengono pochi organelli e i processi contengono multimitocondri e il reticolo endoplasmatico. Esistono due varianti principali delle cellule di Schwann. Nel primo caso, una cellula gliale si avvolge ripetutamente attorno al cilindro assiale dell’assone, formando la cosiddetta fibra “carne”:
Oligodendrociti (secondo F. Bloom, A. Leiserson e L. Hofstadter, 1988):

Queste fibre sono chiamate “mielinizzate” a causa della mielina, una sostanza simile al grasso che forma la membrana delle cellule di Schwann. Poiché la mielina è bianca, Grappoli di assoni ricoperti di mielina formano la “sostanza bianca” del cervello. Tra le singole cellule gliali che ricoprono l'assone ci sono spazi stretti: i nodi di Ranvier, che prendono il nome dallo scienziato che li ha scoperti. A causa del fatto che gli impulsi elettrici si muovono spasmodicamente lungo la fibra myslinizzata da un'intercettazione all'altra, tali fibre hanno una velocità di conduzione degli impulsi nervosi molto elevata.

Nella seconda opzione, diversi cilindri assiali vengono immersi contemporaneamente in una cellula di Schwann, formando una fibra nervosa a forma di cavo. Tale fibra nervosa avrà un colore grigio ed è caratteristica del sistema nervoso autonomo, che serve gli organi interni. La velocità di trasmissione del segnale in esso è inferiore di 1-2 ordini di grandezza rispetto alla fibra mielinizzata.

Ependimociti. Queste cellule rivestono i ventricoli del cervello, secernendo liquido cerebrospinale. Partecipano allo scambio del liquido cerebrospinale e delle sostanze in esso disciolte. Sulla superficie delle cellule rivolte verso il canale spinale sono presenti ciglia che, tremolando, promuovono il movimento del liquido cerebrospinale.

Pertanto, la neuroglia svolge le seguenti funzioni:
1) formazione di uno “scheletro” per i neuroni;
2) garantire la protezione dei neuroni (meccanici e fagocitici);
3) fornire nutrimento ai neuroni;
4) partecipazione alla formazione della guaina mielinica;
5) partecipazione alla rigenerazione (restauro) di elementi del tessuto nervoso.

4.3. Neuroni

È stato precedentemente notato che un neurone è una cellula altamente specializzata del sistema nervoso. Di regola, ha una forma stellata, grazie alla quale ha un corpo (soma) e processi (assone e dendriti). Un neurone ha sempre un assone, sebbene possa ramificarsi, formando due o più terminazioni nervose, e possono esserci molti dendriti. Secondo la forma del corpo si possono distinguere stellato, sferico, fusiforme, piramidale, piriforme, ecc. Alcuni i tipi di neuroni differiscono nella forma del corpo:

Classificazione dei neuroni in base alla forma del corpo:
1 - neuroni stellati (neuroni motori del midollo spinale);
2 - neuroni sferici (neuroni sensibili dei gangli spinali);
3 - cellule piramidali (corteccia cerebrale);
4 - cellule piriformi (cellule di Purkinje del cervelletto);
5 - cellule del fuso (corteccia cerebrale)

Un'altra classificazione più comune dei neuroni è la loro divisione in gruppi in base al numero e alla struttura dei processi. A seconda del loro numero, i neuroni si dividono in unipolari (un processo), bipolari (due processi) e multipolari (molti processi):

Classificazione dei neuroni in base al numero di processi:
1 - neuroni bipolari;
2 - neuroni pseudounipolari;
3 - neuroni multilolari

Le cellule unipolari (senza dendriti) non sono tipiche degli adulti e si osservano solo durante l'embriogenesi. Nel corpo umano sono invece presenti le cosiddette cellule pseudounipolari, nelle quali un singolo assone si divide in due rami subito dopo aver lasciato il corpo cellulare. I neuroni bipolari hanno un dendrite e un assone. Sono presenti nella retina dell'occhio e trasmettono l'eccitazione dai fotorecettori alle cellule gangliari che formano il nervo ottico. I neuroni multipolari (quelli con molti dendriti) costituiscono la maggior parte delle cellule del sistema nervoso.

Le dimensioni dei neuroni variano da 5 a 120 micron e in media 10-30 micron. Le cellule nervose più grandi del corpo umano sono i motoneuroni del midollo spinale e le gigantesche piramidi di Betz nella corteccia cerebrale. Entrambe le cellule sono di natura motoria e la loro dimensione è determinata dalla necessità di accogliere un numero enorme di assoni da altri neuroni. Si stima che alcuni motoneuroni nel midollo spinale abbiano fino a 10mila sinapsi.

La terza classificazione dei neuroni è a seconda delle funzioni svolte. Secondo questa classificazione, tutte le cellule nervose possono essere suddivise in sensoriali, intercalari e motori :

Archi riflessi del midollo spinale:
a — arco riflesso di due neuroni; b — arco riflesso di tre neuroni;
1 - neurone sensibile; 2 - interneurone; 3 - motoneurone;
4 - radice posteriore (sensibile); 5 - radice anteriore (motoria); 6 - corna posteriori; 7 - corna anteriori

Poiché le cellule “motorie” possono inviare ordini non solo ai muscoli, ma anche alle ghiandole, ai loro assoni viene spesso attribuito il termine efferente, che dirige cioè gli impulsi dal centro alla periferia. Allora le cellule sensibili verranno chiamate afferenti (attraverso le quali gli impulsi nervosi si spostano dalla periferia al centro).

Pertanto, tutte le classificazioni dei neuroni possono essere ridotte alle tre più comunemente utilizzate:

Il tessuto nervoso è il tessuto principale del sistema nervoso e le sue proprietà principali sono l'eccitabilità e la conduttività.

Il tessuto nervoso è costituito principalmente da cellule. Le sue cellule sono divise in 2 gruppi:

cellule nervose (neuroni): forniscono funzioni di conduzione ed eccitazione;

cellule neurogliali – forniscono funzioni ausiliarie (trofismo, protezione, ecc.)

2. Embriogenesi del tessuto nervoso.

La fonte embrionale del tessuto è il rudimento dell'ectoderma neurale, che forma il tubo neurale. Il tubo è costituito da 3 strati: interno (contiene cellule cambiali e dà origine alla glia ependimale); strato del mantello (mantello) (le cellule dello strato interno migrano qui e si differenziano in neuroblasti e ulteriormente in neuroni e spongioblasti, da cui si forma la maggior parte delle cellule neurogliali; velo marginale (contiene processi di cellule sottostanti).

3. Caratteristiche morfo-funzionali del neurone.

L'aspetto morfologico di un neurone corrisponde alle sue funzioni di eccitazione e conduzione degli impulsi nervosi, assicurata dal meccanismo di depolarizzazione delle membrane cellulari. Questo fenomeno si basa su una variazione della differenza di potenziale sulle superfici interna ed esterna delle membrane dovuta a correnti locali di Na+ nel citoplasma e di K+ fuori attraverso i canali ionici.

La cellula ha un corpo o pericario con un grande nucleo e processi situati al centro: dendriti (ce ne possono essere diversi e conducono l'eccitazione al corpo del neurone, ricevendolo attraverso numerosi contatti con altri neuroni. In queste aree si formano sporgenze speciali - spine dendritiche) e 1 assone (conduce l'eccitazione dal corpo al neurone o all'organo funzionante successivo). Ci sono tutti gli organelli di importanza generale (anche il centro della cellula). E ci sono strutture specifiche. Sostanza basofila i cui accumuli sono visibili nel pericario e nei dendriti, ma sono assenti nell'assone. Si tratta di densi accumuli di EPS granulare. Così come le neurofibrille, elementi citoscheletrici costituiti da neurofilamenti intermedi e microtubuli. Promuovono il trasporto di sostanze all'interno del neurone, che è particolarmente importante per i processi.

4. Sinapsi e loro classificazione.

I neuroni sono caratterizzati da un tipo speciale di contatti intercellulari: le sinapsi. La sinapsi chimica più caratteristica è tra la fine dell'assone e l'inizio del dendrite della cellula successiva. È costituito da: 1. parte presinaptica (assone) 2. fessura sinaptica 3. membrana postsinaptica (dendrite). L'estensione terminale dell'assone contiene vescicole sinaptiche con una sostanza speciale - un neurotrasmettitore, che viene prodotto nel corpo del neurone e viene rapidamente trasportato all'estensione assonale. L'eccitazione del primo neurone porta ad un rapido afflusso di calcio attraverso la fessura persinaptica nell'assone, che avvia l'esocitosi del neurotrasmettitore nella fessura sinaptica. La membrana postsinaptica contiene recettori che si legano al trasmettitore, provocandone la depolarizzazione e la formazione di un impulso nervoso, o iperpolarizzazione, provocando l'inibizione. Il trasmettitore eccitatorio è l'acetilcolina, il trasmettitore inibitorio è la glicina. Tieni presente che le sinapsi chimiche sono capaci solo di trasmissione unilaterale degli impulsi.

A seconda della posizione, le sinapsi possono essere axo-dendritiche, asso-somatiche e asso-assonali (inibitorie).

5. Classificazioni dei neuroni.

I neuroni sono classificati morfologicamente: in base al numero di processi.

Biochimicamente: secondo il mediatore rilasciato (ad esempio colinergico)

Funzionale: sensoriale, motoria, associativa.

Questa classificazione dipende da quale terminazione ha l'assone o il dendrite di un dato neurone, che è chiamata terminazione nervosa.

Nei neuroni sensoriali, i dendriti terminano con terminazioni nervose recettoriali specializzate nella percezione di stimoli esterni (esterocettori) o interni (interorecettori).

6. Terminazioni nervose sensibili.

Le terminazioni nervose sensibili si dividono in: libere e non libere. Quelli liberi sono semplicemente rami dendritici nell'epitelio o nel tessuto connettivo. Percepiscono segnali termici, meccanici e dolorosi.

Le terminazioni non libere sono non incapsulate o incapsulate. I primi sono rami dendritici circondati da speciali cellule neurogliali. Trovato nel derma e nelle mucose. Le terminazioni incapsulate non libere sono ricoperte anche esternamente da una capsula di tessuto connettivo. Questi includono una serie di meccanocettori che percepiscono la pressione e la vibrazione (corpuscoli lamellari di Vater-Pacini, corpuscoli tattili di Meissner, corpuscoli di Ruffini, ecc.), nonché fusi neuromuscolari: si tratta di recettori che si trovano all'interno dei muscoli scheletrici e valutano la grado di allungamento delle fibre muscolari I fusi contengono due tipi di fibre intrafusali: fibre a sacco nucleare e fibre a catena nucleare. Le terminazioni sensibili dei dendriti formano terminazioni a spirale ad anello e a forma di acino d'uva su queste fibre e rispondono ai cambiamenti nel loro spessore. Queste fibre hanno anche terminazioni motorie degli assoni, che le fanno contrarre al momento della contrazione dell'intero muscolo.

7. Terminazioni nervose efferenti.

Gli assoni dei motoneuroni formano terminazioni nervose effettrici di due tipi: secretorie (sulle cellule della ghiandola) e motorie (nei muscoli striati e lisci). Nel muscolo scheletrico è la giunzione neuromuscolare o placca motoria. La struttura è simile alla sinapsi che conoscete, ma la membrana postsinaptica è rappresentata da un tratto del plasmalemma della fibra muscolare. Un assone, ramificato all'estremità, forma contemporaneamente placche motorie su un intero gruppo di fibre muscolari. Nel tessuto cardiaco e muscolare liscio, i rami assonali formano estensioni - varicosità, in cui si trovano vescicole con il neurotrasmettitore. Di norma, solo alcune cellule sono innervate qui e da esse l'eccitazione viene trasmessa a quelle vicine con l'aiuto dei nessi.

Le terminazioni nervose secretorie terminano nelle vene varicose vicino alle cellule secretorie e stimolano la sintesi delle secrezioni o il processo di esocitosi.

8. Neuroglia.

Le neuroglia sono un gruppo di cellule di supporto che supportano l'attività dei neuroni. Nel tessuto cerebrale il loro numero è 5-10 volte maggiore di quello dei neuroni.

Ci sono microglia e macroglia. Le microglia sono piccole cellule stellate formate da monociti e sono macrofagi specializzati del sistema nervoso centrale. Svolgono una funzione protettiva, inclusa la funzione di presentazione dell'antigene. È stato chiarito il ruolo principale di queste cellule nei danni al sistema nervoso nell'AIDS. Diffondono il virus e avviano anche un aumento dell’apoptosi dei neuroni.

9. Caratteristiche e classificazione della macroglia.

La macroglia comprende diverse cellule appartenenti a tre varietà: astroglia, oligodendroglia e glia ependimale. Cellule gliali ependimali (ependimociti) Ependimociti.

Formano il rivestimento delle cavità dei ventricoli del cervello e del canale centrale del midollo spinale. Formano uno strato collegato da contatti intercellulari e giacciono sulla membrana basale, quindi sono anche classificati come epiteli. Separano i neuroni e il liquido cerebrospinale, formando una barriera neuro-liquor (altamente permeabile). E nell'area dei plessi coroidei fanno parte della barriera sangue-liquido cerebrospinale (tra il sangue e il liquido cerebrospinale). Questa barriera comprende: l'endotelio vascolare, la membrana che circonda i vasi, la membrana basale degli ependimociti e lo strato cellulare ependimale.

Gli oligodendroglia sono una varietà di piccole cellule con pochi e brevi processi che circondano i neuroni. Nei gangli racchiudono i corpi cellulari dei neuroni, fornendo una funzione di barriera. Un altro gruppo forma guaine lungo i processi dei neuroni, formando insieme a loro le fibre nervose. Nella periferia n.s. sono chiamati lemmociti o cellule di Schwann, nel sistema nervoso centrale - oligodendrociti.

Le astroglia sono rappresentate dagli astrociti: cellule stellate simili ai neuroni. Gli astrociti protoplasmatici sono caratteristici della sostanza grigia del sistema nervoso centrale e hanno processi corti e spessi; gli astrociti fibrosi sono caratteristici della sostanza bianca e hanno processi lunghi. Le loro funzioni sono di supporto (riempire gli spazi tra i neuroni), metabolica e regolatrice (mantenere una composizione costante di ioni e mediatori), barriera (parte della barriera emato-encefalica, che isola in modo affidabile i neuroni dal sangue, prevenendo il conflitto immunitario). La BBB comprende l'endotelio dei capillari e la loro membrana basale, nonché una densa guaina di processi astrocitari che ricopre i vasi.

10. Fibre nervose non mielinizzate e mielinizzate. Educazione e caratteristiche strutturali.

Le fibre nervose sono processi di neuroni (sono chiamati cilindri assiali), che sono ricoperti da una guaina di cellule gliali. Esistono fibre nervose mielinizzate e non mielinizzate.

Non mielinizzato le fibre si formano quando il cilindro assiale è immerso nei recessi dei lemmociti, che si trovano in una catena lungo l'intero assone. I lemmociti si piegano così tanto che le loro membrane si toccano sopra il cilindro assiale. Questa duplicazione è chiamata mesassone. Se più assoni sono immersi contemporaneamente in una catena di lemmociti, tale fibra viene chiamata cavo.

mielina fibre nervose. Si formano con la partecipazione delle cellule di Schwann, che prima formano un mesassone sopra il cilindro assiale, e poi iniziano a torcersi ripetutamente. Il citoplasma, insieme al nucleo, viene spinto verso l'esterno, formando uno strato chiamato neurolemma. Al di sotto di esso si trova uno spesso strato di doppie membrane strettamente adiacenti chiamate mielina. In alcune aree, tra le spire rimangono piccoli strati: tacche mieliniche. Perché le cellule di Schwann. L'assone è lungo e lungo di esso sono presenti molte cellule di Schwann. Ai confini di due cellule vicine, la guaina mielinica scompare. Queste aree sono chiamate nodi di Ranvier.

Nel sistema nervoso centrale, la guaina mielinica è formata in modo leggermente diverso.

Le fibre mielinizzate conducono gli impulsi nervosi dieci volte più velocemente delle fibre non mielinizzate.

DOMANDE PRINCIPALI DELL'ARGOMENTO:

1. Caratteristiche morfofunzionali generali del tessuto nervoso.

2. Istogenesi embrionale. Differenziazione di neuroblasti e glioblasti. Il concetto di rigenerazione dei componenti strutturali del tessuto nervoso.

3. Neurociti (neuroni): fonti di sviluppo, classificazione, struttura, rigenerazione.

4. Neuroglia. Caratteristiche generali. Fonti di sviluppo dei gliociti. Classificazione. Macroglia (oligodendroglia, astroglia e glia ependimale). Microglia.

5. Fibre nervose: caratteristiche generali, classificazione, struttura e funzioni delle fibre nervose amieliniche e mielinizzate, degenerazione e rigenerazione delle fibre nervose.

6. Sinapsi: classificazioni, struttura della sinapsi chimica, struttura e meccanismi di trasmissione dell'eccitazione.

7. Archi riflessi, loro collegamenti sensibili, motori e associativi.

DISPOSIZIONI TEORICHE FONDAMENTALI

TESSUTO NERVOSO

Tessuto nervoso svolge le funzioni di percezione, conduzione e trasmissione dell'eccitazione ricevuta dall'ambiente esterno e dagli organi interni, nonché analisi, memorizzazione delle informazioni ricevute, integrazione di organi e sistemi, interazione del corpo con l'ambiente esterno.

I principali elementi strutturali del tessuto nervoso sono le cellule E neuroglia.

Neuroni

Neuroni costituito da un corpo ( perikarya) e processi, tra cui dendriti E assone(neurite). Possono esserci molti dendriti, ma c'è sempre un assone.

Un neurone, come ogni cellula, è costituito da 3 componenti: nucleo, citoplasma e citolemma. Il volume principale della cella è nei processi.

Nucleo occupa una posizione centrale in pericarione. Uno o più nucleoli sono ben sviluppati nel nucleo.

Plasmolemma prende parte alla ricezione, generazione e conduzione degli impulsi nervosi.

Citoplasma il neurone ha una struttura diversa nel pericario e nei processi.

Il citoplasma del pericario contiene organelli ben sviluppati: ER, complesso del Golgi, mitocondri, lisosomi. Le strutture citoplasmatiche neurone-specifiche a livello ottico-luce lo sono sostanza cromatofila del citoplasma e delle neurofibrille.

Sostanza cromatofila il citoplasma (sostanza Nissl, tigroid, sostanza basofila) appare quando le cellule nervose vengono colorate con coloranti basici (blu di metilene, blu di toluidina, ematossilina, ecc.) sotto forma di granularità - si tratta di accumuli di cisterne grEPS. Questi organelli sono assenti nell'assone e nella collinetta assonica, ma sono presenti nei segmenti iniziali dei dendriti. Viene chiamato il processo di distruzione o disgregazione di grumi di sostanza basofila tigrolisi e si osserva durante i cambiamenti reattivi nei neuroni (ad esempio, quando sono danneggiati) o durante la loro degenerazione.

Neurofibrilleè un citoscheletro costituito da neurofilamenti e tubuli neuronali che formano la struttura della cellula nervosa. Neurofilamenti rappresentare filamenti intermedi 8-10 nm di diametro, formato da proteine ​​fibrillari. La funzione principale di questi elementi citoscheletrici è il supporto, per garantire una forma stabile del neurone. Un ruolo simile è giocato dal sottile microfilamenti(diametro trasversale 6-8 nm), contenente proteine ​​di actina. A differenza dei microfilamenti presenti in altri tessuti e cellule, non si legano alle micromiosine, il che rende impossibili le funzioni contrattili attive nelle cellule nervose mature.

Neurotubuli secondo i principi di base della loro struttura, in realtà non sono diversi dai microtubuli. Essi, come tutti i microtubuli, hanno un diametro trasversale di circa 24 nm; gli anelli sono chiusi da 13 molecole della proteina globulare tubulina. Nel tessuto nervoso, i microtubuli svolgono un ruolo molto importante, se non unico. Come altrove, hanno una funzione di cornice (supporto) e forniscono processi di ciclosi. I microtubi sono polari. È la polarità del microtubo, che ha estremità cariche negativamente e positivamente, che consente di controllare i flussi di trasporto-diffusione nell'assone (il cosiddetto axotok veloce e lento). La loro descrizione dettagliata è riportata di seguito.

Inoltre, nei neuroni si possono osservare abbastanza spesso inclusioni lipidiche (granuli di lipofuscina). Sono caratteristici della vecchiaia e spesso compaiono durante i processi degenerativi. Alcuni neuroni presentano normalmente inclusioni di pigmenti (ad esempio melanina), che causano la colorazione dei centri nervosi contenenti cellule simili (substantia nigra, macchia bluastra).

I neuroni sono energeticamente estremamente dipendenti dalla fosforilazione aerobica e in età adulta sono praticamente incapaci di effettuare la glicolisi anaerobica. A questo proposito, le cellule nervose dipendono fortemente dall'apporto di ossigeno e glucosio e, se il flusso sanguigno viene interrotto, le cellule nervose interrompono quasi immediatamente le loro funzioni vitali. Il momento in cui il flusso sanguigno nel cervello si interrompe significa l'inizio della morte clinica. Con la morte istantanea, a temperatura ambiente e alla normale temperatura corporea, i processi di autodistruzione dei neuroni sono reversibili entro 5-7 minuti. Questo è il periodo della morte clinica, quando il corpo può essere rianimato. Cambiamenti irreversibili nel tessuto nervoso portano alla transizione dalla morte clinica alla morte biologica.

Nel corpo dei neuroni si possono vedere anche vescicole di trasporto, alcune delle quali contengono mediatori e modulatori. Sono circondati da una membrana. Le loro dimensioni e struttura dipendono dal contenuto di una particolare sostanza.

Dendriti- germogli corti, spesso molto ramificati. I dendriti nei segmenti iniziali contengono organelli simili al corpo di un neurone. Il citoscheletro è ben sviluppato.

Assone(neurite) è molto spesso lungo, debolmente ramificato o non ramificato. Manca GREPS. Microtubuli e microfilamenti sono disposti in modo ordinato. I mitocondri e le vescicole di trasporto sono visibili nel citoplasma dell'assone. Gli assoni sono per lo più mielinizzati e circondati da processi di oligodendrociti nel sistema nervoso centrale o lemmociti nel sistema nervoso periferico. Il segmento iniziale dell'assone è spesso espanso ed è chiamato collinetta dell'assone, dove avviene la somma dei segnali che entrano nella cellula nervosa e, se i segnali di eccitazione sono di intensità sufficiente, nell'assone si forma un potenziale d'azione e l'eccitazione è diretto lungo l'assone, trasmesso ad altre cellule (potenziale d'azione).

Axotok (trasporto assoplasmatico di sostanze). Le fibre nervose hanno un apparato strutturale unico: i microtubuli, attraverso i quali le sostanze si spostano dal corpo cellulare alla periferia ( assotoco anterogrado) e dalla periferia al centro ( assotoco retrogrado).

Esistono axotoc veloci (a una velocità di 100-1000 mm/giorno) e lenti (a una velocità di 1-10 mm/giorno). Aksotok veloce– lo stesso per fibre diverse; richiede una concentrazione significativa di ATP; avviene con la partecipazione delle vescicole di trasporto. Trasporta mediatori e modulatori. Aksotok lento– grazie ad esso le sostanze biologicamente attive, nonché i componenti delle membrane cellulari e delle proteine, si diffondono dal centro alla periferia.

Impulso nervoso trasmesso lungo la membrana del neurone in una certa sequenza: dendrite – perikaryon – assone.

Classificazione dei neuroni

1. Secondo la morfologia (per numero di processi) ci sono:

- multipolare neuroni (d) - con molti processi (la maggior parte negli esseri umani),

- unipolare neuroni (a) - con un assone,

- bipolare neuroni (b) - con un assone e un dendrite (retina, ganglio a spirale).

- falso- (pseudo-) unipolare neuroni (c) - il dendrite e l'assone si estendono dal neurone come un unico processo e quindi si separano (nel ganglio dorsale). Questa è una variante dei neuroni bipolari.

2. Per funzione (per posizione nell'arco riflesso) ci sono:

- afferente (sensibile) neuroni (freccia a sinistra) - percepiscono le informazioni e le trasmettono ai centri nervosi. Quelli sensibili tipici sono i neuroni pseudounipolari e bipolari dei gangli spinali e cranici;

- associativo (inserire) i neuroni interagiscono tra neuroni, la maggior parte dei quali si trova nel sistema nervoso centrale;

- efferente (motore)) I neuroni (freccia a destra) generano un impulso nervoso e trasmettono l'eccitazione ad altri neuroni o cellule di altri tipi di tessuto: cellule muscolari, cellule secretorie.

Sinapsi

Sinapsi - si tratta di contatti neuronali specifici che assicurano il trasferimento dell'eccitazione da una cellula nervosa all'altra. A seconda delle modalità di trasmissione dell'eccitazione, si distinguono le sinapsi chimiche ed elettriche.

Evolutivamente più antichi e primitivi sono contatti elettrici sinaptici . La loro struttura è vicina a contatti simili a lacune (nessi). Si ritiene che lo scambio avvenga in entrambe le direzioni, ma ci sono casi in cui l'eccitazione viene trasmessa in una direzione. Tali contatti si trovano spesso negli invertebrati e nei cordati inferiori. Nei mammiferi, i contatti elettrici sono di grande importanza nel processo di interazione degli interneuroni nel periodo embrionale dello sviluppo. Questo tipo di contatto nei mammiferi adulti avviene in aree limitate, ad esempio si possono osservare nel nucleo mesencefalico del nervo trigemino.

Sinapsi chimiche . Le sinapsi chimiche utilizzano sostanze speciali per trasmettere l'eccitazione da una cellula nervosa all'altra - mediatori, da cui hanno preso il nome. Oltre ai mediatori, usano anche modulatori. I modulatori sono sostanze chimiche speciali che di per sé non causano eccitazione, ma possono aumentare o indebolire la sensibilità ai mediatori (cioè modulare la soglia di sensibilità della cellula all'eccitazione).

Sinapsi chimica fornisce il trasferimento unidirezionale dell'eccitazione. Struttura di una sinapsi chimica:

1) Zona presinaptica– estensione presinaptica, che più spesso rappresenta il terminale assonico, che contiene vescicole sinaptiche, elementi citoscheletrici (neurotubuli e neurofilamenti), mitocondri;

2) Fessura sinaptica, che riceve i mediatori dalla zona presinaptica;

3) Zona postsinapticaè una sostanza densa di elettroni con recettori per un trasmettitore sulla membrana di un altro neurone .

SINAPSI FILM

Classificazione delle sinapsi :

1. A seconda di quali strutture di due neuroni interagiscono nella sinapsi, possiamo distinguere:

Asso-dendritico (struttura presinaptica - assone, postsinaptico - dendrite);

Axo-assonale;

Asso-somatico.

2. Per funzione si distinguono:

- stimolante sinapsi che portano alla depolarizzazione della membrana postsinaptica e all'attivazione della cellula nervosa;

- sinapsi inibitorie, che portano all'iperpolarizzazione della membrana, che riduce la soglia di sensibilità del neurone alle influenze esterne.

3. In base al trasmettitore principale contenuto nelle vescicole sinaptiche, le sinapsi sono divise in gruppi:

1. Colinergico (acetilcolinergico): eccitatorio e inibitorio;
2. Adrenergici (monoaminergici, noradrenergici, dopaminergici): principalmente eccitatori, ma anche inibitori;
3. Serotonergico (a volte attribuito al gruppo precedente): eccitatorio;
4. GABAergico (mediatore acido gamma-aminobutirrico): inibitorio;
5. Peptidergici (mediatori - un ampio gruppo di sostanze, principalmente: polipeptide vasointerstiziale, vasopressina, sostanza P (mediatore del dolore), neuropeptide Y, ossitocina, beta-endorfina ed encefaline (antidolorifici), dinorfina, ecc.).

Vescicole sinaptiche separato dallo ialoplasma da un'unica membrana. Le vescicole contenenti colina sono prive di elettroni, hanno un diametro di 40-60 µm. Adrenaceo - con un nucleo denso di elettroni, un bordo leggero, con un diametro di 50-80 micron. Contenenti glicina e contenenti GABA: hanno una forma ovale. Contiene peptidi - con un nucleo denso di elettroni, un bordo leggero, con un diametro di 90-120 micron.

Il meccanismo di trasmissione dell'eccitazione in una sinapsi chimica: un impulso che arriva lungo una fibra afferente provoca eccitazione nella zona presinaptica e porta al rilascio di un trasmettitore attraverso la membrana presinaptica. Il trasmettitore entra nella fessura sinaptica. Sulla membrana postsinaptica sono presenti recettori per il neurotrasmettitore (recettori colinergici per il mediatore acetilcolina; recettori adrenergici per la norepinefrina). Successivamente, la connessione tra mediatori e recettori viene interrotta. Il mediatore viene metabolizzato, oppure viene riassorbito dalle membrane presinaptiche, oppure viene catturato dalle membrane degli astrociti con successivo trasferimento del mediatore alle cellule nervose.

Rigenerazione neuronale. I neuroni sono caratterizzati solo dalla rigenerazione intracellulare. Sono una popolazione stabile di cellule e non si dividono in condizioni normali. Ma ci sono delle eccezioni. Pertanto, la capacità di dividersi è stata dimostrata nelle cellule nervose dell'epitelio dell'analizzatore olfattivo e in alcuni gangli (gruppi di neuroni del sistema nervoso autonomo) degli animali.

Neuroglia

Neuroglia - un gruppo di cellule di tessuto nervoso situate tra i neuroni, distinte microglia e macroglia .

Macroglia

Sistema nervoso centrale della macrogliaè suddiviso nelle seguenti cellule: astrociti (fibrosi e protoplasmatici), oligodendrociti ed ependimociti (compresi i taniciti).

Macroglia del sistema nervoso periferico: cellule satellite e lemmociti (cellule di Schwann).

Funzioni della macroglia: protettiva, trofica, secretiva.

Astrociti – cellule stellate, numerosi processi dei quali si ramificano e circondano altre strutture cerebrali. Gli astrociti si trovano solo nel sistema nervoso centrale e negli analizzatori, derivati ​​​​del tubo neurale.

Tipi di astrociti: astrociti fibrosi e protoplasmatici.

I terminali del processo di entrambi i tipi di cellule hanno estensioni a forma di bottone (piedi astrocitici), la maggior parte dei quali termina nello spazio perivascolare, circondando i capillari e formando membrane gliali perivascolari.

Astrociti fibrosi hanno processi numerosi, lunghi, sottili, debolmente o per niente ramificati. Presente principalmente nella sostanza bianca del cervello.

Protoplasmatico gli astrociti si distinguono per processi corti, spessi e altamente ramificati. Si trova prevalentemente nella materia grigia del cervello. Gli astrociti si trovano tra i corpi dei neuroni, le parti non mielinizzate e mielinizzate dei processi nervosi, le sinapsi, i vasi sanguigni e gli spazi subependimali, isolandoli e allo stesso tempo collegandoli strutturalmente.

Un marcatore specifico degli astrociti è la proteina acida fibrillare gliale, da cui si formano i filamenti intermedi.

Gli astrociti hanno nuclei relativamente grandi, di colore chiaro, con un apparato nucleolare poco sviluppato. Il citoplasma è debolmente ossifilo, aEPS e grEPS e il complesso del Golgi è poco sviluppato in esso. Ci sono pochi mitocondri, sono di piccole dimensioni. Il citoscheletro è moderatamente sviluppato nel protoplasmatico e ben sviluppato negli astrociti fibrosi. Esiste un numero significativo di contatti simili a gap e simili a desmosomi tra le cellule.

Nel periodo postnatale della vita umana, gli astrociti sono in grado di migrare, soprattutto verso aree danneggiate, e sono capaci di proliferare (da cui si formano tumori benigni di astrocitoma).

Principali funzioni degli astrociti: partecipazione a barriere ematoencefaliche e del liquido cerebrospinale(con i loro processi ricoprono i capillari, le superfici del cervello e partecipano al trasporto di sostanze dai vasi ai neuroni e viceversa), in relazione a ciò svolgono funzioni protettive, trofiche, regolatrici; fagocitosi dei neuroni morti, secrezione di sostanze biologicamente attive: FGF, fattori angiogenici, EGF, interleuchina-I, prostaglandine.

Oligodendrociti – cellule con un numero limitato di processi , capace di formare guaine mieliniche attorno ai corpi e ai processi dei neuroni. Gli oligodendrociti si trovano nella sostanza grigia e bianca del sistema nervoso centrale; nel sistema nervoso periferico ci sono tipi di oligodendrociti - lemmociti (cellule di Schwann). Gli oligodendrociti e le loro varietà sono caratterizzati dalla capacità di formare duplicazioni di membrana - Mesassone, che circonda il processo di un neurone, formando una guaina mielinica o non mielinica.

I nuclei degli oligodendrociti sono piccoli, rotondi, di colore scuro, i processi sono sottili, non si ramificano o si ramificano debolmente. A livello elettrono-ottico gli organelli sono ben sviluppati nel citoplasma, soprattutto l'apparato sintetico; il citoscheletro è poco sviluppato.

Alcuni oligodendrociti sono concentrati in prossimità dei corpi delle cellule nervose ( oligodendrociti satellite o mantello). La zona terminale di ciascun processo partecipa alla formazione di un segmento di fibra nervosa, ovvero ciascun oligodendrocita fornisce un ambiente per più fibre nervose contemporaneamente.

Lemmociti (cellule di Schwann ) sistema nervoso periferico sono caratterizzati da nuclei allungati, di colore scuro, mitocondri poco sviluppati e apparato sintetico (RE granulare, liscio, complesso lamellare). I lemmociti circondano i processi dei neuroni nel sistema nervoso periferico, formando guaine mieliniche o non mieliniche. Nell'area di formazione delle radici dei nervi spinali e cranici, i lemmociti formano grappoli (tappi gliali), impedendo la penetrazione dei processi associativi dei neuroni del sistema nervoso centrale oltre i suoi confini.

Nel sistema nervoso periferico, oltre a lemmociti, Esistono altri tipi di oligodendrociti: gliociti satelliti (mantello). nei gangli periferici attorno ai corpi cellulari dei neuroni, gliociti delle terminazioni nervose, le cui caratteristiche morfologiche specifiche sono considerate nello studio delle terminazioni nervose e dell'anatomia dei gangli nervosi.

Le principali funzioni degli oligodendrociti e le loro varietà: formano guaine mieliniche o non mieliniche attorno ai neuroni, svolgendo funzioni isolanti, trofiche, di sostegno, protettive; partecipare alla conduzione degli impulsi nervosi, alla rigenerazione delle cellule nervose danneggiate, alla fagocitosi dei resti dei cilindri assiali e della mielina quando la struttura dell'assone è disturbata distalmente al sito del danno.

Ependimociti , o glia ependimale - cellule a basso prismatismo che formano uno strato continuo che copre le cavità del cervello. Gli ependimociti sono strettamente adiacenti l'uno all'altro, formando contatti stretti, a fessura e desmosomiali. La superficie apicale contiene ciglia, che nella maggior parte delle cellule vengono poi sostituite da microvilli. La superficie basale presenta invaginazioni basali (invaginazioni), nonché processi lunghi e sottili (da uno a diversi), che penetrano negli spazi perivascolari dei microvasi cerebrali.

Il citoplasma degli ependimociti contiene mitocondri, un apparato sintetico moderatamente sviluppato, un citoscheletro ben rappresentato e un numero significativo di inclusioni trofiche e secretorie.

Le varianti della glia ependimale sono tanyciti . Rivestino i plessi coroidei dei ventricoli del cervello, l'organo sottocommissurale della commissura posteriore. Partecipa attivamente alla formazione del liquido cerebrospinale (CSF). Sono caratterizzati dal fatto che la parte basale contiene processi lunghi e sottili.

Principali funzioni degli ependimociti: secretorio (sintesi del liquido cerebrospinale), protettivo (fornitore barriera sangue-liquido cerebrospinale), di sostegno, di regolazione (i precursori dei taniciti dirigono la migrazione dei neuroblasti nel tubo neurale nel periodo embrionale dello sviluppo).

Microglia

Microgliociti o macrofagi neurali – sono capaci di migrazione piccole cellule di origine mesenchimale (derivati ​​monociti), diffuse diffusamente nel sistema nervoso centrale, con numerosi processi altamente ramificati. I microgliociti sono macrofagi specializzati del sistema nervoso. I loro nuclei sono caratterizzati da una predominanza di eterocromatina. Nel citoplasma si trovano numerosi lisosomi e granuli di lipofuscina; l'apparato sintetico è moderatamente sviluppato.

Funzioni della microglia: protettiva (incluso immunitario).

Fibre nervose

Una fibra nervosa è costituita da un'estensione di un neurone - cilindro assiale(dendrite o assone) e membrana degli oligodendrociti o sue varianti.

Tipi di fibre nervose:

1) A seconda di come è stata formata la guaina, le fibre nervose si dividono in mielina E non mielinizzato.

Nel sistema nervoso periferico, le fibre nervose circondano i lemmociti. Un lemmocito è associato a una fibra nervosa. Nel sistema nervoso centrale, i processi neuronali sono circondati da oligodendrociti. Ciascun oligodendrocita partecipa alla formazione di diverse fibre nervose.

Mielinizzazione le fibre vengono effettuate allungando e “avvolgendo” il mesassone attorno al processo delle cellule nervose (nel sistema nervoso periferico) o allungando e ruotando il processo degli oligodendrociti attorno al cilindro assiale nel sistema nervoso centrale.

mielina Le fibre (carne) nel sistema nervoso periferico sono costituite da un processo neuronale, circondato da una duplicazione lemmocitaria allungata (mesassone). Nella fibra mielinica, il mesassone si avvolge ripetutamente attorno al cilindro assiale, formando più giri della membrana: la mielina. Vengono chiamate zone di allentamento della mielina (penetrazione del citoplasma dei lemmociti). tacche(Schmidt-Lanterman). Ogni lemmocita forma un segmento di fibra, le aree dei bordi delle cellule vicine non sono mielinizzate e vengono chiamate Intercettazioni di Ranvier Pertanto, lungo la lunghezza della fibra, la guaina mielinica ha un decorso intermittente. La guaina mielinica è un isolante biologico. La propagazione della depolarizzazione nella fibra mielinica avviene a salti da un'intercettazione all'altra.

Non mielinizzato Le fibre (senza sapore) del sistema nervoso periferico sono costituite da uno o più cilindri assiali incorporati nel citolemma del lemmocita circostante. Mesaxon (duplicazione della membrana) è corto. La trasmissione dell'eccitazione nelle fibre non mielinizzate avviene lungo la superficie del nervo attraverso un cambiamento nella carica superficiale.

2) A seconda della velocità dell'impulso nervoso, si distinguono i seguenti tipi di fibre nervose:

1. Digitare un ha sottogruppi:

- UNUN- hanno la massima velocità di eccitazione - 70-120 m/s (fibre nervose motorie somatiche);

- UNB— la velocità di conduzione è 40-70 m/s. Questi sono i nervi afferenti somatici e alcuni nervi somatici efferenti;

- UNG- la velocità di conduzione è 15-40 m/s - nervi simpatici e parasimpatici afferenti ed efferenti;

- UND(delta) - velocità di conduzione 5-18 m/s. Questo gruppo di nervi somatici afferenti trasmette il dolore primario (rapido).

1. Tipo B – velocità di conduzione da 3 a 14 m/s – fibre pregangliari simpatiche, alcune fibre parasimpatiche, cioè sono nervi autonomi.
2. Tipo C – velocità di conduzione 0,5-3 m/s: fibre autonome postgangliari (non mielinizzate). Condurre impulsi dolorosi di dolore secondario lento (dai recettori della polpa dentale).

Neurogenesi. Nei giorni 15-17 dello sviluppo intrauterino umano, sotto l'influenza inducente della notocorda ectoderma primario si forma una placca neurale (un accumulo di materiale cellulare disposto longitudinalmente). Dal giorno 17 al giorno 21 la placca invagina e si trasforma per prima solco neurale, e poi dentro telefono. Entro il 25° giorno dell'embriogenesi, il tubo neurale si separa dall'ectoderma e le aperture anteriore e posteriore (neuropori) si chiudono. Ai lati del solco neurale si trovano strutture della cresta neurale.

Nelle prime fasi dello sviluppo si forma il tubo neurale meduloblasti – cellule staminali del tessuto nervoso del sistema nervoso centrale. Formato dalla cresta neurale placca gangliare consiste in ganglioblasti– cellule staminali dei neuroni e della neuroglia del sistema nervoso periferico. Meduloblasti e ganglioblasti immigrano intensamente, si dividono e poi si differenziano.

Nelle prime fasi dello sviluppo intrauterino, il tubo neurale è uno strato di cellule di processo che si trovano sotto forma di uno strato, ma su più file. Sono limitati internamente ed esternamente dalle membrane limitanti. Sulla superficie interna (adiacente alla cavità del tubo neurale), i meduloblasti si dividono.

Successivamente il tubo neurale forma diversi strati . Tra questi ci sono:

- Membrana limitante interna: separa la cavità del tubo neurale dalle cellule;

- Strato ependimale(ventricolare nell'area delle vescicole cerebrali) è rappresentato dalle cellule precursori dell'esplosione della macroglia;

- Zona subventricolare(solo nelle vescicole midollari anteriori), dove avviene la proliferazione dei neuroblasti;

- Strato di mantello (mantello)., contenente neuroblasti e glioblasti in migrazione e differenziazione;

- Strato marginale(velo marginale) è formato da processi di glioblasti e neuroblasti. In esso puoi vedere i corpi delle singole cellule.

- Membrana limitante esterna.

Differenti del tessuto nervoso del sistema nervoso centrale

1. Differenza di un neurone: meduloblasto – neuroblasto – neurone giovane – neurone maturo.
   1. Differenziale astrocitario: meduloblasto – spongioblasto – astroblasto – astrocita protoplasmatico o fibroso.
   2. Diferrone oligodendrocitario: meduloblasto - spongioblasto - oligodendroblasto - oligodendrocita.
   3. Differenza della glia ependimale: meduloblasto – ependimoblasto – ependimocita o tanicito.
   4. Differenza della microglia: cellula staminale del sangue – cellula ematica semi-staminale (CFU GEMM) – CFU GM – CFU M – monoblasto – promonocita – monocita – microgliocita a riposo – microgliocita attivato.

Differenti tessuti nervosi del sistema nervoso periferico

1. Differenza di un neurone: ganglioblasto – neuroblasto – neurone giovane – neurone maturo.

2. Differenziale dei lemmociti: ganglioblasto – glioblasto – lemmocita (cellula di Schwann).

Meccanismi di neurogenesi. Durante lo sviluppo intrauterino, i neuroblasti migrano verso le aree anatomiche dei centri nervosi. Allo stesso tempo, smettono di condividere. Nel sistema nervoso centrale, la migrazione dei neuroblasti è controllata da interazioni intercellulari adesive (con l'aiuto di caderine e integrine della glia radiale), molecole di segnalazione della sostanza intercellulare (comprese fibronectine e laminine). Dopo che i neuroblasti raggiungono la loro area di localizzazione permanente, iniziano a differenziarsi e a formare processi. La direzione di crescita dei processi è controllata anche dalle menzionate molecole di adesione (caderine, integrine, molecole segnale della sostanza intercellulare).

Durante lo sviluppo intrauterino e dopo la nascita, si verifica un'interazione competitiva tra neuroni simili dei centri nervosi. In questo caso, le cellule nervose che non hanno il tempo di occupare la zona corrispondente o di formare contatti subiscono l'apoptosi. Nelle prime fasi dello sviluppo, da un terzo alla metà delle cellule nervose muore.

Nello sviluppo successivo, attorno alle cellule nervose si forma un ambiente gliale e avviene la mielinizzazione delle fibre nervose. Le cellule nervose continuano a formare processi e contatti sinaptici fino alla pubertà. Il tessuto nervoso raggiunge il suo massimo sviluppo all'età di 25-30 anni.

Con l'età si osserva la morte di alcune cellule nervose e l'ipertrofia compensatoria di altre. La lipofuscina può accumularsi nei neuroni. Le aree con corpi cellulari nervosi morti vengono sostituite da cicatrici gliali formate da accumuli di astrociti ipertrofizzati.

I dendriti sono molto ramificati, formano un albero dendritico e solitamente sono più corti dell'assone. Dai dendriti, l'eccitazione è diretta al corpo della cellula nervosa. Formano strutture postsinaptiche che percepiscono l'eccitazione. Ci sono molti dendriti, ma potrebbe essercene solo uno. È sempre presente un assone, uno per ciascuna cellula nervosa. Non si ramifica o si ramifica debolmente nelle aree terminali e termina con un pulsante sinaptico che trasmette l'eccitazione ad altre cellule (zona presinaptica). I neuroni trasmettono l'eccitazione utilizzando contatti specializzati (sinapsi). Viene chiamata la sostanza che fornisce il trasferimento dell'eccitazione mediatore. Ogni neurone solitamente contiene un trasmettitore principale.

Rigenerazione delle fibre nervose nel sistema nervoso periferico

Dopo aver tagliato la fibra nervosa, la parte prossimale dell'assone subisce una degenerazione ascendente, la guaina mielinica nell'area danneggiata si disintegra, il pericarione del neurone si gonfia, il nucleo si sposta verso la periferia e la sostanza cromatofila si disintegra. La parte distale, associata all'organo innervato, va incontro a degenerazione discendente con distruzione completa dell'assone, disintegrazione della guaina mielinica e fagocitosi dei detriti da parte dei macrofagi e della glia. I lemmociti persistono e si dividono mitoticamente, formando filamenti - bande di Büngner. Dopo 4-6 settimane, la struttura e la funzione del neurone vengono ripristinate, rami sottili crescono distalmente dalla parte prossimale dell'assone, crescendo lungo le strisce di Büngner. Come risultato della rigenerazione della fibra nervosa, viene ripristinata la connessione con l'organo bersaglio. Se si verifica un ostacolo sul percorso dell'assone in rigenerazione (ad esempio, una cicatrice del tessuto connettivo), il ripristino dell'innervazione non avviene.

Con aggiunte dal manuale didattico “Istologia generale” (compilato da: Shumikhina G.V., Vasiliev Yu.G., Solovyov A.A., Kuznetsova V.M., Sobolevsky S.A., Igonina S.V., Titova I .V., Glushkova T.G.)

Dettagli

Tessuto nervoso– sistema di interconnessione cellule nervose e neuroglia, fornendo funzioni specifiche percezione delle irritazioni, eccitazione, sviluppo dell'impulso nervoso e sua trasmissione. È la base per la struttura degli organi del sistema nervoso, che assicurano la regolazione di tutti i tessuti e gli organi, la loro integrazione nel corpo e il collegamento con l'ambiente.
Cellule nervose- i principali componenti strutturali del tessuto nervoso che svolgono una funzione specifica.

Neuroglia– garantisce l’esistenza e il funzionamento delle cellule nervose, svolgendo sostenere le funzioni trofiche, delimitanti, secretorie e protettive.

Sviluppo del tessuto nervoso.

Sviluppo dal mesoderma dorsale. L'ectoderma lungo la linea mediana forma la placca neurale, i cui bordi laterali formano le pieghe neurali e il solco neurale si forma tra le pieghe. L'estremità anteriore della placca neurale forma il cervello, i bordi laterali formano inoltre il tubo neurale.

Cresta neurale– parte della placca neurale compresa tra il tubo neurale e l'ectoderma epidermico. Dà origine ai neuroni dei gangli sensoriali e autonomi, alle cellule della pia madre e delle membrane aracnoidee del cervello e ad alcuni tipi di glia: neurolemmociti (cellule di Schwann), cellule satellite, melanociti della pelle, cellule sensoriali.

Successivamente dal tubo neurale si formano i neuroni e la macroglia del sistema nervoso centrale.. Zona ventricolare consiste nella divisione delle cellule dei neuroni e della macroglia. Subventricolare– elevata proliferazione, le cellule non sono in grado di muovere i nuclei. Zona intermedia– neuroblasti (successivamente smettono di dividersi e si differenziano in neuroni) e glioblasti (continuano a dividersi e danno origine ad astrociti e oligodendrociti; dalle cellule di questo strato si formano la materia grigia del midollo spinale e parte della materia grigia del cervello . Zona marginale– dà origine alla sostanza bianca: corteccia e cervelletto.

Segno di specializzazione delle cellule nervose– comparsa nel citoplasma neurofilamenti e microtubuli. Un assone cresce dall'estremità appuntita del corpo e successivamente i dendriti si differenziano. I neuroblasti si trasformano in neuroni, tra i quali vengono stabiliti contatti sinaptici. I neuroni del sistema nervoso centrale dei mammiferi sono in grado di formare nuovi rami e nuove sinapsi.

Neuroni. Struttura. Classificazione. Funzioni.

Le cellule specializzate elaborano gli stimoli, trasmettono e percepiscono gli impulsi e influenzano altri neuroni, cellule muscolari o secretrici. Rilascia neurotrasmettitori e altre sostanze che trasmettono informazioni. Con l'aiuto di processi, stabilisce un contatto sinaptico con altri neuroni, formando un arco riflesso: neuroni recettoriali (sensibili, afferenti), associativi ed efferenti (effettori).

Neuroni unipolari– un solo assone, bipolare(organi di senso) – 1 assone + 1 dendrite, multipolare– 1 assone e molti dendriti, pseudounipolare– 1 escrescenza, divisa in dendrite e assone. Il campo dendritico è l'area di ramificazione dei dendriti di un neurone.

Dendriti– sporgenza del corpo cellulare.

Assone– un processo attraverso il quale gli impulsi vengono trasmessi dal corpo cellulare.

Il plasmalemma ha la capacità di generare e condurre impulsi. Contiene canali ionici che possono essere aperti, chiusi o inattivati. La transizione dei canali dallo stato chiuso a quello aperto è regolata dal potenziale di membrana. Tigroide (corpi Nessal)– grumi basofili nel perikarya e nei dendriti dei neuroni, mai riscontrati negli assoni. L'apparato di Golgi è altamente sviluppato: le vescicole AG trasportano le proteine ​​dal grER al plasmalemma (proteine ​​integrali) o ai lisosomi (idrolasi lisosomiali). Vengono sviluppati anche mitocondri e lisosomi.

I cambiamenti legati all'età nei neuroni sono accompagnati dall'accumulo di lipofuscina - telolisosomi con prodotti di strutture non digerite, distruzione delle creste mitocondriali.

Citoscheletro: neurofilamenti(12 nm), i cui raggi si formano neurofibrille– formando reti nel corpo del neurone, nei processi si trovano in parallelo. Neurotubuli(27nm). Mantenimento, crescita e trasporto della forma cellulare.

Trasporto assonale– movimento – dal corpo ai processi (anterogradi) e indietro (retrogrado). Dirette dai tubuli neuronali, sono coinvolte le proteine ​​chinesina e dineina.

Neuroni secretori– sintetizzano e secernono neurotrasmettitori (acetolcolina, norepinefrina, serotonina).

Neuroglia. Funzioni, classificazione, caratteristiche.

Funzioni: di sostegno, trofiche. Demarcazione, manutenzione omeostasi attorno ai neuroni protettivo, secretivo.

Glia del sistema nervoso centrale: macroglia e microglia.

Macroglia.
1.Ependimociti– rivestono i ventricoli del cervello e il canale centrale del midollo spinale. Ci sono giunzioni simili a spazi vuoti e cinture di adesione tra le cellule vicine; non ci sono giunzioni strette (il fluido cerebrale può penetrare attraverso di esse nel tessuto nervoso). La maggior parte degli ependimociti ha ciglia. Tinits - 1 processo, immerso nel tessuto nervoso, con il suo aiuto trasmettono informazioni sulla composizione del fluido alla rete capillare della vena porta.
2.Astrocia– funzioni di supporto e di delimitazione. Protoplasmatico: nella materia grigia del sistema nervoso centrale, i processi si estendono al midollo osseo dei capillari, ai corpi e ai dendriti dei neuroni, circondano le sinapsi e le separano l'una dall'altra. Gli astrociti fibrosi si trovano nella sostanza bianca. Gli astrociti accumulano e trasferiscono sostanze dai capillari ai neuroni.
3. Oligodendrociti– nella sostanza grigia e bianca. Può partecipare alla mielanizzazione degli assoni.

Microglia.
Sono cellule fagocitiche. Funzioni: protezione contro infezioni e danni e rimozione dei prodotti di distruzione del tessuto nervoso.
1. Microglia ramificata trovato nella sostanza grigia e bianca del sistema nervoso centrale, ha processi di ramificazione.
2. Nel cervello in via di sviluppo dei mammiferi - ameboide: ha pseudopodi e filopodi, ha un'elevata attività fagocitaria degli enzimi lisosomiali, ciò è necessario quando la barriera ematoencefalica non si è ancora formata e le sostanze dal sangue entrano nel sistema nervoso centrale. Rimuove le cellule apoptotiche.
3. Microglia reattiva appare dopo un infortunio in qualsiasi area del cervello, non ha processi.
4. Glia del sistema nervoso periferico– origina dalla cresta neurale. Questi includono: neurolemmociti - formano le guaine dei processi delle cellule nervose nelle fibre nervose del PNS (cellule di Schwann) e gliociti gangliari - circondano i corpi dei neuroni nei gangli nervosi e partecipano al metabolismo dei neuroni.

Fibre nervose. Classificazione, struttura, caratteristiche.

Distinguere fibre mielinizzate e non mielinizzate. Processi - cilindro assiale(assone). Nel sistema nervoso centrale, le membrane dei processi formano oligodendrociti, nel sistema nervoso centrale, neurolemmociti.

Fibre nervose non mielinizzate. Come parte del sistema nervoso autonomo. Fibre contenenti diversi cilindri assiali (10-20 nella NV degli organi interni) – fibre di tipo cavo. Il guscio del neurolemmocita si piega, i suoi bordi sopra il cilindro assiale si avvicinano e formano una doppia membrana: il mesoassone. Trasmissione dell'impulso ad una velocità di 1-2 m/s.

Fibre nervose mielinizzate. Nel sistema nervoso centrale e nel SNP, diametro 2-20 µm. Consiste in cilindro assiale ricoperto da un guscio di celle di Schwann. Ci sono 2 strati: mielina interna ed esterna, costituita da citoplasma, nuclei di neurolemmociti e neurolemma.
Lo strato di mielina contiene molti lipidi, ce ne sono tacche mieliniche (Schmidt-Lanterman), a certi intervalli ci sono aree non mielinizzate - Intercettazioni di Ranvier.

Sistema nervoso periferico: durante lo sviluppo, l'assone si immerge nella membrana del neurolemmocita, i bordi si chiudono - si forma un mesoassone, che forma lo strato di mielina, la ramificazione assonale avviene nell'area delle intercettazioni. Segmento internodale – l’area tra le intercettazioni.

Fibre mielinizzate del sistema nervoso centrale– lo strato di mielina è formato da uno dei processi dell’oligodendrogliocita. Non hanno incisioni sulla mielina e le fibre nervose non sono circondate dal midollo osseo. La mielina contiene proteine ​​alcaline della mielina e proteine ​​proteolipide. Trasmissione dell'impulso 5-120 m/s.

In caso di infortunio lo strato di mielina e il cilindro assiale si disintegrano, i prodotti di degradazione vengono neutralizzati dai macrofagi in 1 settimana. Il sistema nervoso centrale non si rigenera, ma il sistema nervoso centrale ha una buona rigenerazione. i neurolemmociti più vicini proliferano, i cilindri assiali inviano nei neurolemmociti molti processi che non raggiungono l'obiettivo: muoiono, a volte questi processi si intrecciano e formano un neuroma da amputazione.

Terminazioni nervose.

Le fibre nervose terminano con terminazioni nervose. Ce ne sono 3 gruppi: dispositivi finali, formano sinapsi interneuronali e comunicano tra i neuroni, effettore– trasmettere gli impulsi nervosi ai tessuti dell'organo funzionante e recettore (sensibile).

Sinapsi– progettati per trasmettere un impulso da un neurone all’altro o alle strutture muscolari e ghiandolari, forniscono la polarizzazione dell’impulso, che ne determina la direzione. Solo un impulso che raggiunge i terminali dell'assone attraverso le sinapsi può trasmettere l'eccitazione a un altro neurone, muscolo o cellula ghiandolare.

Sinapsi interneuronali.
Le sinapsi chimiche trasmettono gli impulsi a un'altra cellula utilizzando neurotrasmettitori situati nelle vescicole sinaptiche (vescicole presinaptiche). Acetilcolina (sinapsi colinergiche), norepinefrina, dopamina, glicina sono mediatori delle sinapsi inibitorie, endorfine ed encefaline sono mediatori della percezione del dolore.
Membrana presinaptica– la membrana della cellula che trasmette l’impulso; in questa zona sono localizzati i canali del calcio che favoriscono l’adesione delle vescicole alla pre-membrana ed il rilascio del trasmettitore nella fessura sinaptica (20-30 nm). Membrana postsinaptica- nella cellula che riceve l'impulso.

Processi nella sinapsi durante la trasmissione del segnale:
1. L'onda di depolarizzazione si allontana dalla pre-membrana
2. Apertura dei canali del calcio, rilascio di Ca nel terminale
3. L'ingresso di Ca nel terminale provoca l'esocitosi del neurotrasmettitore, la membrana delle vescicole sinaptiche entra nella pre-membrana e il trasmettitore entra nella fessura sinaptica. Inoltre, le membrane delle vescicole sinaptiche, la pre-membrana e parte del mediatore subiscono endocitosi e avviene il riciclo delle vescicole sinaptiche, parte delle membrane e del mediatore entra nel procario e viene distrutta dai lisosomi.
4. Il neurotrasmettitore diffonde e si lega alla post-membrana
5. Cambiamenti molecolari nella post-membrana, apertura dei canali ionici - una reazione di eccitazione o inibizione.

Le sinapsi elettriche sono collegate da giunzioni comunicanti.

Terminazioni nervose effettrici.

Motore: l'impulso viene trasmesso ai tessuti degli organi funzionanti. Terminazioni neuromuscolari– nei muscoli striati, sono costituiti dalla ramificazione terminale del cilindro assiale della NV e da un tratto specializzato di fibra muscolare. La fibra nervosa mielinizzata si avvicina alla fibra muscolare: perde lo strato di mielina e si immerge nella fibra muscolare. Le membrane plasmatiche della NV e della MV sono separate da una fessura sinaptica. Sarcoplasma con mitocondri e nuclei - la parte postsinaptica della sinapsi; i rami terminali contengono molti mitocondri e pre-vescicole con acetilcolina.
Nel tessuto muscolare liscio sono presenti ispessimenti; i neurolemmociti sono spesso assenti. Hanno una struttura simile terminazioni neuroghiandolari.

Recettore. Esterocettori: uditivi, visivi, olfattivi, gustativi, tattili.
Interorecettori: viscero- (stato degli organi interni), vestibolo-propriocettori (sistema muscolo-scheletrico). Ci sono:
1. Terminazioni nervose libere, costituito dai soli rami terminali del cilindro assiale. Percepiscono il freddo, il calore e il dolore caratteristici dell'epitelio, si avvicinano ad esso - perdono lo strato di mielina - si fondono.
2. Non libero– contengono rami cilindrici e cellule gliali, possono essere incapsulati.

1)Corpi lamellari di Vatter-Pacinni (percepire la pressione, negli strati profondi del derma, del mesentere e degli organi interni): al centro è presente un bulbo costituito da lemmociti modificati, all'esterno il corpo è ricoperto da una capsula (fatta di fibroblasti). La pressione sulla capsula viene trasmessa attraverso gli spazi pieni di liquido tra le piastre al bulbo interno e viene ricevuta dalle fibre non mielinizzate sul bulbo interno.
2) I corpuscoli tattili di Meissner- negli apici delle papille cutanee, sono costituiti da neurolemmociti alterati – cellule tattili, un corpo circondato da una capsula. Fibrille e fibre di collagene collegano il corpuscolo alla capsula e la capsula allo strato basale dell'epidermide, in modo che qualsiasi spostamento dell'epidermide venga trasmesso al corpuscolo.
3) Fusi neuromuscolari – recettore di stiramento, sono costituiti da più NV striate racchiuse in una capsula di tessuto connettivo - fibre intrafusali: la parte recettore è centrale, non contrattile. Distinguere mandrini con sacco nucleare o catena nucleare. A intrafusale sono adatte le fibre afferenti: primario– formano terminazioni ad anello-spirale sia con il sacco nucleare che con la catena nucleare. Secondario- solo con una catena nucleare. Quando allungati o tesi, la loro lunghezza aumenta, cosa che viene registrata dai recettori: le terminazioni della spirale dell'anello reagiscono ai cambiamenti di lunghezza e larghezza, le terminazioni a forma di uva - solo la lunghezza - alla ricezione di un segnale dinamico sullo stiramento nel midollo spinale. Le restanti fibre esterne alla capsula sono extrafusali.
Alla giunzione tra muscolo e tendine - fusi neurotendinei.

Arco riflesso - una catena di neuroni collegati da sinapsi e che garantisce la conduzione di un impulso nervoso dal recettore del neurone sensoriale all'effettore che termina nell'organo funzionante. Semplice– dai neuroni sensoriali e motori, complesso– tra i neuroni sensoriali e motori ci sono anche gli interneuroni.