Definizione di composizione e funzioni delle formazioni reticolari. Formazione reticolare. Funzioni del sistema reticolare discendente
Formazione reticolare(formatio reticularis; lat. reticulum mesh; sinonimo sostanza reticolare) - un complesso di formazioni cellulari e nucleari che occupano una posizione centrale nel tronco cerebrale e nella parte superiore del midollo spinale. Un gran numero di fibre nervose che penetrano in R. f. in diverse direzioni, conferisce l'aspetto di una sorta di rete, che è servita come base per il nome di questa struttura.
Tutti R.f. può essere diviso in divisioni caudale, o mesencefalica, e rostrale, o talamica. Sezione caudale di R. f. determina un sistema di influenze diffuso e non specifico su sezioni e zone relativamente grandi del cervello, mentre la sezione rostrale del R. f. - un sistema specifico che ha influenze relativamente locali su alcune aree della corteccia cerebrale. Diffusione (o specificità) di R. f. si manifesta anche nella natura della modalità delle influenze neuro-impulsive. Così. R.f. è un sistema universale che determina lo stato funzionale di tutte le parti del cervello e influenza tutti i tipi di attività nervosa, ad es. può essere pensato come un “cervello nel cervello”.
Nonostante la varietà delle forme di influenza di R. f. sull'attività del sistema nervoso si possono distinguere due principali direzioni di influenza della formazione reticolare: influenze reticolospinali e relazioni reticolocorticali.
Le influenze reticolospinali sono di natura facilitativa o inibitoria e svolgono un ruolo importante nella coordinazione di movimenti semplici e complessi,
nell'attuazione delle influenze della sfera mentale sull'attuazione dell'attività comportamentale motoria complessa di una persona.Le relazioni reticolocorticali sono diverse. Dalla pratica clinica è noto che quando sono interessate alcune parti tronco encefalico Si osserva una diminuzione dell'attività motoria, sonnolenza, mancanza di reattività, interruzione del cambiamento degli stati di sonno e veglia, soppressione dell'attività mentale, ad es. riduzione delle influenze attivanti sui processi di integrazione corticale. È stato anche dimostrato che l'irritazione di alcune aree del R. f. provoca una reazione di attivazione in ampie aree della corteccia cerebrale.
Questi dati hanno permesso di formulare il concetto di un sistema diffuso, ascendente, attivante della formazione reticolare.La base dell'influenza attivante di R. f. La corteccia cerebrale riceve impulsi afferenti dai sistemi sensoriali del corpo, nonché influenze umorali (norepinefrina, tiroxina, peptidi regolatori e altre sostanze specifiche fisiologicamente attive che interagiscono con i neuroni della formazione reticolare).
Per molto tempo, l'influenza della corteccia su R. f. rimase non studiato, il che portò a un'enfasi eccessiva sulle influenze di R. f. alla corteccia cerebrale. Pertanto, un fattore importante è stata la creazione di connessioni tra la corteccia cerebrale e i neuroni R..
f., che hanno un effetto modulante “contenitivo” sullo stato funzionale della formazione.Disfunzione di R. f. si sviluppano principalmente a seguito di lesioni dei suoi nuclei o delle connessioni afferenti ed efferenti a vari livelli, manifestandosi sotto forma di disturbi del movimento, disturbi del sonno, della coscienza e disfunzioni autonomiche.
Insieme al primo sistema di attivazione, che risponde rapidamente agli stimoli, che comprende percorsi, esiste anche un sistema non specifico di risposta lenta agli impulsi esterni, che è filogeneticamente più antico di altre strutture cerebrali e ricorda un tipo diffuso di sistema nervoso. Questa struttura è chiamata formazione reticolare (RF) ed è composta da più di 100 nuclei interconnessi. La RF si estende dai nuclei del talamo e del subtalamo alla zona intermedia del midollo spinale dei segmenti cervicali superiori.
Le prime descrizioni del RF furono fatte da morfologi tedeschi: nel 1861 da K. Reichert e nel 1863 da O. Deiters, che introdusse il termine RF; V.M. ha dato un grande contributo al suo studio. Bechterev.
I neuroni che compongono la RF sono vari per dimensioni, struttura e funzione; hanno un albero dendritico ampiamente ramificato e assoni lunghi; i loro processi sono densamente intrecciati, somiglianti a una rete (lat. reticolo- rete, formazione- formazione scolastica).
Proprietà dei neuroni reticolari:
1. Animazione(moltiplicazione della quantità di moto) e amplificazione(ottenendo un grande risultato finale) - viene effettuato grazie al complesso intreccio dei processi neuronali. L'impulso in arrivo viene moltiplicato molte volte, il che nella direzione ascendente dà la sensazione di stimoli anche piccoli, e nella direzione discendente (tratti reticolospinali) consente di coinvolgere nella risposta molte strutture del sistema nervoso centrale.
2. Generazione di impulsi. D. Moruzzi ha dimostrato che la maggior parte dei neuroni RF genera costantemente scariche nervose con una frequenza di circa 5-10 al secondo. Vari stimoli afferenti si sommano a questa attività di fondo dei neuroni reticolari, provocando un aumento di alcuni di essi e l'inibizione di altri.
3. Polisensoriale. Quasi tutti i neuroni RF sono in grado di rispondere alla stimolazione di un’ampia varietà di recettori. Tuttavia, alcuni reagiscono alla stimolazione della pelle e alla luce, altri al suono e alla stimolazione della pelle, ecc. Pertanto, non si verifica una miscelazione completa dei segnali afferenti nei neuroni reticolari; c'è una parziale differenziazione interna nelle loro connessioni.
4. Sensibilità ai fattori umorali e, soprattutto, ai farmaci. Particolarmente attivi sono i composti dell'acido barbiturico che, anche in piccole concentrazioni, bloccano completamente l'attività dei neuroni reticolari, senza intaccare i neuroni spinali o i neuroni della corteccia cerebrale.
In generale, la RF è caratterizzata da campi recettivi diffusi, un lungo periodo di latenza di risposta alla stimolazione periferica e scarsa riproducibilità della risposta.
Classificazione:
Esiste una classificazione topografica e funzionale della Federazione Russa.
IO. Topograficamente l'intera formazione reticolare può essere divisa in sezioni caudale e rostrale.
1. Nuclei rostrali (nuclei del mesencefalo e della parte superiore del ponte, associati al diencefalo) - sono responsabili dello stato di eccitazione, veglia e vigilanza. I nuclei rostrali hanno un'influenza locale su alcune aree della corteccia cerebrale. I danni a questa sezione provocano sonnolenza.
2. Nuclei caudali (ponte e diencefalo, collegati ai nuclei dei nervi cranici e del midollo spinale): svolgono funzioni motorie, riflesse e autonomiche. Alcuni nuclei nel processo di evoluzione hanno ricevuto una specializzazione: il centro vasomotore (zone depressori e pressorie), il centro respiratorio (espiratorio e inspiratorio) e il centro del vomito. La parte caudale della Federazione Russa ha un effetto più diffuso e generalizzato su ampie aree del cervello. I danni a questo dipartimento provocano insonnia.
Se consideriamo i nuclei RF di ciascuna parte del cervello, allora i nuclei RF del talamo formano una capsula lateralmente attorno al talamo visivo. Ricevono impulsi dalla corteccia e dai nuclei dorsali del talamo. La funzione dei nuclei reticolari del talamo è quella di filtrare i segnali che passano attraverso il talamo verso la corteccia cerebrale; la loro proiezione ad altri nuclei del talamo. In generale, influenzano tutte le informazioni sensoriali e cognitive in arrivo.
I nuclei RF del mesencefalo includono i nuclei tegmentali: nuclei tegmentali dorsali e ventrali, nucleo cuneiforme. Ricevono impulsi attraverso fasciculus mammillo-tegmentalis (Gudden), che fa parte del tratto mamillotalamico.
Il RF pontino, formato dai nuclei quasi mediani (paramediani), non ha confini chiari. Questi nuclei sono coinvolti nei movimenti oculari coordinati, nello sguardo fisso e nei movimenti oculari saccadici (movimenti oculari rapidi sincroni). La RF pontina si trova anteriormente e lateralmente al fascicolo longitudinale mediale e riceve impulsi lungo le fibre nervose dal collicolo superiore attraverso le fibre nervose preoriali e dai campi visivi anteriori attraverso le connessioni frontopontine.
Il RF laterale è formato prevalentemente dai nuclei RF del midollo allungato. Questa struttura ha molti gangli, interneuroni attorno ai nervi cranici che servono a modulare i riflessi e le funzioni ad essi associati.
II. Funzionalmente I nuclei della Federazione Russa sono divisi in formazioni verticali:
1. Colonna mediana (nuclei di stupro) - una stretta colonna accoppiata di cellule lungo la linea mediana del tronco encefalico. Si estende dal midollo allungato al mesencefalo. I nuclei dorsali del rafe sintetizzano la serotonina.
2. Colonna mediale (macchia coerulea) – appartiene alla Federazione Russa. Le cellule del locus coeruleus sintetizzano la norepinefrina, gli assoni si dirigono verso le aree della corteccia responsabili dell'eccitazione (veglia).
3. Colonna laterale (materia grigia attorno all'acquedotto di Silvio) - (parte del sistema limbico) - le cellule hanno recettori oppioidi, che contribuiscono all'effetto di sollievo dal dolore.
Funzione RF:
1. Regolazione della coscienza modificando l'attività dei neuroni corticali, partecipazione al ciclo sonno/veglia, eccitazione, attenzione, apprendimento - funzioni cognitive
2. Fornire colorazione emotiva agli stimoli sensoriali (connessioni reticololimbiche)
3. Partecipazione a reazioni autonomiche vitali (centri vasomotori, respiratori, tosse, vomito)
4. Reazione al dolore - La RF conduce gli impulsi del dolore alla corteccia e forma vie analgesiche discendenti (influenza il midollo spinale, bloccando parzialmente la trasmissione degli impulsi del dolore dal midollo spinale alla corteccia)
5. L'assuefazione è il processo in cui il cervello impara a ignorare stimoli minori e ripetitivi provenienti dall'esterno a favore di nuovi stimoli. Esempio: la capacità di dormire in mezzi di trasporto affollati e rumorosi, pur mantenendo la capacità di svegliarsi con il clacson di un'auto o il pianto di un bambino
6. Controllo somatomotorio - fornito dal tratto reticolospinale. Queste vie sono responsabili del tono muscolare, dell'equilibrio, della posizione del corpo nello spazio, soprattutto durante il movimento.
7. Formazione di reazioni integrate del corpo agli stimoli, ad esempio il lavoro combinato dell'apparato vocale-motorio, l'attività motoria generale.
Collegamenti con la Federazione Russa
Gli assoni RF collegano tra loro quasi tutte le strutture cerebrali. La RF è morfologicamente e funzionalmente connessa con il midollo spinale, il cervelletto, il sistema limbico e la corteccia cerebrale.
Alcuni assoni RF hanno una direzione discendente e formano tratti reticolospinali, mentre altri hanno una direzione ascendente (tratti spinoreticolari). È anche possibile la circolazione degli impulsi lungo circuiti neurali chiusi. Pertanto, esiste un livello costante di eccitazione dei neuroni della Federazione Russa, a seguito del quale sono garantiti il tono e un certo grado di prontezza per l'attività di varie parti del sistema nervoso centrale. Il grado di eccitazione RF è regolato dalla corteccia cerebrale.
1. Vie spinoreticolari (spinoreticolocorticali).(sistema reticolare attivante ascendente) - riceve impulsi dagli assoni delle vie ascendenti (sensoriali) di sensibilità generale e speciale. Le fibre somatoviscerali fanno parte del tratto spinoreticolare (midollo anterolaterale), nonché parte dei tratti propriospinali e dei percorsi corrispondenti dal nucleo del tratto trigemino spinale. Anche le vie da tutti gli altri nervi cranici afferenti arrivano alla formazione reticolare, cioè da quasi tutti i sensi. Ulteriori afferenze provengono da molte altre parti del cervello: dalle aree motorie della corteccia e dalle aree sensoriali della corteccia, dal cervelletto, dai gangli della base, dal nucleo rosso, dal talamo e dall'ipotalamo. Questa parte della Federazione Russa è responsabile dei processi di eccitazione, attenzione, veglia e fornisce reazioni emotive importanti nel processo cognitivo. Lesioni e tumori in questa parte della Federazione Russa causano una diminuzione del livello di coscienza, dell'attività mentale, in particolare delle funzioni cognitive, dell'attività motoria e della sindrome da stanchezza cronica. Possibili sonnolenza, manifestazioni di stupore, ipocinesia generale e del linguaggio, mutismo acinetico, stupore e, nei casi più gravi, coma.
2. Tratto reticolospinale(connessioni reticolari discendenti) - può avere sia un effetto stimolante (responsabile del tono muscolare, delle funzioni autonomiche, attiva la RF ascendente) che un effetto deprimente (promuove la fluidità e la precisione dei movimenti volontari, regola il tono muscolare, la posizione del corpo nello spazio, il sistema autonomo funzioni, riflessi). Sono forniti da molte connessioni efferenti: scendono al midollo spinale e ascendono attraverso nuclei talamici non specifici fino alla corteccia cerebrale, all'ipotalamo e al sistema limbico. La maggior parte dei neuroni forma sinapsi con due o tre dendriti di diversa origine; tale convergenza polisensoriale è caratteristica dei neuroni della formazione reticolare.
3. Connessioni reticolo-reticolari.
Il termine formazione reticolare fu proposto nel 1865 dallo scienziato tedesco O. Deiters. Con questo termine Deiters intendeva le cellule sparse nel tronco encefalico, circondate da numerose fibre che corrono in direzioni diverse. La disposizione a rete delle fibre che collegano tra loro le cellule nervose è servita come base per il nome proposto.
Attualmente morfologi e fisiologi hanno accumulato una grande quantità di materiale sulla struttura e sulle funzioni della formazione reticolare. È stato accertato che gli elementi strutturali della formazione reticolare sono localizzati in numerose formazioni cerebrali, a partire dalla zona intermedia dei segmenti cervicali del midollo spinale (tavola VII) e terminando con alcune strutture del diencefalo (nuclei intralaminari, nucleo reticolare talamico). La formazione reticolare è costituita da un numero significativo di cellule nervose (contiene quasi 9/10 delle cellule dell'intero tronco cerebrale). Caratteristiche comuni della struttura delle strutture reticolari sono la presenza di speciali neuroni reticolari e la natura distintiva delle connessioni.
Riso. 1. Neurone della formazione reticolare. Sezione sagittale del tronco encefalico di un cucciolo di ratto.
La Figura A mostra solo un neurone della formazione reticolare. Si può vedere che l'assone è diviso in segmenti caudale e rostrale, di grande lunghezza, con numerosi collaterali. B. Collaterali. Sezione sagittale del tronco cerebrale inferiore di un cucciolo di ratto, che mostra le connessioni dei collaterali del tratto discendente principale (tratto piramidale) ai neuroni reticolari. I collaterali delle vie ascendenti (vie sensoriali), non mostrati in figura, si collegano ai neuroni reticolari in modo simile (secondo M. E. Sheibel e A. B. Sheibel)
Insieme a numerosi neuroni situati separatamente, diversi per forma e dimensione, ci sono nuclei nella formazione reticolare del cervello. I neuroni sparsi della formazione reticolare svolgono principalmente un ruolo importante nel fornire riflessi segmentali che si chiudono a livello del tronco cerebrale. Agiscono come interneuroni durante l'attuazione di atti riflessi come l'ammiccamento, il riflesso corneale, ecc.
È stato chiarito il significato di molti nuclei della formazione reticolare. Pertanto, i nuclei situati nel midollo allungato hanno connessioni con i nuclei autonomici dei nervi vago e glossofaringeo, i nuclei simpatici del midollo spinale, partecipano alla regolazione dell'attività cardiaca, della respirazione, del tono vascolare, della secrezione delle ghiandole, ecc.
È stato stabilito il ruolo del locus coeruleus e dei nuclei del rafe nella regolazione del sonno e della veglia. macchia blu, si trova nella parte superolaterale della fossa romboidale. I neuroni di questo nucleo producono una sostanza biologicamente attiva - norepinefrina, che ha un effetto attivante sui neuroni delle parti sovrastanti del cervello. L'attività dei neuroni nel locus coeruleus è particolarmente elevata durante la veglia; durante il sonno profondo svanisce quasi completamente. Nuclei di cucitura situato lungo la linea mediana del midollo allungato. I neuroni di questi nuclei producono serotonina, che provoca processi di inibizione diffusa e uno stato di sonno.
Nuclei di Cajal E Darkshevich, legati alla formazione reticolare del mesencefalo, hanno connessioni con i nuclei delle paia III, IV, VI, VIII e XI dei nervi cranici. Coordinano il lavoro di questi centri nervosi, che è molto importante per garantire la rotazione combinata della testa e degli occhi. La formazione reticolare del tronco cerebrale è importante per mantenere il tono dei muscoli scheletrici inviando impulsi tonici ai motoneuroni dei nuclei motori dei nervi cranici e ai nuclei motori delle corna anteriori del midollo spinale. Nel processo di evoluzione, dalla formazione reticolare sono emerse formazioni indipendenti come il nucleo rosso e la substantia nigra.
Secondo criteri strutturali e funzionali, la formazione reticolare è divisa in 3 zone:
1. Mediano, situato lungo la linea mediana;
2. Mediale, che occupa le sezioni mediali del tronco;
3. Laterale, i cui neuroni si trovano vicino a formazioni sensoriali.
Zona medianaè rappresentato da elementi rafe, costituiti da nuclei, i cui neuroni sintetizzano il trasmettitore: la serotonina. Il sistema dei nuclei del rafe partecipa all'organizzazione del comportamento aggressivo e sessuale e alla regolazione del sonno.
Zona mediale (assiale).è costituito da piccoli neuroni che non si ramificano. Ci sono un gran numero di nuclei nella zona. Si trovano anche grandi neuroni multipolari con un gran numero di dendriti densamente ramificati. Formano fibre nervose ascendenti alla corteccia cerebrale e fibre nervose discendenti al midollo spinale. Le vie ascendenti della zona mediale hanno un effetto attivante (direttamente o indirettamente attraverso il talamo) sulla neocorteccia. Le vie discendenti hanno un effetto inibitorio.
Zona laterale– comprende le formazioni reticolari situate nel tronco cerebrale vicino ai sistemi sensoriali, nonché i neuroni reticolari che si trovano all'interno delle formazioni sensoriali. Il componente principale di questa zona è un gruppo di nuclei adiacenti al nucleo trigemino. Tutti i nuclei della zona laterale (ad eccezione del nucleo reticolare laterale del midollo allungato) sono costituiti da neuroni di piccole e medie dimensioni e mancano di elementi di grandi dimensioni. In questa zona si trovano vie ascendenti e discendenti che mettono in collegamento le formazioni sensoriali con la zona mediale della formazione reticolare ed i nuclei motori del tronco. Questa parte della formazione reticolare è più giovane e forse più progressiva; il suo sviluppo è legato al fatto che il volume della formazione reticolare assiale diminuisce durante lo sviluppo evolutivo. La zona laterale è quindi un insieme di unità integrative elementari formate in prossimità e all'interno di specifici sistemi sensoriali.
Riso. 2. Nuclei della formazione reticolare (RF)(dopo: Niuwenhuys et al, 1978).
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1-6 - zona mediana della RF: 1-4 - nuclei del rafe (1 - pallido, 2 - scuro, 3 - grande, 4 - ponte), 5 - centrale superiore, 6 - nucleo del rafe dorsale, 7-13 - mediale zona della RF 7 - paramediana reticolare, 8 - cellula gigante, 9 - nucleo reticolare del ponte tegmentale, 10, 11 - nuclei caudale (10) e orale (11) del ponte, 12 - nucleo tegmentale dorsale (Gudden), 13 - nucleo sfenoidale, 14 - I5 -zona laterale della Federazione Russa: 14 - nucleo reticolare centrale del midollo allungato, 15 - nucleo reticolare laterale, 16, 17 - nuclei parabrachiali mediale (16) e laterale (17), 18, 19 - parti compatte (18) e sparse (19) del nucleo peduncolo-pontino.
Grazie agli influssi discendenti, la formazione reticolare ha anche un effetto tonico sui motoneuroni del midollo spinale, che a sua volta aumenta il tono dei muscoli scheletrici e migliora il sistema di feedback afferente. Di conseguenza, qualsiasi atto motorio viene eseguito in modo molto più efficiente e fornisce un controllo più preciso sul movimento, ma un'eccitazione eccessiva delle cellule della formazione reticolare può portare a tremori muscolari.
Nei nuclei della formazione reticolare ci sono i centri del sonno e della veglia, e la stimolazione di alcuni centri porta all'inizio del sonno o al risveglio. Questa è la base per l'uso dei sonniferi. La formazione reticolare contiene neuroni che rispondono agli stimoli dolorifici provenienti dai muscoli o dagli organi interni. Contiene anche neuroni speciali che forniscono una risposta rapida a segnali improvvisi e incerti.
La formazione reticolare è strettamente connessa con la corteccia cerebrale, grazie alla quale si forma una connessione funzionale tra le parti esterne del sistema nervoso centrale e il tronco cerebrale. La formazione reticolare gioca un ruolo importante sia nell'integrazione delle informazioni sensoriali che nel controllo dell'attività di tutti i neuroni effettori (motori e autonomi). È anche di fondamentale importanza per l'attivazione della corteccia cerebrale e il mantenimento della coscienza.
Va notato che la corteccia cerebrale, a sua volta, invia cortico-reticolare convoglia gli impulsi nella formazione reticolare. Questi impulsi nascono principalmente nella corteccia frontale e attraversano i tratti piramidali. Le connessioni cortico-reticolari hanno un effetto inibitorio o eccitatorio sulla formazione reticolare del tronco encefalico; correggono il passaggio degli impulsi lungo le vie efferenti (selezione delle informazioni efferenti).
Esiste quindi una connessione bidirezionale tra la formazione reticolare e la corteccia cerebrale, che garantisce l'autoregolazione nell'attività del sistema nervoso. Lo stato funzionale della formazione reticolare determina il tono muscolare, il funzionamento degli organi interni, l'umore, la concentrazione, la memoria, ecc. In generale, la formazione reticolare crea e mantiene le condizioni per l'attuazione della complessa attività riflessa con la partecipazione della corteccia cerebrale.
Formazione reticolare Il tronco encefalico è considerato uno degli importanti apparati integrativi del cervello.
Le effettive funzioni integrative della formazione reticolare includono:
- controllo sugli stati di sonno e veglia
- controllo muscolare (fasico e tonico).
- elaborazione di segnali informativi provenienti dall'ambiente e dall'ambiente interno del corpo, che arrivano attraverso diversi canali
Un gran numero di vie afferenti da altre strutture cerebrali convergono nella formazione reticolare: dalla corteccia cerebrale - collaterali dei tratti corticospinali (piramidali), dal cervelletto e altre strutture, nonché fibre collaterali che si avvicinano attraverso il tronco encefalico, fibre dei sistemi sensoriali (visivo, uditivo, ecc.). Tutti terminano con sinapsi sui neuroni della formazione reticolare. Pertanto, grazie a questa organizzazione, la formazione reticolare è adatta a combinare le influenze di varie strutture cerebrali ed è in grado di influenzarle, cioè di svolgere funzioni integrative nell'attività del sistema nervoso centrale, determinando in gran parte il livello generale della sua attività .
Proprietà dei neuroni reticolari. I neuroni della formazione reticolare sono capaci di un'attività impulsiva di fondo stabile. La maggior parte di essi genera costantemente scariche con una frequenza di 5-10 Hz. La ragione di questa costante attività di fondo dei neuroni reticolari è: in primo luogo, la massiccia convergenza di varie influenze afferenti (dai recettori della pelle, dei muscoli, dei visceri, degli occhi, delle orecchie, ecc.), nonché delle influenze del cervelletto, della corteccia cerebrale , nuclei vestibolari e altre strutture cerebrali sullo stesso neurone reticolare. In questo caso, spesso sorge l'eccitazione in risposta a ciò. In secondo luogo, l’attività del neurone reticolare può essere modificata da fattori umorali (adrenalina, acetilcolina, tensione di CO2 nel sangue, ipossia, ecc.) Questi impulsi continui e le sostanze chimiche contenute nel sangue favoriscono la depolarizzazione delle membrane dei neuroni reticolari. , la loro capacità di stimolare l'attività. A questo proposito la formazione reticolare esercita un costante effetto tonico anche sulle altre strutture cerebrali.
Una caratteristica della formazione reticolare è anche l'elevata sensibilità dei suoi neuroni a varie sostanze fisiologicamente attive. Per questo motivo, l'attività dei neuroni reticolari può essere bloccata con relativa facilità da farmaci farmacologici che si legano ai citorecettori delle membrane di questi neuroni. Particolarmente attivi a questo proposito sono i composti dell'acido barbiturico (barbiturici), la clorpromazina e altri farmaci ampiamente utilizzati nella pratica medica.
La natura delle influenze non specifiche della formazione reticolare. La formazione reticolare del tronco encefalico è coinvolta nella regolazione delle funzioni autonomiche del corpo. Tuttavia, già nel 1946, il neurofisiologo americano N. W. Megoun e i suoi colleghi scoprirono che la formazione reticolare è direttamente correlata alla regolazione dell'attività riflessa somatica. È stato dimostrato che la formazione reticolare ha influenze diffuse, non specifiche, discendenti e ascendenti su altre strutture cerebrali.
Influenza al ribasso. Quando la formazione reticolare del rombencefalo è irritata (soprattutto il nucleo delle cellule giganti del midollo allungato e il nucleo reticolare del ponte, da cui ha origine il tratto reticolospinale), si verifica l'inibizione di tutti i centri motori spinali (flessione ed estensione). Questa inibizione è molto profonda e duratura. Questa situazione può verificarsi naturalmente durante il sonno profondo.
Insieme agli influssi inibitori diffusi, quando alcune aree della formazione reticolare vengono irritate, si rivela un'influenza diffusa che facilita l'attività del sistema motorio spinale.
La formazione reticolare svolge un ruolo importante nella regolazione dell'attività dei fusi muscolari, modificando la frequenza delle scariche fornite dalle fibre gamma efferenti ai muscoli. In questo modo si modula l'impulso inverso in essi.
Influenza crescente. Le ricerche di N. W. Megoun e G. Moruzzi (1949) hanno dimostrato che l'irritazione della formazione reticolare (romboencefalo, mesencefalo e diencefalo) influenza l'attività delle parti superiori del cervello, in particolare la corteccia cerebrale, garantendone il passaggio ad uno stato attivo. Questa posizione è confermata da numerosi studi sperimentali e osservazioni cliniche. Pertanto, se l'animale è in stato di sonno, la stimolazione diretta della formazione reticolare (soprattutto del ponte) attraverso gli elettrodi inseriti in queste strutture provoca una reazione comportamentale di risveglio dell'animale. In questo caso, sull'EEG appare un'immagine caratteristica: un cambiamento nel ritmo alfa con il ritmo beta, ad es. viene registrata la reazione di desincronizzazione o attivazione. Questa reazione non si limita ad una certa area della corteccia cerebrale, ma ne copre ampie aree, ad es. ha carattere generalizzato. Quando la formazione reticolare viene distrutta o le sue connessioni ascendenti con la corteccia cerebrale vengono interrotte, l'animale cade in uno stato simile al sonno, non reagisce agli stimoli luminosi e olfattivi e non entra effettivamente in contatto con il mondo esterno. Cioè, il telencefalo smette di funzionare attivamente.
Pertanto, la formazione reticolare del tronco encefalico svolge le funzioni del sistema di attivazione ascendente del cervello, che mantiene ad alto livello l'eccitabilità dei neuroni nella corteccia cerebrale.
Oltre alla formazione reticolare del tronco cerebrale, comprende anche il sistema di attivazione ascendente del cervello nuclei aspecifici del talamo, ipotalamo posteriore, strutture limbiche. Essendo un importante centro integrativo, la formazione reticolare, a sua volta, fa parte di più sistemi di integrazione globale del cervello, che comprendono strutture ipotalamo-limbiche e neocorticali. È nell'interazione con loro che si forma un comportamento appropriato, volto ad adattare il corpo alle mutevoli condizioni dell'ambiente esterno ed interno.
Una delle principali manifestazioni di danno alle strutture reticolari nell'uomo è la perdita di coscienza. Si verifica con incidenti cerebrovascolari, tumori e processi infettivi nel tronco encefalico. La durata dello stato di svenimento dipende dalla natura e dalla gravità della disfunzione del sistema di attivazione reticolare e varia da pochi secondi a molti mesi. La disfunzione delle influenze reticolari ascendenti si manifesta anche con perdita di vigore, sonnolenza patologica costante o frequenti attacchi di addormentamento (ipersomia parossistica), sonno notturno agitato. Ci sono anche disturbi (di solito aumento) del tono muscolare, vari cambiamenti autonomici, disturbi emotivi e mentali, ecc.
Formazione reticolare (dal latino reticulum - maglia, formatio - educazione)
formazione a rete, un insieme di strutture nervose situate nelle parti centrali del tronco encefalico (midollo allungato e mesencefalo, talamo visivo). Neuroni ,
i componenti del R. f. sono vari per dimensioni, struttura e lunghezza degli assoni ;
le loro fibre sono densamente intrecciate. Il termine "R. f.", introdotto dallo scienziato tedesco O. Deiters, riflette solo le sue caratteristiche morfologiche. R.f. morfologicamente e funzionalmente connesso con il midollo spinale, il cervelletto (Vedi Cervelletto), il sistema limbico (Vedi Sistema limbico) e la corteccia cerebrale. Nel campo di R. f. viene effettuata l'interazione degli impulsi ascendenti - afferenti e discendenti - efferenti che vi entrano. È anche possibile la circolazione degli impulsi lungo circuiti neurali chiusi. Pertanto, esiste un livello costante di eccitazione dei neuroni della R. f., a seguito del quale sono garantiti il tono e un certo grado di prontezza per l'attività di varie parti del sistema nervoso centrale. Grado di eccitazione di R. f. regolato dalla corteccia cerebrale (vedi Corteccia cerebrale).
Influenze verso il basso. In R.f. distinguere tra aree che hanno effetti inibitori e facilitanti sulle reazioni motorie del midollo spinale (vedi Midollo spinale) ( riso. 1
). La relazione tra la stimolazione di varie aree del tronco cerebrale e i riflessi spinali fu notata per la prima volta nel 1862 da I. M. Sechenov. Nel 1944-46, il neurofisiologo americano H. Magone e i suoi colleghi dimostrarono che l'irritazione di varie parti del R. f. il midollo allungato ha un effetto facilitante o inibitorio sulle reazioni motorie del midollo spinale. Stimolazione elettrica della parte mediale del R. f. il midollo allungato nei gatti e nelle scimmie anestetizzati e decerebrati è accompagnato da una completa cessazione dei movimenti causata sia di riflesso che dalla stimolazione delle aree motorie della corteccia cerebrale. Tutti gli effetti inibitori sono bilaterali, ma sul lato irritativo tale effetto è spesso osservato ad una soglia di irritazione più bassa. Alcune manifestazioni delle influenze inibitorie di R. f. il midollo allungato corrisponde al quadro di inibizione centrale descritto da Sechenov (vedi inibizione di Sechenov). Irritazione della regione laterale del R. f. midollo allungato lungo la periferia della regione che ha effetti inibitori è accompagnato da un effetto facilitante sull'attività motoria del midollo spinale. L'area di R. f., che ha un effetto facilitante sul midollo spinale, non si limita al midollo allungato, ma si estende anteriormente, catturando l'area del ponte e del mesencefalo. R.f. può colpire varie formazioni del midollo spinale, ad esempio i motoneuroni alfa che innervano le fibre principali (extrafusali) dei muscoli coinvolti nei movimenti volontari. Un aumento dei periodi di latenza delle risposte dei motoneuroni alla stimolazione delle parti inibitorie del R. f. suggerisce che l'influenza inibitoria delle strutture reticolari sulle reazioni motorie del midollo spinale venga effettuata con l'aiuto degli interneuroni, possibilmente delle cellule di Renshaw. Il meccanismo d'influenza di R. f. sul tono muscolare fu scoperto dal neurofisiologo svedese R. Granit, il quale dimostrò che R. f. influenza anche l'attività dei motoneuroni gamma, i cui assoni vanno alle cosiddette fibre muscolari intrafusali, svolgendo un ruolo importante nella regolazione della postura e dei movimenti fasici del corpo. Influenze crescenti. Vari reparti della R. f. (dal diencefalo al midollo allungato) hanno effetti eccitatori generalizzati sulla corteccia cerebrale, cioè coinvolgono tutte le aree della corteccia cerebrale nel processo di eccitazione ( riso. 2
). Nel 1949, il fisiologo italiano G. Moruzzi e Magone, studiando l'attività bioelettrica del cervello, stabilirono che l'irritazione di R. f. Il tronco encefalico modifica le oscillazioni lente e sincrone ad alta tensione caratteristiche del sonno in attività di bassa ampiezza e ad alta frequenza caratteristiche della veglia. I cambiamenti nell'attività elettrica della corteccia cerebrale sono accompagnati negli animali da manifestazioni esterne di risveglio. R.f. è strettamente connesso anatomicamente con le vie classiche e la sua eccitazione viene effettuata con l'aiuto di sistemi afferenti (sensibili) estero e interocettivi. Su questa base diversi autori attribuiscono R. f. al sistema afferente non specifico del cervello. Tuttavia, l'uso di varie sostanze farmacologiche nello studio della funzione di R. f., la scoperta dell'effetto selettivo delle sostanze chimiche sulle reazioni effettuate con la partecipazione di R. f., ha permesso a P. K. Anokhin di
formulare una posizione sulla specificità degli influssi ascendenti di R. f. alla corteccia cerebrale. Influenze attivanti di R. f. hanno sempre un certo significato biologico e sono caratterizzati da sensibilità selettiva a varie sostanze farmacologiche (Anokhin, 1959, 1968). Gli stupefacenti introdotti nel corpo causano l'inibizione dei neuroni del cervello, bloccando così la sua influenza ascendente e attivante sulla corteccia cerebrale. Un ruolo importante nel mantenimento dell'attività di R. f., sensibile a varie sostanze chimiche circolanti nel sangue, appartiene ai fattori umorali: catecolamine, anidride carbonica, sostanze colinergiche, ecc. Ciò garantisce l'inclusione di R. f. nella regolazione di alcune funzioni autonomiche. La corteccia cerebrale, sperimentando influenze di attivazione tonica dalla R. f., può modificare attivamente lo stato funzionale delle formazioni reticolari (cambiare la velocità di eccitazione in essa, influenzare il funzionamento dei singoli neuroni), cioè controllare, nelle parole di I. P. Pavlov, il “potere cieco” della sottocorteccia. La scoperta delle proprietà della RF e delle sue relazioni con altre strutture sottocorticali e aree della corteccia cerebrale ha permesso di chiarire i meccanismi neurofisiologici del dolore, del sonno, della veglia, dell'attenzione attiva, della formazione di reazioni riflesse condizionate integrali e dello sviluppo di vari stati motivazionali ed emotivi del corpo. Ricerca di R. f. l'uso di agenti farmacologici apre la possibilità del trattamento farmacologico di una serie di malattie del sistema nervoso centrale, determina un nuovo approccio a problemi importanti della medicina come l'anestesia, ecc. Illuminato.: Brodal A., Formazione reticolare del tronco encefalico, trad. dall'inglese, M., 1960; Rossi J.F., Zanchetti A., Formazione reticolare del tronco cerebrale, trad. dall'inglese, M., 1960; Formazione reticolare del cervello, trad. dall'inglese, M., 1962; Magun G., Il cervello sveglio, trad. dall'inglese, 2a ed., M., 1965; Anokhin P.K., Biologia e neurofisiologia del riflesso condizionato, M., 1968; Granit R., Fondamenti di regolazione del movimento, trad. dall'inglese, M., 1973; Moruzzi G., Magoun N. W., Formazione reticolare del tronco cerebrale e attivazione dell'EEG, nel libro: Elettroencefalografia e neurofisiologia clinica, v. 1, Boston, 1949 V. G. Zilov.
Grande Enciclopedia Sovietica. - M.: Enciclopedia sovietica. 1969-1978 .
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- (formatio reticularis; lat. rete reticolare; sinonimo sostanza reticolare) complesso di formazioni cellulari e nucleari che occupano una posizione centrale nel tronco encefalico e nella parte superiore del midollo spinale. Un gran numero di fibre nervose ... Wikipedia
Formazione reticolare- Una complessa rete di neuroni e nuclei cellulari che occupa la parte centrale del tronco encefalico. Spesso chiamato "sistema di attivazione reticolare" per il ruolo che svolge nel processo di attivazione. La ricerca moderna permette... ... Grande enciclopedia psicologica
Insieme di strutture nelle parti centrali del cervello che regolano il livello di eccitabilità e tono al di sotto e al di sopra del sistema nervoso centrale, inclusa la corteccia cerebrale... Grande dizionario enciclopedico
FORMAZIONE RETICOLARE, meccanismo complesso del SISTEMA NERVOSO CENTRALE dei vertebrati, localizzato nel tronco del MIDOLLO spinale. È costituito da gruppi interconnessi di corpi di cellule nervose (materia grigia) e si ritiene influenzi molti processi fisiologici... ... Dizionario enciclopedico scientifico e tecnico
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formazione reticolare- (formatio reticularis) un insieme di nuclei piccoli ma numerosi localizzati nelle parti centrali del tronco encefalico. I neuroni della formazione reticolare hanno processi altamente ramificati che corrono in direzioni diverse, assomigliando al microscopio... Glossario di termini e concetti sull'anatomia umana
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