Общие черты процесса оплодотворения у животных. Особенности внешнего и внутреннего оплодотворения у животных

Своему потомству, что приводит сочетанию унаследованных черт. Эти гены передаются через процесс, называемый оплодотворением. Во время оплодотворения мужские и женские сливаются и образовывают одну клетку, называемую зиготой. Зигота растет и развивается посредством в полностью функционирующий новый организм. Существует два способа, с помощью которых может происходить оплодотворение.

Первый способ - это внешнее оплодотворение (яйцеклетка оплодотворяется вне тела), а второй - внутреннее оплодотворение (яйцеклетка оплодотворяется в репродуктивном тракте самки). В то время как оплодотворение необходимо для организмов, которые размножаются , особи, размножающиеся не нуждаются оплодотворении. Эти организмы производят генетически идентичные копии самих себя посредством , почкования, фрагментации, партеногенеза или других форм бесполого размножения.

Половые клетки

У животных половое размножение включает слияние двух разных , образующих зиготу. Гаметы производятся типом деления клеток, называемым . Гаметы (содержат только один набор хромосом), тогда как зигота (содержит два набора ). В большинстве случаев мужская гамета (сперматозоид) является подвижной и обычно имеет . С другой стороны, женская гамета (яйцеклетка) является не подвижной и относительно большой по сравнению с мужской.

У людей гаметы производятся в мужских и женских . Мужские гонады - это яички, а женские гонады - яичники. Гонады также вырабатывает половые гормоны, которые необходимы для развития первичных и вторичных репродуктивных органов и структур.

Внешнее оплодотворение

Внешнее оплодотворение происходит главным образом во влажных средах и требует, чтобы самец и самка выпускали или передавали свои гаметы в окружающую их среду (обычно воду). Этот процесс также называется нерестом. Преимущество внешнего оплодотворения заключается в том, что оно приводит к производству большого количества потомков. Один из недостатков заключается в том, что экологические опасности, такие как хищники, значительно уменьшают вероятность дожить до зрелого возраста.

Рыбы и кораллы являются примерами организмов, которые воспроизводятся с помощью внешнего оплодотворения. Животные, размножающиеся таким способом, обычно не заботятся о своем потомстве после нереста. Некоторые нерестовые животные обеспечивают различную степень защиты и ухода за яйцами после оплодотворения. Одни прячут яйца в песке, а другие переносят их в мешочках или во рту. Эта дополнительная забота увеличивает шансы потомства на выживание.

Внутреннее оплодотворение

Внутреннее оплодотворение происходит при слиянии половых клеток (гамет) самца и самки внутри репродуктивного тракта самки. Животные, которые используют внутреннее оплодотворение, специализируются на защите развивающегося яйца. Например, рептилии и птицы откладывают оплодотворенные яйца, которые покрыты защитной оболочкой, устойчивой к потере воды и повреждениям.

Млекопитающие, за исключением монотремов, шагнули на ступень выше, позволяя эмбриону развиваться в утробе матери. Такая дополнительная защита увеличивает шансы на выживание, потому что мать обеспечивает эмбрион всем, что ему необходимо для нормального развития. Фактически, большинство матерей-млекопитающих продолжают заботиться о своих детенышах в течение нескольких лет после рождения.

Самец или самка

Важно отметить, что не все животные строго делятся на самцов и самок. Животные, такие как морские анемоны, могут иметь как мужские, так и женские репродуктивные структуры; Они известны как гермафродиты. Некоторые гермафродиты способны к самооплодотворению, но большинство нуждается в партере для размножения. Поскольку обе вовлеченные стороны становятся оплодотворенными, этот процесс удваивает количество потомства, которое появится на свет. Гермафродитизм - хорошее решение проблемы нехватки потенциальных половых партнеров. Другим решением является способность менять пол от самца к самке (протэндри) или от самки к самцу (протогиния). Определенные виды рыб, например, губановые могут изменяться от самки к самцу в процессе перехода во взрослую жизнь.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Наружное оплодотворение осуществляется в окружающей среде, обычно в водных условиях, куда попадают мужские и женские половые клетки. Примером может служить оплодотворение у большинства животных, обитающих или размножающихся в воде: кольчатых червей , двустворчатых моллюсков , большинства рыб , бесхвостых земноводных . Выделяемые этими организмами мужские и женские гаметы поступают в воду, где происходит их встреча и слияние -- образование зиготы.

При наружном оплодотворении встреча яйцеклетки и сперматозоида зависит от самых разных факторов внешней среды, поэтому при таком типе оплодотворения организмы обычно образуют огромное количество половых клеток. Например, озерная лягушка откладывает до 11 тыс. яиц, атлантическая сельдь выметывает около 200 тыс. икринок, а рыба-луна - почти 30 млн.

Внутреннее оплодотворение

Внутреннее оплодотворение -- встреча и слияние гамет -- происходит в половых путях самки. В этом случае вероятность оплодотворения и выживания зиготы намного выше, поэтому половых клеток (особенно яйцеклеток) образуется гораздо меньше. Внутреннее оплодотворение присуще многим водным организмам, а на суше оно становится единственным надежным способом обеспечить слияние гамет. При внутреннем оплодотворении зигота получает возможность развиваться, оставаясь в теле матери

Внутреннее оплодотворение у многих животных (пресмыкающихся, птиц) сопровождается откладыванием яиц во внешнюю среду, где в течение определённого срока из яиц развиваются маленькие детеныши: птенцы , черепашата , крокодильчики и др. У большинства млекопитающих зигота и образовавшийся из неё зародыш претерпевают внутреннее развитие в половых органах самки. У млекопитающих (кроме яйцекладущих -- утконоса и ехидны ) для выращивания зародыша (эмбриона) в матке формируется так называемое детское место или плацента. В виде зачатков она имеется даже у сумчатых животных. Через плаценту устанавливается связь между кровеносными руслами эмбриона и самки. Благодаря этому обеспечивается газообмен в теле зародыша, его питание и удаление продуктов распада и, конечно, защита зародыша от неблагоприятных условий внешней среды.

Внутреннее оплодотворение у животных -- процесс, возникший в ходе эволюции позднее наружного оплодотворения, и значительно более прогрессивное морфобиологическое явление. То же следует отметить о появлении плаценты в истории развития животного мира. Они обеспечивают воспроизведение здорового молодого поколения при существенной защите, сохранении (и экономии) половых клеток размножающихся организмов и заботе матери о развитии зародышей.

При внутреннем оплодотворении зигота получает возможность развиваться, оставаясь в теле матери.

Количество половых клеток, которые образует организм, зависит также от степени заботы родителей о потомстве. Например, треска выметывает 10 млн икринок и никогда не возвращается к месту кладки, африканская рыбка тиляпия, вынашивающая икру во рту, -- не более 100 икринок, а млекопитающие, обладающие сложным родительским поведением, обеспечивающим заботу о потомстве, рождают всего одного или нескольких детенышей.

У человека, как и у всех остальных млекопитающих, оплодотворение происходит в яйцеводах, по которым яйцеклетка движется по направлению к матке. Сперматозоиды преодолевают огромное расстояние до встречи с яйцеклеткой, и лишь один из них проникает в яйцеклетку. После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует на поверхности толстую оболочку, непроницаемую для остальных сперматозоидов.

Если оплодотворение произошло, яйцеклетка завершает свое мейотическое деление (§ 3.6) и два гаплоидных ядра сливаются в зиготе, объединяя генетический материал отцовского и материнского организмов. Образуется уникальная комбинация генетического материала нового организма.

Яйцеклетки большинства млекопитающих сохраняют способность к оплодотворению в течение ограниченного времени после овуляции, как правило, не более 24 часов. Сперматозоиды, покинувшие мужскую половую систему, живут тоже очень недолго. Так, у большинства рыб сперматозоиды погибают в воде уже спустя 1--2 минуты, в половых путях кролика живут до 30 часов, у лошадей 5--6 суток, а у птиц до 3 недель. Сперматозоиды человека во влагалище женщины гибнут спустя 2,5 часа, но те, которые успевают добраться до матки, сохраняют жизнеспособность в течение двух и более суток. Существуют в природе и исключительные случаи, например, сперматозоиды пчёл сохраняют способность к оплодотворению в семяприемнике самок в течение нескольких лет.

Оплодотворенная яйцеклетка может развиваться в теле материнского организма, как это происходит у плацентарных млекопитающих, или во внешней среде, как у птиц и пресмыкающихся. Во втором случае она покрывается специальными защитными оболочками (яйца птиц и пресмыкающихся).

У некоторых видов организмов встречается особая форма полового размножения -- без оплодотворения. Такое развитие называют партеногенезом (от греч. partenos -- девственница, genesis -- возникновение), или девственным развитием. В этом случае дочерний организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки на основе генетического материала одного из родителей, и образуются особи только одного пола. Естественный партеногенез дает возможность резкого увеличения численности потомства и существует в тех популяциях, где контакт разнополых особей затруднен. Партеногенез встречается у животных разных систематических групп: у пчел, тлей, низших ракообразных, скальных ящериц и даже у некоторых птиц (индеек).

Одним из главных механизмов, который обеспечивает оплодотворение строго внутри вида, является соответствие числа и строения хромосом женских и мужских гамет, а также химическое сродство цитоплазмы яйцеклетки и ядра сперматозоида. Даже если чужеродные половые клетки и соединяются при оплодотворении, это, как правило, приводит к ненормальному развитию зародыша или к рождению стерильных гибридов, т. е. особей, не способных к деторождению.

1. Дайте определения понятий.
Оплодотворение – это процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, в результате которого объединяется их генетический материал и образуется зигота.
Перекрестное оплодотворение – слияние половых клеток разных особей.
Самооплодотворение – слияние половых клеток одной особи.
Наружное оплодотворение – оплодотворение, происходящее вне тела материнского организма.
Внутреннее оплодотворение - оплодотворение, происходящее внутри организма самки.
Двойное оплодотворение – процесс, при котором один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй – с центральной клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки - вторичный эндосперм семени, содержащий питательные вещества.

2. Закончите схему.

3. В чем биологический смысл внутреннего оплодотворения?
Половые клетки защищены от внешних воздействий, а соответственно повышен шанс успешного оплодотворения. Если и развитие происходит внутри материнского организма, то тогда и развивающийся организм защищен от внешних воздействий, а также он постоянно снабжается всеми необходимыми веществами.

4. Почему при скрещивании организмов, принадлежащих к разным видам, оплодотворение происходит очень редко?
У разных видов разный генотип, т. е. различное содержание хромосом, не одинаковый химический состав цитоплазмы яйцеклетки и ядра сперматозоида. Поэтому у разных видов, даже принадлежащих к одному семейству, отряду, подотряду различный набор хромосом, что затрудняет или вообще ограничивает оплодотворение.

5. Почему оплодотворение, характерное для покрытосеменных растений, называют двойным?
Это половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка. В двойном оплодотворении участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго – с полярными ядрами или с вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки – эндосперм.

6. Вспомните, опираясь на знания, полученные при изучении других курсов биологии, каково обязательное условие успешного оплодотворения у моховидных и папоротникообразных.
Наличие воды, так как спермии у них неподвижные, не имеют жгутиков.

7. Мужские гаметы высших споровых растений и мужские гаметы животных называют сперматозоидами, а мужские гаметы семенных растений – спермиями. Попробуйте объяснить, почему для схожих объектов используют разные названия.
И те и другие – гаплоидные мужские половые клетки.
Спермии не имеют жгутиков, передвигаются по пыльцевой трубке. Характерны для голосеменных и покрытосеменных.
Сперматозоиды подвижны, имеют жгутик.

8. Где в настоящее время используют приемы искусственного оплодотворения?
В селекции и сельском хозяйстве, животноводстве и растениеводстве для выведения и улучшения новых пород и сортов. В перинатальных центрах при ЭКО.

9. Выскажите свое мнение об использовании искусственного оплодотворения в современной медицине.
Искусственное оплодотворение – огромный шаг вперед в современной медицине. Сегодня делают ЭКО – экстракорпоральное оплодотворение, когда яйцеклетку оплодотворяют вне организма, и искусственное – спермой донора. Многие семьи, в которых супруги страдали бесплодием, смогли решить свою проблему.

10. Выберите правильный ответ.
Тест 1.
В ядре яйцеклетки животного находится 18 хромосом, следовательно, в ядре сперматозоида этого животного:
2) 18 хромосом;

Тест 2.
У млекопитающих в процессе оплодотворения происходит:
2) слияние ядер сперматозоида и яйцеклетки;

Тест 3.
В результате двойного оплодотворения у покрытосеменных растений образуются:
3) одна диплоидная и одна триплоидная клетки;

11. Объясните происхождение и общее значение слова (термина), опираясь на значение корней, его составляющих.

12. Выберите термин и объясните, насколько его современное значение соответствует первоначальному значению его корней.
Выбранный термин: зигота.
Соответствие – полностью соответствует своему первоначальному значению.

13. Сформулируйте и запишите основные идеи § 3.7.
Для образования нового организма необходимо оплодотворение – процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, в результате которого объединяется их генетический материал и образуется зигота. Оплодотворение может быть перекрестным (участвует несколько особей) и самооплодотворением (1 особь); наружным (вне организма самки) и внутренним (внутри организма самки). Внутренне имеет преимущества – половые клетки защищены от внешних воздействий, повышен шанс успешного оплодотворения.
Двойное оплодотворение – у покрытосеменных способ, при котором один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй – с центральной клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки – эндосперм семени.
Искусственное оплодотворение – применяется в селекции, сельской хозяйстве и медицине.

1. Что такое оплодотворение? Каково его биологическое значение? Какие этапы включает процесс оплодотворения?

Оплодотворение – процесс слияния мужских и женских половых гамет. Процесс оплодотворения состоит из нескольких этапов: проникновения сперматозоида в яйцеклетку, слияния гаплоидных ядер обеих гамет с образованием диплоидной зиготы и ее активации к дальнейшему развитию.

2. Для каких животных характерно наружное оплодотворение? Внутреннее? В чем заключается преимущество внутреннего оплодотворения перед наружным?

При наружном оплодотворении сперматозоиды и яйцеклетки выводятся во внешнюю среду, где и происходит их слияние. Значительная часть гамет погибает от неблагоприятных условий среды, поэтому у животных с наружным типом оплодотворения (костных рыб, амфибий, многих водных беспозвоночных) вырабатывается большое количество половых клеток. Внутреннее оплодотворение происходит в материнском организме, для этого сперматозоиды вводятся в половые пути самки. Вероятность встречи мужских и женских гамет гораздо выше, чем при наружном оплодотворении, поэтому у самок формируется меньшее количество яйцеклеток. Внутреннее оплодотворение характерно прежде всего для обитателей суши - многих беспозвоночных (круглых червей, пауков и насекомых) и всех наземных позвоночных (рептилий, птиц, млекопитающих). Также при внутреннем оплодотворении выше выживаемость зигот.

3. Как происходит оплодотворение у цветковых растений? Почему оно называется двойным?

У растений оплодотворению предшествует опыление - перенос пыльцевых зерен с тычинок на рыльце пестика. Пыльцевое зерно, попавшее на рыльце пестика, вскоре начинает прорастать, образуя пыльцевую трубку. Пыльцевая трубка пронизывает мякоть столбика и завязи, достигая семязачатка (семяпочки). Внутри каждого семязачатка содержится зародышевый мешок, содержащий семь клеток - гаплоидную яйцеклетку, диплоидную центральную клетку, а также пять вспомогательных гаплоидных клеток. При входе в зародышевый мешок конец пыльцевой трубки лопается, и из нее изливается внутреннее содержимое с двумя мужскими гаметами - спермиями. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а другой - с центральной клеткой зародышевого мешка. Оба слияния происходят почти одновременно. Из зиготы развивается зародыш семени, имеющий диплоидный (2n) набор хромосом, а из оплодотворенной центральной клетки - ткань, называемая эндоспермом и имеющая триплоидный (3n) набор хромосом. Таким образом, у цветковых (покрытосеменных) растений происходит двойное оплодотворение.

4. Чем диплоидный партеногенез отличается от гаплоидного?

5. В чем заключаются преимущества и недостатки партеногенеза перед обычными формами полового размножения?

Партеногенез позволяет поддерживать численность популяции в условиях, когда встреча особей разного пола затруднена – это является явным плюсом партеногенеза. Среди минусов стоит обозначить генетическую однородность поколения, поскольку в оплодотворении участвует одна особь.

6. Назовите отличительные особенности, а также преимущества и недостатки бесполого и полового размножения.

Преимущества бесполого размножения: участвует один организм и нет необходимости в поиске партнера. Практически любая особь может оставить потомство. Недостатки бесполого размножения: в большинстве случаев потомство однообразное, является копией родителя. Все «удачные» и «неудачные» сочетания родительских генов переходят в следующее поколение. Преимущества полового размножения: потомство разнообразное, т. к. каждый потомок наследует уникальную комбинацию родительских генов и признаков. Возникают новые «удачные» и «неудачные» сочетания генов и признаков. Недостатки полового размножения: участвуют две особи и потомство может оставить не каждая особь, необходимы определенные условия для встречи партнеров.

7. Тли производят за лето несколько партеногенетических поколений, состоящих только из бескрылых самок. При перенаселении или других неблагоприятных обстоятельствах самки начинают откладывать яйца, из которых развиваются крылатые особи обоих полов. Какое это имеет биологическое значение?

Из-за развития поколения с обоими полами колония может расселяться на другие территории или в будущем восстанавливать свою численность.

Половое размножение организмов связано с их морфологической и физиологической половой дифференциацией (половой диморфизм) и половым процессом.

Половой процесс характеризуется системой приспособительных механизмов:

1. образованием мужских и женских гамет,
2. их слиянием в процессе оплодотворения (сингамия),
3. объединением ядер (кариогамия),
4. синаупсисогомологивдных хромосом в мейозе и перекомбинацией наследственных факторов.

Цикл полового размножения охватывает период от момента формирования половых клеток до их нового воспроизведения в следующем поколении.

Оплодотворением принято называть побуждение яйца к развитию в результате кариогамии. Оплодотворение представляет собой процесс необратимый - оплодотворенное однажды яйцо не может быть оплодотворено вновь. Сингамия и кариогамия составляют сущность процесса оплодотворения. Однако у некоторых видов воспроизведение нового поколения осуществляется на основе только женской гаметы - яйцеклетки без оплодотворения (девственное размножение). В этом случае половое размножение также заканчивается созреванием гамет. Оба эти способа размножения могут чередоваться у одного и того же вида.

В процессе оплодотворения осуществляются следующие важные генетические явления, необходимые для существования вида:

• восстановление диплоидного набора хромосом, а в пределах диплоидного набора - парности гомологичных (материнских и отцовских) хромосом, разошедшихся в мейозе в процессе образования половых клеток у родительских организмов;
• обеспечение материальной непрерывности между следующими друг за другом поколениями;
• объединение в одном индивидууме наследственных свойств материнского и отцовского организмов.

Для обеспечения оплодотворения необходимо одновременное созревание гамет материнского и отцовского организма. У перекрестноопыляющихся растений созревание мужских и женских половых клеток может не совпадать во времени, и это несоответствие служит приспособительным механизмом, препятствующим самоопылению. Возможно, что несоответствие во времени созревания половых клеток у разных полов одного вида является одним из путей возникновения перекрестного опыления.

Оплодотворение у животных

Процесс оплодотворения у животных можно разделить на несколько фаз.

Первая фаза начинается с того, что сперматозоид либо прикрепляется к любой точке поверхности яйца, либо проникает в нее через микропиле. Момент соприкосновения головки сперматозоида с яйцом является начальным в цепи химических реакций. Эту фазу называют фазой активации яйца . В норме активацию яйца вызывают сперматозоиды своего вида. В некоторых случаях (у червя Rhabdites monohystera) сперматозоиды могут активировать яйцо, но при этом мужское ядро не сливается с материнским. Такое явление называют псевдогамным оплодотворением .

Вторая фаза процесса оплодотворения начинается после проникновения в яйцо, одного, а у некоторых животных и нескольких сперматозоидов. Проникший сперматозоид «готовится» к слиянию с женским ядром и последующему митозу: ядро сперматозоида постепенно набухает и приобретает вид интерфазного ядра. Такое ядро называют семенным, или мужским, пронуклеусом .

К моменту соприкосновения сперматозоида с яйцом и проникновения его внутрь ядро яйцеклетки у разных животных может находиться на разных стадиях деления созревания. Ядро яйцеклетки, готовое к слиянию с ядром сперматозоида, называют женским пронуклеусом. Собственно оплодотворение, т. е. слияние отцовского и материнского пронуклеусов, возможно лишь после окончания мейоза.

Проникновение сперматозоида может происходить на стадиях:

1. ооцита I с покоящимся ядром
2. ооцита I в стадии метафазы I
3. ооцита II в стадиях мета — или анафазы II
4. зрелой яйцеклетки

У иглокожих и кишечнополостных сперматозоид может проникать в яйцеклетку после завершения мейоза. Такое оплодотворение называют оплодотворением типа морского ежа . После проникновения сперматозоида в яйцо его ядро вскоре соединяется с женским ядром; ядро зиготы приступает к первому делению - дроблению яйца.

У бесчерепных (ланцетник) и всех позвоночных проникновение сперматозоида в яйцеклетку происходит, как правило, во время метафазы II. У асцидий, двустворчатых моллюсков и ряда других животных сперматозоид проникает в яйцеклетку на стадии метафазы I, а у губок, аскарид и некоторых других животных - на стадии ооцит I, т. е. до наступления мейоза. Этот тип оплодотворения называют типом аскариды . Проникший в цитоплазму яйца сперматозоид «ожидает» в стадии покоя окончания второго мейотического деления яйца.

В акте оплодотворения два гаплоидных пронуклеуса сливаются в одно ядро. Кариогамия дает начало новому качественному процессу - развитию зиготы. Этот момент является кульминационным пунктом процесса полового размножения. В результате кариогамии, гомологичные хромосомы, разошедшиеся в мейозе предыдущего поколения, вновь воссоединяются в одном ядре зиготы.

Для понимания ряда важных генетических явлений необходимо знать, какие элементы сперматозоида проникают в яйцеклетку. Раньше считалось, что цитоплазма сперматозоида и ее органоиды не попадают в яйцеклетку. В настоящее время все больше накапливается фактов в пользу того, что в цитоплазму яйцеклетки у млекопитающих проникает не только головка (ядро) сперматозоида, но и его шейка и даже хвостовая часть. Если это подтвердится, то взгляды на роль цитоплазмы мужского организма в передаче его свойств потомству должны быть пересмотрены. Впрочем, генетических данных на этот счет пока нет; известны лишь факты передачи вирусных заболеваний.

Вместе с ядром сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки проникает центриоль, которая через некоторое время образует центросферу, дающую начало веретену дробления.

Приведенное общее описание оплодотворения у животных в деталях может варьировать у разных видов. Вследствие этих изменений процесс оплодотворения у каждого вида может протекать специфично, препятствуя межвидовому скрещиванию.

Оплодотворение у растений

У растений так же, как и у животных, сущность оплодотворения сводится к слиянию двух гаплоидных ядер.

Оплодотворение у растений в принципе сходно с таковым у животных, однако существование у растений гаметофита привело к появлению у них и некоторых особенностей.

Цитологический механизм этого процесса у голосеменных был создан русским ботаником Н. Н. Горожанкиным в 1880 г., а у покрытосеменных - Е. Страсбургером в 1884 г. Е. Страсбургер охарактеризовал оплодотворение у покрытосеменных следующим образом:

1. процесс оплодотворения включает в себя слияние ядра мужской и женской гамет,
2. цитоплазма гамет не имеет отношения к оплодотворению,
3. ядро спермия и ядро яйцеклетки суть настоящие ядра.

Слияние спермия с ядром яйцеклетки и является собственно актом оплодотворения, в результате которого образуется зигота с диплоидным набором хромосом.

Выше было сказано, что микрогаметогенез завершается образованием двух спермиев, которые возникают или в пыльцевом зерне, или в пыльцевой трубке при прорастании пыльцевого зерна. Время начала прорастания зерен после попадания их на рыльце у разных растений варьирует в зависимости, от внешних условий и состояния рыльца и пестика. Так, например, у свеклы прорастание пыльцевых зерен начинается через 2 ч, у кок-сагыза - через 5 мин, а у кукурузы, сорго и других растений происходит почти немедленно.

Первым признаком прорастания пыльцевого зерна является увеличение его объема. Обычно из одного пыльцевого зерна образуется одна трубка, но у некоторых растений (мальвовые, тыквенные) из одного зерна образуется несколько трубок, однако полного развития достигает лишь одна из них. Характер роста пыльцевых трубок определяется наследственными свойствами растений. К. Корренсом у MeiaridrTum (дрёма) было обнаружено, что при одновременном прорастании на рыльце нескольких пыльцевых зерен скорость роста пыльцевых трубок нередко зависит от их числа: чем больше их, тем медленнее они прорастают, при этом наблюдается конкуренция.

Пыльцевая трубка, дорастая до микропиле, приходит в соприкосновение с той частью зародышевого мешка, где находится яйцевой аппарат - яйцеклетка и синергиды. Впрочем, у некоторых растений пыльцевая трубка подходит к зародышевому мешку через халазальную часть семяпочки.

Передвигающиеся по пыльцевой трубке по мере ее роста два генеративных ядра - спермия после разрыва трубки вместе с ее содержимым попадают внутрь зародышевого мешка. Спермин могут быть округлой, штопорообразной формы, иногда разрыхленные, с видимыми хромосомными нитями и др. Ядра их в этот момент, как правило, находятся в стадии телофазы. Из двух проникших в зародышевый мешок спермиев один спермий внедряется яйцеклетку и сливается с гаплоидным ядром последней. Слияние ядра спермия с ядром яйцеклетки является центральным моментом оплодотворения у растений.

У растений так же, как и у животных, готовность к слиянию мужского и женского ядер может быть различной. Условно можно считать, что у растений имеются два типа оплодотворения: тип сложноцветных, аналогичный типу морского ежа у животных, и тип лилейных, аналогичный типу аскариды. В первом случае (тип сложноцветных) ядро спермия проникает в зрелую яйцеклетку в состоянии незавершенной телофазы, растворяет оболочку ядра яйцеклетки и переходит в интерфазное состояние. Во втором случае (тип лилейных) спермий проникает в яйцеклетку, находясь на стадии поздней телофазы. Ядро спермия не проникает в ядро яйцеклетки, а остается лежать рядом с ним. Каждое ядро в дальнейшем начинает подготавливаться к делению обособленно, и объединение их хромосом происходит только на стадии метафазы первого митотического деления зиготы. В оплодотворенной яйцеклетке - в зиготе восстанавливается диплоидное число хромосом. Из зиготы развивается зародыш семени.

После оплодотворения у покрытосеменных растений развивается дополнительный эмбриональный орган - эндосперм, который представляет собой питательное депо зародыша. Начало развития эндосперма вторым оплодотворением. Второй спермий пыльцевой трубки, попадая в зародышевый мешок» сливается с диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка. При этом образуется набор хромосом: два одинаковых набора хромосом материнского организма и один набор отцовского.

Слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого - с ядром центральной клетки называют двойным оплодотворением . Честь этого открытия, сделанного в 1898 г., принадлежит нашему соотечественнику С. Г. Навашину. Триплоидная природа ядер эндосперма впервые была установлена у скерды (Crepis) М. С. Навашиным в 1915 г.

Образование ткани, питающей зародыш, является особенностью растений. У животных эта функция возложена на запасные питательные вещества яйцеклетки и материнский организм, питающий зародыш через плаценту.

Одна из особенностей оплодотворения у растений, вытекающая из наличия у них двойного оплодотворения, представляет собой явление, называемое ксениями . Этот термин был предложен в 1881 г. В. Фоке. Смысл этого явления заключается в прямом влиянии пыльцы на признаки и свойства эндосперма. Например, имеются сорта кукурузы с желтым эндоспермом (желтые семена) и с белым эндоспермом (белые семена). Если женские цветки белозерного сорта опылить пыльцой желтозерного сорта, то, несмотря на то, что эндосперм развивается на растении белозерного сорта, окраска его будет желтой или бледно-желтой. Следовательно, ядро спермия способно изменить окраску эндосперма, ибо эта ткань так же как и ткань зародыша, гибридного происхождения.

Таков в самых общих чертах процесс оплодотворения у животных и растений. Однако он подвержен приспособительным изменениям в зависимости от особенностей строения половых клеток и биологии размножения, свойственных каждому виду животных и растений.