Filogenesi degli organi respiratori. Lezione: Filogenesi dell'apparato digerente e respiratorio dei cordati Filogenesi degli organi respiratori

Gli invertebrati inferiori non hanno organi respiratori speciali, lo scambio di gas avviene attraverso il tegumento - respirazione diffusa. Il metabolismo energetico di tali animali è caratterizzato da bassa intensità. Molti invertebrati sviluppano adattamenti che aumentano la superficie respiratoria sotto forma di organi respiratori locali specializzati. Nelle forme acquatiche, gli organi respiratori sono rappresentati dalle branchie, nelle forme terrestri dai polmoni e dalla trachea. Molte specie mantengono contemporaneamente una respirazione diffusa.

La funzione degli organi respiratori nei cordati inferiori ( lancetta) occupa la parte anteriore del tubo intestinale. Le pareti della faringe hanno 100-150 paia di aperture, o fessure branchiali. Gli organi respiratori sono i setti interbranchiali, che contengono vasi sanguigni: le arterie branchiali. L'acqua, passando attraverso le fessure branchiali, lava le partizioni denominate e l'ossigeno si diffonde attraverso le pareti delle arterie. Poiché le arterie branchiali della lancetta non si ramificano nei capillari, la superficie totale attraverso la quale entra l'ossigeno è piccola e i processi ossidativi si verificano a un livello basso. Di conseguenza, la lancetta conduce uno stile di vita sedentario e passivo.

Cambiamenti progressivi nel sistema respiratorio in pescare consistono nella comparsa sui setti interbranch di numerose escrescenze epiteliali - filamenti branchiali. Le arterie branchiali dei pesci, a differenza della lancetta, formano una fitta rete di capillari nei filamenti branchiali. Le fessure branchiali nei pesci nascono dalla sporgenza della parete della faringe. Nei pesci con pinne lobate, insieme alle branchie, compaiono organi per l'utilizzo dell'ossigeno atmosferico. Il loro ulteriore organo respiratorio è la vescica natatoria, che è una escrescenza a forma di sacco del lato ventrale della faringe, le cui pareti sono ricche di vasi sanguigni. La vescica è collegata alla faringe da una camera corta e ampia.

Anfibi hanno la capacità di vivere in condizioni terrestri, che hanno portato all'ulteriore sviluppo degli organi respiratori atmosferici sotto forma di polmoni e pelle. I polmoni degli anfibi sono omologhi alla vescica natatoria dei pesci con pinne lobate. Sono due sacche collegate alla faringe da una piccola camera laringeo-tracheale, di norma le pareti delle sacche polmonari sono lisce, con piccole partizioni e l'area respiratoria è piccola. \. Le vie aeree sono scarsamente differenziate. A causa dello sviluppo insufficiente dei polmoni, il principale organo respiratorio è la pelle, che contiene un gran numero di piccoli vasi sanguigni-capillari.

Pelle rettili non può respirare perché le spesse scaglie cornee che proteggono i rettili dalla disidratazione impediscono lo scambio di gas e i polmoni diventano il principale organo respiratorio. La superficie respiratoria delle sacche polmonari aumenta notevolmente a causa della comparsa sulle loro pareti di un gran numero di partizioni ramificate in cui passano i vasi sanguigni.

Allo stesso tempo, i rettili sperimentano cambiamenti progressivi nelle loro vie aeree. Nella trachea si formano anelli cartilaginei che, dividendosi, danno origine a due bronchi. Inizia la formazione dei bronchi intrapolmonari. Le singole grandi partizioni sporgono in profondità nella cavità polmonare, lasciando libero solo lo stretto ingresso centrale. I bordi distali dei setti sono ricoperti di epitelio ciliato e nel più grande di essi appare la cartilagine. Di conseguenza, si formano le pareti dei bronchi intrapolmonari.

Mammiferi hanno polmoni dalla struttura più complessa. Caratteristico è il tipo di ramificazione ad albero dei bronchi. Il bronco principale si divide in un numero abbastanza grande di bronchi secondari, i quali a loro volta si dividono in bronchi ancora più piccoli del 3° ordine, e questi ultimi danno origine a numerosi piccoli bronchi del 4° ordine, ecc., ed infine vi sono tubi a pareti sottili - bronchioli . Alle estremità dei bronchioli ci sono piccole vescicole rivestite di epitelio o alveoli. Le pareti di ciascun alveolo sono intrecciate da una fitta rete di capillari, dove avviene lo scambio di gas. Il numero di alveoli raggiunge un numero enorme, a causa del quale la superficie respiratoria aumenta notevolmente.

Pertanto, la direzione principale dell'evoluzione del sistema respiratorio è aumentare la superficie respiratoria e isolare le vie aeree.

(56) Biogenetica zn. Studiando la filogenesi dei crostacei, F. Muller ha attirato l'attenzione sulla somiglianza di alcune forme larvali moderne con le forme dei loro antenati estinti. Sulla base di queste osservazioni, ha concluso che i crostacei viventi nell'embriogenesi sembrano ripetere il percorso percorso nello sviluppo storico dai loro antenati. Le trasformazioni dello sviluppo individuale nell'evoluzione, secondo F. Muller, avvengono aggiungendo nuove fasi all'ontogenesi dei genitori. Ripetizione di diverse caratteristiche nell'ontogenesi dei discendenti. antenati si spiega con l'accumulo di tali estensioni.

E. Haeckel ha formulato la legge biogenetica fondamentale, secondo la quale l'ontogenesi è una breve e rapida ripetizione della filogenesi.

Esempi di ricapitolazione vengono utilizzati come prova della validità della legge biogenetica. Consistono nel ripetere la struttura degli organi degli antenati adulti in determinate fasi dello sviluppo individuale dei discendenti. Pertanto, nell'embriogenesi di uccelli e mammiferi, si formano le fessure branchiali e le corrispondenti formazioni scheletriche e vasi sanguigni. Molte caratteristiche degli anfibi anuri larvali corrispondono a quelle degli anfibi dalla coda adulti. Nell'embriogenesi umana, l'epidermide della pelle è prima rappresentata da un cilindrico monostrato, poi multistrato non cheratinizzante, multistrato debolmente cheratinizzante e, infine, tipico epitelio cheratinizzante. Tipi corrispondenti di epitelio si trovano nei cordati adulti: lancette, pesci ossei, anfibi dalla coda.

Secondo E. Haeckel nell'età adulta compaiono nuovi caratteri di significato evolutivo. Man mano che l'organizzazione delle forme adulte diventa più complessa, lo sviluppo embrionale si allunga a causa dell'inclusione di stadi aggiuntivi.

Le caratteristiche delle forme ancestrali che si ripetono nell'ontogenesi dei discendenti furono chiamate palingenesi da E. Haeckel. La violazione della legge biogenetica dipende da quei cambiamenti che non hanno significato evolutivo che si verificano durante lo sviluppo individuale sotto l'influenza di condizioni esterne. Possono consistere in uno spostamento dei processi di sviluppo embrionale nel tempo (eterocronia) e nello spazio (eterotopie). E. Haeckel chiamò cenogenesi i disturbi causati dall'adattamento degli embrioni alle condizioni di sviluppo. Un esempio di eterocronia è la formazione anticipata del sistema nervoso e il ritardo nella formazione del sistema riproduttivo nei vertebrati superiori e negli esseri umani rispetto a quelli inferiori, l'eterotopia - la formazione dei polmoni, che sono una modifica della coppia posteriore di branchie sacche situate ai lati dell'intestino, sul lato ventrale, cenogenesi - amnios, corion, allantoide di embrioni di vertebrati terrestri.

Basandosi sulla legge biogenetica, E. Haeckel ha proposto un'ipotesi sulla filogenesi degli organismi multicellulari. Le fasi dei mari, blastea, gastrea dello sviluppo storico ricapitolano, a suo avviso, nell'ontogenesi degli animali pluricellulari come le fasi di morula, blastula, gastrula.

Teoria della filembriogenesi. Le opere di A. N. Severtsov sono di decisiva importanza per rivelare la connessione tra ontogenesi e filogenesi. Secondo AN Severtsov, la fonte delle trasformazioni filogenetiche sono i cambiamenti che si verificano nelle prime fasi dell'ontogenesi e non nelle forme adulte. Se portano allo sviluppo di tratti utili in età adulta e vengono ereditati, vengono trasmessi di generazione in generazione e si fissano. Tali caratteri sono inclusi nella filogenesi del corrispondente gruppo di organismi. I cambiamenti embrionali, che si riflettono successivamente nella struttura delle forme adulte e hanno un significato evolutivo, sono chiamati filembriogenesi, che sono di tre tipi.

L'embriogenesi può cambiare aggiungendo uno stadio aggiuntivo agli stadi esistenti senza distorcere quest'ultimo (anabolia), oppure il corso dell'embriogenesi può essere interrotto nella sua parte centrale (deviazione). La deviazione dal normale corso dello sviluppo all'inizio dell'embriogenesi è chiamata arcallassi.

Come puoi vedere, la legge biogenetica è soddisfatta dai cambiamenti nell'ontogenesi secondo il tipo anabolico. In questo caso, lo sviluppo embrionale è essenzialmente una serie di riepilogazioni successive. Nel caso della deviazione si osservano ricapitolazioni, ma in misura limitata, e nell'arcallassi sono assenti.

Secondo la teoria della filembriogenesi, i cambiamenti nelle prime fasi dello sviluppo individuale costituiscono la base delle trasformazioni filogenetiche degli organi. Pertanto, l'ontogenesi non solo riflette il corso dell'evoluzione degli organismi di una determinata specie, ma, subendo cambiamenti, influenza il processo di sviluppo storico di un particolare gruppo di animali. Da quanto sopra segue che in un certo senso la filogenesi può essere considerata la causa dell'ontogenesi (E. Haeckel). Allo stesso tempo, finché si verificano cambiamenti evolutivamente significativi nella struttura degli organi in età adulta modificando l'embriogenesi di questi organi, la filogenesi è una funzione dell'ontogenesi (A. N. Severtsov).

(59) Il concetto di razza e l'unità di specie degli uomini. L'umanità moderna appartiene a una specie, l'Homo sapiens. Ciò è dimostrato dalla nascita di prole fertile e a tutti gli effetti negli incroci tra rappresentanti di gruppi etnogeografici della popolazione che differiscono nettamente per alcune caratteristiche. L'unità della specie umana si basa sulla riproduzione delle tre caratteristiche principali del genere Homo: posizione eretta del corpo, tipo di presa degli arti superiori, funzione vocale sviluppata e pensiero. Le caratteristiche nominate svolgono un ruolo di primo piano nel garantire la sopravvivenza e lo sviluppo di tutti gli ominidi. Le caratteristiche strutturali del sistema muscolo-scheletrico e del cervello, da cui dipendono la postura eretta, l'attività degli strumenti e la socievolezza, presentano un significativo conservatorismo. I rappresentanti di diversi gruppi etnogeografici sono caratterizzati dallo stesso potenziale intellettuale. Allo stesso tempo, l'Homo sapiens è una specie nettamente politipica, che si manifesta in presenza di tre “grandi” razze di persone e un numero di gruppi più piccoli, che differiscono principalmente per un complesso di caratteristiche esterne.

Esistono razze “grandi” caucasoide (eurasiatica), australe-negroide (equatoriale) e mongoloide (asiatico-americana).

I caucasici hanno la pelle chiara o scura, capelli lisci o ondulati, peli sul viso sviluppati, un naso stretto e sporgente e labbra sottili. I mongoloidi si distinguono per la pelle chiara o scura, capelli lisci, spesso ruvidi, un viso appiattito con zigomi prominenti, una forma degli occhi obliqua, una "terza palpebra" pronunciata (epicanto) e una larghezza media del naso e delle labbra. Gli australo-negroidi hanno la pelle scura, i capelli ricci, lanosi o ondulati, le labbra spesse, il naso largo e leggermente sporgente, con le narici trasversali. I rappresentanti di razze diverse differiscono in alcune caratteristiche fisiologiche e biochimiche. Pertanto, il metabolismo basale dei neri e della maggior parte degli altri popoli della zona equatoriale è inferiore a quello degli europei. In quest'ultimo, il contenuto di colesterolo nel plasma sanguigno raggiunge 4,64 mmol/l, mentre nel primo è 3,48 mmol/l.

La comunanza delle caratteristiche umane di base e la linea principale dello sviluppo storico, l'utilità della prole nei matrimoni interrazziali indicano che la divisione in razze si riferisce a stadi abbastanza avanzati dell'evoluzione degli ominidi. Sulla base di dati biochimici e antropologici comparativi, si presume che le razze mongoloide e caucasica-negroide fossero inizialmente distinte nell'umanità. Successivamente da quest’ultimo emersero quelli eurasiatico e australe-negroide. Questi eventi apparentemente hanno avuto luogo nella fase di transizione dai paleoantropi ai neoantropi.

Prima dell'era delle grandi scoperte geografiche, le razze “grandi” erano caratterizzate da un certo insediamento in tutto il pianeta. I rappresentanti della razza mongoloide si trovavano nell'Asia settentrionale, centrale, orientale e sud-orientale, nel Nord e nel Sud America, la razza australo-negroide si trovava nel Vecchio Mondo a sud del Tropico del Cancro, la razza caucasoide si trovava in Europa, Nord Africa , Asia occidentale e India settentrionale. Molte caratteristiche razziali sono adattivamente appropriate in quella parte dell'Ecumene in cui le razze si formarono e vissero nel corso di molti millenni. Questi includono la pigmentazione della pelle e dei capelli lanosi dei negroidi (aumento dei livelli di radiazione solare), le grandi dimensioni della cavità nasale dei caucasici (l'effetto dell'aria fresca in inverno), l'epicanto, la fessura palpebrale stretta, una peculiare deposizione di tessuto adiposo sul volto dei Mongoloidi (proteggendo l'occhio dal vento, dalla polvere, dalla luce solare riflessa dalla neve e dall'ipotermia dei tessuti facciali). Si può presumere che la formazione di complessi razziali di caratteristiche sia avvenuta sotto l'influenza della selezione naturale. Allo stesso tempo, dovrebbe essere evitata una comprensione semplificata della natura adattiva di tali complessi in generale. Alcune caratteristiche incluse nel complesso razziale potrebbero apparire a causa della variabilità correlativa. Pertanto, il ruolo principale nello sviluppo della faccia appiattita dei Mongoloidi è stato apparentemente svolto dai cambiamenti primari nell'apparato masticatorio e nella struttura generale dello scheletro facciale. Nell’identificazione di diversi tipi e gruppi morfologici all’interno delle “grandi” razze, negli incroci, nella riproduzione a lungo termine in una popolazione con un alto grado di parentela genetica e, in relazione ai popoli situati alla periferia dell’Oikumene, la deriva genetica potrebbe svolgere un ruolo.

(60) La dottrina della biosfera. Il termine “biosfera” fu introdotto dal geologo australiano E. Suess nel 1875 per designare uno speciale guscio della Terra formato da un insieme di organismi viventi, che corrisponde al concetto biologico di biosfera. In questo senso, il termine è attualmente utilizzato da numerosi ricercatori.

L'idea dell'ampia influenza della vita sui processi naturali è stata formulata da V.V. Dokuchaev, che ha mostrato la dipendenza del processo di formazione del suolo non solo dal clima, ma anche dall'influenza combinata di organismi vegetali e animali.

VI Vernadsky ha sviluppato questa direzione e ha sviluppato la dottrina della biosfera come sistema globale del nostro pianeta, in cui il corso principale delle trasformazioni geochimiche ed energetiche è determinato dalla materia vivente. Estese il concetto di biosfera non solo agli organismi stessi, ma anche al loro habitat, attribuendo così al concetto di biosfera un significato biogeochimico. La maggior parte dei fenomeni che modificano l'aspetto della Terra su scala temporale geologica erano precedentemente considerati puramente fisici, chimici o fisico-chimici (erosione, dissoluzione, sedimentazione, erosione delle rocce, ecc.). VI Vernadsky ha creato la dottrina del ruolo geologico degli organismi viventi e ha dimostrato che l'attività di questi ultimi è il fattore più importante nella trasformazione dei gusci minerali del pianeta.

Il nome di V. I. Vernadsky è anche associato alla formazione del concetto socioeconomico della biosfera, riflettendo la sua trasformazione ad un certo stadio dell'evoluzione nella noosfera (vedi capitolo 10) a seguito dell'attività umana, che acquisisce il ruolo di una forza geologica indipendente. Tenendo conto del principio sistemico di organizzazione della biosfera, nonché del fatto che il suo funzionamento si basa su cicli di materia ed energia, la scienza moderna ha formulato concetti biochimici, termodinamici, biogeocenotici e cibernetici della biosfera.

La biosfera è l'involucro della Terra abitato e attivamente trasformato dagli esseri viventi. Secondo VI Vernadsky, la biosfera è un guscio in cui esiste o è esistita la vita in passato e che era o è esposto agli organismi viventi. Comprende: 1) materia vivente formata da un insieme di organismi; 2) una sostanza biogenica che viene creata e trasformata durante la vita degli organismi (gas atmosferici, carbone, petrolio, scisto, calcare, ecc.); 3) materia inerte, che si forma senza la partecipazione di organismi viventi (prodotti dell'attività tettonica, meteoriti); 4) sostanza bioinerte, che è il risultato congiunto dell'attività vitale degli organismi e dei processi abiogenici (suolo).

Struttura e funzioni di b/s. La biosfera è un sistema multilivello, comprendente sottosistemi di vari gradi di complessità. I confini della biosfera sono determinati dall'area di distribuzione degli organismi nell'atmosfera, nell'idrosfera e nella litosfera. Il limite superiore della biosfera passa ad un'altitudine di circa 20 km. Pertanto, gli organismi viventi si stabiliscono nella troposfera e negli strati inferiori della stratosfera. Il fattore limitante per l'insediamento in questo ambiente è l'intensità della radiazione ultravioletta che aumenta con l'altitudine. Quasi tutti gli esseri viventi che penetrano al di sopra dello strato di ozono dell'atmosfera muoiono. La biosfera penetra nell'idrosfera fino all'intera profondità degli oceani del mondo, il che è confermato dalla scoperta di organismi viventi e sedimenti organici fino a una profondità di 10-11 km. Nella litosfera, l'area di distribuzione della vita è in gran parte determinata dal livello di penetrazione dell'acqua liquida: gli organismi viventi si trovano ad una profondità di circa 7,5 km.

Atmosfera. Questo guscio è costituito principalmente da azoto e ossigeno. In concentrazioni più basse contiene anidride carbonica e ozono. Lo stato dell'atmosfera ha una grande influenza sui processi fisici, chimici e, soprattutto, biologici sulla superficie terrestre e nell'ambiente acquatico. Massima importanza per il biologico

I processi includono: l'ossigeno atmosferico, utilizzato per la respirazione degli organismi e la mineralizzazione della materia organica morta, l'anidride carbonica, consumata durante la fotosintesi, nonché l'ozono, che protegge la superficie terrestre dalle forti radiazioni ultraviolette. Al di fuori dell’atmosfera l’esistenza degli organismi viventi è impossibile. Questo può essere visto nell’esempio della Luna senza vita, che non ha atmosfera. Storicamente, lo sviluppo dell'atmosfera è associato ai processi geochimici, nonché all'attività vitale degli organismi. Pertanto, l'azoto, l'anidride carbonica e il vapore acqueo si sono formati durante l'evoluzione del pianeta, in gran parte a causa dell'attività vulcanica, e l'ossigeno come risultato della fotosintesi.

Idrosfera. L'acqua è una componente importante di tutti i componenti della biosfera e uno dei fattori necessari per l'esistenza degli organismi viventi. La sua parte principale (95%) è contenuta negli oceani, che occupano circa il 70% della superficie del globo. La massa totale delle acque oceaniche supera i 1.300 milioni di km 3 . Circa 24 milioni di km 3 di acqua sono contenuti nei ghiacciai e il 90% di questo volume è contenuto nella calotta glaciale antartica. La stessa quantità di acqua è contenuta nel sottosuolo. L'acqua superficiale dei laghi è di circa 0,18 milioni di km 3 (metà dei quali è salata) e l'acqua superficiale dei fiumi è di 0,002 milioni di km 3. La quantità di acqua nei corpi degli organismi viventi raggiunge circa 0,001 milioni di km 3. Tra i gas disciolti nell'acqua, i più importanti sono l'ossigeno e l'anidride carbonica. La quantità di ossigeno nelle acque oceaniche varia ampiamente a seconda della temperatura e della presenza di organismi viventi. Anche la concentrazione di anidride carbonica varia e la quantità totale nell’oceano è 60 volte superiore a quella presente nell’atmosfera. L'idrosfera si è formata in connessione con lo sviluppo della litosfera, che durante la storia geologica della Terra ha rilasciato un volume significativo di vapore acqueo e delle cosiddette acque giovanili (magmatiche sotterranee).

Litosfera. La maggior parte degli organismi che vivono nella litosfera sono concentrati nello strato del suolo, la cui profondità di solito non supera diversi metri. I suoli, essendo, nella terminologia di V.I. Vernadsky, una sostanza bioinerte, sono rappresentati da sostanze minerali formate durante la distruzione delle rocce e sostanze organiche - prodotti dell'attività vitale degli organismi.

Organismi viventi (materia vivente). Attualmente sono state descritte circa 300mila specie vegetali e più di 1,5 milioni di specie animali. Di questa somma, il 93% è rappresentato da specie animali terrestri e il 7% da specie animali acquatiche. La materia vivente in massa costituisce lo 0,01-0,02% della materia inerte della biosfera, ma svolge un ruolo di primo piano nei processi biogeochimici a causa del metabolismo che avviene negli organismi viventi. Poiché gli organismi traggono dall'ambiente i substrati e l'energia utilizzata nel metabolismo, lo trasformano per il fatto stesso che vivono. La produzione annuale di materia vivente nella biosfera è di 232,5 miliardi di tonnellate di materia organica secca. Nello stesso tempo, su scala planetaria, nel processo di fotosintesi vengono sintetizzati 46 miliardi di tonnellate di carbonio organico.

Ciclo biotico. La funzione principale della biosfera è garantire i cicli degli elementi chimici. Il ciclo biotico globale si realizza con la partecipazione di tutti gli abitanti

pianeta degli organismi. Consiste nella circolazione di sostanze tra suolo, atmosfera, idrosfera e organismi viventi. Grazie al ciclo biotico, l'esistenza e lo sviluppo della vita a lungo termine sono possibili con una fornitura limitata di elementi chimici disponibili. Utilizzando sostanze inorganiche, le piante verdi, sfruttando l'energia del Sole, creano materia organica, che viene distrutta da altri esseri viventi (consumatori e distruttori eterotrofi) in modo che i prodotti di questa distruzione possano essere utilizzati dalle piante per nuove sintesi organiche.

Un ruolo importante nel ciclo globale delle sostanze appartiene alla circolazione dell'acqua tra l'oceano, l'atmosfera e gli strati superiori della litosfera. L'acqua evapora e viene trasportata per molti chilometri dalle correnti d'aria. Cadendo sulla superficie del terreno sotto forma di precipitazione, contribuisce alla distruzione delle rocce, rendendole accessibili a piante e microrganismi, erode lo strato superiore del suolo e si unisce, insieme ai composti chimici in esso disciolti e alle particelle organiche sospese, gli oceani e i mari.

Ciclo del carbonio inizia con la fissazione dell'anidride carbonica atmosferica attraverso il processo di fotosintesi. Alcuni dei carboidrati formati durante la fotosintesi vengono utilizzati dalle piante stesse per ottenere energia, mentre altri vengono consumati dagli animali. L'anidride carbonica viene rilasciata durante la respirazione di piante e animali. Le piante e gli animali morti si decompongono, il carbonio nei loro tessuti si ossida e ritorna nell'atmosfera. Un processo simile avviene nell’oceano.

Ciclo dell'azoto copre anche tutte le aree della biosfera. Sebbene le sue riserve nell'atmosfera siano praticamente inesauribili, le piante superiori possono utilizzare l'azoto solo dopo averlo combinato con idrogeno o ossigeno. I batteri che fissano l’azoto svolgono un ruolo estremamente importante in questo processo. Quando le proteine ​​di questi microrganismi si degradano, l’azoto viene rilasciato nuovamente nell’atmosfera.

Grazie al ciclo biotico, la biosfera è caratterizzata da alcuni funzioni geochimiche: gas - migrazione biogenica dei gas a seguito della fotosintesi e della fissazione dell'azoto; concentrazione - accumulo da parte di organismi viventi di elementi chimici dispersi nell'ambiente esterno; redox: la trasformazione di sostanze contenenti atomi con valenza variabile (ad esempio ferro, manganese); biochimico: processi che si verificano negli organismi viventi.

Stabilità della biosfera. La biosfera è un sistema ecologico complesso che opera in modalità stazionaria. La stabilità della biosfera è dovuta al fatto che i risultati dell'attività di tre gruppi di organismi che svolgono diverse funzioni nel ciclo biotico - produttori (autotrofi), consumatori (eterotrofi) e distruttori (mineralizzazione dei residui organici) - sono reciprocamente bilanciati. Lo stato omeostatico della biosfera non esclude la sua capacità di evolversi.

(61) Evoluzione dei b/s. Per un periodo significativo dell'esistenza del nostro pianeta, i principali fattori che influenzano l'evoluzione della biosfera sono stati i processi geologici e climatici. Ad essi è associata l’evoluzione degli organismi viventi.

I primi organismi viventi - i procarioti - apparvero nell'era Archeana. Erano anaerobi che ottenevano energia attraverso la fermentazione. Usavano sostanze organiche di origine abiogenica come cibo.

Nel corso del tempo, le sostanze organiche di origine abiogenica iniziarono a seccarsi nell'oceano primordiale. La comparsa di organismi autotrofi, soprattutto di piante verdi, ha assicurato un'ulteriore continua sintesi di sostanze organiche attraverso l'utilizzo dell'energia solare. Ciò ha creato le precondizioni per l'ulteriore sviluppo e complessità delle forme di vita.

Con l'avvento della fotosintesi, il mondo organico si è diviso in due tronchi, diversi nel modo in cui si nutrono. Grazie all'emergere di piante fotosintetiche autotrofe, l'acqua e l'atmosfera iniziarono ad arricchirsi di ossigeno libero. Ciò ha predeterminato la possibilità dell'emergere di organismi aerobici capaci di un uso più efficiente dell'energia nel processo della vita. Tra questi organismi hanno potuto comparire quelli multicellulari.

L'accumulo di ossigeno nell'atmosfera ha portato alla formazione di uno schermo di ozono nei suoi strati superiori, che non trasmetteva raggi ultravioletti distruttivi per la vita. Ciò aprì la strada all'arrivo dei primi organismi viventi (inizialmente unicellulari) sulla terraferma, cosa che avvenne nel periodo Cambriano.

La comparsa delle piante fotosintetiche ha fornito la possibilità dell'esistenza e del progressivo sviluppo di organismi eterotrofi. La vita riempiva vari habitat.

Già a metà dell'era Paleozoica il contenuto di ossigeno nell'atmosfera si era stabilizzato intorno al 20%. La biosfera ha acquisito un equilibrio dinamico nelle attività di tre gruppi di organismi che svolgono varie funzioni nel ciclo delle sostanze in natura: produttori (autotrofi), consumatori (eterotrofi) e distruttori che mineralizzano la materia organica. Grazie a ciò, è stato stabilito uno stato omeostatico della biosfera.

Con l'emergere della società umana, nella storia della biosfera è apparso un nuovo potente fattore, pari nel suo impatto ai grandiosi processi geologici. Questo fattore (l'attività umana) ha in una certa misura interrotto l'omeostasi della biosfera.

(62) Uomo e b/s. Con l'avvento dell'uomo, la biosfera ha acquisito una nuova qualità. Inizialmente, l’impatto umano sull’ambiente non era diverso da quello di altri organismi. I mezzi di sussistenza estratti dall'uomo dalla natura furono ripristinati naturalmente, e i prodotti della sua attività vitale entrarono nel ciclo generale delle sostanze. L’omeostasi della biosfera non è stata disturbata. Nel corso del tempo, la crescita della popolazione e l’uso sempre crescente delle risorse naturali da parte della società umana hanno prodotto un potente fattore ambientale che ha sconvolto il precedente equilibrio della biosfera.

Allo stato attuale dell’esistenza del nostro pianeta, le maggiori trasformazioni nella biosfera sono effettuate dall’uomo. Arando vasti territori, abbattendo foreste, creando grandi insediamenti e imprese industriali, estraendo minerali, costruendo canali, bacini idrici, modificando i letti dei fiumi e piantando foreste, l'uomo cambia in modo significativo la natura. La sua attività influenza il clima, il terreno, la composizione atmosferica, le specie e il numero di flora e fauna. L'uso dell'energia atomica, in particolare la sperimentazione delle armi atomiche, ha portato all'accumulo di sostanze radioattive nell'aria atmosferica e negli oceani.

Estraendo dalle profondità e bruciando carbone, petrolio, gas, estraendo minerali e fondendo metalli puri, creando leghe e sostanze sintetiche che non esistevano in natura, e nuovi elementi chimici, disperdendo infine i prodotti delle loro attività, l'uomo migliora significativamente l'attività biogenica migrazione degli elementi. Durante l'esistenza dell'umanità, la massa totale degli organismi viventi è diminuita, negli ultimi 300 anni la biomassa del pianeta è diminuita di circa un quarto.

V.I. Vernadsky è giunto alla conclusione che l'umanità forma collettivamente un nuovo guscio della Terra - noosfera(gr. mente), cioè la sfera della vita intelligente.

Le risorse naturali si dividono in insostituibili e rinnovabili. Il primo comprende i minerali, le cui riserve sono limitate. La ricchezza rinnovabile è associata all’attività vitale degli organismi. Ma se utilizzati in modo irrazionale, si esauriscono, il che può portare a cambiamenti irreparabili nella biosfera. A causa dell’irrazionale attività umana, negli ultimi secoli molte specie di animali e piante sono state sterminate. Spesso le strutture idrauliche rendono impossibile ai pesci il raggiungimento dei luoghi di deposizione delle uova. I rifiuti industriali non sufficientemente purificati, quando scaricati nei corpi idrici, distruggono gli esseri viventi in essi contenuti. La deforestazione senza tener conto della loro riproduzione porta all'abbassamento dei fiumi e all'erosione del suolo. Una diminuzione dell'area delle foreste, una superficie sempre crescente di colture coltivate che fanno evaporare una quantità significativa di acqua, la crescita di città, strade e altre aree con rivestimenti che impediscono all'acqua di penetrare nel suolo, portano a esaurimento del suolo in acqua, che rende difficile la crescita delle piante. Allo stesso tempo, il bisogno di acqua aumenta. L’umanità si trova ad affrontare il problema dell’approvvigionamento di acqua dolce.

C’è anche un problema con la quantità di ossigeno nell’atmosfera. La vegetazione del pianeta non ha più il tempo di ricostituire l'atmosfera con ossigeno libero. Pertanto, se consideriamo che ogni anno l'umanità aumenta il consumo di ossigeno del 5%, quindi in 165 anni

la sua composizione nell'atmosfera raggiungerà un limite critico per l'esistenza umana. L'ambiente (atmosfera, acque superficiali e sotterranee, suolo) è spesso inquinato dai rifiuti delle imprese industriali.

Le guerre rappresentano un fattore significativo che incide sull’ambiente. A seguito dell’uso di agenti di guerra chimica da parte dell’esercito americano in Vietnam, fino al 25% delle foreste del Vietnam del Sud furono distrutte e l’accumulo di agenti mutageni e teratogeni nell’ambiente portò ad un aumento della nascita di bambini affetti da anomalie.

Attualmente, l'umanità si trova ad affrontare la questione della possibilità di una crisi ecologica, cioè uno stato dell'ambiente in cui, a causa dei cambiamenti avvenuti in esso, potrebbe diventare inadatto alla vita.

L’attività umana porta a cambiamenti sia positivi che negativi nella biosfera. Quelli positivi includono la creazione di nuove varietà altamente produttive di piante coltivate, razze animali, ceppi di microrganismi, allevamento artificiale di pesci nei mari e negli oceani, la creazione di biogeocenosi culturali, ecc. Le conseguenze negative derivano da: disboscamento non regolamentato, raccolta di massa delle piante selvatiche, della caccia e della pesca; inquinamento dell'acqua, dell'atmosfera e del suolo causato dai rifiuti industriali, agricoli e domestici, coltivazione irrazionale della terra che porta all'erosione, ecc. Naturalmente, gli impatti negativi sulla biosfera devono essere limitati.

La rapida crescita della popolazione e l’intenso sviluppo industriale comportano un utilizzo sempre maggiore delle risorse naturali. Allo stesso tempo, il consumo irrazionale delle risorse naturali spesso porta alla rottura dell’equilibrio biologico di alcune comunità e persino al loro esaurimento e alla morte. A questo proposito, è necessario scoprire le risorse della biosfera mondiale al fine di sviluppare i metodi più razionali per il loro utilizzo. A questo scopo, nel 1964 fu creata un'organizzazione speciale: il Programma biologico internazionale (IBP) per un periodo di 8 anni. Il suo compito era determinare la produttività biologica delle comunità vegetali e animali terrestri e acquatiche naturali e create dall'uomo.

Lo studio delle risorse biologiche naturali del pianeta ha dimostrato che la denutrizione di una parte significativa dell'umanità non è attualmente il risultato della povertà delle risorse naturali, ma il risultato del metodo capitalista di produzione e distribuzione dei prodotti. I calcoli mostrano che l’attuale livello della tecnologia di produzione agricola può fornire un’alimentazione adeguata a una popolazione molte volte più numerosa di quella odierna.

Inoltre, grazie allo sviluppo della scienza (tecnologia agricola, selezione), la resa delle colture agricole aumenterà notevolmente nei prossimi anni. Il passaggio dalla pesca dei pesci e di altri abitanti dell’oceano alla coltivazione artificiale di organismi marini è promettente. Ciò costituirà un contributo importante alla soluzione del problema alimentare mondiale.

(63) Concetti fondamentali dell'ecologia. Gli esseri viventi che abitano territori con habitat diversi sono influenzati da questi ultimi e hanno essi stessi un effetto sull'ambiente. I modelli di relazione tra gli organismi e il loro habitat, le leggi di sviluppo e di esistenza delle biogeocenosi, che sono complessi di componenti viventi e non viventi interagenti in alcune aree della biosfera, sono studiati da scienze biologiche speciali ecologia.

I modelli ecologici si manifestano a livello di un individuo, di una popolazione di individui, di una biocenosi (comunità) e di una biogeocenosi. Una biocenosi (comunità di organismi) è un'associazione spazialmente limitata di piante e animali interagenti, in cui dominano determinate specie o un fattore fisico. Oggetto dell'ecologia, quindi, è la fisiologia e il comportamento dei singoli organismi negli habitat naturali (autoecologia), la fertilità, la mortalità, la migrazione, le relazioni intraspecifiche (dinamica delle popolazioni), le relazioni interspecifiche, i flussi energetici e i cicli delle sostanze (sinecologia).

I principali metodi di ecologia includono osservazioni sul campo, esperimenti in condizioni naturali, modellazione di processi e situazioni riscontrati nelle popolazioni e nelle biocenosi utilizzando la tecnologia informatica.

Mercoledì- questo è l'intero insieme di elementi che agiscono su un individuo nel suo habitat. Un elemento dell'ambiente che può avere un impatto diretto su un organismo vivente almeno in una fase dello sviluppo individuale è chiamato fattore ambientale. Secondo una comune e conveniente classificazione, i fattori ambientali si dividono in biotici e abiotici, sebbene tale divisione sia in una certa misura arbitraria. La temperatura del fattore abiotico può, ad esempio, essere regolata dai cambiamenti nello stato della popolazione di organismi. Pertanto, quando la temperatura dell'aria scende sotto i 13°C, l'attività motoria delle api si intensifica, facendo aumentare la temperatura nell'alveare fino a 25-30°C. Tenendo conto dell'essenza sociale dell'uomo, manifestata nel suo rapporto attivo con la natura, è opportuno identificare anche l'uomo fattori ambientali. Con la crescita della popolazione e delle attrezzature tecnologiche dell’umanità, la percentuale di fattori ambientali di origine antropica è in costante aumento.

Secondo un'altra classificazione, ci sono primario E fattori ambientali secondari periodici e non periodici. La vita ha incontrato l'azione di fattori primari nelle prime fasi dell'evoluzione. Questi includono la temperatura, i cambiamenti nella posizione della Terra rispetto al Sole. Grazie a loro, nell'evoluzione è nata la periodicità giornaliera, stagionale e annuale di molti processi biologici. I fattori periodici secondari sono derivati ​​dei fattori primari. Ad esempio, i livelli di umidità dipendono dalla temperatura, quindi nelle zone più fredde del pianeta l’atmosfera contiene meno vapore acqueo. I fattori non periodici agiscono su un organismo o una popolazione in modo episodico, improvviso. Questi includono le forze naturali della natura: un'eruzione vulcanica, un uragano, un fulmine, un'alluvione, nonché un predatore che supera la sua preda e un cacciatore che colpisce il suo bersaglio.

L'apparato respiratorio di tutti i cordati è collegato sia topograficamente che in origine con l'intestino. Nei cordati acquatici, la funzione respiratoria è svolta dalle fessure branchiali che penetrano nella sezione anteriore del tubo intestinale (faringe). Nei rappresentanti dei cordati terrestri, le fessure branchiali si formano durante lo sviluppo embrionale e poi scompaiono. La loro funzione respiratoria è svolta dai polmoni, che sono formati da una sporgenza della parete intestinale.

L'evoluzione dell'apparato branchiale nei cordati si è espressa in una diminuzione del numero delle fessure branchiali e contemporaneamente nell'aumento della superficie respiratoria attraverso la formazione di filamenti branchiali. L'evoluzione dei polmoni si esprime nella separazione di vie respiratorie più o meno complesse e nell'aumento della superficie respiratoria attraverso la formazione dei polmoni di struttura spugnosa con un complesso sistema di bronchi intrapolmonari ramificati che terminano in vescicole con pareti cellulari.

Il sistema respiratorio più primitivo è quello della lancetta (un sottophylum dei senza cranio). La sezione anteriore dell'intestino - la parete della faringe - è perforata da fessure branchiali (fino a 150 paia), che si aprono nella cavità atriale (peribranchiale). Nei ciclostomi (un sottofilo dei vertebrati), gli organi respiratori sono sacche branchiali (5-15 paia), comunicanti con l'intestino anteriore e aperte verso l'esterno con aperture indipendenti.

I pesci hanno 4-7 (più spesso 5) sacche branchiali sotto forma di spazi a fessura tra gli archi branchiali. Contengono numerosi filamenti branchiali, penetrati da capillari. Gli stami, situati sulla superficie concava degli archi branchiali, impediscono al cibo di entrare nelle branchie dalla faringe. Inoltre, alcuni pesci hanno organi respiratori aggiuntivi che consentono loro di utilizzare l'ossigeno presente nell'aria. Di particolare interesse è l'uso della vescica natatoria per la respirazione dell'aria e la formazione dei polmoni. Le pareti della vescica natatoria sono ricche di vasi sanguigni, quindi in alcuni pesci che si rintanano nel fango può servire per lo scambio di gas. Nonostante ciò, la vescica natatoria della maggior parte dei pesci non è omologa ai polmoni, poiché si sviluppano dalla parte addominale del sacco branchiale, e la vescica natatoria dalla sua parte dorsale. Solo nei pesci superpinnati la vescica natatoria è formata come sporgenza della parte ventrale dell'intestino e funge da omologa dei polmoni degli animali terrestri. I pesci polmonati hanno i polmoni ma non hanno la vescica natatoria. In connessione con lo sviluppo della respirazione polmonare, oltre a quelle esterne, sono dotate di narici interne (coane), attraverso le quali le cavità olfattive comunicano con la cavità della parte anteriore del tubo intestinale.

Nelle larve di anfibi, come in alcuni pesci, gli organi respiratori sono rappresentati da branchie esterne ramificate ad albero. Apparentemente si sono sviluppati dai filamenti branchiali delle estremità superiori degli archi branchiali come risultato del loro movimento verso l'esterno. La maggior parte degli anfibi adulti sviluppa polmoni sotto forma di sacche cellulari a pareti sottili. Si formano nelle larve sotto forma di escrescenze accoppiate della parete addominale della faringe posteriormente all'ultima sacca branchiale. Negli anfibi la funzione respiratoria, oltre ai polmoni, è svolta anche dalla pelle con un gran numero di capillari sanguigni e ghiandole mucose. La differenziazione delle vie respiratorie si esprime nell'aspetto delle coane e della trachea (non ci sono ancora i bronchi), così come nelle cartilagini aritenoidi e nelle corde vocali tese su di esse (solo nei maschi). L'amplificazione del suono è ottenuta dalle sacche vocali formate dalla mucosa della cavità orale. Lo scheletro della laringe è omologa alla sezione ventrale del quinto arco branchiale.

Nei rettili, i polmoni diventano più complessi. Si sviluppano numerose traverse cellulari, che aumentano notevolmente la superficie respiratoria dei polmoni. Si osserva progresso anche nel tratto respiratorio, compaiono bronchi ramificati.

I polmoni degli uccelli sono corpi spugnosi, penetrati dai rami dei bronchi, e non dalle sacche, come quelli dei rettili.

Nei mammiferi l'albero bronchiale diventa più complesso; compaiono bronchi del secondo, terzo e quarto ordine, bronchioli e alveoli. La cavità toracica è separata da quella addominale dal diaframma, che svolge un ruolo fondamentale nell'atto della respirazione.

È interessante vedere l'aspetto delle cartilagini laringee (cartilagini tiroidee), formate dal secondo e terzo arco branchiale.

Filogenesi dell'apparato digerente.Organi digestivi degli invertebrati. Per la prima volta nei celenterati inizia a formarsi il sistema digestivo. Durante il processo di gastrulazione si forma l'intestino primario (cavità gastrica) a causa dell'invaginazione dell'endoderma. Comunica con l'ambiente esterno attraverso una sola apertura: l'apertura orale, che contemporaneamente serve a espellere i residui di cibo non digerito. Non c'è apertura anale. La maggior parte delle specie del mondo animale, come i celenterati, appartengono ai protostomi, poiché la bocca formata durante l'embriogenesi funziona per tutta la vita. Echinodermi, pogonofori e cordati costituiscono il gruppo dei deuterostomi (vedi Fig. 127). In essi, l'apertura orale viene prima formata ad un'estremità dell'embrione, quindi all'estremità opposta viene invaginato l'ectoderma e si forma una seconda apertura orale (bocca secondaria). La bocca primaria diventa ricoperta di vegetazione e al suo posto si forma successivamente l'ano.

Nei celenterati la digestione intracellulare comincia ad essere sostituita dalla digestione intracavitaria. Il cibo viene inizialmente esposto agli enzimi e frantumato nella cavità, quindi catturato dalle cellule dell'endoderma, dove viene digerito nei vacuoli digestivi. Nei platelminti (trematodi), anche il tubo digestivo termina alla cieca ed è costituito da due sezioni: l'ectodermico anteriore, rappresentato da una faringe ben sviluppata, e quello medio (intestino), che si sviluppa dall'endoderma. La digestione è intracavitaria e intracellulare. Nei nematodi appare una terza sezione del tratto digestivo: quella posteriore. Si forma per invaginazione dell'ectoderma all'estremità posteriore del corpo, si collega con la cavità dell'intestino medio e termina all'estremità posteriore del corpo con l'ano. Con la comparsa dell'intestino posteriore, il cibo si muove in una sola direzione, garantendo un assorbimento più completo. La digestione diventa solo intracavitaria. Le sezioni anteriore e posteriore dell'intestino, di origine ectodermica, sono rivestite da cuticola. Negli anellidi, nella parete intestinale compaiono elementi muscolari che forniscono la peristalsi e si sviluppa una rete di vasi sanguigni. Negli artropodi si verifica un'ulteriore differenziazione del tubo intestinale e, allo stesso tempo, compaiono dispositivi per macinare il cibo (mascelle) e ghiandole che secernono enzimi digestivi.

Tratto digerente pescare inizia con la cavità orale, il cui tetto è formato direttamente dalla base del cranio (palato primario).

Lungo il bordo delle mascelle e in alcuni su tutta la superficie della cavità orale sono presenti i denti. L'apparato dentale dei pesci è omodonte, cioè i denti sono identici per struttura e funzione. Di solito sono di forma conica, rivolti all'indietro e servono solo a contenere il cibo. Nella loro origine e sviluppo, i denti sono omologhi alle scaglie placoidi dei pesci cartilaginei. Il cambiamento dei denti avviene durante tutta la vita. Nella cavità orale del pesce c'è una lingua primitiva sotto forma di una doppia piega della mucosa. Non ci sono ghiandole.

Rispetto ai cordati inferiori, il tratto digestivo dei pesci è significativamente differenziato, soprattutto nei pesci cartilaginei. La cavità orale passa nella faringe, le cui pareti sono penetrate dalle fessure branchiali. Segue un breve esofago, quindi lo stomaco, il cui grado di isolamento varia. L'intestino è diviso in una sezione sottile ed una sezione spessa, che termina nell'ano. La lunghezza dell'intestino aumenta e forma delle anse. Il pancreas si trova in un'ansa dell'intestino tenue. Il fegato è ben sviluppato, c'è una cistifellea. Nei pesci ossei l'intestino è meno differenziato.

U anfibi la cavità orale non è separata dalla faringe. Il sistema dentale è omodonte. Appaiono le ghiandole salivari. La loro secrezione serve a inumidire il cibo senza avere alcun effetto chimico su di esso. Nella cavità orofaringea si aprono le coane, le trombe di Eustachio e la fessura laringea. La cavità continua nell'esofago, che passa nello stomaco. L'intestino stesso è più lungo che nel pesce ed è chiaramente diviso in una sezione sottile e una sezione spessa, che si apre nella cloaca. Il fegato ha un volume maggiore, il pancreas ramificato si trova in un'ansa dell'intestino tenue.

Cavità orale rettili più isolati dalla faringe, la maggioranza presenta un apparato dentale omodonte. Tuttavia, in alcune forme, per lo più estinte, si riscontra una differenziazione iniziale dei denti. La lingua ha un'origine diversa dalla lingua anamniana. Si sviluppa da un rudimento situato nella regione del 2° e 3° arco branchiale. La forma e il grado di mobilità della lingua variano tra le diverse specie di rettili. Le ghiandole orali sono meglio sviluppate. Tra questi ci sono sublinguale, dentale e labiale. Nei serpenti velenosi, la coppia posteriore di ghiandole dentali si trasforma in una ghiandola velenosa. Dal veleno dei serpenti sono state isolate numerose sostanze biologicamente attive, ad esempio il fattore di crescita nervoso. Il fattore citato, così come altre sostanze che possono essere classificate come ormoni in base alla loro azione fisiologica, si trovano negli omologhi delle ghiandole velenose: le ghiandole salivari dei mammiferi. Nei rettili compaiono i rudimenti di un palato secondario. È formato dalle pieghe laterali della mascella superiore, che raggiungono il centro e dividono la cavità orale nella sezione superiore - la sezione respiratoria e nella sezione inferiore - la cavità orale secondaria.

La struttura della faringe, dell'esofago e dello stomaco non differisce in modo significativo rispetto agli anfibi. L'intestino stesso è diviso in intestino tenue e crasso. Una piccola crescita cieca appare al confine tra la sezione sottile e quella spessa. La lunghezza dell'intestino aumenta rispetto agli anfibi. L'intestino termina nella cloaca.

Tratto digerente mammiferi raggiunge il massimo grado di differenziazione. Inizia con la cavità preorale o vestibolo della bocca, situata tra le labbra, le guance e le mascelle.

Le labbra carnose, tipiche dei mammiferi, servono a catturare il cibo. La cavità orale è limitata superiormente dal palato duro. Posteriormente, il palato duro prosegue nel palato molle, una doppia piega della mucosa che separa la cavità orale dalla faringe. Il palato duro ha creste trasversali che aiutano a macinare il cibo. Alla nascita anche gli esseri umani presentano tali creste, che successivamente scompaiono.

I denti dei mammiferi sono diversi per struttura e funzione: il sistema dentale eterodonte. Ci sono incisivi, canini, piccoli molari (falsi molari) e grandi molari (veri molari). La relazione tra i diversi tipi di denti costituisce la formula dentaria. Gli incisivi - i denti anteriori - hanno forma a scalpello e servono per catturare e tagliare il cibo. Le successive - le zanne - hanno mantenuto la loro forma conica, ma sono di grandi dimensioni e vengono utilizzate per lacerare il cibo. I denti posteriori hanno acquisito una superficie tuberosa o piegata complessa e vengono utilizzati per macinare il cibo. Si dividono in denti da masticare piccoli (premolari) e denti da masticare grandi (molari).

Le ghiandole orali nei mammiferi raggiungono il loro massimo sviluppo. Esistono sia piccole ghiandole mucose che grandi ghiandole salivari: sublinguali, linguali posteriori, sottomandibolari e parotidi. Nei mammiferi superiori, nella cavità orale compaiono grandi accumuli di tessuto linfatico - tonsille. I passaggi nasofaringei, le trombe di Eustachio e la fessura laringea si aprono nella faringe. Lo stomaco dei mammiferi è ben separato dalle altre parti e presenta differenze specifiche nelle diverse specie. Ciò che è comune è la varietà delle ghiandole della mucosa coinvolte nella formazione del succo gastrico. L'intestino stesso è differenziato in sezioni: duodeno, piccolo, grande, cieco e retto. Il cieco ha l'aspetto di un'escrescenza cieca spaiata situata al confine del colon e dell'intestino tenue, che in alcuni animali (erbivori, roditori) raggiunge grandi dimensioni - dal 10 al 27% dell'intera lunghezza dell'intestino. In molte specie, il cieco ha una crescita: un'appendice vermiforme, la cui parete contiene una grande quantità di tessuto linfoide. La lunghezza dell'intestino è notevolmente aumentata rispetto ai rettili.

Filogenesi dell'apparato respiratorio. Gli invertebrati inferiori non hanno organi respiratori speciali, lo scambio di gas avviene attraverso il tegumento - respirazione diffusa (celenterati, platelminti, nematodi). Negli anellidi, la pelle è ricca di capillari sanguigni che forniscono ossigeno. La respirazione diffusa si trova anche nei piccoli artropodi che hanno chitina sottile e una superficie corporea relativamente ampia. Il metabolismo energetico di tali animali è caratterizzato da bassa intensità. Molti invertebrati sviluppano adattamenti che aumentano la superficie respiratoria sotto forma di organi respiratori locali specializzati. Nelle forme acquatiche, gli organi respiratori sono rappresentati dalle branchie, nelle forme terrestri dai polmoni e dalla trachea. Le branchie compaiono per la prima volta sui riccioli dei policheti e sono escrescenze epiteliali penetrate dai vasi sanguigni. Molte specie mantengono contemporaneamente la respirazione diffusa. Negli animali terrestri (aracnidi) compaiono polmoni a forma di foglia, negli insetti - trachea.

La funzione degli organi respiratori nei cordati inferiori (lancetta) è assunta dalla parte anteriore del tubo intestinale. Le pareti della faringe hanno 100-150 paia di aperture, o fessure branchiali. Gli organi respiratori sono i setti interbranchiali, che contengono vasi sanguigni: le arterie branchiali. L'acqua, passando attraverso le fessure branchiali, lava le partizioni denominate e l'ossigeno si diffonde attraverso le pareti delle arterie. Poiché le arterie branchiali della lancetta non si ramificano nei capillari, la superficie totale attraverso la quale entra l'ossigeno è piccola e i processi ossidativi si verificano a un livello basso. Di conseguenza, la lancetta conduce uno stile di vita sedentario e passivo.

Cambiamenti progressivi nel sistema respiratorio in pescare consistono nella comparsa sui setti interbranch di numerose escrescenze epiteliali - filamenti branchiali. I filamenti branchiali situati su un setto costituiscono la branchia. Le arterie branchiali dei pesci, a differenza della lancetta, formano una fitta rete di capillari nei filamenti branchiali. La superficie respiratoria aumenta bruscamente a causa dei petali, quindi il numero di setti branchiali nei pesci si riduce a quattro. I cambiamenti nel sistema respiratorio nei pesci sono combinati con progressivi cambiamenti nel sistema circolatorio, di cui parleremo di seguito.

Le fessure branchiali nei pesci nascono dalla sporgenza della parete della faringe. Innanzitutto si formano processi ciechi accoppiati: sacche branchiali, che crescono verso la periferia. Verso ciascuno di essi si forma un'invaginazione della pelle. Le escrescenze della faringe e le escrescenze della pelle crescono l'una verso l'altra. Nel punto della loro giunzione, il tessuto si rompe e si forma uno spazio che collega la cavità faringea con l'ambiente esterno, cioè la fessura branchiale. Successivamente, sui setti si formano filamenti branchiali. La maggior parte dei pesci ha cinque paia di sacche branchiali. Nei pesci con pinne lobate, insieme alle branchie, compaiono organi per l'utilizzo dell'ossigeno atmosferico. Il loro ulteriore organo respiratorio è la vescica natatoria, che è una escrescenza a forma di sacco del lato ventrale della faringe, le cui pareti sono ricche di vasi sanguigni. La vescica è collegata alla faringe da una camera corta e ampia. L'afflusso di sangue avviene attraverso la 4a arteria branchiale; il sangue ossigenato fluisce direttamente al cuore.

Anfibi hanno la capacità, seppur limitata, di vivere in condizioni terrestri, che hanno portato all'ulteriore sviluppo degli organi respiratori atmosferici sotto forma di polmoni e pelle. I polmoni degli anfibi sono omologhi alla vescica natatoria dei pesci con pinne lobate. Sono due sacche collegate alla faringe da una piccola camera laringeo-tracheale. Come la vescica natatoria dei pesci con le pinne lobate, anche loro vengono riforniti di sangue dalla 4a arteria branchiale. I polmoni degli anfibi sono molto primitivi. Di norma, le pareti delle sacche polmonari sono lisce, con piccole partizioni e l'area respiratoria è piccola. La superficie dei polmoni sta alla superficie del corpo come 2 a 3. La quantità di ossigeno che entra attraverso i polmoni è solo circa il 30-40% del totale. Le vie aeree sono scarsamente differenziate. A causa dello sviluppo insufficiente dei polmoni, il principale organo respiratorio è la pelle, che contiene un gran numero di piccoli vasi sanguigni-capillari.

U rettili Con il passaggio alla vita terrestre, il sistema respiratorio si sviluppa ulteriormente. La pelle dei rettili è tagliata fuori dalla respirazione perché le spesse scaglie cornee che proteggono il rettile dalla disidratazione impediscono lo scambio di gas e i polmoni diventano il principale organo respiratorio. La superficie respiratoria delle sacche polmonari aumenta notevolmente a causa della comparsa sulle loro pareti di un gran numero di partizioni ramificate in cui passano i vasi sanguigni.

Allo stesso tempo, i rettili sperimentano cambiamenti progressivi nelle loro vie aeree. Nella trachea si formano anelli cartilaginei che, dividendosi, danno origine a due bronchi. Inizia la formazione dei bronchi intrapolmonari. Le singole grandi partizioni sporgono in profondità nella cavità polmonare, lasciando libero solo lo stretto ingresso centrale. I bordi distali dei setti sono ricoperti di epitelio ciliato e nel più grande di essi appare la cartilagine. Di conseguenza, si formano le pareti dei bronchi intrapolmonari.

Mammiferi hanno polmoni dalla struttura più complessa. Caratteristico è il tipo di ramificazione ad albero dei bronchi. Il bronco principale si divide in un numero abbastanza grande di bronchi secondari, i quali a loro volta si dividono in bronchi ancora più piccoli del 3° ordine, e questi ultimi danno origine a numerosi piccoli bronchi del 4° ordine, ecc., ed infine vi sono tubi a pareti sottili - bronchioli . Alle estremità dei bronchioli ci sono piccole vescicole rivestite di epitelio o alveoli. Le pareti di ciascun alveolo sono intrecciate da una fitta rete di capillari, dove avviene lo scambio di gas. Il numero di alveoli raggiunge un numero enorme, a causa del quale la superficie respiratoria aumenta notevolmente. In molti mammiferi la superficie dei polmoni è 50-100 volte più grande della superficie del corpo. Nell'uomo, la superficie dei polmoni è di 90 m2 e supera molte volte la superficie del corpo; la ramificazione dei bronchi è di 23 ordini di grandezza.

Pertanto, la direzione principale dell'evoluzione del sistema respiratorio è aumentare la superficie respiratoria e isolare le vie aeree.

Composizione anatomica, sequenza di disposizione dell'apparato respiratorio, funzioni e connessione con altri sistemi e dispositivi;

Principi di anatomia funzionale dell'apparato respiratorio;

Fasi della filogenesi

Ontogenesi degli organi respiratori

Vie respiratorie superiori, loro caratteristiche specifiche

Vie respiratorie inferiori, loro caratteristiche specifiche

Organi respiratori, loro caratteristiche specifiche

I. Composizione anatomica, sequenza di disposizione dell'apparato respiratorio, funzioni e connessione con altri sistemi e dispositivi

Macchina per aiutare la respirazione:

sistema respiratorio (vie aeree, in essi si verifica il movimento d'aria forzato (convezione): superiore (naso e cavità nasale, rinofaringe), inferiore (laringe, trachea, bronchi), organi respiratori (polmoni), in essi si verifica un movimento passivo dell'aria (diffusione));

organi di motilità respiratoria(apparato muscolo-scheletrico del torace, muscoli respiratori (muscoli della parete toracica), diaframma e muscoli addominali, formazioni neurovascolari del torace e pareti addominali)

Il naso esterno (nasus externus) in alcuni animali mostra una notevole mobilità durante i cosiddetti movimenti di sniffing (coniglio). Nei cetacei le narici sono fortemente arretrate, verso la sommità della testa, e possono essere spaiate (delfini). La cavità nasale è notevolmente accorciata. Hanno anche un paio di sacche muscolari "splash" di scopo sconosciuto sotto la pelle ai lati della cavità nasale. Nei cavalli, una formazione coriacea, cieca, lunga fino a 5-7 cm, si aggiunge alla porzione laterale superiore della cavità nasale. il naso molle – un diverticolo nasale. Si ritiene che questo sia il resto di una formazione altamente sviluppata che serve tra i parenti del cavallo (seguendo l'esempio del tapiro) per sostenere la proboscide.

Negli animali con collo corto, la trachea è corta, larga e contiene un piccolo numero di anelli (cetacei, lillà) e, viceversa, negli animali con collo lungo è lunga, e il numero di anelli è molto grande (in giraffa il loro numero si avvicina a 100).

Negli animali che conducono uno stile di vita attivo, i polmoni sono più sviluppati (ad esempio, i polmoni sono molto sviluppati nel ghepardo, un animale molto veloce che può correre fino a 105 km in 1 ora.

II. Principi di anatomia funzionale dell'apparato respiratorio;

1). Nei polmoni si formano due canali: aerodinamico ed emodinamico;

2). Esiste un'ampia area di contatto tra aria e vasi sanguigni;

3). Il letto vascolare dei polmoni forma uno speciale, piccolo circolo di circolazione sanguigna;

4). La presenza di tessuto elastico nei polmoni;

5). Rivestimento delle vie aeree con epitelio ciliato;

6). Formazione degli organi della motilità respiratoria e dei movimenti respiratori

III. Fasi della filogenesi

Trasformazioni filogenetiche dell'apparato respiratorio (fasi della filogenesi):

1) Respirazione diffusa (senza organi respiratori speciali in assenza di un sistema vascolare);

2) Respirazione cutanea;

3) Respirazione intestinale (prototipo dell'apparato respiratorio);

4) Respirazione branchiale;

5) Respirazione branchiale-polmonare (mista) (nei dipnoi la vescica natatoria si estende dalla parete ventrale della faringe, nei teleostei dalla parete dorsale e funge da polmoni primitivi);

6) Respirazione polmonare

respirazione cutanea: lo scambio di gas avviene per diffusione di ossigeno e anidride carbonica (nella direzione di un mezzo con una pressione parziale inferiore dei gas corrispondenti) tra i vasi sanguigni che riforniscono il tegumento e l'ambiente esterno.

Branchie Sono pieghe della mucosa che pendono nel lume delle fessure branchiali e aumentano significativamente la superficie totale di scambio gassoso. Le branchie ricevono il sangue dalle arterie branchiali afferenti, che si dividono in capillari nelle branchie. La presenza di una rete capillare branchiale è il segno più importante dello sviluppo della vera respirazione branchiale.

Alcuni di questi pesci assorbimento di ossigeno da una porzione d'aria inghiottita si verifica nella regione dell'intestino medio.

vescica natatoria nella maggior parte dei pesci ossei, che fanno parte della sottoclasse delle pinne raggiate, ha perso il suo ruolo di organo respiratorio ed è un apparato idrostatico che regola la galleggiabilità del pesce. Tuttavia, nei pesci con pinne raggiate più primitivi (ganoidi ossei, alcune specie di teleostei), la vescica natatoria continua ad essere utilizzata come organo di respirazione aerea.

Vero polmoni disponibile

Vero polmoni disponibile nei dipnoi e nei pesci con più pinne(nella maggior parte delle specie i polmoni sono pari, ma nel ceratode australiano non sono pari). I polmoni differiscono dalla vescica natatoria per il fatto che mantengono una connessione relativamente ampia con il tratto digestivo attraverso la fessura laringea, che si apre dal basso nella parte posteriore della faringe, e per un abbondante apporto di sangue; nelle pareti dei polmoni sono presenti numerosi capillari che servono per lo scambio di gas tra il sangue e l'aria che riempie i polmoni. I capillari polmonari ricevono il sangue dalle arterie polmonari, a partire dal quarto paio di arterie branchiali efferenti; Il sangue arricchito di ossigeno nei polmoni ritorna attraverso le vene polmonari al cuore (o alla vena epatica). Questa circolazione polmonare (o polmonare) aggiuntiva è molto caratteristica dei polmoni.

IV. Ontogenesi degli organi respiratori

Lo sviluppo del naso esterno e della cavità nasale è associato allo sviluppo delle ossa del cranio, della cavità orale e degli organi olfattivi. La laringe, la trachea, i bronchi sono una sporgenza della parete ventrale della sezione faringea dell'intestino anteriore, che assume la forma di un tubo situato davanti alla parte anteriore del tronco dell'intestino. Alla 4a settimana, l'estremità inferiore di questa escrescenza è divisa in due sacche asimmetriche: l'anlage dei futuri polmoni. Dalla parte prossimale dell'escrescenza si forma l'epitelio della mucosa della laringe, dalla parte distale - la trachea, dalle sacche asimmetriche destra e sinistra - l'epitelio dei bronchi e dei polmoni. Durante il processo di crescita, gli abbozzi polmonari raggiungono la cavità toracica in via di sviluppo alla sesta settimana di sviluppo intrauterino. Alla 5a settimana, l'intera cavità corporea, o secondaria, viene divisa in due cavità pleuriche e una pericardica, separate dalla cavità addominale dal diaframma risultante. Dallo strato viscerale del mesoderma ventrale - la splancnopleura, che delimita la cavità corporea primaria sul lato mediale - si forma la pleura viscerale. Lo strato parietale del mesoderma ventrale è la somatopleura. dà origine alla pleura parietale. Tra i due strati si forma una cavità pleurica. Così, dall'endoderma dell'intestino primario si sviluppano l'epitelio e le ghiandole della laringe, della trachea, dell'albero bronchiale e degli alveoli. Il mesenchima che circonda gli organi respiratori in crescita viene trasformato in tessuto connettivo, cartilagine, muscoli, vasi sanguigni e pleura. Alla 4a settimana appare un ispessimento del mesenchima attorno all'escrescenza laringeo-tracheale, in cui si può già distinguere l'anlage della cartilagine e dei muscoli della laringe. Dalle II - III arcate branchiali si sviluppano le cartilagini della laringe. Nello spessore della piega della mucosa, situata anteriormente all'ingresso della laringe, si forma l'epiglottide. Seguendo lo scheletro della laringe, si formano le sue pareti, le corde vocali, le pieghe del vestibolo e i ventricoli della laringe. I muscoli della laringe si sviluppano dallo sfintere muscolare comune 499.1 che circonda l'intestino faringeo, all'esterno delle cartilagini. Alla 5a settimana, i rudimenti dei bronchi lobari compaiono sotto forma di tre escrescenze a destra e due a sinistra. Le escrescenze primarie (gemme) si dividono in secondarie, dando origine a 10 bronchi segmentali su ciascun lato, alle estremità dei quali compaiono anche nuove sporgenze divisorie. Ciò continua durante il 2°-4° mese di sviluppo, determinando la formazione dell'albero bronchiale. Dal 4o al 6o mese di vita intrauterina si formano i bronchioli e dal 6o al 9o i dotti alveolari e le sacche alveolari. Quando nasce un bambino, la ramificazione dell'albero bronchiale e alveolare dei polmoni raggiunge i 18 ordini.

I primi organi respiratori dei cordati erano le branchie. Nei cordati terrestri funzionano solo nelle larve di anfibi. L'evoluzione degli organi respiratori ha seguito il percorso di aumento della superficie respiratoria delle branchie.

La lancetta ha solo fessure branchiali.

I ciclostomi sviluppano sacche branchiali

Nei pesci, sulla parete delle fessure branchiali compaiono filamenti branchiali con un gran numero di capillari. Dietro gli archi branchiali dei pesci con pinne lobate si forma una vescica natatoria accoppiata, che svolge una funzione idrostatica e una funzione di scambio di gas tra sangue e aria, poiché la vescica natatoria comunica con la faringe.

I primi anfibi si sono evoluti da pesci con pinne lobate, in cui i polmoni a grandi cellule erano formati dalla vescica natatoria, la loro superficie respiratoria era piccola e lo scambio di gas avveniva attraverso la pelle. Durante la filogenesi, le vie respiratorie si formano dagli archi branchiali: laringe, trachea, bronchi, si allungano gradualmente e in essi l'aria viene riscaldata e umidificata.

Nei rettili, i polmoni diventano a maglie fini, appaiono i muscoli intercostali, il diaframma acquisisce tormenti muscolari e diventa gradualmente un muscolo respiratorio.

Nell'uomo la superficie dei polmoni è di 90 m2, il diaframma è il principale muscolo respiratorio.

Pertanto, anche l'evoluzione dei polmoni ha seguito il percorso del trascinamento della superficie respiratoria; i polmoni a grandi cellule degli anfibi sono stati sostituiti da polmoni a cellule fini con un gran numero di partizioni interne nei rettili. Negli uccelli e nei mammiferi i polmoni sono spugnosi (alveolari), il tratto respiratorio si è allungato e differenziato e i muscoli respiratori sono migliorati.

Tra gli amnioti nell'uomo figurano le fistole esofagotracheali e broncopolmonari e l'ipoplasia cistica dei polmoni (il bronco è associato a una cisti avente una piccola superficie respiratoria).

Può esserci aplasia o assenza del diaframma → Exitus Letalis.

Filogenesi degli organi circolatori.

Gli animali altamente organizzati richiedono un movimento rapido ed efficiente dell'ambiente liquido interno del corpo, assicurato dal sistema circolatorio. Nei cordati è chiuso.

Nella lancetta, i vasi principali sono l'aorta addominale e dorsale. L'aorta addominale trasporta il sangue venoso agli organi respiratori e l'aorta spinale trasporta il sangue arterioso agli organi.

Parte dell'aorta addominale si contrae periodicamente e spinge il sangue attraverso i vasi (svolge la funzione del cuore). I flussi Cuveuriani sinistro e destro scorrono nell'aorta addominale, trasportando il sangue dagli organi digestivi attraverso la vena porta alle vene epatiche. Il dotto canale destro diventa la vena cava superiore e il dotto sinistro diventa il seno coronarico del cuore.

Nei pesci si forma un cuore a 2 camere e viene mantenuta una circolazione.

Negli anfibi il cuore è a 3 camere (2 atri e un ventricolo), dal ventricolo proviene il tratto arterioso, che è diviso in 3 paia di vasi: l'arteria polmonare della gamba (sangue venoso), l'arco aortico destro e sinistro (arco misto sangue) e l'arteria carotide (sangue arterioso).

Nei rettili nel cuore compare un setto interventricolare incompleto; dal ventricolo si dipartono 3 vasi spaiati: l'arco aortico destro (sangue arterioso), l'arco aortico sinistro (sangue misto) e la vena polmonare (sangue venoso).

Nei mammiferi si ha una completa separazione del flusso sanguigno venoso da quello arterioso, il cuore diventa a 4 camere (2 atri e 2 ventricoli), l'arco aortico destro si riduce e rimane solo l'arco aortico sinistro.

Negli esseri umani, il cuore inizia nel collo e poi si sposta nel mediastino anteriore.

Nell'uomo si formano 6 paia di archi arteriosi branchiali, ma non funzionano contemporaneamente e si conservano solo le parti sinistre degli archi IV e VI (aorta e arteria polmonare).

Molto raramente si conserva la metà destra dell'arco IV, con due archi situati dietro l'esofago e che comprimono la trachea → soffocamento e difficoltà a deglutire.

Difetti dello sviluppo:

Cuore a 2 camere → Exitus Letalis

posizione cervicale del cuore → Exitus Letalis

difetto del setto ventricolare

difetto del setto interatriale

La soglia di sviluppo più comune è la conservazione del dotto botalo tra l'aorta e il tronco polmonare, che porta ad uno spostamento del sangue venoso e arterioso.

Attraverso questo condotto, il sangue nel periodo embrionale proviene dalla circolazione polmonare e si sposta nella circolazione sistemica.

Una rara soglia di sviluppo è la partenza del tronco polmonare dal cuore → Exitus Letalis.