Durante la mitosi, il DNA viene duplicato. Fasi della mitosi: le loro caratteristiche. Significato della divisione cellulare mitotica. Cambiamenti che si verificano in preprofase

Interfaseè il periodo tra due divisioni cellulari. In interfase il nucleo è compatto, non ha struttura pronunciata, i nucleoli sono ben visibili. L'insieme dei cromosomi in interfase è la cromatina. La composizione della cromatina comprende: DNA, proteine e RNA in un rapporto di 1: 1,3: 0,2, nonché ioni inorganici. La struttura della cromatina è variabile e dipende dallo stato della cellula.

I cromosomi non sono visibili nell'interfase, pertanto il loro studio viene effettuato con metodi microscopici elettronici e biochimici. L'interfase comprende tre stadi: presintetico (G1), sintetico (S) e postsintetico (G2). Il simbolo G è un'abbreviazione per l'inglese. gap - intervallo; il simbolo S è un'abbreviazione per l'inglese. sintesi - sintesi. Consideriamo queste fasi in modo più dettagliato.

Stadio presintetico (G1). Ogni cromosoma è basato su una molecola di DNA a doppio filamento. La quantità di DNA in una cellula allo stadio presintetico è indicata dal simbolo 2c (dal contenuto inglese). La cellula sta crescendo attivamente e funziona normalmente.

Fase sintetica (S). Si verifica l'auto-raddoppiamento, o replicazione del DNA. Allo stesso tempo, alcune parti dei cromosomi raddoppiano prima, mentre altre raddoppiano più tardi, cioè la replicazione del DNA procede in modo asincrono. Parallelamente, c'è un raddoppio dei centrioli (se presenti).

Stadio postsintetico (G2). La replicazione del DNA è completata. Ogni cromosoma contiene due doppie molecole di DNA, che sono una copia esatta della molecola di DNA originale. La quantità di DNA in una cellula allo stadio postsintetico è indicata dal simbolo 4c. Vengono sintetizzate le sostanze necessarie per la divisione cellulare. Al termine dell'interfase, i processi di sintesi si arrestano.

Processo di mitosi

Profaseè la prima fase della mitosi. I cromosomi si sviluppano a spirale e diventano visibili al microscopio ottico sotto forma di sottili filamenti. I centrioli (se presenti) divergono verso i poli della cellula. Alla fine della profase, i nucleoli scompaiono, l'involucro nucleare si rompe e i cromosomi emergono nel citoplasma.

In profase, il volume del nucleo aumenta e, a causa della spiralizzazione della cromatina, si formano i cromosomi. Entro la fine della profase, ogni cromosoma è costituito da due cromatidi. A poco a poco, i nucleoli e la membrana nucleare si dissolvono e i cromosomi si trovano casualmente nel citoplasma della cellula. I centrioli si muovono verso i poli della cellula. Si forma un fuso di acromatina, alcuni dei cui fili vanno da un polo all'altro, e alcuni sono attaccati ai centromeri dei cromosomi. Il contenuto di materiale genetico nella cellula rimane invariato (2n2хр).

Riso. 1. Schema della mitosi nelle cellule della radice di cipolla

Riso. 2. Schema della mitosi nelle cellule della radice di cipolla: 1 - interfase; 2,3 - profase; 4 - metafase; 5.6 - anafase; 7.8 - telofase; 9 - formazione di due cellule

Riso. Fig. 3. Mitosi nelle cellule della punta della radice di cipolla: a - interfase; b - profase; c - metafase; g - anafase; l, f - telofase precoce e tardiva

Metafase. L'inizio di questa fase è chiamato prometafase. Nella prometafase, i cromosomi sono disposti in modo piuttosto casuale nel citoplasma. Si forma un apparato mitotico, che comprende un fuso di divisione e centrioli o altri centri di organizzazione dei microtubuli. In presenza di centrioli, l'apparato mitotico è chiamato astrale (negli animali pluricellulari) e, in loro assenza, anastrale (nelle piante superiori). Il fuso di divisione (fuso di acromatina) è un sistema di microtubuli di tubulina in una cellula in divisione che garantisce la segregazione cromosomica. Il fuso di divisione è costituito da due tipi di filamenti: polare (supporto) e cromosomico (trazione).

Dopo la formazione dell'apparato mitotico, i cromosomi iniziano a spostarsi nel piano equatoriale della cellula; questo movimento dei cromosomi è chiamato metacinesi.

In metafase, i cromosomi sono massimamente spiralizzati. I centromeri dei cromosomi si trovano nel piano equatoriale della cellula indipendentemente l'uno dall'altro. I fili polari del fuso di divisione si estendono dai poli della cellula ai cromosomi e i fili cromosomici - dai centromeri (cinetocori) - ai poli. L'insieme dei cromosomi nel piano equatoriale della cellula forma una piastra metafasica.

Anafase. I cromosomi sono divisi in cromatidi. Da questo momento in poi, ogni cromatidio diventa un cromosoma singolo cromatidico indipendente, che si basa su una molecola di DNA. I cromosomi monocromatici nei gruppi anafase divergono verso i poli della cellula. Quando i cromosomi si separano, i microtubuli cromosomici si accorciano e i microtubuli polari si allungano. In questo caso, i fili polari e cromosomici scorrono l'uno sull'altro.

Telofase. Il fuso della divisione è distrutto. I cromosomi ai poli della cellula sono despiralizzati, intorno a loro si formano involucri nucleari. Nella cellula si formano due nuclei, geneticamente identici al nucleo originario. Il contenuto di DNA nei nuclei figli diventa uguale a 2c.

Citocinesi. Nella citocinesi avviene la separazione del citoplasma e la formazione delle membrane delle cellule figlie. Negli animali, la citocinesi avviene mediante legatura cellulare. Nelle piante la citocinesi avviene in modo diverso: nel piano equatoriale si formano vescicole che si fondono formando due membrane parallele.

Questo completa la mitosi e inizia la successiva interfase.

L'ereditarietà come proprietà universale degli organismi viventi è strettamente correlata a un'altra importante proprietà degli esseri viventi: allevamento . La riproduzione garantisce la continuità tra gli individui genitori e la loro prole. La riproduzione si basa sul processo di divisione cellulare.

Cromosomi: individualità, appaiamento, numero

Durante la divisione cellulare, i cromosomi sono chiaramente visibili. Durante lo studio dei cromosomi di diversi tipi di organismi viventi, è stato riscontrato che il loro set è strettamente individuale. Questo vale per il numero, la forma, le caratteristiche strutturali e le dimensioni dei cromosomi. L'insieme di cromosomi nelle cellule del corpo, caratteristico di un dato tipo di pianta o animale, è chiamato cariotipo.

In qualsiasi organismo multicellulare esistono due tipi di cellule: somatiche (cellule del corpo) e cellule germinali o gameti. Nelle cellule germinali, il numero di cromosomi è 2 volte inferiore rispetto alle cellule somatiche. Nelle cellule somatiche, tutti i cromosomi sono presentati in coppia: un tale insieme è chiamato diploide ed è indicato con 2/1 I cromosomi accoppiati (uguali per dimensioni, forma, struttura) sono chiamati omologhi.

Nelle cellule germinali, ciascuno dei cromosomi è in un unico numero. Tale insieme è detto aploide ed è indicato con n.

Mitosi. Preparare una cella per la divisione

La mitosi è il metodo più comune di divisione delle cellule somatiche. Durante la mitosi, una cellula attraversa una serie di stadi successivi, o fasi, a seguito dei quali ogni cellula figlia riceve lo stesso set di cromosomi della cellula madre.

Durante la preparazione della cellula per la divisione - durante il periodo di interfase (il periodo tra due atti di divisione), il numero di cromosomi raddoppia. Lungo ogni cromosoma originale, viene sintetizzata una copia esatta dei composti chimici presenti nella cellula. Un cromosoma raddoppiato è costituito da due metà: i cromatidi. Ciascuno dei cromatidi contiene una molecola di DNA Durante il periodo di interfase, il processo di biosintesi proteica avviene nella cellula e anche tutte le strutture più importanti della cellula raddoppiano. La durata dell'interfase è in media di 10-20 ore, poi arriva il processo di divisione cellulare - mitosi.

Fasi della mitosi

Durante la mitosi, la cellula attraversa le seguenti quattro fasi: profase, metafase, anafase, telofase.

In profase, i cengrioli sono chiaramente visibili, organelli che svolgono un certo ruolo nella divisione dei cromosomi figli. I centrioli si dividono e divergono in poli diversi. I fili si estendono da essi, formando un fuso di divisione, che regola la divergenza dei cromosomi ai poli di una cellula in divisione. Alla fine della profase, la membrana nucleare si disintegra, il nucleolo scompare, i cromosomi si spiralizzano e si accorciano.

La metafase è caratterizzata dalla presenza di cromosomi chiaramente visibili situati nel piano equatoriale della cellula. Ogni cromosoma è costituito da due cromatidi e ha una costrizione: il centromero, a cui sono attaccate le fibre del fuso. Dopo la divisione del centromero, ogni cromatide diventa un cromosoma figlio indipendente.

In anafase, i cromosomi figli si spostano in diversi poli della cellula.

Nell'ultimo stadio - telofase - i cromosomi si srotolano nuovamente e assumono la forma di fili lunghi e sottili. Attorno a loro si forma un involucro nucleare e nel nucleo si forma un nucleolo.

Nel processo di divisione del citoplasma, tutti i suoi organelli sono distribuiti uniformemente tra le cellule figlie. L'intero processo di mitosi di solito dura 1-2 ore.

Come risultato della mitosi, tutte le cellule figlie contengono lo stesso set di cromosomi e gli stessi geni. Pertanto, la mitosi è un metodo di divisione cellulare, che consiste nell'esatta distribuzione del materiale genetico tra le cellule figlie, entrambe le cellule figlie ricevono un set diploide di cromosomi.

1) In profase, il volume del nucleo aumenta e, a causa della spiralizzazione della cromatina, si formano i cromosomi. Entro la fine della profase, ogni cromosoma è costituito da due cromatidi. A poco a poco, i nucleoli e la membrana nucleare si dissolvono e i cromosomi si trovano casualmente nel citoplasma della cellula. Nel citoplasma della cellula è presente un piccolo corpo granulare chiamato centriolo. All'inizio della profase, il centriolo si divide e i centrioli figli si spostano alle estremità opposte della cellula. Da ciascun centriolo partono sottili filamenti a forma di raggi, formando una stella; tra i centrioli nasce un fuso, costituito da un numero di filamenti protoplasmatici chiamati filamenti del fuso. Questi filamenti sono costituiti da una proteina simile nelle proprietà alle proteine contrattili delle fibre muscolari. Sono disposti in forma di due coni, ripiegati da base a base, in modo che il fuso sia stretto alle estremità, o poli, vicino ai centrioli, e largo al centro, o all'equatore. I fili del fuso si estendono dall'equatore ai poli; sono costituiti dal protoplasma più denso del nucleo. Il fuso è una struttura specifica: con l'aiuto di un micromanipolatore, un ago sottile può essere inserito nella cella e il fuso può essere spostato con esso. I fusi isolati dalle cellule in divisione contengono proteine, principalmente un tipo di proteine, oltre a una piccola quantità di RNA. Man mano che i centrioli si separano e si forma il fuso, i cromosomi nel nucleo si accorciano, diventano più corti e più spessi. Se prima non si vedeva che sono costituiti da due elementi, ora è chiaramente evidente.
2) La prometafase inizia con la rapida disintegrazione dell'involucro nucleare in piccoli frammenti indistinguibili dai frammenti del reticolo endoplasmatico. I cromosomi su ciascun lato del centromero nella prometafase formano strutture speciali chiamate cinetocori. Si attaccano a un gruppo speciale di microtubuli chiamati filamenti del cinetocore o microtubuli del cinetocore. Questi filamenti si estendono da entrambi i lati di ciascun cromosoma, corrono in direzioni opposte e interagiscono con i filamenti del fuso bipolare. In questo caso, i cromosomi iniziano a muoversi intensamente.
3) Metafase. I cromatidi sono attaccati alle fibrille del fuso dai cinetocori. Una volta collegati a entrambi i centrosomi, i cromatidi si spostano verso l'equatore del fuso fino a quando i loro centromeri si allineano lungo l'equatore del fuso perpendicolare al suo asse. Ciò consente ai cromatidi di muoversi liberamente verso i rispettivi poli. Il posizionamento dei cromosomi caratteristici della metafase è molto importante per la segregazione cromosomica, cioè segregazione dei cromatidi fratelli. Se un singolo cromosoma "rallenta" nel suo movimento verso l'equatore del fuso, anche l'inizio dell'anafase è solitamente ritardato. La metafase termina con la separazione dei cromatidi fratelli.
4) L'anafase di solito dura solo pochi minuti. L'anafase inizia con un'improvvisa scissione di ciascun cromosoma, causata dalla separazione dei cromatidi fratelli nel loro punto di giunzione al centromero.

Questa scissione che separa il cinetocoro è indipendente da altri eventi mitotici e si verifica anche nei cromosomi non attaccati al fuso mitotico. Consente alle forze polari del fuso che agiscono sulla piastra metafasica di iniziare a spostare ciascun cromatide verso i rispettivi poli del fuso ad una velocità di circa 1 µm/min. Se non ci fossero fili del fuso, i cromosomi verrebbero spinti in tutte le direzioni, ma a causa della presenza di questi fili, un set completo di cromosomi figli viene raccolto su un polo e l'altro sull'altro. Durante il movimento verso i poli, i cromosomi di solito assumono una forma a V, con la parte superiore rivolta verso il polo. Il centromero si trova nella parte superiore e la forza che fa muovere il cromosoma verso il polo viene applicata al centromero. I cromosomi che hanno perso il loro centromero durante la mitosi non si muovono affatto.

5) La telofase inizia dopo che i cromosomi figli, costituiti da un cromatide, hanno raggiunto i poli della cellula. In questa fase, i cromosomi si despiralizzano nuovamente e acquisiscono la stessa forma che avevano prima che iniziasse la divisione cellulare nell'interfase (filamenti lunghi e sottili). Attorno a loro si forma un involucro nucleare e nel nucleo si forma un nucleolo, in cui vengono sintetizzati i ribosomi. Nel processo di divisione del citoplasma, tutti gli organelli sono distribuiti più o meno uniformemente tra le cellule figlie. Questo completa la divisione nucleare, chiamata anche cariocinesi; quindi il corpo cellulare si divide, o citocinesi.

Tabella 2. Fasi della mitosi

Nella maggior parte dei casi, l'intero processo di mitosi richiede da 1 a 2 ore Nelle piante, la divisione avviene attraverso la formazione di una cosiddetta piastra cellulare che separa il citoplasma; nasce nella regione equatoriale del fuso, e poi cresce in tutte le direzioni, raggiungendo la parete cellulare. Il materiale della piastra cellulare è prodotto dal reticolo endoplasmatico. Quindi ciascuna delle cellule figlie forma una membrana citoplasmatica su un lato della piastra cellulare e, infine, si formano pareti cellulari di cellulosa su entrambi i lati della piastra.

La frequenza delle mitosi in diversi tessuti e in diverse specie differisce nettamente. Ad esempio, nel midollo osseo umano, dove ogni secondo si formano 10.000.000 di globuli rossi, dovrebbero verificarsi 10.000.000 di mitosi ogni secondo.

Mitosi(dal greco. mitos - filo), un metodo per dividere i nuclei delle cellule, garantendo l'identica distribuzione del materiale genetico tra le cellule figlie e la continuità dei cromosomi in un numero di generazioni cellulari. La mitosi è spesso indicata come il processo di divisione non solo del nucleo, ma dell'intera cellula.

Per studiare l'attività mitotica delle cellule, indice mitotico - il rapporto tra il numero di cellule in mitosi in un certo periodo di tempo e il numero totale di cellule presenti nella popolazione in quel momento. Più giovani sono gli elementi dell'eritropoiesi e della leucopoiesi, maggiore è il loro indice mitotico. Secondo vari dati, l'indice mitotico del midollo osseo può normalmente variare da 1.0..6.0‰ a 7.6..13.1‰. Il numero di mitosi eritroidi nel midollo osseo supera significativamente il numero di quelle mieloidi.

La mitosi consiste nelle seguenti fasi, di diversa durata:

profase;
metafase;
anafase (la più breve);
telofase.

Filamenti sottili (cromosomi profase) iniziano a formarsi nel nucleo, che poi si accorciano e si ispessiscono, l'involucro nucleare viene distrutto e si forma un fuso di fissione.

(lo stadio della "stella madre", quando le regioni centromeriche dei cromosomi sono rivolte verso il centro del fuso) - tutti i cromosomi si raccolgono nella parte centrale del fuso, formando una placca metafasica.

I cromosomi perdono le loro connessioni centromeriche e due gruppi di cromosomi (identici) si spostano ai poli opposti della cellula.

Telofase- inizia dal momento dell'arresto del cromosoma e termina con la divisione della cellula originaria in due cellule figlie.

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Decorso temporale della mitosi e della citochinesi tipica di una cellula di mammifero. I numeri esatti per celle diverse sono diversi. La citocinesi inizia in anafase e termina, di regola,
verso la fine della telofase

La fase del ciclo cellulare corrispondente alla divisione cellulare è chiamata fase M. La fase M è suddivisa condizionatamente in sei fasi, passando gradualmente e continuamente l'una nell'altra. Le prime cinque profase, prometafase, metafase, anafase e telofase costituiscono la mitosi e il processo di separazione del citoplasma cellulare, o citocinesi, che ha origine nell'anafase, procede fino al completamento del ciclo mitotico e, di regola, è considerato come parte della telofase.

La durata delle singole fasi è diversa e varia a seconda del tipo di tessuto, dello stato fisiologico del corpo e di fattori esterni. Le fasi più lunghe sono associate ai processi di sintesi intracellulare: profase e telofase. Le fasi più fugaci della mitosi, durante le quali avviene il movimento dei cromosomi: metafase e anafase. L'effettivo processo di divergenza cromosomica ai poli di solito non supera i 10 minuti.

Profase

I principali eventi della profase includono la condensazione dei cromosomi all'interno del nucleo e la formazione di un fuso di fissione nel citoplasma della cellula. La disintegrazione del nucleolo in profase è una caratteristica, ma non obbligatoria, per tutte le cellule.

Convenzionalmente, il momento dell'occorrenza dei cromosomi microscopicamente visibili a causa della condensazione della cromatina intranucleare è considerato l'inizio della profase. La compattazione dei cromosomi si verifica a causa dell'elica multilivello del DNA. Questi cambiamenti sono accompagnati da un aumento dell'attività delle fosforilasi che modificano gli istoni direttamente coinvolti nell'assemblaggio del DNA. Di conseguenza, l'attività trascrizionale della cromatina diminuisce bruscamente, i geni nucleolari vengono inattivati e la maggior parte delle proteine nucleolari si dissociano. I cromatidi fratelli condensanti all'inizio della profase rimangono accoppiati per tutta la loro lunghezza con l'aiuto delle proteine della coesina, tuttavia, all'inizio della prometafase, la connessione tra i cromatidi è conservata solo nella regione del centromero. Entro la fine della profase, si formano cinetocori maturi su ciascun centromero dei cromatidi fratelli, che sono necessari affinché i cromosomi si attacchino ai microtubuli del fuso nella prometafase.

Insieme ai processi di condensazione intranucleare dei cromosomi, nel citoplasma inizia a formarsi il fuso mitotico, una delle principali strutture dell'apparato di divisione cellulare responsabile della distribuzione dei cromosomi tra le cellule figlie. Nella formazione del fuso di divisione in tutte le cellule eucariotiche prendono parte corpi polari, microtubuli e cinetocori di cromosomi.

Con l'inizio della formazione del fuso mitotico in profase, sono associati cambiamenti drammatici nelle proprietà dinamiche dei microtubuli. L'emivita di un microtubulo medio diminuisce di circa 20 volte da 5 minuti a 15 secondi. Tuttavia, il loro tasso di crescita aumenta di circa 2 volte rispetto agli stessi microtubuli interfasici. Le estremità più polimerizzanti sono "dinamicamente instabili" e passano bruscamente da una crescita uniforme a un rapido accorciamento, che spesso depolimerizza l'intero microtubulo. È interessante notare che per il corretto funzionamento del fuso mitotico è necessario un certo equilibrio tra i processi di assemblaggio e depolimerizzazione dei microtubuli, poiché né i microtubuli del fuso stabilizzati né quelli depolimerizzati sono in grado di muovere i cromosomi.

Insieme ai cambiamenti osservati nelle proprietà dinamiche dei microtubuli che costituiscono i filamenti del fuso, nella profase si formano i poli di fissione. I centrosomi replicati nella fase S divergono in direzioni opposte a causa dell'interazione dei microtubuli polari che crescono l'uno verso l'altro. Con le loro estremità negative, i microtubuli sono immersi nella sostanza amorfa dei centrosomi, ei processi di polimerizzazione procedono dal lato delle estremità positive rivolto verso il piano equatoriale della cellula. In questo caso, il probabile meccanismo di separazione dei poli è spiegato come segue: le proteine simili alla dineina orientano le estremità positive polimerizzanti dei microtubuli polari in una direzione parallela e le proteine simili alla chinesina, a loro volta, le spingono verso i poli di divisione.

Parallelamente alla condensazione dei cromosomi e alla formazione del fuso mitotico, durante la profase si verifica la frammentazione del reticolo endoplasmatico, che si scompone in piccoli vacuoli, che poi divergono verso la periferia cellulare. Allo stesso tempo, i ribosomi perdono il contatto con le membrane ER. Anche le cisterne dell'apparato di Golgi cambiano la loro localizzazione perinucleare, disintegrandosi in dictiosomi separati distribuiti nel citoplasma senza un ordine particolare.

prometafase

La fine della profase e l'inizio della prometafase sono generalmente contrassegnate dalla disintegrazione della membrana nucleare. Un certo numero di proteine della lamina vengono fosforilate, a seguito della quale l'involucro nucleare viene frammentato in piccoli vacuoli e i complessi dei pori scompaiono. Dopo la distruzione della membrana nucleare, i cromosomi sono disposti in modo casuale nella regione del nucleo. Tuttavia, presto iniziano tutti a muoversi.

Nella prometafase si osserva un movimento intenso ma casuale dei cromosomi. Inizialmente, i singoli cromosomi si spostano rapidamente verso il polo più vicino del fuso mitotico a una velocità fino a 25 µm/min. Vicino ai poli di divisione, aumenta la probabilità di interazione delle estremità positive appena sintetizzate dei microtubuli del fuso con i cinetocori cromosomici. Come risultato di questa interazione, i microtubuli del cinetocoro vengono stabilizzati dalla depolimerizzazione spontanea, e la loro crescita garantisce in parte la distanza del cromosoma ad essi collegato nella direzione dal polo al piano equatoriale del fuso. D'altra parte, il cromosoma è superato da filamenti di microtubuli provenienti dal polo opposto del fuso mitotico. Interagendo con il cinetocoro, partecipano anche al movimento del cromosoma. Di conseguenza, i cromatidi fratelli sono associati ai poli opposti del fuso. La forza sviluppata dai microtubuli di poli diversi non solo stabilizza l'interazione di questi microtubuli con i cinetocori, ma alla fine porta ciascun cromosoma nel piano della piastra metafasica.

Nelle cellule di mammifero, la prometafase procede, di regola, entro 10-20 minuti. Nei neuroblasti di cavalletta, questa fase richiede solo 4 minuti, mentre nell'endosperma di Haemanthus e nei fibroblasti di tritone sono necessari circa 30 minuti.

metafase

Alla fine della prometafase, i cromosomi si trovano nel piano equatoriale del fuso approssimativamente a uguale distanza da entrambi i poli di divisione, formando una piastra metafasica. La morfologia della placca metafasica nelle cellule animali, di regola, si distingue per una disposizione ordinata dei cromosomi: le regioni centromeriche sono rivolte verso il centro del fuso e le braccia sono rivolte verso la periferia della cellula. Nelle cellule vegetali, i cromosomi giacciono spesso nel piano equatoriale del fuso senza un ordine preciso.

La metafase occupa una parte significativa del periodo di mitosi ed è caratterizzata da uno stato relativamente stabile. Per tutto questo tempo, i cromosomi sono trattenuti nel piano equatoriale del fuso a causa delle forze di tensione bilanciate dei microtubuli del cinetocore, compiendo movimenti oscillatori di piccola ampiezza nel piano della piastra metafasica.

In metafase, così come durante altre fasi della mitosi, il rinnovamento attivo dei microtubuli del fuso continua attraverso l'assemblaggio intensivo e la depolimerizzazione delle molecole di tubulina. Nonostante una certa stabilizzazione dei fasci di microtubuli del cinetocore, vi è un costante smistamento dei microtubuli interpolari, il cui numero nella metafase raggiunge il massimo.

Alla fine della metafase si osserva una netta separazione dei cromatidi fratelli, la cui connessione è preservata solo nelle regioni centromeriche. I bracci dei cromatidi sono disposti paralleli l'uno all'altro e lo spazio che li separa diventa chiaramente visibile.

Anafase

L'anafase è lo stadio più breve della mitosi, che inizia con l'improvvisa separazione e successiva separazione dei cromatidi fratelli verso i poli opposti della cellula. I cromatidi si separano a una velocità uniforme fino a 0,5-2 µm/min e spesso assumono una forma a V. Il loro movimento è dovuto all'azione di forze significative, stimate in 10 dine per cromosoma, che è 10.000 volte maggiore della forza necessaria per spostare semplicemente il cromosoma attraverso il citoplasma alla velocità osservata.

Di norma, la segregazione cromosomica in anafase consiste in due processi relativamente indipendenti chiamati anafase A e anafase B.

L'anafase A è caratterizzata dalla separazione dei cromatidi fratelli ai poli opposti della divisione cellulare. In questo caso, le stesse forze che in precedenza tenevano i cromosomi nel piano della piastra metafasica sono responsabili del loro movimento. Il processo di separazione dei cromatidi è accompagnato da un accorciamento della lunghezza dei microtubuli del cinetocore depolimerizzante. Inoltre, il loro decadimento si osserva principalmente nella regione dei cinetocori, dal lato delle estremità positive. Probabilmente, la depolimerizzazione dei microtubuli ai cinetocori o nella regione dei poli di divisione è una condizione necessaria per il movimento dei cromatidi fratelli, poiché il loro movimento si interrompe quando si aggiunge taxolo o acqua pesante, che hanno un effetto stabilizzante sui microtubuli. Il meccanismo alla base della segregazione cromosomica nell'anafase A è ancora sconosciuto.

Durante l'anafase B, i poli della divisione cellulare stessi divergono e, a differenza dell'anafase A, questo processo si verifica a causa dell'assemblaggio dei microtubuli polari dalle estremità positive. I fili polimerizzanti antiparalleli del fuso, quando interagiscono, creano in parte la forza che allontana i poli. L'entità del movimento relativo dei poli in questo caso, così come il grado di sovrapposizione dei microtubuli polari nella zona equatoriale della cellula, varia notevolmente negli individui di specie diverse. Oltre alle forze repulsive, i poli di divisione sono influenzati dalle forze di attrazione dei microtubuli astrali, che si creano come risultato dell'interazione con le proteine simili alla dineina sulla membrana plasmatica della cellula.

La sequenza, la durata e il contributo relativo di ciascuno dei due processi che compongono l'anafase possono essere estremamente diversi. Pertanto, nelle cellule di mammifero, l'anafase B inizia immediatamente dopo l'inizio della divergenza cromatidica ai poli opposti e continua fino all'allungamento del fuso mitotico di 1,5-2 volte rispetto a quello della metafase. In alcune altre cellule, l'anafase B inizia solo dopo che i cromatidi hanno raggiunto i poli di divisione. In alcuni protozoi, durante l'anafase B, il fuso si allunga di 15 volte rispetto alla metafase. L'anafase B è assente nelle cellule vegetali.

Telofase

La telofase è considerata lo stadio finale della mitosi; il suo inizio è preso come il momento in cui i cromatidi fratelli separati si fermano ai poli opposti della divisione cellulare. Nella prima telofase si osserva la decondensazione dei cromosomi e, di conseguenza, il loro aumento di volume. Vicino ai singoli cromosomi raggruppati inizia la fusione delle vescicole di membrana, che dà origine alla ricostruzione della membrana nucleare. Il materiale per la costruzione delle membrane dei nuclei figli neoformati sono frammenti della membrana nucleare inizialmente decaduta della cellula madre, nonché elementi del reticolo endoplasmatico. In questo caso, le singole vescicole si legano alla superficie dei cromosomi e si fondono insieme. Le membrane nucleari esterne ed interne vengono gradualmente ripristinate, la lamina nucleare e i pori nucleari vengono ripristinati. Nel processo di riparazione dell'involucro nucleare, le vescicole discrete della membrana probabilmente si connettono alla superficie dei cromosomi senza riconoscere specifiche sequenze nucleotidiche, poiché gli esperimenti hanno dimostrato che la riparazione della membrana nucleare avviene attorno alle molecole di DNA prese in prestito da qualsiasi organismo, anche da un virus batterico. All'interno dei nuclei cellulari appena formati, la cromatina passa in uno stato disperso, la sintesi dell'RNA riprende e i nucleoli diventano visibili.

Parallelamente ai processi di formazione dei nuclei delle cellule figlie nella telofase, inizia e termina lo smontaggio dei microtubuli del fuso di fissione. La depolimerizzazione procede nella direzione dai poli di divisione al piano equatoriale della cella, dalle estremità negative alle estremità positive. Allo stesso tempo, i microtubuli sono immagazzinati più a lungo nella parte centrale del fuso, che forma il corpo residuo di Fleming.

La fine della telofase coincide principalmente con la divisione del corpo della cellula madre - citocinesi. In questo caso si formano due o più cellule figlie. I processi che portano alla divisione del citoplasma iniziano già a metà dell'anafase e possono continuare dopo la fine della telofase. La mitosi non è sempre accompagnata dalla divisione del citoplasma, quindi la citocinesi non è classificata come una fase separata della divisione mitotica ed è solitamente considerata come parte della telofase.

Esistono due tipi principali di citocinesi: divisione per costrizione trasversale della cellula e divisione per formazione di una piastra cellulare. Il piano di divisione cellulare è determinato dalla posizione del fuso mitotico e corre ad angolo retto rispetto all'asse lungo del fuso.

Quando si divide per una costrizione trasversale della cellula, il sito di divisione del citoplasma viene stabilito in anticipo durante il periodo anafase, quando un anello contrattile di filamenti di actina e miosina appare nel piano della piastra metafasica sotto la membrana cellulare. Successivamente, a causa dell'attività dell'anello contrattile, si forma un solco di fissione, che gradualmente si approfondisce fino a quando la cellula non è completamente divisa. Alla fine della citocinesi, l'anello contrattile si disintegra completamente e la membrana plasmatica si contrae attorno al corpo di Fleming residuo, che consiste in un accumulo di resti di due gruppi di microtubuli polari strettamente impaccati insieme con materiale di matrice denso.

La divisione per formazione di una piastra cellulare inizia con il movimento di piccole vescicole limitate dalla membrana verso il piano equatoriale della cellula. Qui si fondono per formare una struttura a forma di disco racchiusa da una membrana chiamata placca cellulare primitiva. Piccole vescicole originano principalmente dall'apparato di Golgi e viaggiano verso il piano equatoriale lungo i microtubuli polari residui del fuso, formando una struttura cilindrica chiamata fragmoplasto. Man mano che la piastra cellulare si espande, i microtubuli del primo fragmoplasto si spostano simultaneamente alla periferia cellulare, dove, a causa di nuove vescicole di membrana, la crescita della piastra cellulare continua fino alla sua fusione finale con la membrana della cellula madre. Dopo la separazione finale delle cellule figlie, le microfibrille di cellulosa si depositano nella piastra cellulare, completando la formazione di una parete cellulare rigida.

Prevost, Jean-Louis