Scopri cos'è un "neurone sensibile" in altri dizionari. Tipi di neuroni. Neuroni sensoriali (sensibili), motori (motori), intermedi (intercalari).

Tessuto nervoso- il principale elemento strutturale del sistema nervoso. IN composizione del tessuto nervoso contiene cellule nervose altamente specializzate - neuroni, E cellule neurogliali, svolgendo funzioni di supporto, secretorie e protettive.

Neuroneè l'unità strutturale e funzionale di base del tessuto nervoso. Queste cellule sono in grado di ricevere, elaborare, codificare, trasmettere e archiviare informazioni e stabilire contatti con altre cellule. Le caratteristiche uniche del neurone sono la capacità di generare scariche bioelettriche (impulsi) e trasmettere informazioni lungo processi da una cellula all'altra utilizzando terminazioni specializzate -.

Il funzionamento di un neurone è facilitato dalla sintesi nel suo assoplasma di sostanze trasmettitrici - neurotrasmettitori: acetilcolina, catecolamine, ecc.

Il numero di neuroni cerebrali si avvicina a 10 11 . Un neurone può avere fino a 10.000 sinapsi. Se questi elementi vengono considerati cellule di immagazzinamento delle informazioni, allora possiamo giungere alla conclusione che il sistema nervoso può immagazzinare 10 19 unità. informazioni, ad es. capace di contenere quasi tutta la conoscenza accumulata dall’umanità. Pertanto, l'idea che il cervello umano ricordi tutto ciò che accade nel corpo e durante la sua comunicazione con l'ambiente è abbastanza ragionevole per tutta la vita. Tuttavia, il cervello non può estrarre tutte le informazioni in esso memorizzate.

Diverse strutture cerebrali sono caratterizzate da determinati tipi di organizzazione neurale. I neuroni che regolano una singola funzione formano i cosiddetti gruppi, insiemi, colonne, nuclei.

I neuroni variano nella struttura e nella funzione.

Per struttura(a seconda del numero di processi che si estendono dal corpo cellulare) si distinguono unipolare(con un processo), bipolare (con due processi) e multipolare(con molti processi) neuroni.

Per proprietà funzionali allocare afferente(O centripeto) neuroni che trasportano l'eccitazione dai recettori in, efferente, il motore, neuroni motori(o centrifugo), che trasmette l'eccitazione dal sistema nervoso centrale all'organo innervato, e inserimento, contatto O intermedio neuroni che collegano i neuroni afferenti ed efferenti.

I neuroni afferenti sono unipolari, i loro corpi si trovano nei gangli spinali. Il processo che si estende dal corpo cellulare è a forma di T e diviso in due rami, uno dei quali va al sistema nervoso centrale e svolge la funzione di un assone, e l'altro si avvicina ai recettori ed è un lungo dendrite.

La maggior parte degli efferenti e degli interneuroni sono multipolari (Fig. 1). Gli interneuroni multipolari si trovano in gran numero nelle corna dorsali del midollo spinale e si trovano anche in tutte le altre parti del sistema nervoso centrale. Possono anche essere bipolari, ad esempio i neuroni retinici, che hanno un dendrite ramificato corto e un lungo assone. I motoneuroni si trovano principalmente nelle corna anteriori del midollo spinale.

Riso. 1. Struttura di una cellula nervosa:

1 - microtubuli; 2 - lungo processo di una cellula nervosa (assone); 3 - reticolo endoplasmatico; 4 - nucleo; 5 - neuroplasma; 6 - dendriti; 7 - mitocondri; 8 - nucleolo; 9 - guaina mielinica; 10 - intercettazione di Ranvier; 11 - estremità dell'assone

Neuroglia

Neuroglia, O glia, è un insieme di elementi cellulari del tessuto nervoso formato da cellule specializzate di varia forma.

Fu scoperta da R. Virchow e la chiamò neuroglia, che significa “colla dei nervi”. Le cellule neurogliali riempiono lo spazio tra i neuroni, rappresentando il 40% del volume del cervello. Le cellule gliali sono 3-4 volte più piccole delle cellule nervose; il loro numero nel sistema nervoso centrale dei mammiferi raggiunge i 140 miliardi, con l'età nel cervello umano il numero di neuroni diminuisce e aumenta il numero di cellule gliali.

È stato stabilito che la neuroglia è correlata al metabolismo nel tessuto nervoso. Alcune cellule neurogliali secernono sostanze che influenzano lo stato di eccitabilità neuronale. È stato notato che in vari stati mentali la secrezione di queste cellule cambia. I processi di tracce a lungo termine nel sistema nervoso centrale sono associati allo stato funzionale della neuroglia.

Tipi di cellule gliali

In base alla natura della struttura delle cellule gliali e alla loro localizzazione nel sistema nervoso centrale, si distinguono:

• astrociti (astroglia);
• oligodendrociti (oligodendroglia);
• cellule microgliali (microglia);
• Cellule di Schwann.

Le cellule gliali svolgono funzioni di supporto e protezione per i neuroni. Fanno parte della struttura. Astrociti sono le cellule gliali più numerose, riempiono gli spazi tra i neuroni e li ricoprono. Impediscono la diffusione dei neurotrasmettitori che diffondono dalla fessura sinaptica al sistema nervoso centrale. Gli astrociti contengono recettori per i neurotrasmettitori, la cui attivazione può causare fluttuazioni nella differenza di potenziale della membrana e cambiamenti nel metabolismo degli astrociti.

Gli astrociti circondano strettamente i capillari dei vasi sanguigni del cervello, situati tra loro e i neuroni. Su questa base si presume che gli astrociti svolgano un ruolo importante nel metabolismo dei neuroni, regolazione della permeabilità capillare a determinate sostanze.

Una delle funzioni importanti degli astrociti è la loro capacità di assorbire gli ioni K+ in eccesso, che possono accumularsi nello spazio intercellulare durante l'elevata attività neuronale. Nelle aree in cui gli astrociti sono strettamente adiacenti, si formano canali di giunzione gap attraverso i quali gli astrociti possono scambiare vari piccoli ioni e, in particolare, ioni K+. Ciò aumenta la possibilità che assorbano ioni K+. L'accumulo incontrollato di ioni K+ nello spazio interneuronale porterebbe portare ad un aumento dell’eccitabilità dei neuroni. Pertanto, gli astrociti, assorbendo gli ioni K+ in eccesso dal liquido interstiziale, prevengono una maggiore eccitabilità dei neuroni e la formazione di focolai di maggiore attività neuronale. La comparsa di tali lesioni nel cervello umano può essere accompagnata dal fatto che i suoi neuroni generano una serie di impulsi nervosi, chiamati scariche convulsive.

Gli astrociti prendono parte alla rimozione e alla distruzione dei neurotrasmettitori che entrano negli spazi extrasinaptici. In questo modo impediscono l’accumulo di neurotrasmettitori negli spazi interneuronali, che potrebbe portare a una compromissione della funzione cerebrale.

Neuroni e astrociti sono separati da spazi intercellulari di 15-20 µm chiamati spazio interstiziale. Gli spazi interstiziali occupano fino al 12-14% del volume del cervello. Una proprietà importante degli astrociti è la loro capacità di assorbire CO2 dal fluido extracellulare di questi spazi e quindi di mantenere un'atmosfera stabile pH cerebrale.

Gli astrociti sono coinvolti nella formazione delle interfacce tra il tessuto nervoso e i vasi cerebrali, il tessuto nervoso e le meningi durante la crescita e lo sviluppo del tessuto nervoso.

Oligodendrociti caratterizzato dalla presenza di un piccolo numero di processi brevi. Una delle loro funzioni principali è formazione della guaina mielinica delle fibre nervose all’interno del sistema nervoso centrale. Queste cellule si trovano anche in prossimità dei corpi cellulari dei neuroni, ma il significato funzionale di questo fatto è sconosciuto.

Cellule microgliali costituiscono il 5-20% del numero totale di cellule gliali e sono sparse in tutto il sistema nervoso centrale. È stato stabilito che i loro antigeni di superficie sono identici agli antigeni dei monociti del sangue. Ciò suggerisce la loro origine dal mesoderma, la penetrazione nel tessuto nervoso durante lo sviluppo embrionale e la successiva trasformazione in cellule microgliali morfologicamente riconoscibili. A questo proposito, è generalmente accettato che la funzione più importante delle microglia sia quella di proteggere il cervello. È stato dimostrato che quando il tessuto nervoso è danneggiato, il numero di cellule fagocitiche in esso contenute aumenta a causa dei macrofagi del sangue e dell'attivazione delle proprietà fagocitiche della microglia. Rimuovono i neuroni morti, le cellule gliali e i loro elementi strutturali e fagocitano le particelle estranee.

Cellule di Schwann formano la guaina mielinica delle fibre nervose periferiche al di fuori del sistema nervoso centrale. La membrana di questa cellula viene ripetutamente avvolta e lo spessore della guaina mielinica risultante può superare il diametro della fibra nervosa. La lunghezza delle sezioni mielinizzate della fibra nervosa è 1-3 mm. Negli spazi tra loro (nodi di Ranvier), la fibra nervosa rimane ricoperta solo da una membrana superficiale dotata di eccitabilità.

Una delle proprietà più importanti della mielina è la sua elevata resistenza alla corrente elettrica. Ciò è dovuto all'alto contenuto di sfingomielina e di altri fosfolipidi nella mielina, che le conferiscono proprietà di isolamento della corrente. Nelle aree della fibra nervosa ricoperte di mielina, il processo di generazione degli impulsi nervosi è impossibile. Gli impulsi nervosi vengono generati solo sulla membrana dei nodi di Ranvier, che fornisce una maggiore velocità degli impulsi nervosi alle fibre nervose mielinizzate rispetto a quelle non mielinizzate.

È noto che la struttura della mielina può essere facilmente distrutta durante danni infettivi, ischemici, traumatici e tossici al sistema nervoso. Allo stesso tempo si sviluppa il processo di demielinizzazione delle fibre nervose. La demielinizzazione si sviluppa particolarmente spesso nei pazienti con sclerosi multipla. Come risultato della demielinizzazione, la velocità degli impulsi nervosi lungo le fibre nervose diminuisce, la velocità di consegna delle informazioni al cervello dai recettori e dai neuroni agli organi esecutivi diminuisce. Ciò può portare a disturbi della sensibilità sensoriale, disturbi del movimento, della regolazione degli organi interni e altre gravi conseguenze.

Struttura e funzione dei neuroni

Neurone(cellula nervosa) è un'unità strutturale e funzionale.

La struttura anatomica e le proprietà del neurone ne garantiscono l'attuazione funzioni principali: effettuare il metabolismo, ottenere energia, percepire vari segnali e elaborarli, formare o partecipare a risposte, generare e condurre impulsi nervosi, combinando i neuroni in circuiti neurali che forniscono sia le reazioni riflesse più semplici che le funzioni integrative più elevate del cervello.

I neuroni sono costituiti da un corpo di cellule nervose e da processi: assoni e dendriti.

Riso. 2. Struttura di un neurone

Corpo della cellula nervosa

Corpo (perikaryon, soma) Il neurone e i suoi processi sono ricoperti interamente da una membrana neuronale. La membrana del corpo cellulare differisce dalla membrana dell'assone e dei dendriti nel contenuto di vari recettori e dalla presenza su di essa.

Il corpo del neurone contiene il neuroplasma e il nucleo, il reticolo endoplasmatico liscio e rugoso, l'apparato di Golgi e i mitocondri, delimitati da esso da membrane. I cromosomi del nucleo del neurone contengono un insieme di geni che codificano per la sintesi delle proteine ​​necessarie per la formazione della struttura e l'attuazione delle funzioni del corpo del neurone, dei suoi processi e delle sinapsi. Si tratta di proteine ​​che svolgono funzioni di enzimi, trasportatori, canali ionici, recettori, ecc. Alcune proteine ​​svolgono funzioni mentre si trovano nel neuroplasma, altre essendo incorporate nelle membrane degli organelli, nel soma e nei processi neuronali. Alcuni di essi, ad esempio gli enzimi necessari per la sintesi dei neurotrasmettitori, vengono consegnati al terminale assonale mediante trasporto assonale. Il corpo cellulare sintetizza i peptidi necessari per la vita degli assoni e dei dendriti (ad esempio i fattori di crescita). Pertanto, quando il corpo di un neurone viene danneggiato, i suoi processi degenerano e vengono distrutti. Se il corpo del neurone viene preservato, ma il processo è danneggiato, si verifica il suo lento ripristino (rigenerazione) e viene ripristinata l'innervazione dei muscoli o degli organi denervati.

Il sito della sintesi proteica nei corpi cellulari dei neuroni è il reticolo endoplasmatico ruvido (granuli tigroidi o corpi di Nissl) o ribosomi liberi. Il loro contenuto nei neuroni è maggiore che nelle cellule gliali o in altre cellule del corpo. Nel reticolo endoplasmatico liscio e nell'apparato di Golgi, le proteine ​​acquisiscono la loro caratteristica conformazione spaziale, vengono smistate e dirette in flussi di trasporto verso le strutture del corpo cellulare, dei dendriti o dell'assone.

In numerosi mitocondri di neuroni, a seguito di processi di fosforilazione ossidativa, si forma ATP, la cui energia viene utilizzata per mantenere la vita del neurone, il funzionamento delle pompe ioniche e il mantenimento dell'asimmetria delle concentrazioni di ioni su entrambi i lati della membrana . Di conseguenza, il neurone è costantemente pronto non solo a percepire vari segnali, ma anche a rispondere ad essi, generando impulsi nervosi e utilizzandoli per controllare le funzioni di altre cellule.

I recettori molecolari della membrana del corpo cellulare, i recettori sensoriali formati dai dendriti e le cellule sensibili di origine epiteliale prendono parte ai meccanismi attraverso i quali i neuroni percepiscono i vari segnali. I segnali provenienti da altre cellule nervose possono raggiungere il neurone attraverso numerose sinapsi formate sui dendriti o sul gel del neurone.

Dendriti di una cellula nervosa

Dendriti i neuroni formano un albero dendritico, la natura della ramificazione e la cui dimensione dipendono dal numero di contatti sinaptici con altri neuroni (Fig. 3). I dendriti di un neurone hanno migliaia di sinapsi formate dagli assoni o dai dendriti di altri neuroni.

Riso. 3. Contatti sinaptici dell'interneurone. Le frecce a sinistra mostrano l'arrivo dei segnali afferenti ai dendriti e al corpo dell'interneurone, a destra - la direzione di propagazione dei segnali efferenti dell'interneurone ad altri neuroni

Le sinapsi possono essere eterogenee sia nella funzione (inibitoria, eccitatoria) che nel tipo di neurotrasmettitore utilizzato. La membrana dei dendriti coinvolta nella formazione delle sinapsi è la loro membrana postsinaptica, che contiene recettori (canali ionici legati al ligando) per il neurotrasmettitore utilizzato in una determinata sinapsi.

Le sinapsi eccitatorie (glutamatergiche) si trovano principalmente sulla superficie dei dendriti, dove sono presenti rilievi o escrescenze (1-2 μm), chiamate spine. La membrana della colonna vertebrale contiene canali, la cui permeabilità dipende dalla differenza di potenziale transmembrana. I messaggeri secondari della trasmissione del segnale intracellulare, così come i ribosomi su cui viene sintetizzata la proteina in risposta alla ricezione dei segnali sinaptici, si trovano nel citoplasma dei dendriti nell'area delle spine. Il ruolo esatto delle spine rimane sconosciuto, ma è chiaro che aumentano la superficie dell'albero dendritico per la formazione delle sinapsi. Le spine sono anche strutture neuronali per ricevere segnali di input e elaborarli. I dendriti e le spine assicurano la trasmissione delle informazioni dalla periferia al corpo del neurone. La membrana obliqua del dendrite è polarizzata a causa della distribuzione asimmetrica degli ioni minerali, del funzionamento delle pompe ioniche e della presenza di canali ionici al suo interno. Queste proprietà sono alla base della trasmissione di informazioni attraverso la membrana sotto forma di correnti circolari locali (elettrotonicamente) che si formano tra le membrane postsinaptiche e le aree adiacenti della membrana dendritica.

Le correnti locali, quando si propagano lungo la membrana dei dendriti, si attenuano, ma sono di intensità sufficiente per trasmettere i segnali ricevuti attraverso gli input sinaptici ai dendriti alla membrana del corpo del neurone. I canali del sodio e del potassio voltaggio-dipendenti non sono ancora stati identificati nella membrana dendritica. Non ha eccitabilità e la capacità di generare potenziali d'azione. Tuttavia, è noto che il potenziale d'azione derivante dalla membrana della collinetta dell'assone può propagarsi lungo di essa. Il meccanismo di questo fenomeno è sconosciuto.

Si presume che i dendriti e le spine facciano parte delle strutture neurali coinvolte nei meccanismi di memoria. Il numero di spine è particolarmente elevato nei dendriti dei neuroni della corteccia cerebellare, dei gangli della base e della corteccia cerebrale. L’area dell’albero dendritico e il numero delle sinapsi sono ridotti in alcuni campi della corteccia cerebrale delle persone anziane.

Assone del neurone

Assone - un processo di una cellula nervosa che non si trova in altre cellule. A differenza dei dendriti, il cui numero varia da neurone, tutti i neuroni hanno un assone. La sua lunghezza può raggiungere fino a 1,5 M. Nel punto in cui l'assone esce dal corpo del neurone si verifica un ispessimento: una collinetta dell'assone, ricoperta da una membrana plasmatica, che presto viene ricoperta di mielina. La porzione della collinetta assonica che non è ricoperta di mielina è chiamata segmento iniziale. Gli assoni dei neuroni, fino ai loro rami terminali, sono ricoperti da una guaina mielinica, interrotta dai nodi di Ranvier - aree microscopiche non mielinizzate (circa 1 μm).

Per tutta la lunghezza dell'assone (fibre mielinizzate e non mielinizzate) è ricoperto da una membrana fosfolipidica a doppio strato con molecole proteiche integrate che svolgono le funzioni di trasporto ionico, canali ionici voltaggio-dipendenti, ecc. Le proteine ​​sono distribuite uniformemente nella membrana della fibra nervosa non mielinizzata, e nella membrana della fibra nervosa mielinizzata si trovano principalmente nell'area delle intercettazioni di Ranvier. Poiché l'assoplasma non contiene reticolo ruvido e ribosomi, è ovvio che queste proteine ​​vengono sintetizzate nel corpo del neurone e consegnate alla membrana dell'assone tramite trasporto assonale.

Proprietà della membrana che ricopre il corpo e l'assone di un neurone, sono diversi. Questa differenza riguarda principalmente la permeabilità della membrana agli ioni minerali ed è dovuta al contenuto di diverse tipologie. Se nella membrana del corpo del neurone e dei dendriti prevale il contenuto dei canali ionici legati al ligando (comprese le membrane postsinaptiche), allora nella membrana dell'assone, specialmente nell'area dei nodi di Ranvier, c'è un'alta densità di tensione- canali del sodio e del potassio controllati.

La membrana del segmento iniziale dell'assone ha il valore di polarizzazione più basso (circa 30 mV). Nelle aree dell'assone più distanti dal corpo cellulare il potenziale transmembrana è di circa 70 mV. La bassa polarizzazione della membrana del segmento iniziale dell'assone determina che in quest'area la membrana del neurone abbia la massima eccitabilità. È qui che i potenziali postsinaptici che sorgono sulla membrana dei dendriti e del corpo cellulare a seguito della trasformazione dei segnali di informazione ricevuti dal neurone nelle sinapsi vengono distribuiti lungo la membrana del corpo del neurone con l'aiuto di correnti elettriche circolari locali . Se queste correnti causano la depolarizzazione della membrana della collinetta assonica a un livello critico (E k), allora il neurone risponderà alla ricezione di segnali da altre cellule nervose generando il suo potenziale d'azione (impulso nervoso). L'impulso nervoso risultante viene poi trasportato lungo l'assone verso altre cellule nervose, muscolari o ghiandolari.

La membrana del segmento iniziale dell'assone contiene spine su cui si formano le sinapsi inibitorie GABAergiche. La ricezione di segnali in questo senso da altri neuroni può impedire la generazione di un impulso nervoso.

Classificazione e tipi di neuroni

I neuroni sono classificati in base alle caratteristiche sia morfologiche che funzionali.

In base al numero di processi si distinguono i neuroni multipolari, bipolari e pseudounipolari.

In base alla natura delle connessioni con altre cellule e alla funzione svolta, si distinguono toccare, inserire E il motore neuroni. Sensoriale i neuroni sono anche chiamati neuroni afferenti e i loro processi sono chiamati centripeti. Vengono chiamati i neuroni che svolgono la funzione di trasmettere segnali tra le cellule nervose intercalato, O associativo. I neuroni i cui assoni formano sinapsi sulle cellule effettrici (muscolari, ghiandolari) sono classificati come il motore, O efferente, i loro assoni sono detti centrifughi.

Neuroni afferenti (sensibili). percepiscono le informazioni attraverso i recettori sensoriali, le convertono in impulsi nervosi e le conducono al cervello e al midollo spinale. I corpi dei neuroni sensoriali si trovano nel midollo spinale e nel cranio. Questi sono neuroni pseudounipolari, i cui assone e dendrite si estendono insieme dal corpo del neurone e poi si separano. Il dendrite segue alla periferia degli organi e dei tessuti come parte dei nervi sensoriali o misti, e l'assone come parte delle radici dorsali entra nelle corna dorsali del midollo spinale o come parte dei nervi cranici - nel cervello.

Inserire, O associativi, neuroni eseguire le funzioni di elaborazione delle informazioni in arrivo e, in particolare, garantire la chiusura degli archi riflessi. I corpi cellulari di questi neuroni si trovano nella materia grigia del cervello e del midollo spinale.

Neuroni efferenti svolgono anche la funzione di elaborare le informazioni in arrivo e di trasmettere gli impulsi nervosi efferenti dal cervello e dal midollo spinale alle cellule degli organi esecutivi (effettori).

Attività integrativa di un neurone

Ogni neurone riceve un numero enorme di segnali attraverso numerose sinapsi situate sui suoi dendriti e sul corpo, nonché attraverso recettori molecolari nelle membrane plasmatiche, nel citoplasma e nel nucleo. La segnalazione utilizza molti tipi diversi di neurotrasmettitori, neuromodulatori e altre molecole di segnalazione. È ovvio che per poter rispondere all'arrivo simultaneo di più segnali, il neurone deve avere la capacità di integrarli.

Nel concetto è incluso l'insieme di processi che garantiscono l'elaborazione dei segnali in arrivo e la formazione di una risposta neuronale ad essi attività integrativa del neurone.

La percezione e l'elaborazione dei segnali che entrano nel neurone vengono effettuate con la partecipazione dei dendriti, del corpo cellulare e della collinetta assonale del neurone (Fig. 4).

Riso. 4. Integrazione dei segnali da parte di un neurone.

Una delle opzioni per la loro elaborazione e integrazione (somma) è la trasformazione nelle sinapsi e la somma dei potenziali postsinaptici sulla membrana del corpo e sui processi del neurone. I segnali ricevuti vengono convertiti nelle sinapsi in fluttuazioni della differenza di potenziale della membrana postsinaptica (potenziali postsinaptici). A seconda del tipo di sinapsi, il segnale ricevuto può essere convertito in una piccola variazione (0,5-1,0 mV) depolarizzante nella differenza di potenziale (EPSP - le sinapsi nel diagramma sono rappresentate come cerchi luminosi) o iperpolarizzante (IPSP - le sinapsi nel diagramma sono raffigurati come cerchi neri). Molti segnali possono arrivare contemporaneamente a diversi punti del neurone, alcuni dei quali vengono trasformati in EPSP, altri in IPSP.

Queste oscillazioni della differenza di potenziale si propagano con l'aiuto di correnti circolari locali lungo la membrana neuronale in direzione della collinetta dell'assone sotto forma di onde di depolarizzazione (bianco nel diagramma) e iperpolarizzazione (nero nel diagramma), sovrapposte l'una all'altra (grigio aree nel diagramma). Con questa sovrapposizione di ampiezza, le onde di una direzione vengono sommate e le onde di direzioni opposte vengono ridotte (appianate). Questa somma algebrica della differenza di potenziale attraverso la membrana viene chiamata sommatoria spaziale(Fig. 4 e 5). Il risultato di questa somma può essere la depolarizzazione della membrana della collinetta assonica e la generazione di un impulso nervoso (casi 1 e 2 in Fig. 4), oppure la sua iperpolarizzazione e la prevenzione del verificarsi di un impulso nervoso (casi 3 e 4 in Figura 4).

Per spostare la differenza di potenziale della membrana della collinetta assonica (circa 30 mV) a E k, deve essere depolarizzata di 10-20 mV. Ciò porterà all'apertura dei canali del sodio voltaggio-dipendenti presenti in esso e alla generazione di un impulso nervoso. Poiché all'arrivo di un AP e alla sua trasformazione in EPSP, la depolarizzazione della membrana può raggiungere fino a 1 mV e la sua propagazione alla collinetta dell'assone avviene con attenuazione, la generazione di un impulso nervoso richiede l'arrivo simultaneo di 40-80 impulsi nervosi da altri neuroni al neurone attraverso sinapsi eccitatorie e sommando lo stesso numero di EPSP.

Riso. 5. Somma spaziale e temporale degli EPSP da parte di un neurone; a — EPSP a un singolo stimolo; e — EPSP a stimolazione multipla da diverse afferenze; c — EPSP alla stimolazione frequente attraverso una singola fibra nervosa

Se in questo momento un certo numero di impulsi nervosi arriva al neurone attraverso le sinapsi inibitorie, allora sarà possibile la sua attivazione e generazione di un impulso nervoso di risposta, aumentando contemporaneamente la ricezione dei segnali attraverso le sinapsi eccitatorie. In condizioni in cui i segnali che arrivano attraverso le sinapsi inibitorie causano un'iperpolarizzazione della membrana neuronale uguale o maggiore della depolarizzazione causata dai segnali che arrivano attraverso le sinapsi eccitatorie, la depolarizzazione della membrana della collinetta assonale sarà impossibile, il neurone non genererà impulsi nervosi e diventerà inattivo.

Anche il neurone esegue sommatoria temporale I segnali EPSP e IPSP gli arrivano quasi simultaneamente (vedi Fig. 5). Le variazioni di differenza di potenziale che provocano nelle aree perisinaptiche possono essere riassunte anche algebricamente, chiamata sommatoria temporanea.

Pertanto, ogni impulso nervoso generato da un neurone, così come il periodo di silenzio del neurone, contiene informazioni ricevute da molte altre cellule nervose. Tipicamente, maggiore è la frequenza dei segnali ricevuti da un neurone da altre cellule, maggiore è la frequenza con cui genera gli impulsi nervosi di risposta che invia lungo l'assone ad altre cellule nervose o effettrici.

A causa del fatto che nella membrana del corpo del neurone e anche nei suoi dendriti ci sono (anche se in un piccolo numero) canali del sodio, il potenziale d'azione che sorge sulla membrana della collinetta dell'assone può diffondersi al corpo e ad alcune parti del dendriti del neurone. Il significato di questo fenomeno non è sufficientemente chiaro, ma si presume che il potenziale d'azione propagante appiana momentaneamente tutte le correnti locali esistenti sulla membrana, ripristina i potenziali e contribuisce a una percezione più efficiente delle nuove informazioni da parte del neurone.

I recettori molecolari prendono parte alla trasformazione e all'integrazione dei segnali che entrano nel neurone. Allo stesso tempo, la loro stimolazione da parte di molecole segnale può portare a cambiamenti nello stato dei canali ionici attivati ​​(da proteine ​​G, secondi messaggeri), alla trasformazione dei segnali ricevuti in fluttuazioni della differenza di potenziale della membrana neuronale, alla somma e alla formazione di la risposta neuronale sotto forma di generazione di un impulso nervoso o della sua inibizione.

La trasformazione dei segnali da parte dei recettori molecolari metabotropici di un neurone è accompagnata dalla sua risposta sotto forma di lancio di una cascata di trasformazioni intracellulari. La risposta del neurone in questo caso può essere un'accelerazione del metabolismo generale, un aumento della formazione di ATP, senza il quale è impossibile aumentare la sua attività funzionale. Utilizzando questi meccanismi, il neurone integra i segnali ricevuti per migliorare l'efficienza delle proprie attività.

Le trasformazioni intracellulari in un neurone, avviate dai segnali ricevuti, spesso portano ad un aumento della sintesi di molecole proteiche che svolgono le funzioni di recettori, canali ionici e trasportatori nel neurone. Aumentando il loro numero, il neurone si adatta alla natura dei segnali in arrivo, aumentando la sensibilità a quelli più significativi e indebolendola a quelli meno significativi.

La ricezione di più segnali da parte di un neurone può essere accompagnata dall'espressione o dalla repressione di alcuni geni, ad esempio quelli che controllano la sintesi dei neuromodulatori peptidici. Poiché vengono consegnati ai terminali assonici di un neurone e vengono utilizzati da questi per potenziare o indebolire l'azione dei suoi neurotrasmettitori su altri neuroni, il neurone, in risposta ai segnali che riceve, può, a seconda delle informazioni ricevute, avere un effetto più forte o più debole sulle altre cellule nervose che controlla. Poiché l'effetto modulante dei neuropeptidi può durare a lungo, anche l'influenza di un neurone su altre cellule nervose può durare a lungo.

Pertanto, grazie alla capacità di integrare vari segnali, un neurone può rispondervi sottilmente con un'ampia gamma di risposte, permettendogli di adattarsi efficacemente alla natura dei segnali in arrivo e di usarli per regolare le funzioni di altre cellule.

Circuiti neurali

I neuroni del sistema nervoso centrale interagiscono tra loro, formando varie sinapsi nel punto di contatto. Le penalità neurali risultanti aumentano notevolmente la funzionalità del sistema nervoso. I circuiti neurali più comuni includono: circuiti neurali locali, gerarchici, convergenti e divergenti con un input (Fig. 6).

Circuiti neurali locali formato da due o più neuroni. In questo caso, uno dei neuroni (1) darà il suo collaterale assonale al neurone (2), formando una sinapsi assosomatica sul suo corpo, e il secondo formerà una sinapsi assonale sul corpo del primo neurone. Le reti neurali locali possono fungere da trappole in cui gli impulsi nervosi possono circolare a lungo in un cerchio formato da diversi neuroni.

La possibilità di circolazione a lungo termine di un'onda di eccitazione (impulso nervoso) una volta sorta attraverso la trasmissione ad una struttura ad anello è stata dimostrata sperimentalmente dal professor I.A. Vetokhin negli esperimenti sull'anello nervoso di una medusa.

La circolazione circolare degli impulsi nervosi lungo i circuiti neurali locali svolge la funzione di trasformare il ritmo delle eccitazioni, fornisce la possibilità di eccitazione a lungo termine dopo la cessazione dei segnali che li raggiungono ed è coinvolta nei meccanismi di memorizzazione delle informazioni in arrivo.

I circuiti locali possono anche svolgere una funzione di frenatura. Un esempio di ciò è l'inibizione ricorrente, che si realizza nel più semplice circuito neurale locale del midollo spinale, formato dall'a-motoneurone e dalla cellula di Renshaw.

Riso. 6. I circuiti neurali più semplici del sistema nervoso centrale. Descrizione nel testo

In questo caso, l'eccitazione che nasce nel motoneurone si diffonde lungo il ramo dell'assone e attiva la cellula di Renshaw, che inibisce l'a-motoneurone.

Catene convergenti sono formati da più neuroni, su uno dei quali (solitamente quello efferente) convergono o convergono gli assoni di numerose altre cellule. Tali catene sono diffuse nel sistema nervoso centrale. Ad esempio, gli assoni di molti neuroni dei campi sensoriali della corteccia convergono sui neuroni piramidali della corteccia motoria primaria. Gli assoni di migliaia di interneuroni e sensoriali a vari livelli del sistema nervoso centrale convergono sui motoneuroni delle corna ventrali del midollo spinale. I circuiti convergenti svolgono un ruolo importante nell'integrazione dei segnali da parte dei neuroni efferenti e nel coordinamento dei processi fisiologici.

Circuiti divergenti a ingresso singolo sono formati da un neurone con un assone ramificato, ciascuno dei cui rami forma una sinapsi con un'altra cellula nervosa. Questi circuiti svolgono la funzione di trasmettere simultaneamente segnali da un neurone a molti altri neuroni. Ciò è ottenuto grazie alla forte ramificazione (formazione di diverse migliaia di rami) dell'assone. Tali neuroni si trovano spesso nei nuclei della formazione reticolare del tronco cerebrale. Forniscono un rapido aumento dell'eccitabilità di numerose parti del cervello e la mobilitazione delle sue riserve funzionali.

Ultimo aggiornamento: 10/10/2013

Articolo scientifico divulgativo sulle cellule nervose: struttura, somiglianze e differenze tra neuroni e altre cellule, principio di trasmissione degli impulsi elettrici e chimici.

Neuroneè una cellula nervosa che costituisce l'elemento principale del sistema nervoso. I neuroni sono simili alle altre cellule sotto molti aspetti, ma esiste un’importante differenza tra un neurone e le altre cellule: i neuroni sono specializzati nella trasmissione di informazioni in tutto il corpo.

Queste cellule altamente specializzate sono in grado di trasmettere informazioni sia chimicamente che elettricamente. Esistono anche diversi tipi di neuroni che svolgono diverse funzioni nel corpo umano.

I neuroni sensoriali trasportano le informazioni dalle cellule recettoriali sensoriali al cervello. I motoneuroni trasmettono comandi dal cervello ai muscoli. Gli interneuroni (interneuroni) sono in grado di comunicare informazioni tra diversi neuroni nel corpo.

Neuroni rispetto ad altre cellule del nostro corpo

Somiglianze con altre cellule:

• I neuroni, come le altre cellule, hanno un nucleo contenente informazioni genetiche
• I neuroni e le altre cellule sono circondate da una membrana che protegge la cellula.
• I corpi cellulari dei neuroni e di altre cellule contengono organelli che supportano la vita cellulare: mitocondri, apparato del Golgi e citoplasma.

Differenze che rendono unici i neuroni

A differenza di altre cellule, i neuroni smettono di riprodursi subito dopo la nascita. Pertanto, alcune parti del cervello hanno un numero maggiore di neuroni alla nascita rispetto a dopo, perché i neuroni muoiono, ma non si muovono. Nonostante il fatto che i neuroni non si riproducano, gli scienziati hanno dimostrato che nuove connessioni tra i neuroni compaiono nel corso della vita.

I neuroni hanno una membrana progettata per inviare informazioni ad altre cellule. - Questi sono dispositivi speciali che trasmettono e ricevono informazioni. Le connessioni intercellulari sono chiamate sinapsi. I neuroni rilasciano sostanze chimiche (neurotrasmettitori o neurotrasmettitori) nelle sinapsi per comunicare con altri neuroni.

Struttura del neurone

Un neurone è composto solo da tre parti principali: l'assone, il corpo cellulare e i dendriti. Tuttavia, tutti i neuroni variano leggermente in forma, dimensione e caratteristiche a seconda del ruolo e della funzione del neurone. Alcuni neuroni hanno solo pochi rami dendritici, mentre altri sono molto ramificati per poter ricevere una grande quantità di informazioni. Alcuni neuroni hanno assoni corti, mentre altri possono avere assoni piuttosto lunghi. L'assone più lungo del corpo umano va dalla parte inferiore della colonna vertebrale all'alluce, misurando circa 0,91 metri (3 piedi) di lunghezza!

Maggiori informazioni sulla struttura di un neurone

Potenziale d'azione

Come fanno i neuroni a inviare e ricevere informazioni? Affinché i neuroni possano comunicare, devono trasmettere informazioni sia all'interno del neurone stesso che da un neurone al neurone successivo. Questo processo utilizza sia segnali elettrici che trasmettitori chimici.

I dendriti ricevono informazioni dai recettori sensoriali o da altri neuroni. Questa informazione viene quindi inviata al corpo cellulare e all'assone. Una volta che questa informazione lascia l’assone, viaggia lungo l’intera lunghezza dell’assone utilizzando un segnale elettrico chiamato potenziale d’azione.

Comunicazione tra sinapsi

Non appena l'impulso elettrico raggiunge l'assone, l'informazione deve essere inviata ai dendriti del neurone adiacente attraverso la fessura sinaptica. In alcuni casi, il segnale elettrico può attraversare la fessura tra i neuroni quasi istantaneamente e continuare il suo movimento.

In altri casi, i neurotrasmettitori devono trasmettere informazioni da un neurone a quello successivo. I neurotrasmettitori sono messaggeri chimici che vengono rilasciati dagli assoni per attraversare la fessura sinaptica e raggiungere i recettori di altri neuroni. In un processo chiamato “ricaptazione”, i neurotrasmettitori si attaccano a un recettore e vengono assorbiti nel neurone per essere riutilizzati.

Neurotrasmettitori

È parte integrante del nostro funzionamento quotidiano. Non si sa ancora esattamente quanti neurotrasmettitori esistano, ma gli scienziati ne hanno già trovati più di un centinaio.

Che effetto ha ciascun neurotrasmettitore sul corpo? Cosa succede quando le malattie o i farmaci incontrano questi messaggeri chimici? Elenchiamo alcuni dei principali neurotrasmettitori, i loro effetti conosciuti e le malattie ad essi associati.

- (dal greco neurone nervo) una cellula nervosa costituita da un corpo e processi che si estendono da esso, dendriti relativamente corti e un lungo assone; l'unità strutturale e funzionale di base del sistema nervoso (vedi diagramma). I neuroni conducono gli impulsi nervosi... Grande dizionario enciclopedico

Neurone afferente- (sensibile, sensoriale) – un neurone che percepisce segnali dai recettori dell'ambiente esterno ed interno, trasmette impulsi ad altri neuroni (associativi, efferenti) C.N.S ... Glossario dei termini sulla fisiologia degli animali da allevamento

UN; m. [dal greco. nervo neuronale] Speciale. Una cellula nervosa da cui partono tutti i processi. * * * neurone (dal greco néuron nervo), cellula nervosa costituita da un corpo e processi di dendriti relativamente corti e da un lungo assone che si estende da esso;… … Dizionario enciclopedico

Questo termine ha altri significati, vedi Neurone (significati). Da non confondere con il neutrone. Neurone piramidale corticale del topo, proteina fluorescente verde (GFP) che esprime il neurone (da ... Wikipedia

- (n. afferens, n. sensorium: sinonimo: N. recettore, N. sensoriale, N. sensibile) N., che effettua la percezione e la trasmissione dell'eccitazione dai recettori ad altri N. del sistema nervoso centrale ... Ampio dizionario medico

- (neurone sensibile), una cellula nervosa che conduce le informazioni dai RECETTORI presenti in qualsiasi parte del corpo al SISTEMA NERVOSO CENTRALE (SNC). Le loro terminazioni nervose si trovano negli organi di senso. vedi anche NEURONE MOTORIO, NEURONE, SENSI, NERVO… Dizionario enciclopedico scientifico e tecnico

Una complessa rete di strutture che permea l'intero corpo e garantisce l'autoregolazione delle sue funzioni vitali grazie alla capacità di rispondere alle influenze (stimoli) esterne ed interne. Le principali funzioni del sistema nervoso sono ricevere, immagazzinare e... Enciclopedia di Collier

Da non confondere con il neutrone. Cellule piramidali dei neuroni nella corteccia cerebrale del topo Un neurone (cellula nervosa) è un'unità strutturalmente funzionale del sistema nervoso. Questa cellula ha una struttura complessa, altamente specializzata e in struttura... ... Wikipedia

Da non confondere con il neutrone. Cellule piramidali dei neuroni nella corteccia cerebrale del topo Un neurone (cellula nervosa) è un'unità strutturalmente funzionale del sistema nervoso. Questa cellula ha una struttura complessa, altamente specializzata e in struttura... ... Wikipedia

Sistema nervoso controlla le attività dei vari organi, sistemi e apparati che compongono il corpo. Regola le funzioni di movimento, digestione, respirazione, afflusso di sangue, processi metabolici, ecc. Il sistema nervoso stabilisce la relazione del corpo con l'ambiente esterno, unisce tutte le parti del corpo in un unico insieme.

Il sistema nervoso è diviso secondo il principio topografico in centrale e periferico ( riso. 1). Sistema nervoso centrale (SNC) comprende il cervello e il midollo spinale.

A parte periferica del sistema nervoso comprendono i nervi spinali e cranici con le loro radici e rami, i plessi nervosi, i gangli nervosi e le terminazioni nervose.

Inoltre, il sistema nervoso è costituito da due parti speciali: somatica (animale) e autonoma (autonoma).

Sistema nervoso somatico innerva principalmente gli organi del soma (corpo): muscoli striati (scheletrici) (viso, torso, arti), pelle e alcuni organi interni (lingua, laringe, faringe). Il sistema nervoso somatico svolge principalmente le funzioni di connessione del corpo con l'ambiente esterno, fornendo sensibilità e movimento, provocando la contrazione dei muscoli scheletrici. Poiché le funzioni di movimento e sentimento sono caratteristiche degli animali e li distinguono dalle piante, viene chiamata questa parte del sistema nervoso animale(animale). Le azioni del sistema nervoso somatico sono controllate dalla coscienza umana.

Sistema nervoso autonomo innerva gli interni, le ghiandole, la muscolatura liscia degli organi e della pelle, i vasi sanguigni e il cuore, regola i processi metabolici nei tessuti. Il sistema nervoso autonomo influenza i processi della cosiddetta vita vegetale, comuni agli animali e alle piante (metabolismo, respirazione, escrezione, ecc.), da cui deriva il suo nome ( vegetativo- verdura). Entrambi i sistemi sono strettamente correlati tra loro, tuttavia il sistema nervoso autonomo ha un certo grado di indipendenza e non dipende dalla nostra volontà, per questo viene anche chiamato sistema nervoso autonomo. È diviso in due parti comprensivo E parasimpatico. L'identificazione di questi dipartimenti si basa sia su un principio anatomico (differenze nella localizzazione dei centri e nella struttura delle parti periferiche del sistema nervoso simpatico e parasimpatico) sia su differenze funzionali. L'eccitazione del sistema nervoso simpatico promuove un'intensa attività del corpo; la stimolazione del parasimpatico, al contrario, aiuta a ripristinare le risorse spese dall'organismo. I sistemi simpatico e parasimpatico hanno effetti opposti su molti organi, essendo antagonisti funzionali. Pertanto, sotto l'influenza degli impulsi provenienti dai nervi simpatici, le contrazioni cardiache diventano più frequenti e intensificate, la pressione sanguigna nelle arterie aumenta, il glicogeno viene scomposto nel fegato e nei muscoli, il contenuto di glucosio nel sangue aumenta, le pupille si dilatano, aumenta la sensibilità dei sensi e la funzionalità del sistema nervoso centrale, vengono inibite le contrazioni dei bronchi, dello stomaco e dell'intestino, viene ridotta la secrezione del succo gastrico e del succo pancreatico, la vescica si rilassa e il suo svuotamento viene ritardato. Sotto l'influenza degli impulsi provenienti dai nervi parasimpatici, le contrazioni cardiache rallentano e si indeboliscono, la pressione sanguigna diminuisce, i livelli di glucosio nel sangue diminuiscono, vengono stimolate le contrazioni dello stomaco e dell'intestino, aumenta la secrezione di succo gastrico e pancreatico, ecc.

Tessuto nervoso

L'intero sistema nervoso è costruito sul tessuto nervoso. Tessuto nervosoè costituito da cellule nervose neuroni) e cellule ausiliarie anatomicamente e funzionalmente associate neuroglia. Neuroni svolgere funzioni specifiche, essendo un'unità strutturale e funzionale del sistema nervoso. Neuroglia garantisce l'esistenza e le funzioni specifiche dei neuroni, svolge funzioni di sostegno, trofiche (nutrizionali), delimitanti e protettive.

Neuroni

Neurone (neurocita) riceve, elabora, conduce e trasmette informazioni codificate sotto forma di segnali elettrici o chimici ( impulsi nervosi).

Ogni neurone ha un corpo, processi e le loro terminazioni ( riso. 2). Esternamente la cellula nervosa è circondata da una membrana ( citolemma), in grado di condurre l'eccitazione, oltre a garantire lo scambio di sostanze tra la cellula e il suo ambiente. Il corpo della cellula nervosa contiene un nucleo e l'ambiente circostante citoplasma(pericarion). Il citoplasma dei neuroni è ricco organelli(formazioni subcellulari che svolgono l'una o l'altra funzione). Il diametro dei corpi neuronali varia da 4-5 a 135 µm. Anche la forma dei corpi delle cellule nervose è diversa: da rotonda, ovoidale a piramidale. Processi sottili di due tipi si estendono dal corpo della cellula nervosa di varia lunghezza. Vengono chiamati uno o più processi ramificati ad albero lungo i quali l'impulso nervoso viene portato al corpo del neurone dendrite . Nella maggior parte delle cellule la loro lunghezza è di circa 0,2 µm. L'unico processo solitamente lungo lungo il quale l'impulso nervoso viene diretto dal corpo della cellula nervosa è assone o neurite.

Di numero di tiri I neuroni si dividono in cellule unipolari, bipolari e multipolari. Neuroni unipolari (a singolo processo). avere un solo ramo. Negli esseri umani, tali neuroni si trovano solo nelle prime fasi dello sviluppo intrauterino. Neuroni bipolari (a due canne). hanno un assone e un dendrite. La loro varietà è Neuroni pseudounipolari (falsi unipolari).. L'assone e il dendrite di queste cellule iniziano dalla crescita generale del corpo e successivamente si dividono a forma di T. Neuroni multipolari (multiprocesso). hanno un assone e molti dendriti, costituiscono la maggioranza nel sistema nervoso umano. Le cellule nervose sono polarizzate dinamicamente, cioè capace di condurre un impulso nervoso in una sola direzione: dai dendriti all'assone.

Dipende da funzioni Le cellule nervose si dividono in sensoriali, intercalari ed effettrici.

Neuroni sensoriali (recettori, afferenti). Questi neuroni percepiscono vari tipi di stimoli con le loro terminazioni. Ha avuto origine in terminazioni nervose(recettori), gli impulsi vengono condotti lungo i dendriti al corpo del neurone, che si trova sempre all'esterno del cervello e del midollo spinale, situato nei nodi (gangli) del sistema nervoso periferico. L'impulso nervoso viene quindi inviato lungo l'assone al sistema nervoso centrale, al midollo spinale o al cervello. Pertanto, i neuroni sensoriali sono anche chiamati cellule nervose afferenti. Le terminazioni nervose (recettori) differiscono per struttura, posizione e funzioni. Esistono estero, intero e propriocettori. Esterocettori percepire l'irritazione dell'ambiente esterno. Questi recettori si trovano nel tegumento esterno del corpo (pelle, mucose) e negli organi di senso. Interorecettori irritarsi principalmente quando cambia la composizione chimica dell'ambiente interno del corpo ( chemocettori), pressione nei tessuti e negli organi ( barocettori). Propriocettori percepire l'irritazione (tensione, tensione) nei muscoli, tendini, legamenti, fascia e capsule articolari. In base alla funzione, si distinguono termorecettori, che percepiscono i cambiamenti di temperatura, e meccanocettori, catturando vari tipi di influenze meccaniche (toccare la pelle, comprimerla). Nocirecettori percepire gli stimoli dolorosi.

Neuroni intercalari (associativi, conduttori). costituiscono fino al 97% delle cellule nervose del sistema nervoso. Questi neuroni si trovano solitamente all’interno del sistema nervoso centrale (cervello e midollo spinale). Trasmettono l'impulso ricevuto dal neurone sensoriale al neurone effettore.

Effettore (efferente o efferente) i neuroni conducono gli impulsi nervosi dal cervello all'organo funzionante: muscoli, ghiandole e altri organi. I corpi di questi neuroni si trovano nel cervello e nel midollo spinale, nei nodi simpatici o parasimpatici alla periferia.

Fibre nervose

Le fibre nervose sono processi di cellule nervose (dendriti, assoni) ricoperti da membrane ( riso. 3). In questo caso, il processo in ciascuna fibra nervosa è cilindro assiale, e coloro che lo circondano neurolemmociti(cellule di Schwann), imparentate con la neuroglia, formano la guaina fibrosa - neurolemma. Tenendo conto della struttura delle membrane, le fibre nervose sono divise in non mielinizzate (prive di mielina) e polpose (mielinizzate).

Fibre nervose non mielinizzate si trovano principalmente nei neuroni autonomi. Il cilindro assiale sembra piegare la membrana plasmatica (guscio) del neurolemmocito, che si chiude sopra di esso. Viene chiamata la doppia membrana del neurolemmocita sopra il cilindro assiale Mesassone. Sotto la cellula di Schwann rimane uno spazio ristretto (10-15 nm) contenente il fluido tissutale coinvolto nella conduzione degli impulsi nervosi. Un neurolemmocita avvolge diversi (fino a 5-20) assoni di cellule nervose. La membrana del processo delle cellule nervose è formata da molte cellule di Schwann, disposte in sequenza una dopo l'altra.

Fibre nervose mielinizzate di spessore, hanno uno spessore fino a 20 micron. Queste fibre sono formate da un assone cellulare piuttosto spesso: il cilindro assiale. Attorno all'assone è presente una guaina composta da due strati. Strato interno, mielina, si formano come risultato dell'avvolgimento a spirale di un neurolemmocita (cellula di Schwann) sul cilindro assiale (assone) di una cellula nervosa. Il citoplasma del neurolemmocita viene espulso da esso, in modo simile a ciò che accade quando si ruota l'estremità periferica di un tubo di dentifricio. Così, mielinaÈ un doppio strato ripetutamente attorcigliato della membrana plasmatica (involucro) del neurolemmocita. La guaina mielinica spessa e densa, ricca di grassi, isola la fibra nervosa e impedisce la fuoriuscita degli impulsi nervosi dall'axolemma (guaina dell'assone). All'esterno dello strato mielinico è presente un sottile strato formato dal citoplasma dei neurolemmociti stessi. I dendriti non hanno una guaina mielinica. Ciascun neurolemmocita (cellula di Schwann) avvolge solo una piccola sezione del cilindro assiale. Pertanto lo strato mielinico non è continuo, ma discontinuo. Ogni 0,3-1,5 mm ci sono i cosiddetti intercettazioni nodali fibra nervosa (intercette di Ranvier), dove lo strato di mielina è assente. In questi luoghi, i neurolemmociti vicini (cellule di Schwann) si avvicinano direttamente al cilindro assiale con le loro estremità. I nodi di Ranvier facilitano il rapido passaggio degli impulsi nervosi lungo le fibre nervose mielinizzate. Gli impulsi nervosi lungo le fibre mieliniche vengono eseguiti come se fossero salti, dal nodo di Ranvier al nodo successivo.
La velocità degli impulsi nervosi lungo le fibre non mielinizzate è di 1-2 m/s e attraverso le fibre polpose (mielinizzate) - 5-120 m/s. Quando il neurone si allontana dal corpo, la velocità di conduzione dell’impulso diminuisce.

Sinapsi

I neuroni del sistema nervoso entrano in contatto tra loro e formano catene attraverso le quali vengono trasmessi gli impulsi nervosi. La trasmissione degli impulsi nervosi avviene nei punti di contatto tra i neuroni ed è assicurata dalla presenza di zone speciali tra i neuroni - sinapsi . Le sinapsi si distinguono in assosomatiche, assodendritiche ed assoassonali. U sinapsi assosomatiche I terminali assonici di un neurone entrano in contatto con il corpo di un altro neurone. Per sinapsi assodendritiche caratterizzato dal contatto dell'assone con i dendriti di un altro neurone, per sinapsi assoassonali- contatto di due assoni di cellule nervose diverse. La trasformazione dei segnali elettrici avviene nelle sinapsi ( impulsi nervosi) a chimico e viceversa. Il trasferimento dell'eccitazione viene effettuato utilizzando sostanze biologicamente attive - neurotrasmettitori, che includono norepinefrina, acetilcolina, alcune dopamine, adrenalina, serotonina, ecc. e aminoacidi (glicina, acido glutammico), nonché neuropeptidi (encefalina, neurotensina, ecc.). Sono contenuti in vescicole speciali situate alle estremità degli assoni - parte presinaptica. Quando un impulso nervoso raggiunge la parte presinaptica, i neurotrasmettitori vengono rilasciati nella parte presinaptica fessura sinaptica, contattano i recettori situati sul corpo o i processi del secondo neurone ( parte postsinaptica), che porta alla generazione di un segnale elettrico - potenziale postsinaptico. L'entità del segnale elettrico è direttamente proporzionale alla quantità di neurotrasmettitore. Dopo che il rilascio del trasmettitore cessa, i suoi resti vengono rimossi dalla fessura sinaptica e i recettori della membrana postsinaptica ritornano al loro stato originale. Ogni neurone forma un numero enorme di sinapsi. Tutti i potenziali postsinaptici si sommano potenziale neuronale, che viene trasmesso ulteriormente lungo l'assone sotto forma di impulso nervoso.

Il concetto di arco riflesso

Il sistema nervoso funziona secondo i principi dei riflessi. Riflesso rappresenta la risposta del corpo ad un’influenza esterna o interna e si propaga lungo un arco riflesso. Archi riflessi- Queste sono catene costituite da cellule nervose.

L'arco riflesso più semplice comprende neuroni sensoriali ed effettori, lungo i quali l'impulso nervoso si sposta dal luogo di origine (dal recettore) all'organo di lavoro (effettore) ( riso. 4). Il corpo del primo neurone sensoriale (pseudo-unipolare) si trova nel ganglio spinale o nel ganglio sensoriale dell'uno o dell'altro nervo cranico. Il dendrite inizia con un recettore che percepisce la stimolazione esterna o interna (meccanica, chimica, ecc.) e la converte in un impulso nervoso che raggiunge il corpo della cellula nervosa. Dal corpo del neurone lungo l'assone, l'impulso nervoso attraverso le radici sensoriali dei nervi spinali o cranici viene inviato al midollo spinale o al cervello, dove forma sinapsi con i corpi dei neuroni effettori. In ciascuna sinapsi interneuronale la trasmissione degli impulsi avviene con l'aiuto di sostanze biologicamente attive (mediatori). L'assone del neurone effettore lascia il midollo spinale come parte delle radici anteriori dei nervi spinali (fibre nervose motorie o secretrici) o dei nervi cranici e si dirige verso l'organo funzionante, provocando la contrazione muscolare e l'aumento (inibizione) della secrezione delle ghiandole.

Di più archi riflessi complessi avere uno o più interneuroni. Il corpo dell'interneurone negli archi riflessi a tre neuroni si trova nella materia grigia delle colonne posteriori (corna) del midollo spinale ed è in contatto con l'assone del neurone sensoriale che fa parte delle radici posteriori (sensibili) dei nervi spinali. Gli assoni degli interneuroni sono diretti alle colonne anteriori (corna), dove si trovano i corpi delle cellule effettrici. Gli assoni delle cellule effettrici sono diretti ai muscoli e alle ghiandole, influenzandone la funzione. Il sistema nervoso contiene molti archi riflessi multineuronali complessi, che hanno diversi interneuroni situati nella materia grigia del midollo spinale e del cervello.

Neuroglia

Le cellule neurogliali nel sistema nervoso sono divise in due tipi. Questo gliociti(O macroglia) E microglia.

Tra gliociti si distinguono ependimociti, astrociti e oligodendrociti.

Ependimociti formano uno strato denso che riveste il canale centrale del midollo spinale e tutti i ventricoli del cervello. Partecipano alla formazione del liquido cerebrospinale, ai processi di trasporto, al metabolismo cerebrale e svolgono funzioni di supporto e di delimitazione. Queste cellule hanno una forma cubica o prismatica, si trovano in uno strato. La loro superficie è ricoperta di microvilli.

Astrociti costituiscono l'apparato di sostegno del sistema nervoso centrale. Sono piccole cellule con numerosi processi divergenti in tutte le direzioni. Ci sono astrociti fibrosi e protoplasmatici. Astrociti fibrosi hanno 20-40 processi lunghi e debolmente ramificati, predominano nella sostanza bianca del sistema nervoso centrale. I processi si trovano tra le fibre nervose. Alcuni germogli raggiungono i capillari sanguigni. Astrociti protoplasmatici si trovano prevalentemente nella materia grigia del sistema nervoso centrale, hanno una forma stellata, con numerosi processi corti, molto ramificati che si estendono dai loro corpi in tutte le direzioni. I processi degli astrociti servono come supporto per i processi dei neuroni e formano una rete nelle cellule in cui si trovano i neuroni. I processi degli astrociti che raggiungono la superficie del cervello si collegano tra loro e formano su di esso una membrana limitante superficiale continua.

Oligodendriti - il gruppo più numeroso di cellule neurogliali. Circondano i corpi dei neuroni nel sistema nervoso centrale e periferico e fanno parte delle guaine delle fibre nervose e delle terminazioni nervose. Gli oligrdendrociti sono piccole cellule ovoidi del diametro di 6-8 micron con un nucleo grande. Le cellule hanno un piccolo numero di processi a forma di cono e trapezoidali. I processi formano lo strato mielinico delle fibre nervose. I processi di formazione della mielina si sviluppano a spirale sugli assoni. Lungo l'assone, la guaina mielinica è formata dai processi di molti oligodendrociti, ciascuno dei quali forma un segmento. Tra i segmenti c'è un'intercettazione nodale della fibra nervosa priva di mielina (intercettazione di Ranvier). Vengono chiamati oligodendrociti che formano le guaine delle fibre nervose del sistema nervoso periferico neurolemmociti (cellule di Schwann).

Microglia costituisce circa il 5% delle cellule neurogliali nella sostanza bianca del cervello e il 18% nella sostanza grigia. Le microglia sono rappresentate da piccole cellule allungate di forma angolosa o irregolare, sparse nella sostanza bianca e grigia (cellule di Ortega). Dal corpo di ciascuna cellula si estendono numerosi rami di forme diverse, simili a cespugli, che terminano con capillari sanguigni. I nuclei cellulari hanno una forma allungata o triangolare. I microgliociti hanno mobilità e capacità fagocitaria. Agiscono come una sorta di "detergenti", assorbendo le particelle di cellule morte.

Letteratura

Sapin M.R., Nikityuk D.B. Anatomia umana. - In 3 volumi. - M. - 1998. - T.3.

1) centrale- dorsale e
2) periferica- nervi e gangli.

• I nervi sono fasci di fibre nervose circondati da una guaina di tessuto connettivo.
• Le ghiandole sono raccolte di corpi cellulari neuronali al di fuori del sistema nervoso centrale, come il plesso solare.

Il sistema nervoso è diviso in 2 parti in base alle sue funzioni.

1) somatico- controlla i muscoli scheletrici, obbedisce alla coscienza.
2) vegetativo (autonomo)- controlla gli organi interni, non obbedisce alla coscienza. È composto da due parti:

• comprensivo: governa gli organi durante lo stress e l'attività fisica
• aumenta il polso, la pressione sanguigna e la concentrazione di glucosio nel sangue
• attiva il sistema nervoso e gli organi sensoriali
• dilata i bronchi e la pupilla
• rallenta il sistema digestivo.
• parasimpatico il sistema lavora in uno stato di riposo, riportando alla normalità il funzionamento degli organi (funzioni opposte).

Arco riflesso

Questo è il percorso lungo il quale passa l'impulso nervoso durante l'esercizio. Composto da 5 parti
1) Recettore- formazione sensibile capace di rispondere ad un certo tipo di stimolo; converte l'irritazione in un impulso nervoso.
2) Di Neurone sensoriale l'impulso nervoso va dal recettore al sistema nervoso centrale (midollo spinale o cervello).
3) Interneurone situato nel cervello, trasmette un segnale da un neurone sensibile a uno esecutivo.
4) Di neurone esecutivo (motore). l'impulso nervoso va dal cervello all'organo funzionante.
5) Organo di lavoro (esecutivo).- muscolo (si contrae), ghiandola (secerne), ecc.

Analizzatore

Questo è un sistema di neuroni che percepiscono l'irritazione, conducono gli impulsi nervosi ed elaborano le informazioni. Composto da 3 dipartimenti:
1) periferica– questi sono i recettori, ad esempio, coni e bastoncelli nella retina dell'occhio
2) conduttivo- questi sono i nervi e i percorsi del cervello
3) centrale, situato nella corteccia: è qui che avviene l'analisi finale delle informazioni.

Scegline uno, l'opzione più corretta. Si forma la sezione dell'analizzatore uditivo che trasmette gli impulsi nervosi al cervello umano
1) nervi uditivi
2) recettori situati nella coclea
3) timpano
4) ossicini uditivi

Risposta

Scegli tre risposte corrette su sei e scrivi i numeri sotto i quali sono indicate. Quali esempi illustrano l’eccitazione del sistema nervoso simpatico?
1) aumento della frequenza cardiaca
2) aumento della motilità intestinale
3) abbassare la pressione sanguigna
4) dilatazione delle pupille degli occhi
5) aumento della glicemia
6) restringimento dei bronchi e dei bronchioli

Risposta

Scegli tre risposte corrette su sei e scrivi i numeri sotto i quali sono indicate. Che effetto ha il sistema nervoso parasimpatico sul corpo umano?
1) aumenta la frequenza cardiaca
2) attiva la salivazione
3) stimola la produzione di adrenalina
4) migliora la formazione della bile
5) aumenta la motilità intestinale
6) mobilita le funzioni degli organi sotto stress

Risposta

Scegline uno, l'opzione più corretta. Vengono eseguiti gli impulsi nervosi dai recettori al sistema nervoso centrale
1) neuroni sensoriali
2) neuroni motori
3) neuroni sensoriali e motori
4) neuroni intercalari e motori

Risposta

Scegli tre risposte corrette su sei e scrivi i numeri sotto i quali sono indicate. I recettori sono terminazioni nervose nel corpo umano che
1) percepire le informazioni dall'ambiente esterno
2) percepire gli impulsi provenienti dall'ambiente interno
3) percepiscono l'eccitazione trasmessa loro tramite i motoneuroni
4) hanno sede nell'organo esecutivo
5) convertire gli stimoli percepiti in impulsi nervosi
6) implementare la risposta del corpo all'irritazione proveniente dall'ambiente esterno ed interno

Risposta

Scegline uno, l'opzione più corretta. Parte periferica dell'analizzatore visivo
1) nervo ottico
2) recettori visivi
3) pupilla e cristallino
4) corteccia visiva

Risposta

Scegline uno, l'opzione più corretta. I riflessi che non possono essere rafforzati o inibiti secondo la volontà di una persona vengono eseguiti attraverso il sistema nervoso
1) centrale
2) vegetativo
3) somatico
4) periferico

Risposta

1. Stabilire una corrispondenza tra la caratteristica della regolazione e la parte del sistema nervoso che la effettua: 1) somatica, 2) autonoma
A) regola il funzionamento dei muscoli scheletrici
B) regola i processi metabolici
B) prevede movimenti volontari
D) viene effettuato in maniera autonoma indipendentemente dalla volontà dell’interessato
D) controlla l'attività della muscolatura liscia

Risposta

2. Stabilire una corrispondenza tra la funzione del sistema nervoso periferico umano e il dipartimento che svolge questa funzione: 1) somatico, 2) autonomo
A) invia comandi ai muscoli scheletrici
B) innerva la muscolatura liscia degli organi interni
B) fornisce il movimento del corpo nello spazio
D) regola il funzionamento del cuore
D) migliora il funzionamento delle ghiandole digestive

Risposta

3. Stabilire una corrispondenza tra la caratteristica e la divisione del sistema nervoso umano: 1) somatico, 2) autonomo. Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corrispondente alle lettere.
A) invia comandi ai muscoli scheletrici
B) modifica l'attività di varie ghiandole
B) forma solo un arco riflesso di tre neuroni
D) modifica la frequenza cardiaca
D) provoca movimenti volontari del corpo
E) regola la contrazione della muscolatura liscia

Risposta

4. Stabilire una corrispondenza tra le proprietà del sistema nervoso e i suoi tipi: 1) somatico, 2) autonomo. Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corretto.
A) innerva la pelle e i muscoli scheletrici
B) innerva tutti gli organi interni
C) le azioni non sono soggette alla coscienza (autonome)
D) le azioni sono controllate dalla coscienza (volontaria)
D) aiuta a mantenere la connessione del corpo con l’ambiente esterno
E) regola i processi metabolici e la crescita corporea

Risposta

5. Stabilire una corrispondenza tra i tipi di sistema nervoso e le loro caratteristiche: 1) autonomo, 2) somatico. Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corrispondente alle lettere.
A) regola il funzionamento degli organi interni
B) regola il funzionamento dei muscoli scheletrici
C) i riflessi vengono eseguiti rapidamente e sono soggetti alla coscienza umana
D) i riflessi sono lenti e non obbediscono alla coscienza umana
D) l'organo più alto di questo sistema è l'ipotalamo
E) il centro più alto di questo sistema è la corteccia cerebrale

Risposta

6n. Stabilire una corrispondenza tra la caratteristica e il dipartimento del sistema nervoso umano a cui appartiene: 1) somatico, 2) autonomo. Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corrispondente alle lettere.
A) regola il diametro dei vasi sanguigni
B) ha una via motoria ad arco riflesso costituita da due neuroni
C) fornisce una varietà di movimenti del corpo
D) funziona in modo arbitrario
D) supporta l'attività degli organi interni

Risposta

Stabilire una corrispondenza tra gli organi e i tipi del sistema nervoso che controllano la loro attività: 1) somatico, 2) autonomo. Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corretto.
A) vescica
B) fegato
B) bicipiti
D) muscoli intercostali
D) intestini
E) muscoli extraoculari

Risposta

Scegli tre opzioni. L'analizzatore dell'udito include
1) ossicini uditivi
2) cellule recettrici
3) tubo uditivo
4) nervo sensoriale
5) canali semicircolari
6) corteccia del lobo temporale

Risposta

Scegline uno, l'opzione più corretta. Gli impulsi nervosi vengono trasmessi al cervello attraverso i neuroni
1) motore
2) inserimento
3) sensibile
4) esecutivo

Risposta

Selezionare tre conseguenze dell'irritazione della divisione simpatica del sistema nervoso centrale:
1) aumento della frequenza e rafforzamento delle contrazioni cardiache
2) rallentamento e indebolimento delle contrazioni cardiache
3) rallentando la formazione del succo gastrico
4) aumento dell'intensità dell'attività delle ghiandole gastriche
5) indebolimento delle contrazioni ondulatorie delle pareti intestinali
6) aumento delle contrazioni ondulatorie delle pareti intestinali

Risposta

1. Stabilire una corrispondenza tra la funzione degli organi e il dipartimento del sistema nervoso autonomo che la svolge: 1) simpatico, 2) parasimpatico
A) aumento della secrezione di succhi digestivi
B) rallentamento della frequenza cardiaca
B) aumento della ventilazione dei polmoni
D) dilatazione della pupilla
D) aumento dei movimenti intestinali ondulati

Risposta

2. Stabilire una corrispondenza tra la funzione degli organi e il dipartimento del sistema nervoso autonomo che la svolge: 1) simpatico, 2) parasimpatico
A) aumenta la frequenza cardiaca
B) diminuisce la frequenza respiratoria
C) stimola la secrezione dei succhi digestivi
D) stimola il rilascio di adrenalina nel sangue
D) aumenta la ventilazione dei polmoni

Risposta

3. Stabilire una corrispondenza tra la funzione del sistema nervoso autonomo e il suo dipartimento: 1) simpatico, 2) parasimpatico
A) aumenta la pressione sanguigna
B) favorisce la separazione dei succhi digestivi
B) abbassa la frequenza cardiaca
D) indebolisce la motilità intestinale
D) aumenta il flusso sanguigno nei muscoli

Risposta

4. Stabilire una corrispondenza tra le funzioni e i dipartimenti del sistema nervoso autonomo: 1) simpatico, 2) parasimpatico. Scrivi i numeri 1 e 2 nell'ordine corrispondente alle lettere.
A) espande i lumi delle arterie
B) aumenta la frequenza cardiaca
C) migliora la motilità intestinale e stimola il funzionamento delle ghiandole digestive
D) restringe i bronchi e i bronchioli, riduce la ventilazione dei polmoni
D) dilata le pupille

Risposta

Scegline uno, l'opzione più corretta. Di cosa sono fatti i nervi?
1) una raccolta di cellule nervose nel cervello
2) gruppi di cellule nervose al di fuori del sistema nervoso centrale
3) fibre nervose con guaina di tessuto connettivo
4) sostanza bianca situata nel sistema nervoso centrale

Risposta

Selezionare tre strutture anatomiche che costituiscono il collegamento iniziale degli analizzatori umani
1) palpebre con ciglia
2) bastoncelli e coni della retina
3) padiglione auricolare
4) cellule dell'apparato vestibolare
5) cristallino dell'occhio
6) papille gustative della lingua

Risposta

Scegline uno, l'opzione più corretta. Viene chiamato un sistema di neuroni che percepiscono gli stimoli, conducono gli impulsi nervosi ed elaborano le informazioni
1) fibra nervosa

3) nervo
4) analizzatore

Risposta

Scegline uno, l'opzione più corretta. Come si chiama il sistema di neuroni che percepiscono gli stimoli, conducono gli impulsi nervosi ed elaborano le informazioni?
1) fibra nervosa
2) sistema nervoso centrale
3) nervo
4) analizzatore

Risposta

Scegli tre opzioni. L'analizzatore visivo include
1) la membrana bianca dell'occhio
2) recettori retinici
3) corpo vitreo
4) nervo sensoriale
5) corteccia occipitale
6) lente

Risposta

Scegline uno, l'opzione più corretta. La parte periferica dell'analizzatore uditivo umano è formata da
1) condotto uditivo e timpano
2) ossa dell'orecchio medio
3) nervi uditivi
4) cellule sensibili della coclea

Risposta

Quando è eccitato il sistema nervoso simpatico, a differenza di quando è eccitato il sistema nervoso parasimpatico
1) le arterie si dilatano
2) la pressione sanguigna aumenta
3) aumenta la motilità intestinale
4) la pupilla si restringe
5) aumenta la quantità di zucchero nel sangue
6) le contrazioni cardiache diventano più frequenti

Risposta

1. Stabilire la sequenza delle parti dell'arco riflesso quando un impulso nervoso lo attraversa. Scrivi la sequenza di numeri corrispondente.
1) neurone sensibile
2) corpo funzionante
3) interneurone
4) dipartimento della corteccia cerebrale
5) recettore
6) motoneurone

Risposta

2. Stabilire la sequenza dei collegamenti nell'arco riflesso del riflesso della sudorazione. Scrivi la sequenza di numeri corrispondente.
1) la presenza di impulsi nervosi nei recettori
2) sudorazione
3) eccitazione dei motoneuroni
4) irritazione dei recettori cutanei che percepiscono il calore
5) trasmissione degli impulsi nervosi alle ghiandole sudoripare
6) trasmissione degli impulsi nervosi lungo i neuroni sensoriali al sistema nervoso centrale

Risposta

3. Stabilire la sequenza di conduzione dell'impulso nervoso nell'arco riflesso, che fornisce uno dei meccanismi di termoregolazione nel corpo umano. Scrivi la sequenza di numeri corrispondente.
1) trasmissione di un impulso nervoso lungo un neurone sensibile al sistema nervoso centrale
2) trasmissione degli impulsi nervosi ai motoneuroni
3) eccitazione dei termorecettori cutanei quando la temperatura diminuisce
4) trasmissione degli impulsi nervosi agli interneuroni
5) riduzione del lume dei vasi sanguigni cutanei

Risposta

Scegli tre opzioni. Nel sistema nervoso umano, gli interneuroni trasmettono gli impulsi nervosi
1) dal motoneurone al cervello
2) dall'organo funzionante al midollo spinale
3) dal midollo spinale al cervello
4) dai neuroni sensoriali agli organi funzionanti
5) dai neuroni sensoriali ai motoneuroni
6) dal cervello ai motoneuroni

Risposta

Disporre gli elementi dell'arco riflesso istintivo umano nell'ordine corretto. Scrivi i numeri nella tua risposta nell'ordine corrispondente alle lettere.
1) Neurone motore
2) Neurone sensibile
3) Midollo spinale
4) Recettori tendinei
5) Muscolo quadricipite femorale

Risposta

Selezionare tre funzioni del sistema nervoso simpatico. Annotare i numeri sotto i quali sono indicati.
1) migliora la ventilazione polmonare
2) riduce la frequenza cardiaca
3) abbassa la pressione sanguigna
4) inibisce la secrezione dei succhi digestivi
5) migliora la motilità intestinale
6) dilata le pupille

Risposta

Scegline uno, l'opzione più corretta. Sono collegati i neuroni sensoriali nell'arco riflesso di tre neuroni
1) processi degli interneuroni
2) corpi di interneuroni
3) neuroni motori
4) neuroni esecutivi

Risposta

Stabilire una corrispondenza tra le funzioni e i tipi di neuroni: 1) sensibili, 2) intercalari, 3) motori. Scrivi i numeri 1, 2, 3 nell'ordine corrispondente alle lettere.
A) trasmissione degli impulsi nervosi dagli organi di senso al cervello
B) trasmissione degli impulsi nervosi dagli organi interni al cervello
B) trasmissione degli impulsi nervosi ai muscoli
D) trasmissione degli impulsi nervosi alle ghiandole
D) trasmissione degli impulsi nervosi da un neurone all'altro

Risposta

Scegli tre risposte corrette su sei e scrivi i numeri sotto i quali sono indicate. Quali organi sono controllati dal sistema nervoso autonomo?
1) organi dell'apparato digerente
2) gonadi
3) muscoli degli arti
4) cuore e vasi sanguigni
5) muscoli intercostali
6) muscoli masticatori

Risposta

Scegli tre risposte corrette su sei e scrivi i numeri sotto i quali sono indicate. Il sistema nervoso centrale comprende
1) nervi sensoriali
2) midollo spinale
3) nervi motori
4) cervelletto
5) ponte
6) nodi nervosi

Risposta

Analizzare la tabella “Neuroni”. Per ogni cella indicata da una lettera, selezionare il termine appropriato dall'elenco fornito. © D.V. Pozdnyakov, 2009-2019