Istologia femminile. Organi dell'apparato riproduttivo femminile. Cambiamenti legati all'età negli organi del sistema riproduttivo femminile

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Lezione n. 8. Sistema riproduttivo femminile.

Comprende le ghiandole sessuali (ovaie), il tratto riproduttivo (ovidotti, utero, vagina, genitali esterni), le ghiandole mammarie.

La più grande complessità della struttura dell'ovaio. Questo è un organo dinamico in cui si verificano cambiamenti costanti associati allo stato ormonale.

Si sviluppa dal materiale della cresta genitale, che si forma alla 4a settimana di embriogenesi sulla superficie mediale dei reni. È formato da epitelio celomico (dallo strato viscerale dello splancnotomo) e mesenchima. Questo è uno stadio di sviluppo indifferente (senza differenze di genere). Differenze specifiche compaiono a 7-8 settimane. Ciò è preceduto dalla comparsa delle cellule germinali primarie - gonociti - nell'area della cresta genitale. Contengono molto glicogeno nel citoplasma - elevata attività della fosfatasi alcalina. Dalla parete del sacco vitellino, i gonociti viaggiano attraverso il mesenchima o attraverso il flusso sanguigno fino alle creste genitali e vengono incorporati nella placca epiteliale. Da questo momento in poi, lo sviluppo delle gonadi femminili e maschili differisce. Si formano palline ovipare: formazioni costituite da diversi oogoni, circondati da uno strato di cellule epiteliali piatte. Quindi i filamenti del mesenchima dividono queste palline in palline più piccole. Si formano i follicoli primordiali, costituiti da una cellula germinale circondata da uno strato di cellule epiteliali follicolari piatte. Un po' più tardi si formano la corteccia e il midollo.

Nel periodo embrionale nell'ovaio termina il periodo di riproduzione dell'oogenesi e inizia la fase di crescita, che è la più lunga (diversi anni). L'oogonia si trasforma in un ovocita del primo ordine. La tunica albuginea dell'ovaio, lo stroma del tessuto connettivo e le cellule interstiziali si differenziano dal mesenchima circostante.

La struttura dell'ovaio di un organismo adulto durante il periodo riproduttivo.

Funzioni: endocrine e riproduttive.

La superficie è ricoperta di mesotelio, sotto il quale si trova un guscio formato da un denso tessuto connettivo: la tunica albuginea. Sotto di essa si trova la corteccia e al centro c'è il midollo. Il midollo è formato da tessuto connettivo lasso, che contiene cellule di chimo che producono ormoni: androgeni. La corteccia contiene un gran numero di vasi sanguigni, vasi linfatici ed elementi nervosi. La base (stroma) della corteccia è formata da tessuto connettivo lasso. Nello stroma ci sono un gran numero di vari follicoli, corpi gialli e bianchi in diversi stadi di sviluppo. Durante il periodo riproduttivo, l'ovocita di primo ordine cresce in un follicolo nell'ovaio. I follicoli stanno maturando.

Fasi consecutive dello sviluppo del follicolo:

Il più giovane (ce ne sono molti - 30 - 400.000) è il follicolo primordiale, formato da un ovocita del primo ordine, attorno al quale si trova uno strato di cellule epiteliali follicolari piatte, che svolgono funzioni protettive e trofiche. I follicoli si trovano alla periferia.

In diverse fasi dell'ontogenesi, si verifica la morte delle cellule germinali femminili: atresia.

Follicoli primari. Le cellule riproduttive sono leggermente più grandi. Alla periferia degli ovociti del primo ordine c'è una membrana speciale, lucida. Attorno ad esso c'è uno strato di cellule epiteliali follicolari cubiche o prismatiche. Il guscio trasparente (lucido) è formato da glicoproteine. Alla sua formazione prendono parte gli ovociti del primo ordine. La zona pellucida contiene pori posizionati radialmente nei quali penetrano i microvilli dell'ovocita e i processi citoplasmatici delle cellule epiteliali follicolari.

Follicoli secondari. La loro formazione è già associata ai livelli ormonali (effetti dell'FSH). Sotto la sua influenza, le cellule epiteliali follicolari iniziano a dividersi rapidamente. Attorno all’ovocita di primo ordine si forma un epitelio follicolare multistrato. La formazione dei follicoli secondari avviene durante la pubertà. L'epitelio follicolare sintetizza il fluido follicolare, che contiene estrogeni. Si forma una cavità: un follicolo vescicolare, che gradualmente si trasforma in un follicolo terziario.

Follicolo terziario. Ha una parete complessa e contiene un ovocita del primo ordine. Il muro è composto da 2 parti:

A. Epitelio follicolare multistrato - strato granulare (granulosa). Si trova su una membrana basale ben definita (membrana vitrea di Slavyansky).

B. Parte del tessuto connettivo - Theca (pneumatico).

Un follicolo maturo ha 2 strati:

allentamento interno (un gran numero di vasi sanguigni, speciali cellule ormonalmente attive - tecociti (un tipo di cellule interstiziali) che producono estrogeni. Sono una fonte di formazione di tumori).
Strato fibroso (denso). È costituito da fibre. La cavità del follicolo è piena di liquido follicolare, che contiene estrogeni, gonadocrinina (un ormone proteico sintetizzato dalle cellule follicolari. Responsabile dell'atresia follicolare).

In uno dei poli si trova un tumulo porta uova, sul quale giace un ovocita del primo ordine, circondato da una corona radiata. Con la formazione di LH, il follicolo si rompe e la cellula germinale lascia l'ovaio - ovulazione.

La cellula riproduttiva si precipita nell'ovidotto, dove si divide e matura. Nel sito del follicolo scoppiato si verifica la formazione di un corpo luteo. Le sue cellule producono progesterone.

Esistono 2 tipi di corpo luteo: corpo luteo mestruale e gravidanza. Il corpo mestruale è più piccolo (1-2 cm di diametro, mentre il corpo luteo della gravidanza è di 5-6 cm), la sua aspettativa di vita è più breve (5-6 giorni contro diversi mesi).

4 fasi di sviluppo del corpo luteo.

Lo stadio 1 è associato alla proliferazione e divisione dei tecociti - vascolarizzazione.

Fase 2 della trasformazione del ferro. Le cellule dello strato granulare e i tecociti si trasformano in cellule: luteinociti, che producono un altro ormone. Il citoplasma contiene un pigmento giallo.

3a fase della fioritura. Il corpo luteo raggiunge la sua dimensione massima e produce la massima quantità di ormoni.

Fase 4 - fase di sviluppo inverso. Associato alla morte delle cellule ghiandolari. Al loro posto si forma una cicatrice del tessuto connettivo: un corpo bianco, che si risolve nel tempo. Oltre al progesterone, le cellule del corpo luteo sintetizzano piccole quantità di estrogeni, androgeni, ossitocina e relaxina.

Il progesterone inibisce la formazione di FSH e la maturazione di un nuovo follicolo nell'ovaio, colpendo la mucosa uterina e la ghiandola mammaria. Non tutti i follicoli raggiungono lo stadio 4 dello sviluppo. La morte dei follicoli degli stadi 1 e 2 passa inosservata. Quando i follicoli degli stadi 3 e 4 muoiono, si forma un follicolo atresico. Sotto l'influenza della gonadocrinina, in caso di atresia follicolare, muore prima l'ovocita di primo ordine e poi le cellule follicolari. L'ovocita forma una membrana trasparente, che si fonde con la membrana vitrea e si trova al centro del follicolo atretico.

Le cellule interstiziali proliferano attivamente, se ne formano un gran numero e si forma un corpo atretico (ghiandola interstiziale). Produrre estrogeni. Il significato biologico è prevenire i fenomeni di iperovulazione; un certo livello di estrogeni nel sangue viene raggiunto prima dei momenti della pubertà.

Tutte le trasformazioni nel follicolo sono chiamate ciclo ovarico. Si verifica sotto l'influenza degli ormoni in 2 fasi:

fase follicolare. Sotto l'influenza dell'FSH
luteale Sotto l'influenza di LH, LTG

I cambiamenti nelle ovaie causano cambiamenti in altri organi del sistema riproduttivo femminile: ovidotti, utero, vagina, ghiandole mammarie.

UTERO. Lo sviluppo e la nutrizione del feto avvengono nell'utero. Questo è un organo muscolare. 3 membrane: mucosa (endometrio), muscolare (miometrio), sierosa (perimetria). L'epitelio della mucosa si differenzia dal dotto mesonefrico. Tessuto connettivo, tessuto muscolare liscio - dal mesenchima. Mesotelio dello strato viscerale dello splancnotomo.

L'endometrio è formato da un singolo strato di epitelio prismatico e dalla lamina propria. Ci sono 2 tipi di cellule nell'epitelio: cellule epiteliali ciliate e cellule epiteliali secretrici. La lamina propria è formata da tessuto connettivo fibroso lasso; contiene numerose ghiandole uterine (numerose, di forma tubolare, sporgenze della lamina propria - cripte). Il loro numero, dimensione, profondità e attività di secrezione dipendono dalla fase del ciclo ovarico-mestruale.

Nell'endometrio ci sono 2 strati: basale profondo (formato da aree profonde dell'endometrio) e funzionale.

Il miometrio è formato da tessuto muscolare liscio ed è costituito da 3 strati:

strato sottomucoso del miometrio (disposizione obliqua)
strato vascolare (in esso si trovano grandi vasi sanguigni) - direzione obliqua
strato sopravascolare (direzione longitudinale obliqua opposta alla direzione dei miociti dello strato vascolare)

La composizione del miometrio dipende dagli estrogeni (con la sua carenza si sviluppa atrofia). Il progesterone provoca cambiamenti ipertrofici.

Perimetria. Formato da 2 tessuti: una placca di tessuto muscolare liscio e un epitelio squamoso monostrato di tipo celomico - mesotelio.

Il sistema riproduttivo femminile è caratterizzato da una struttura e una funzione cicliche, determinate dagli ormoni.

Cambiamenti nelle ovaie e nell'utero - ciclo ovarico-mestruale. Durata media 28 giorni. L’intero periodo è diviso in 3 fasi:

mestruale (dal primo giorno delle mestruazioni)
postmestruale (proliferazione)
premestruale (secrezione)

La fase mestruale dura circa 4 giorni. Durante questo periodo si verifica la desquamazione (morte) dei tessuti della mucosa uterina, il loro rigetto e quindi la rigenerazione dell'epitelio. Rifiuto dell'intero strato funzionale nelle aree più profonde e nelle cripte.

Proliferazione: cambiamenti nell'epitelio, ripristino dello strato funzionale dell'endometrio, sviluppo strutturale della ghiandola uterina. Le arterie spirali vengono ripristinate entro circa 5-14 giorni.

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Sistema riproduttivo femminile:
struttura e funzioni dell'ovaio, oogenesi

Il sistema riproduttivo femminile comprende le gonadi (ghiandole sessuali), le ovaie e gli organi accessori del tratto riproduttivo (tube di Falloppio, utero, vagina, genitali esterni).

Ovaie

Le ovaie svolgono due funzioni principali: funzione generativa(formazione di cellule riproduttive femminili) e funzione endocrina(produzione di ormoni sessuali).

Lo sviluppo degli organi del sistema riproduttivo femminile (così come quello maschile) è strettamente correlato allo sviluppo degli organi. Lo stroma ovarico si sviluppa dal mesenchima del rene primario (mesonefro), nel quale si inserisce il cosiddetto. cordoni sessuali dall'epitelio celomico (mesodermico) delle creste genitali. L'oogonia (future cellule germinali) si separa molto prima - dal mesenchima della parete del sacco vitellino. Le tube di Falloppio, l'utero e la vagina si sviluppano dai dotti paramesonefrici, o mulleriani.

La differenziazione dell'ovaio avviene entro la 6a settimana di embriogenesi. Durante l'embriogenesi ovarica, alla base dei corpi dei reni primari si verifica un maggiore sviluppo del mesenchima. In questo caso, le estremità libere dei cordoni riproduttivi e dei tubuli renali si riducono, i dotti mesonefrici si atrofizzano, mentre i dotti paramesonefrici (mulleriani) diventano tube di Falloppio, le cui estremità si espandono in imbuti che ricoprono le ovaie. Le parti inferiori dei dotti paramesonefrici si fondono per dare origine all'utero e alla vagina.

All'inizio della settima settimana inizia la separazione dell'ovaio dal mesonefro e la formazione del peduncolo vascolare dell'ovaio - il mesovario ( mesovario). Negli embrioni di 7-8 settimane, l'ovaio è rappresentato dalla corteccia e il midollo si sviluppa successivamente. La corteccia si forma quando i cordoni genitali crescono dalla superficie dell'epitelio della cresta genitale. Il mesenchima cresce gradualmente tra i cordoni riproduttivi, dividendoli in isole separate. Come risultato della riproduzione attiva degli oogoni nell'embriogenesi, soprattutto nel 3°...4° mese di sviluppo, il numero delle cellule germinali aumenta progressivamente. A partire dal 3° mese di sviluppo, circa la metà degli oogoni cominciano a differenziarsi in un ovocita di primo ordine (periodo di piccola crescita), che si trova nella profase della meiosi. In questa fase la cellula persiste fino alla pubertà, quando tutte le fasi della meiosi sono completate (periodo di grande crescita). Al momento della nascita il numero degli oogoni diminuisce progressivamente e ammonta a circa il 4...5%, la maggior parte delle cellule subisce atresia, le cellule principali sono ovociti del primo ordine entrati nel periodo di crescita. Il numero totale di cellule germinali al momento della nascita è di circa 300.000 ... 400.000.In una neonata, continua il processo di crescita dei cordoni sessuali dall'epitelio superficiale, che si interrompe entro la fine del primo anno di vita (dopo la formazione della membrana del tessuto connettivo delle ovaie). Il midollo si sviluppa dalla gemma primaria (proliferazione del mesenchima e dei vasi sanguigni del mesovario). La funzione endocrina delle ovaie inizia a manifestarsi quando il corpo femminile raggiunge la pubertà. La piccola crescita primaria dei follicoli non dipende dagli ormoni ipofisari; la grande crescita è stimolata dall'FSH.

Ovaia di una donna adulta

In superficie l'organo è circondato da una tunica albuginea ( tunica albuginea), formato dal mesotelio del peritoneo. La superficie libera del mesotelio è dotata di microvilli. Inoltre, le cellule mesoteliali stesse non sono piatte, ma di forma cubica. Sotto la tunica si trova l'albuginea corteccia, e più profondo - midollo ovaia.

Corteccia ( corteccia ovarica) è formato da follicoli di diverso grado di maturità situati nello stroma del tessuto connettivo. Esistono 4 tipi di follicoli:

primordiale;
primario;
secondario;
terziario

Follicoli primordiali sono costituiti da un ovocita (diplotene della profase meiotica) circondato da: uno strato di cellule squamose dell'epitelio follicolare e una membrana basale (di questo epitelio). I follicoli primordiali sono il tipo principale di follicoli nelle ovaie di un corpo femminile che non ha raggiunto la pubertà.

Follicoli primari. Man mano che i follicoli crescono, aumenta la dimensione della cellula germinale stessa. Intorno al citolemma appare una zona secondaria, pellucida ( zona pellucida), all'esterno delle quali cellule follicolari cubiche si trovano sulla membrana basale in 1...2 strati. Nel citoplasma di queste cellule, sul lato rivolto all'ovocita, è ben sviluppato l'apparato del Golgi con inclusioni secretorie, ribosomi e poliribosomi. Sulla superficie delle cellule sono visibili due tipi di microvilli: alcuni penetrano nella zona pellucida e altri forniscono il contatto tra i follicolociti. Microvilli simili sono presenti anche sul citolemma dell'ovocita. Durante il periodo di divisione della maturazione, i microvilli si accorciano e addirittura scompaiono. Tali follicoli, costituiti da: un ovocita in crescita, una zona pellucida in via di sviluppo e uno strato di epitelio follicolare cuboidale, sono chiamati follicoli primari.

Una caratteristica di questi follicoli è la formazione della zona pellucida, che consiste di mucoproteine e glicosaminoglicani secreti sia dall'ovocita che dall'epitelio follicolare. Quando non verniciato, appare trasparente e brillante, motivo per cui ha preso il nome zona pellucida.

Man mano che il follicolo in crescita si allarga, il tessuto connettivo circostante diventa più denso, dando origine al guscio esterno del follicolo, il cosiddetto. teke ( teca follicolare).

Follicoli secondari. L'ulteriore crescita del follicolo è dovuta alla proliferazione dell'epitelio follicolare monostrato e alla sua trasformazione in epitelio multistrato. L'epitelio secerne il liquido follicolare ( follicoli liquorosi), che si accumula nella cavità in via di sviluppo del follicolo e contiene ormoni steroidei (estrogeni). In questo caso, l'ovocita con la membrana secondaria circostante e le cellule follicolari sotto forma di tubercolo porta-uova ( cumulo ooforo) si sposta su un polo del follicolo. Successivamente, numerosi capillari sanguigni crescono nella teca e questa si differenzia in due strati: interno ed esterno. Nella teca interna ( teca interna) attorno ai capillari ramificati si trovano numerose cellule interstiziali corrispondenti alle cellule interstiziali del testicolo (ghiandolociti). Teca esterna ( teca follicolare esterna) è formato da tessuto connettivo denso.

Tali follicoli, in cui si forma una cavità follicolare e la teca è costituita da due strati, sono chiamati follicoli secondari ( follicolo secondo). L'ovocita in questo follicolo non aumenta più di volume, sebbene i follicoli stessi aumentino notevolmente a causa dell'accumulo di liquido follicolare nella loro cavità. In questo caso, l'ovocita con lo strato circostante di cellule follicolari viene spinto verso il polo superiore del follicolo in crescita. Questo strato di cellule follicolari è chiamato corona radiata o corona radiata.

Follicolo maturo, che ha raggiunto il suo massimo sviluppo e comprende una cavità piena di liquido follicolare, è chiamato follicolo terziario o vescicolare ( folliculus ovarico terziario), o una bolla di Graaf. Le cellule della corona radiata, che circondano immediatamente l'ovocita in crescita, hanno lunghi processi ramificati che penetrano nella zona pellucida e raggiungono la superficie dell'ovocita. Attraverso questi processi, le sostanze nutritive vengono fornite all'ovocita dalle cellule follicolari, da cui vengono sintetizzate nel citoplasma le lipoproteine del tuorlo e altre sostanze.

Il follicolo vescicolare (terziario) raggiunge una dimensione tale da sporgere dalla superficie dell'ovaio e il tubercolo oviduttale con l'ovocita finisce nella parte sporgente della vescicola. Un ulteriore aumento del volume della vescicola, piena di liquido follicolare, porta allo stiramento e all'assottigliamento sia del suo guscio esterno che della tunica albuginea dell'ovaio nella sede di questa vescicola, seguito dalla rottura e dall'ovulazione.

Tra i follicoli ci sono corpi atresici ( corpo atretico). Sono formati da follicoli che hanno smesso di svilupparsi in fasi diverse.

Sotto la corteccia dell'ovaio si trova il midollo ( midollo ovarico), costituito da, in cui passano i principali vasi sanguigni e nervi, nonché filamenti epiteliali - i resti dei tubuli del rene primario.

Funzione generativa delle ovaie Oogenesi

L'oogenesi differisce dalla spermatogenesi per una serie di caratteristiche e si verifica in tre fasi:

riproduzione;
crescita;
maturazione.

Il primo stadio - il periodo di riproduzione dell'oogonia - si verifica durante il periodo dello sviluppo intrauterino e in alcune specie di mammiferi nei primi mesi di vita postnatale, quando nell'ovaio dell'ovaio avviene la divisione dell'oogonia e la formazione dei follicoli primari. embrione. Il periodo riproduttivo termina con l'ingresso della cellula nella meiosi, l'inizio della differenziazione in un ovocita del primo ordine. La divisione meiotica si ferma nella profase e in questa fase le cellule persistono finché l'organismo non raggiunge la pubertà.

La seconda fase - il periodo di crescita - avviene in un'ovaia matura funzionante (dopo la pubertà della ragazza) e consiste nella trasformazione dell'ovocita di 1° ordine del follicolo primario nell'ovocita di 1° ordine del follicolo maturo. Nel nucleo di un ovocita in crescita si verificano la coniugazione dei cromosomi e la formazione di tetradi e le inclusioni di tuorlo si accumulano nel loro citoplasma.

La terza (ultima) fase - il periodo di maturazione - inizia con la formazione di un ovocita di 2° ordine e termina con il suo rilascio dall'ovaio a seguito dell'ovulazione. Il periodo di maturazione, come durante la spermatogenesi, comprende due divisioni, con la seconda che segue la prima senza intercinesi, che porta ad una diminuzione (riduzione) della metà del numero di cromosomi e il loro insieme diventa aploide. Durante la prima divisione della maturazione, l'ovocita di 1° ordine si divide, dando luogo alla formazione di un oocita di 2° ordine e di un piccolo corpo di riduzione. L'ovocita del 2° ordine riceve quasi l'intera massa del tuorlo accumulato e quindi rimane di volume pari a quello dell'ovocita del 1° ordine. Il corpo di riduzione è una piccola cellula con una piccola quantità di citoplasma, che riceve una diade di cromosomi da ciascuna tetrade del nucleo dell'ovocita di 1° ordine. Durante la seconda divisione della maturazione, a seguito della divisione di 2° ordine dell'ovocita, si formano un uovo e un secondo corpo di riduzione. Il primo corpo di riduzione è talvolta anche diviso in due piccole cellule identiche. Come risultato di queste trasformazioni dell'ovocita del 1o ordine, si formano un uovo e due o tre corpi di riduzione (i cosiddetti polari).

Lo stadio di formazione - a differenza della spermatogenesi, è assente nell'oogenesi.

I gonociti che migrano dall'ectoderma primario attraverso l'endoderma del sacco vitellino nelle creste genitali vengono trasformati durante la differenziazione sessuale delle gonadi in oogoni nelle ovaie. Con il progredire del periodo riproduttivo, dopo ripetute divisioni per mitosi, gli oogoni entrano nella fase successiva di differenziazione della cellula germinale - l'ovocita di 1° ordine, in cui si verificano importanti fenomeni biologici specifici delle cellule germinali - coniugazione di cromosomi parentali omologhi e incrocio - scambio di sezioni tra cromosomi. Questi processi si verificano negli ovociti del 1° ordine che sono in profase della prima divisione meiotica. A differenza della spermatogenesi, il passaggio degli ovociti del 1° ordine attraverso gli stadi della profase 1 della meiosi nella maggior parte delle specie di mammiferi e nell'uomo avviene nel periodo prenatale. Come le cellule somatiche, i gonociti, gli oogoni e gli ovociti del 1° ordine negli stadi della profase I della divisione meiotica contengono un insieme diploide di cromosomi. L'oogonia si trasforma in un oocita del 1° ordine dal momento in cui termina il periodo riproduttivo ed entra nel periodo di piccola crescita.

I riarrangiamenti morfologici dei cromosomi e dei nuclei negli ovociti durante la transizione da uno stadio della profase I della divisione meiotica a un altro sono simili a quelli indicati per gli spermatociti. A differenza degli spermatociti allo stadio diplotene, gli ovociti allo stadio diplotene sono coinvolti nella formazione del follicolo. È dopo questa fase della profase I della divisione meiotica che gli ovociti partecipano alle fasi successive dello sviluppo follicolare. Gli ovociti in diplotene, racchiusi nei follicoli primari, costituiscono un pool di cellule germinali, di cui una parte entra continuamente in un periodo di grande crescita. Negli ovociti che hanno lasciato il pool dei follicoli primari e sono entrati in un periodo di grande crescita, avviene la sintesi attiva di r-, mRNA e proteine, che vengono utilizzati non solo per la crescita dell'ovocita, ma principalmente nelle prime fasi di sviluppo dell'ovocita. l'embrione di scissione. Solo una parte degli ovociti e dei follicoli che sono entrati nella crescita raggiungono la dimensione preovulatoria, maturano ed entrano nella metafase della seconda divisione della maturazione e possono essere fecondati.

Va notato che la maggior parte degli ovociti nei follicoli in crescita e in maturazione subiscono atresia in diversi periodi della loro crescita. Le fasi finali del periodo di grande crescita dell'ovocita e del follicolo, della maturazione e dell'ovulazione avvengono ciclicamente e dipendono dall'attività ciclica del sistema ovarico.

All'inizio della grande crescita, le cellule follicolari, precedentemente situate sotto forma di un singolo strato di cellule appiattite, acquisiscono una forma prismatica, si dividono per mitosi e l'epitelio follicolare diventa multistrato, ricevendo il nome zona granulare (zona granulosa). Tra le cellule follicolari del follicolo preovulatorio si distinguono le cellule “scure” e quelle “chiare”. Tuttavia, la loro origine e il loro significato rimangono poco chiari.

Le cellule riproduttive femminili, come quelle maschili, sono in una certa misura separate dal microambiente barriera emato-follicolare, che crea le condizioni ottimali per il metabolismo degli ovociti. È costituito da tessuto connettivo (teca), vasi sanguigni, epitelio follicolare e zona pellucida.

Ovulazione. L'inizio dell'ovulazione - rottura del follicolo e rilascio di un ovocita di secondo ordine nella cavità addominale - è causato dall'azione dell'ipofisi ormone luteinizzante(lutropina), quando il suo rilascio da parte della ghiandola pituitaria aumenta notevolmente. Nella fase preovulatoria si verifica una pronunciata iperemia dell'ovaio, un aumento della permeabilità della barriera emato-follicolare con successivo sviluppo di edema interstiziale e infiltrazione della parete follicolare con leucociti segmentati. Il volume del follicolo e la pressione al suo interno aumentano rapidamente, la sua parete diventa nettamente più sottile. Durante questo periodo la più alta concentrazione di catecolamine si trova nelle fibre e nei terminali nervosi. L’ossitocina può svolgere un ruolo noto nell’ovulazione. Prima dell'ovulazione, la secrezione di ossitocina aumenta in risposta all'irritazione delle terminazioni nervose (situate nella membrana interna), causata dall'aumento della pressione intrafollicolare. Inoltre, gli enzimi proteolitici, così come l'interazione dell'acido ialuronico e della ialuronidasi situata nel suo guscio, contribuiscono all'assottigliamento e all'allentamento del follicolo.

Un ovocita di secondo ordine, circondato da epitelio follicolare, entra nell'infundibolo dalla cavità addominale e poi nel lume delle tube di Falloppio. Qui (in presenza di cellule germinali maschili) avviene rapidamente la seconda divisione di maturazione e si forma un uovo maturo, pronto per la fecondazione.

Atresia follicolare. Un numero significativo di follicoli non raggiunge lo stadio di maturità, ma subisce atresia, una sorta di ristrutturazione di natura distruttiva. L'atresia dell'ovocita inizia con la lisi degli organelli, dei granuli corticali e del restringimento nucleare. In questo caso la zona pellucida perde la sua forma sferica e si piega, si ispessisce e si ialinizza. Allo stesso tempo, anche le cellule dello strato granulare si atrofizzano e le cellule interstiziali della membrana non solo non muoiono, ma, al contrario, si moltiplicano vigorosamente e, ipertrofizzandosi, iniziano a somigliare per forma e aspetto alle cellule luteiniche di il corpo luteo, che sono nel loro periodo migliore. Ecco come si presenta corpo atresico (corpo atretico), esteriormente ricorda un po' il corpo luteo, ma differisce da quest'ultimo per la presenza di un ovocita al centro della zona pellucida.

Durante l'ulteriore involuzione dei corpi atresici, rimangono al loro posto gruppi di cellule interstiziali.

L'abbondante innervazione dei corpi atretici, così come un aumento del contenuto di ribonucleoproteine e lipidi nelle cellule interstiziali ipertrofizzate e un aumento dell'attività di un numero di enzimi in esse indicano un aumento del metabolismo e un'elevata attività funzionale dei follicoli atretici. Poiché le cellule interstiziali sono coinvolte nella produzione degli ormoni ovarici, si deve supporre che l’atresia, che provoca un aumento del numero di queste cellule, sia necessaria per la formazione degli ormoni nell’ovaio della donna.

Corpo luteo ( corpo luteo)

Sotto l'influenza di un eccesso di ormone luteinizzante, che provoca l'ovulazione, gli elementi della parete della vescicola matura che scoppia subiscono cambiamenti che portano alla formazione del corpo luteo, una ghiandola endocrina aggiuntiva temporanea nell'ovaio. Allo stesso tempo, il sangue scorre nella cavità della vescicola vuota dai vasi del rivestimento interno, la cui integrità viene interrotta al momento dell'ovulazione. Il coagulo di sangue viene rapidamente sostituito dal tessuto connettivo al centro del corpo luteo in via di sviluppo.

Ci sono 4 fasi nello sviluppo del corpo luteo:

proliferazione;
metamorfosi ferruginosa;
fiorente;
involuzione.

Nella prima fase - proliferazione e vascolarizzazione - le cellule epiteliali del precedente strato granulare si moltiplicano e i capillari della membrana interna crescono intensamente tra di loro. Poi arriva il secondo stadio: la metamorfosi ghiandolare, quando le cellule dell'epitelio follicolare sono fortemente ipertrofiche e in esse si accumula il pigmento giallo (luteina), appartenente al gruppo dei lipocromi. Tali cellule sono chiamate luteiniche o luteociti ( luteociti). Il volume del corpo luteo appena formato aumenta rapidamente e acquisisce un colore giallo. Da questo momento in poi, il corpo luteo inizia a produrre il suo ormone: progesterone, passando così alla terza fase: la fioritura. La durata di questa fase varia. Se non avviene la fecondazione, il periodo di fioritura del corpo luteo è limitato a 12...14 giorni. In questo caso si chiama corpo luteo mestruale ( corpo luteo mestruale). Il corpo luteo persiste più a lungo in caso di gravidanza: questo è il corpo luteo della gravidanza ( corpo luteo graviditario).

La differenza tra il corpo luteo della gravidanza e quello mestruale è limitata solo dalla durata del periodo di fioritura e dalle dimensioni (1,5...2 cm di diametro per il corpo luteo mestruale e più di 5 cm di diametro per il corpo luteo di gravidanza). gravidanza). Dopo la cessazione delle funzioni, sia il corpo luteo della gravidanza che quello mestruale subiscono un'involuzione (fase di sviluppo inverso). Le cellule ghiandolari si atrofizzano e il tessuto connettivo della cicatrice centrale cresce. Di conseguenza, al posto del precedente corpo giallo si forma un corpo bianco ( corpo albicante) - cicatrice del tessuto connettivo. Persiste nell'ovaio per diversi anni, ma poi si risolve.

Funzioni endocrine delle ovaie

Mentre le gonadi maschili producono continuamente l'ormone sessuale (testosterone) durante tutta la loro attività attiva, l'ovaio è caratterizzato da una produzione ciclica (alternata) estrogeni e l'ormone del corpo luteo - progesterone.

Gli estrogeni (estradiolo, estrone ed estriolo) si trovano nel fluido che si accumula nella cavità dei follicoli in crescita e maturi. Pertanto, questi ormoni erano precedentemente chiamati follicolari o follicoline. L'ovaio inizia a produrre intensamente estrogeni quando il corpo femminile raggiunge la pubertà, quando si stabiliscono i cicli sessuali, che nei mammiferi inferiori si manifestano con la regolare insorgenza dell'estro ( estro) - scarico di muco odoroso dalla vagina. Pertanto, gli ormoni sotto l'influenza dei quali si verifica l'estro sono chiamati estrogeni.

L'attenuazione dell'attività ovarica legata all'età (periodo menomausale) porta alla cessazione dei cicli sessuali.

Vascolarizzazione. L'ovaio è caratterizzato da un decorso a spirale delle arterie e delle vene e dalla loro abbondante ramificazione. La distribuzione dei vasi sanguigni nell'ovaio subisce cambiamenti dovuti al ciclo follicolare. Durante il periodo di crescita dei follicoli primari, nella membrana interna in via di sviluppo si forma un plesso coroideo, la cui complessità aumenta al momento dell'ovulazione e della formazione del corpo luteo. Successivamente, con l'inversione del corpo luteo, il plesso coroideo si riduce. Le vene in tutte le parti dell'ovaio sono collegate da numerose anastomosi e la capacità della rete venosa supera significativamente la capacità del sistema arterioso.

Innervazione. Le fibre nervose che entrano nell'ovaio, sia simpatiche che parasimpatiche, formano reti attorno ai follicoli e al corpo luteo, nonché nel midollo. Inoltre, nelle ovaie si trovano numerosi recettori, attraverso i quali i segnali afferenti entrano nel sistema nervoso centrale e raggiungono l'ipotalamo.

Alcuni termini della medicina pratica:

picco ovulatorio- immediatamente precedente l'ovulazione, un aumento del contenuto di estrogeni nel sangue, nonché ormoni luteinizzanti e follicolo-stimolanti;
ciclo anovulatorio-- ciclo mestruale che procede senza ovulazione e formazione del corpo luteo;
sindrome premestruale (sindrome praemenstruale; sin. tensione premestruale) è una condizione patologica che si manifesta in alcune donne nella seconda metà del ciclo mestruale (3...14 giorni prima della comparsa delle mestruazioni) ed è caratterizzata da diversi disturbi neuropsichici, vegetativo-vascolari e metabolici;

Lezione n. 8. Sistema riproduttivo femminile.

Comprende le ghiandole sessuali (ovaie), il tratto riproduttivo (ovidotti, utero, vagina, genitali esterni), le ghiandole mammarie.

La più grande complessità della struttura dell'ovaio. Questo è un organo dinamico in cui si verificano cambiamenti costanti associati allo stato ormonale.

La struttura dell'ovaio di un organismo adulto durante il periodo riproduttivo.

Funzioni: endocrine e riproduttive.

Fasi consecutive dello sviluppo del follicolo:

In diverse fasi dell'ontogenesi, si verifica la morte delle cellule germinali femminili: atresia.

Follicolo terziario. Ha una parete complessa e contiene un ovocita del primo ordine. Il muro è composto da 2 parti:

A. Epitelio follicolare multistrato - strato granulare (granulosa). Si trova su una membrana basale ben definita (membrana vitrea di Slavyansky).

B. Parte del tessuto connettivo - Theca (pneumatico).

Un follicolo maturo ha 2 strati:

· allentamento interno (un gran numero di vasi sanguigni, speciali cellule ormonalmente attive - tecociti (un tipo di cellule interstiziali) che producono estrogeni. Sono una fonte di formazione di tumori).

· Strato fibroso (denso). È costituito da fibre. La cavità del follicolo è piena di liquido follicolare, che contiene estrogeni, gonadocrinina (un ormone proteico sintetizzato dalle cellule follicolari. Responsabile dell'atresia follicolare).

4 fasi di sviluppo del corpo luteo.

Lo stadio 1 è associato alla proliferazione e divisione dei tecociti - vascolarizzazione.

Fase 2 della trasformazione del ferro. Le cellule dello strato granulare e i tecociti si trasformano in cellule: luteinociti, che producono un altro ormone. Il citoplasma contiene un pigmento giallo.

3a fase della fioritura. Il corpo luteo raggiunge la sua dimensione massima e produce la massima quantità di ormoni.

Tutte le trasformazioni nel follicolo sono chiamate ciclo ovarico. Si verifica sotto l'influenza degli ormoni in 2 fasi:

· fase follicolare. Sotto l'influenza dell'FSH

luteale Sotto l'influenza di LH, LTG

I cambiamenti nelle ovaie causano cambiamenti in altri organi del sistema riproduttivo femminile: ovidotti, utero, vagina, ghiandole mammarie.

Nell'endometrio ci sono 2 strati: basale profondo (formato da aree profonde dell'endometrio) e funzionale.

Il miometrio è formato da tessuto muscolare liscio ed è costituito da 3 strati:

strato sottomucoso del miometrio (disposizione obliqua)

· strato vascolare (in esso si trovano grandi vasi sanguigni) - direzione longitudinale obliqua

strato sopravascolare (direzione longitudinale obliqua opposta alla direzione dei miociti dello strato vascolare)

La composizione del miometrio dipende dagli estrogeni (con la sua carenza si sviluppa atrofia). Il progesterone provoca cambiamenti ipertrofici.

Il sistema riproduttivo femminile è caratterizzato da una struttura e una funzione cicliche, determinate dagli ormoni.

Cambiamenti nelle ovaie e nell'utero - ciclo ovarico-mestruale. Durata media 28 giorni. L’intero periodo è diviso in 3 fasi:

· mestruale (dal primo giorno delle mestruazioni)

postmestruale (proliferazione)

premestruale (secrezione)

Il 14° giorno avviene l’ovulazione. Sotto l'influenza del progesterone, l'endometrio aumenta fino a 7 mm (invece di 1 mm), si gonfia e la ghiandola uterina assume l'aspetto di un cavatappi. Il lume è pieno di prodotti secretori, le arterie a forma di spirale si allungano e si torcono. Dopo 23-24 giorni i vasi si spasmano. Si sviluppano ischemia e ipossia tissutale. Diventano necrotici e tutto ricomincia da capo.

GHIANDOLA MAMMARIA.

Sono ghiandole sudoripare modificate con secrezione di tipo apocrino. Il tessuto ghiandolare è di origine ectodermica. La differenziazione inizia a 4 settimane. Lungo la parte anteriore del corpo si formano linee ispessite longitudinali da cui si formano le ghiandole. La struttura prima e dopo la pubertà differisce nettamente.

Le ghiandole mammarie delle donne adulte sono costituite da 15-20 ghiandole individuali, che hanno una struttura alveolare-tubolare. Ogni ghiandola forma un lobo, tra il quale c'è uno strato di tessuto connettivo. Ogni lobo è costituito da lobuli separati, tra i quali si trovano strati di tessuto connettivo ricchi di cellule adipose.

La ghiandola mammaria è costituita da sezioni secretrici (alveoli o acini) e da un sistema di dotti escretori.

La ghiandola che non allatta ha un gran numero di dotti e pochissime sezioni secretrici. Fino alla pubertà non ci sono sezioni terminali nella ghiandola mammaria. Nella ghiandola mammaria che allatta, gli alveoli sono numerosi. Ciascuno di essi è formato da cellule ghiandolari (lattociti cubici) e cellule mioepiteliali. I lattociti sono prodotti dalla secrezione: il latte. Si tratta di un'emulsione acquosa di trigliceridi, glicerina, lattoalbumina, globuline, sali, lattosio, macrofagi, linfociti T e B, immunoglobuline A (che proteggono il bambino dalle infezioni intestinali). Le proteine vengono rilasciate dalle cellule ghiandolari secondo il tipo merocrino, mentre i grassi secondo il tipo apocrino.

Durante l'ultimo periodo della gravidanza si forma e si accumula una secrezione chiamata colostro. Ha un contenuto proteico più elevato rispetto ai grassi. Ma con il latte è il contrario.

Sequenza di condotti:

alveoli - dotti lattiferi alveolari (all'interno dei lobuli) - dotti intralobulari (rivestiti da epitelio superiore e cellule mioepiteliali) - dotto interlobulare (nello strato di tessuto connettivo). Vicino al capezzolo si espandono e sono chiamati seni lattiferi.

L'attività dei lattociti è determinata dalla prolattina. La secrezione del latte è promossa dai mioepiteliociti. La loro attività è regolata dall'ossitocina.

LA. Marchenko
Centro scientifico di ostetricia, ginecologia e perinatologia dell'Accademia russa delle scienze mediche
(direttore - accademico dell'Accademia Russa delle Scienze Mediche, prof. V.I. Kulakov), Mosca, 2000

Il corpo luteo è da considerarsi come l'ultimo stadio di differenziazione del follicolo primordiale e come uno dei principali componenti endocrini dell'ovaio. Il corpo luteo è una struttura transitoria che periodicamente si forma e subisce involuzione.

Il processo di formazione, funzionamento e regressione del corpo luteo è sotto lo stretto controllo della ghiandola pituitaria, delle ovaie, del sistema immunitario e dei fattori di crescita. Lo scopo fisiologico del corpo luteo risiede nella secrezione di steroidi e peptidi, assolutamente necessari per prolungare la gravidanza (1).

Da un punto di vista istologico, nella formazione e nello sviluppo del corpo luteo si distinguono quattro fasi: la fase di proliferazione e vascolarizzazione (angiogenesi), la metamorfosi ghiandolare o luteinizzazione stessa, la fase di fioritura e lo sviluppo inverso o regressione (2). Ancor prima della rottura del follicolo ovulatorio e del rilascio dell'ovulo, le cellule della granulosa iniziano ad aumentare di dimensioni e ad acquisire un caratteristico aspetto vacuolato; in esse si accumula il pigmento del corpo luteo - luteina, che determina successivamente una nuova tappa nella trasformazione evolutiva del follicolo primario in un'unità anatomica indipendente - il corpo luteo, e il processo Questa trasformazione è solitamente chiamata luteinizzazione (3).

La rottura della parete del follicolo ovulatore è un complesso processo a più cascate, la cui essenza si riduce alla creazione di determinate condizioni, a seguito delle quali si verifica una progressiva degenerazione delle cellule all'apice del follicolo preovulatorio. La fase di decomposizione si riduce principalmente a un cambiamento graduale nella principale sostanza intercellulare del tessuto connettivo con la simultanea dissociazione dei componenti fibrillare e cellulare. Cambiamenti degenerativi si verificano nell'epitelio superficiale, nelle cellule della teca e della granulosa e nei fibrociti della regione corticale del follicolo. La dissociazione delle fibre e delle cellule e la depolarizzazione della sostanza fondamentale intercellulare nel tessuto connettivo della tunica albuginea sono migliorate dall'infiltrazione di liquidi nelle zone perifollicolari (4). Il meccanismo di distruzione dello strato di collagene della parete follicolare è un processo ormonale-dipendente, che si basa sull'adeguatezza della fase follicolare. Il picco preovulatorio di LH stimola un aumento delle concentrazioni di progesterone al momento dell'ovulazione. Grazie al primo picco del progesterone aumenta l'elasticità della parete follicolare; FSH, LH e progesterone stimolano congiuntamente l'attività degli enzimi proteolitici. Gli attivatori del plasminogeno, secreti dalle cellule della granulosa, promuovono la formazione di plasmina. La plasmina produce varie collagenasi. Le prostaglandine E2 e F2α contribuiscono allo spostamento dell'accumulo di massa cellulare dell'ovocita. Per evitare la luteinizzazione prematura di un follicolo non ovulante, l'ovaio deve secernere una certa quantità di attivina (3).

La cavità del follicolo ovulato collassa e le sue pareti si raccolgono in pieghe. A causa della rottura dei vasi sanguigni al momento dell'ovulazione, si verifica un'emorragia nella cavità del follicolo postovulatorio. Una cicatrice del tessuto connettivo, lo stigma, appare al centro del futuro corpo luteo. Secondo le opinioni degli ultimi 25 anni, l’ovulazione non è una condizione assolutamente necessaria per la luteinizzazione del follicolo, perché Il corpo luteo può svilupparsi anche da follicoli non ovulati (5).

Durante i primi tre giorni dopo l'ovulazione, le cellule della granulosa continuano ad aumentare di dimensioni (da 12-15 a 30-40 m).

Lo stadio di vascolarizzazione è caratterizzato dalla rapida proliferazione delle cellule epiteliali della granulosa e dall'intensa crescita di capillari tra di loro. I vasi penetrano nella cavità del follicolo postvulatorio dal lato dell'osso cieco interno nel tessuto luteinico in direzione radiale. Ogni cellula del corpo luteo è riccamente fornita di capillari. Il tessuto connettivo e i vasi sanguigni, raggiungendo la cavità centrale, la riempiono di sangue, avvolgono quest'ultimo, delimitandolo dallo strato di cellule luteiniche. Il corpo luteo ha uno dei più alti livelli di flusso sanguigno nel corpo umano. La formazione di questa rete unica di vasi sanguigni viene completata entro 3-4 giorni dopo l'ovulazione e coincide con il periodo di picco della funzione del corpo luteo (6).

L'angiogenesi consiste di tre fasi: frammentazione della membrana basale esistente, migrazione delle cellule endoteliali e loro proliferazione in risposta ad uno stimolo mitogeno. L’attività angiogenica è controllata dai principali fattori di crescita: fattore di crescita dei fibroblasti (FGF), fattore di crescita epidermico (EGF), fattore di crescita derivato dalle piastrine (PDGF), fattore di crescita insulino-simile-1 (IGF-1), nonché citochine come come fattore tumorale necrotizzante (TNF) e interleuchine (IL1-6) (7).

Tra 8 e 9 giorni dopo l'ovulazione si verifica un picco di vascolarizzazione, a cui si associa un picco di secrezione di progesterone ed estradiolo.

Il processo di angiogenesi contribuisce alla trasformazione della granulosa avascolarizzata in tessuto luteinico ampiamente vascolarizzato, il che è estremamente importante poiché la steroidogenesi (produzione di progesterone) nell'ovaio dipende dall'ingresso di colesterolo (C) e lipoproteine a bassa densità ( LDL) attraverso il flusso sanguigno. La vascolarizzazione della granulosa è necessaria affinché il colesterolo e le LDL raggiungano le cellule gialle e garantiscano il trasporto del substrato necessario per la sintesi del progesterone. La regolazione del legame del recettore LDL avviene a causa di un livello costante di LH. La stimolazione dei recettori LDL avviene nelle cellule della granulosa già nelle prime fasi della luteinizzazione in risposta al picco ovulatorio di LH (8).

A volte la crescita dei vasi sanguigni nella cavità primaria può portare a sanguinamento e ad un intervento chirurgico acuto per “apoplessia ovarica”. Questo rischio di sanguinamento intraovarico aumenta durante la terapia anticoagulante e nelle pazienti con sindromi emorragiche. L’unico trattamento efficace per tali condizioni ricorrenti è la soppressione dell’ovulazione con i moderni COC.

Dal momento in cui il corpo luteo produce progesterone, si può parlare di fase di fioritura del corpo luteo, la cui durata è limitata a 10-12 giorni se non è avvenuta la fecondazione. Da questo periodo, il corpo luteo è una ghiandola endocrina temporaneamente esistente con un diametro di 1,2-2 cm.

Pertanto, il processo di luteinizzazione promuove la trasformazione del follicolo da un organo che secerne estrogeni, regolato principalmente dall'FSH, ad un organo la cui funzione è principalmente la secrezione di progesterone, che è controllata dall'LH (9).

Se la fecondazione dell'uovo non avviene, ad es. la gravidanza non si è verificata, il corpo luteo entra nella fase di sviluppo inverso, che è accompagnato dalle mestruazioni. Le cellule luteali subiscono cambiamenti distrofici, diminuzione delle dimensioni e si osserva picnosi dei nuclei. Il tessuto connettivo, crescendo tra le cellule luteiniche in disintegrazione, le sostituisce e il corpo luteo si trasforma gradualmente in una formazione ialina: il corpo bianco (corpo albicans). Studi di biologia molecolare condotti negli ultimi anni hanno dimostrato l'importanza dell'apoptosi nel processo di regressione del corpo luteo (10).

Dal punto di vista della regolazione ormonale, il periodo di regressione del corpo luteo è caratterizzato da una marcata diminuzione dei livelli di progesterone, estradiolo e inibina A. Una diminuzione del livello di inibina A elimina il suo effetto bloccante sulla ghiandola pituitaria e la secrezione di FSH. Allo stesso tempo, una progressiva diminuzione della concentrazione di estradiolo e progesterone contribuisce ad un rapido aumento della frequenza della secrezione di GnRH e la ghiandola pituitaria viene liberata dall'inibizione del feedback negativo. Una diminuzione dei livelli di inibina A ed estradiolo, nonché un aumento della frequenza degli impulsi di secrezione di GnRH assicurano la predominanza della secrezione di FSH su LH. In risposta ad un aumento dei livelli di FSH, si forma infine un pool di follicoli antrali, da cui in futuro verrà selezionato il follicolo dominante.

La prostaglandina F2α, l'ossitocina, le citochine, la prolattina e i radicali O2 hanno un effetto luteolitico, per cui diventa chiaro il frequente sviluppo di insufficienza del corpo luteo in pazienti con processi infiammatori acuti e cronici delle appendici (11, 12).

La composizione cellulare del corpo luteo è eterogenea. È costituito da diversi tipi di cellule, alcune delle quali entrano in transito dal flusso sanguigno. Si tratta principalmente di cellule parenchimali (teca-luteina e granulosa-luteina), fibroblasti, cellule endoteliali e immunitarie, macrofagi e periciti (13).

Il corpo luteo contiene cellule luteiniche e paraluteali. Le vere cellule luteiniche si trovano al centro del corpo luteo, sono principalmente di origine granulosa e producono progesterone e inibina A. Le cellule paraluteali si trovano alla periferia del corpo luteo, sono di origine tecale e secernono principalmente androgeni (14).

Esistono due tipi di cellule gialle: grandi e piccole. Le cellule grandi producono peptidi, partecipano più attivamente al processo di steroidogenesi rispetto a quelle piccole e il progesterone viene sintetizzato in misura maggiore. Forse, durante la vita del corpo luteo, le piccole cellule diventano grandi, perché quest'ultimo, con l'invecchiamento del corpo luteo, perde la capacità di steroidogenesi.

I prodotti di secrezione più noti del corpo luteo sono gli steroidi e principalmente il progesterone, gli estrogeni e, in misura minore, gli androgeni. Tuttavia, negli ultimi anni, sono state identificate alcune altre sostanze che si formano durante la vita del corpo luteo: peptidi (ossitocina e relaxina), inibina e membri della sua famiglia, eicosanoidi, citochine, fattori di crescita e radicali dell'ossigeno. Diventa quindi evidente che attualmente non è del tutto corretto considerare il corpo luteo solo come una fonte di secrezione di progesterone ed estrogeni, regolata esclusivamente dal feedback dell'LH (1).

Il corpo luteo secerne fino a 25 mg di progesterone al giorno. Poiché gli steroidi e il progesterone, in particolare, sono formati dal colesterolo, la regolazione dell'assorbimento di quest'ultimo, la sua mobilizzazione e conservazione svolgono un ruolo fondamentale nel processo di steroidogenesi. Il corpo luteo può sintetizzare de novo il colesterolo, la cui principale fonte è il suo assorbimento dal plasma. Il colesterolo viene trasportato nella cellula attraverso un recettore lipoproteico unico. Le gonadotropine stimolano la formazione di recettori lipoproteici nelle cellule del corpo luteo e quindi forniscono un meccanismo per la sua regolazione (15).

Il progesterone ha un effetto multiforme, mentre la sua influenza locale e centrale è mirata a bloccare la crescita di nuovi follicoli, poiché nella fase di fioritura del corpo luteo il corpo è programmato per la riproduzione, e quindi l'uscita dal pool primordiale di nuovi follicoli è poco pratica . A livello dell'endometrio, il progesterone effettua la trasformazione secretoria di quest'ultimo, preparandolo all'impianto. Allo stesso tempo, diminuisce la soglia di eccitabilità delle fibre muscolari nel miometrio, che, insieme ad un aumento del tono delle fibre muscolari lisce della cervice, favorisce la gravidanza. Una diminuzione del livello di prostaglandine sotto l'influenza del progesterone garantisce un rigetto indolore dell'endometrio durante le mestruazioni e spiega i sintomi della dismenorrea nei pazienti con funzione insufficiente del corpo luteo. Il progesterone è un precursore degli ormoni steroidei fetali durante la gravidanza.

I peptidi secreti dal corpo luteo hanno una varietà di effetti. Pertanto, l’ossitocina promuove la regressione del corpo luteo. La relaxina, prodotta principalmente dal corpo luteo della gravidanza, ha un effetto tocolitico sul miometrio.

La proteina eterodimerica inibina, insieme all'attivina e alla sostanza inibitoria mulleriana (MIS), appartiene alla famiglia dei peptidi TGFβ. L’inibina e l’attivina sono generalmente considerate rispettivamente inibitori e stimolatori della secrezione di FSH. Prove recenti suggeriscono che potrebbero anche svolgere un ruolo nella regolazione paracrina della funzione ovarica. Nei primati, la produzione di inibina A è una funzione prioritaria del corpo luteo. Infatti, nel corpo luteo di una donna viene prodotta più inibina A che nel follicolo antrale e dominante. Cambiamenti sincroni nei livelli circolanti di inibina A e progesterone si osservano durante tutto il ciclo mestruale (16).

Nei primati non umani, l’ablazione del corpo luteo determina un drastico calo dei livelli plasmatici di inibina e progesterone, supportando il ruolo del corpo luteo come principale fonte di inibina A.

Una delle funzioni dell'inibina A nel corpo luteo è quella di bloccare la secrezione di FSH durante la fase luteinica. Una diminuzione della secrezione di inibina durante la regressione del corpo luteo provoca un aumento dei livelli plasmatici di FSH, necessario per il successivo sviluppo del follicolo.

L'inibina stimola la produzione di androgeni da parte delle cellule del corpo luteo umano. Allo stesso tempo, non aumenta la secrezione di progesterone da parte delle cellule della granulosa-luteale. L'attivina inibisce la secrezione di progesterone da parte delle cellule della granulosa-luteale, nonché la sintesi degli androgeni nelle cellule della teca (17).

La condizione per la formazione di un corpo luteo completo è un'adeguata stimolazione dell'FSH, un supporto costante dell'LH e un numero adeguato di cellule della granulosa nel follicolo preovulatorio con un alto contenuto di recettori dell'LH.

L'LH stimola la formazione di androgeni nelle cellule della teca, insieme all'FSH promuove l'ovulazione, rimodella le cellule della granulosa in cellule della teca luteina durante la luteinizzazione e infine stimola la sintesi del progesterone nel corpo luteo.

Analizzando i complessi modelli di follicologenesi e la selezione di un follicolo dominante, nonché il meccanismo di formazione del corpo luteo, possiamo affermare con sicurezza che l'ovulazione e la luteinizzazione sono processi che si ripetono sequenzialmente di degenerazione e crescita. C'è un punto di vista secondo cui durante l'ovulazione e soprattutto durante la rottura della parete del follicolo ovulatore, si verifica un'imitazione della reazione infiammatoria. Il corpo luteo, come un “uccello fenice”, si forma nel processo di infiammazione dal follicolo postovulatorio, in modo che, dopo essere esistito per un breve periodo e aver attraversato tutte le stesse fasi di sviluppo del follicolo antrale, alla fine del questo percorso subisce una regressione.

Il processo di luteinizzazione è associato all'ipertrofia delle cellule parenchimali e al rimodellamento della matrice. La regressione del corpo luteo è certamente associata all'attivazione del sistema immunitario, al rilascio di citochine infiammatorie, di radicali liberi dell'ossigeno e di prodotti icosanoidi, che causa un aumento del rischio di patologie ginecologiche a causa di ovulazioni ricorrenti regolari e alla formazione di corpi lutei che non si trasformano nel corpo luteo della gravidanza. Pertanto, non sorprende che il rischio di sviluppare il cancro ovarico sia correlato alla frequenza dei cicli mestruali ovulatori e aumenti quando viene stimolata la superovulazione (18, 19). L'unico metodo efficace, dal nostro punto di vista, per prevenire i processi neoplastici dell'ovaio è la soppressione a lungo termine dell'ovulazione biologicamente inappropriata senza successiva fecondazione utilizzando contraccettivi orali a basso dosaggio.

Letteratura: [spettacolo]

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Piano:

1. Fonti, formazione e sviluppo degli organi del sistema riproduttivo femminile.

2. Struttura istologica, istofisiologia delle ovaie.

3. Struttura istologica dell'utero e degli ovidotti.

4. Struttura istologica, regolazione delle funzioni della ghiandola mammaria.

I. Sviluppo embrionale degli organi del sistema riproduttivo femminile. Gli organi del sistema riproduttivo femminile si sviluppano dalle seguenti fonti:

a) epitelio celomico che ricopre il primo rene (splancnotomi)  cellule follicolari delle ovaie;

b) endoderma del sacco vitellino  ovociti;

c) mesenchima  tessuto connettivo e muscolatura liscia degli organi, cellule interstiziali delle ovaie;

d) dotto paramesonefrico (mulleriano)  epitelio delle tube di Falloppio, dell'utero e di parti della vagina.

Costituzione e sviluppo del sistema riproduttivoè strettamente connesso con il sistema urinario, vale a dire con il primo rene. La fase iniziale della formazione e dello sviluppo degli organi del sistema riproduttivo nelle femmine e nei maschi procede allo stesso modo ed è quindi chiamata fase indifferente. Alla 4a settimana di embriogenesi, l'epitelio celomico (strato viscerale degli splancnotomi) sulla superficie del primo rene si ispessisce: questi ispessimenti dell'epitelio sono chiamati creste genitali. Le cellule germinali primarie, i gonoblasti, iniziano a migrare nelle creste genitali. I gonoblasti compaiono dapprima come parte dell'endoderma extraembrionale del sacco vitellino, poi migrano verso la parete dell'intestino posteriore e lì entrano nel flusso sanguigno e raggiungono e penetrano nelle creste genitali attraverso il sangue. Successivamente, l'epitelio delle creste genitali, insieme ai gonoblasti, inizia a crescere nel mesenchima sottostante sotto forma di corde: si formano le corde genitali. I cordoni riproduttivi sono costituiti da cellule epiteliali e gonoblasti. Inizialmente, i cordoni sessuali mantengono il contatto con l'epitelio celomico e poi si staccano da esso. Nello stesso periodo, il dotto mesonefrico (Wolffiano) (vedi embriogenesi del sistema urinario) si divide e parallelamente ad esso si forma il dotto paramesanefrico (Mülleriano), che sfocia anch'esso nella cloaca. È qui che finisce lo stadio indifferente di sviluppo del sistema riproduttivo.

Mesenchima man mano che cresce, divide i cordoni riproduttivi in frammenti o segmenti separati, le cosiddette palline portauova. Nelle palle ovipare, i gonociti si trovano al centro, circondati da cellule epiteliali. Nelle palline portatrici di uova, i gonociti entrano nella fase I dell'oogenesi, lo stadio della riproduzione: iniziano a dividersi per mitosi e si trasformano in oogonia, e le cellule epiteliali circostanti iniziano a differenziarsi in cellule follicolari. Il mesenchima continua a frantumare le palline ovocitarie in frammenti ancora più piccoli finché al centro di ogni frammento rimane 1 cellula germinale, circondata da 1 strato di cellule follicolari piatte, cioè si forma il follicolo premordiale. Nei follicoli premordiali, gli oogoni entrano nella fase di crescita e si trasformano in ovociti di primo ordine. Ben presto la crescita degli ovociti di primo ordine nei follicoli premordiali si arresta e successivamente i follicoli premordiali rimangono invariati fino alla pubertà. La combinazione dei follicoli premordiali con strati di tessuto connettivo lasso tra loro forma la corteccia ovarica. Il mesenchima circostante forma una capsula, strati di tessuto connettivo tra i follicoli e cellule interstiziali nella corteccia e tessuto connettivo del midollo delle ovaie. Dalla restante parte dell'epitelio celomico delle creste genitali si forma la copertura epiteliale esterna delle ovaie.

Parti distali I dotti aramesonefrici si uniscono, si uniscono e formano l'epitelio dell'utero e parti della vagina (se questo processo viene interrotto, è possibile la formazione di un utero bicorne), e le parti prossimali dei dotti rimangono separate e formano l'epitelio di le tube di Falloppio. Dal mesenchima circostante si forma il tessuto connettivo come parte di tutte e 3 le membrane dell'utero e delle tube di Falloppio, nonché della muscolatura liscia di questi organi. La membrana sierosa dell'utero e delle tube di Falloppio è formata dallo strato viscerale degli splancnotomi.

II. Struttura istologica e istofisiologia delle ovaie. Sulla superficie, l'organo è ricoperto di mesotelio e di una capsula di tessuto connettivo fibroso denso e non formato. Sotto la capsula c'è la corteccia e nella parte centrale dell'organo c'è il midollo. La corteccia ovarica di una donna matura contiene follicoli a diversi stadi di sviluppo, corpi atretici, corpo luteo, corpo alba e strati di tessuto connettivo lasso con vasi sanguigni tra le strutture elencate.

Follicoli. La corteccia è costituita principalmente da numerosi follicoli premordiali: al centro si trovano gli ovociti del primo ordine, circondati da un unico strato di cellule follicolari piatte. Con l'inizio della pubertà, i follicoli premordiali, sotto l'influenza dell'ormone dell'adenoipofisi FSH, entrano a turno nel percorso di maturazione e attraversano le seguenti fasi:

1. Ovocita del primo ordine entra in una fase di grande crescita, aumenta di dimensioni di circa 2 volte e acquisisce una zona pellucida secondaria (sia l'uovo stesso che le cellule follicolari sono coinvolte nella sua formazione); quelli follicolari circostanti si trasformano da monostrato piatto prima a monostrato cubico, e poi monostrato cilindrico. Un tale follicolo è chiamato follicolo I.

2. Cellule follicolari si moltiplicano e da un cilindrico monostrato diventano multistrato e iniziano a produrre fluido follicolare (contiene estrogeni), che si accumula nella cavità in via di sviluppo del follicolo; Un ovocita del primo ordine, circondato dalle membrane I e II (pellucide) e da uno strato di cellule follicolari, viene spinto verso un polo (tubercolo ovifero). Questo follicolo è chiamato follicolo II.

3. Il follicolo si accumula c'è molto liquido follicolare nella sua cavità, quindi aumenta notevolmente di dimensioni e sporge sulla superficie dell'ovaio. Tale follicolo è chiamato follicolo III (o vescicola, o vescicola di Graaffian). Come risultato dello stiramento, lo spessore della parete del terzo follicolo e la copertura albuginea dell'ovaio si assottiglia drasticamente. In questo momento, l'ovocita del primo ordine entra nella fase successiva dell'oogenesi: la fase di maturazione: avviene la prima divisione meiotica e l'ovocita del primo ordine si trasforma in un ovocita del secondo ordine. Successivamente, si verifica la rottura della parete assottigliata del follicolo e della tunica albuginea e l'ovulazione: un ovocita del secondo ordine, circondato da uno strato di cellule follicolari (corona radiata) e dalle membrane I e II, entra nella cavità peritoneale e viene immediatamente catturato da fimbriae (fimbriae) nel lume della tuba di Falloppio.

Nella parte prossimale della tuba di Falloppio avviene rapidamente la seconda divisione dello stadio di maturazione e l'ovocita di secondo ordine si trasforma in un uovo maturo con un corredo cromosomico aploide.

Processo di ovulazione regolato dall’ormone adenoipofisi lutropina.

Quando il follicolo premordiale inizia ad entrare nel percorso di maturazione, un guscio esterno, la teca o tegmento, si forma gradualmente dal tessuto connettivo lasso circostante attorno al follicolo. Il suo strato interno è chiamato teca coroide (ha molti capillari sanguigni) e contiene cellule interstiziali che producono estrogeni, mentre lo strato esterno della teca è costituito da tessuto connettivo denso e irregolare ed è chiamato teca fibrosa.

Corpo giallo. Dopo l'ovulazione, nel sito dello scoppio del follicolo, sotto l'influenza della lutropina, l'ormone dell'adenoipofisi, il corpo luteo si forma in più fasi:

Stadio I – vascolarizzazione e proliferazione. Il sangue scorre nella cavità del follicolo rotto, i vasi sanguigni crescono nel coagulo di sangue (da qui la parola “vascolarizzazione” nel nome); Allo stesso tempo, si verifica la moltiplicazione o la proliferazione delle cellule follicolari nella parete dell'ex follicolo.

Stadio II – metamorfosi ferruginosa(rinascita o ristrutturazione). Le cellule follicolari si trasformano in luteociti e le cellule tecali interstiziali si trasformano in luteociti tecali e queste cellule iniziano a sintetizzare l'ormone progesterone.

III tappa – alba. Il corpo luteo raggiunge grandi dimensioni (diametro fino a 2 cm) e la sintesi del progesterone raggiunge il massimo.

IV stadio – sviluppo inverso. Se la fecondazione non è avvenuta e la gravidanza non è iniziata, 2 settimane dopo l'ovulazione il corpo luteo (chiamato corpo luteo mestruale) subisce uno sviluppo inverso e viene sostituito da una cicatrice del tessuto connettivo: si forma il corpo albicans. In caso di gravidanza, il corpo luteo aumenta di dimensioni fino a 5 cm di diametro (corpo luteo della gravidanza) e funziona durante la prima metà della gravidanza, cioè durante la gravidanza. 4,5 mesi.

L'ormone progesterone regola i seguenti processi:

1. Prepara l'utero a ricevere l'embrione (aumenta lo spessore dell'endometrio, aumenta il numero delle cellule deciduali, aumenta il numero e l'attività secretoria delle ghiandole uterine, diminuisce l'attività contrattile dei muscoli uterini).

2. Impedisce ai successivi follicoli ovarici premordiali di entrare nel percorso di maturazione.

Corpi atresici. Normalmente, diversi follicoli premordiali entrano contemporaneamente nel percorso di maturazione, ma molto spesso 1 follicolo matura da essi al terzo follicolo, il resto, in diversi stadi di sviluppo, subisce uno sviluppo inverso - atresia (sotto l'influenza dell'ormone gonadocrinina, prodotto dal più grande dei follicoli) e al loro posto si formano corpi atresici. Con l'atresia l'uovo muore, lasciando al centro del corpo atresico una zona pellucida deformata e rugosa; muoiono anche le cellule follicolari, ma le cellule interstiziali del tegmento si moltiplicano e cominciano a funzionare attivamente (sintesi di estrogeni). Significato biologico dei corpi atretici: prevenzione della superovulazione - maturazione simultanea di più ovuli e, di conseguenza, concepimento di diversi gemelli fraterni; funzione endocrina - nelle fasi iniziali dello sviluppo, un follicolo in crescita non può creare il livello richiesto di estrogeni nel corpo femminile, quindi sono necessari corpi atresici.

III. Struttura istologica dell'utero. L'utero è un organo muscolare cavo, in cui si sviluppa l'embrione. La parete dell'utero è costituita da 3 membrane: endometrio, miometrio e perimetro.

L'endometrio (membrana mucosa) è rivestito da epitelio prismatico a strato singolo. L'epitelio è immerso nella lamina propria sottostante di tessuto connettivo fibroso lasso e forma le ghiandole uterine - semplici ghiandole tubolari non ramificate nella struttura. Nella lamina propria, oltre alle solite cellule del tessuto connettivo lasso, sono presenti cellule deciduali: grandi cellule rotonde ricche di inclusioni di glicogeno e lipoproteine. Le cellule decidue partecipano alla fornitura di nutrimento istotrofico all'embrione durante la prima volta dopo l'impianto.

Ci sono caratteristiche nell'afflusso di sangue all'endometrio:

1. Arterie– hanno un decorso a spirale – questa struttura delle arterie è importante durante le mestruazioni:

La contrazione spastica delle arterie spirali porta alla malnutrizione, alla necrosi e al rigetto dello strato funzionale dell'endometrio durante le mestruazioni;

Tali vasi si trombizzano più velocemente e riducono la perdita di sangue durante le mestruazioni.

2. Vene– formare espansioni o seni.

In generale, l'endometrio è diviso in funzionale (o scomparsa)) strato e strato basale. Nel determinare il confine approssimativo tra lo strato funzionale e quello basale, il punto di riferimento principale sono le ghiandole uterine: lo strato basale dell'endometrio copre solo il fondo delle ghiandole uterine. Durante le mestruazioni, lo strato funzionale viene rifiutato e dopo le mestruazioni, sotto l'influenza degli estrogeni, il follicolo si forma a causa dell'epitelio conservato del fondo delle ghiandole uterine rigenerazione dell'epitelio uterino.

Il miometrio (rivestimento muscolare) dell'utero ha 3 strati di muscolatura liscia:

1. Interno– strato sottomucoso.

2. Medio – strato vascolare.

3. All'aperto- strato sopravascolare.

Perimetria: il rivestimento esterno dell'utero, rappresentato dal tessuto connettivo ricoperto di mesotel. Ehm.

Le funzioni dell'utero sono regolate dagli ormoni: ossitocina Con ipotalamo anteriore- tono muscolare, estrogeni e progesterone ovarici– cambiamenti ciclici nell’endometrio.

Tube di Falloppio (ovidotti, tube di Falloppio)- organi accoppiati attraverso i quali l'ovulo passa dalle ovaie all'utero.

Sviluppo. Da qui si sviluppano le tube di Falloppio la parte superiore dei dotti paramesonefrici (canali Mülleriani).

Struttura. La parete dell'ovidotto ha tre membrane:

· membrana mucosa

· muscolare e

· sieroso.

Membrana mucosa raccolti in grandi pieghe longitudinali ramificate. E' coperta epitelio prismatico a strato singolo, che consiste di due tipi di cellule: ciliato e ghiandolare, secernere muco. Proprio record membrana mucosa conchiglia presentata tessuto connettivo fibroso lasso.

· Muscolare comprende strato circolare interno o spirale e longitudinale esterno.

L'esterno degli ovidotti è coperto sierosa.

L'estremità distale dell'ovidotto si espande in un imbuto e termina con una fimbria (fimbrie). Al momento dell'ovulazione, i vasi delle fimbrie aumentano di volume e l'imbuto ricopre strettamente l'ovaio. Il movimento della cellula germinale lungo l'ovidotto è assicurato non solo dal movimento delle ciglia delle cellule epiteliali che rivestono la cavità della tuba di Falloppio, ma anche dalle contrazioni peristaltiche della sua membrana muscolare.

Cervice uterina

La mucosa della cervice è coperta, come la vagina epitelio squamoso multistrato. Il canale cervicale è rivestito da epitelio prismatico, che secerne muco. Tuttavia, la maggior quantità di secrezione è prodotta da numerose ghiandole ramificate relativamente grandi situate nello stroma delle pieghe della mucosa del canale cervicale. Membrana muscolare della cervice utero presentato spesso strato circolare di cellule muscolari lisce, che costituisce il cosiddetto sfintere uterino, durante la contrazione del quale il muco viene spremuto dalle ghiandole cervicali. Quando questo anello muscolare si rilassa, si verifica solo una sorta di aspirazione (suzione), che facilita la retrazione dello sperma che è entrato dalla vagina nell'utero.

Vagina

La parete vaginale è costituita da mucose, muscolari e avventizie. Come parte della mucosa è presente un epitelio squamoso non cheratinizzante stratificato, in cui si distinguono tre strati: basale, intermedio e superficiale o funzionale.

Epitelio della mucosa vaginale subisce cambiamenti ritmici (ciclici) significativi nelle fasi successive del ciclo mestruale. I grani di cheratoialina si depositano nelle cellule degli strati superficiali dell'epitelio (nel suo strato funzionale), ma normalmente non avviene la cheratinizzazione completa delle cellule. Le cellule di questo strato epiteliale sono ricche di glicogeno. La decomposizione del glicogeno sotto l'influenza dei microbi che vivono sempre nella vagina porta alla formazione di acido lattico, quindi il muco vaginale ha una reazione leggermente acida e ha proprietà battericide, che proteggono la vagina dallo sviluppo di microrganismi patogeni al suo interno. Non ci sono ghiandole nella parete vaginale. Il bordo basale dell'epitelio non è uniforme, poiché la lamina propria della mucosa forma papille di forma irregolare che sporgono nello strato epiteliale.

La base della lamina propria della mucosa è il tessuto connettivo fibroso sciolto con una rete di fibre elastiche. Proprio record spesso infiltrato di linfociti, a volte contiene singoli linfonodi. Sottomucosa dentro la vagina non viene espressa e la lamina propria della mucosa passa direttamente negli strati di tessuto connettivo dello strato muscolare, che consiste principalmente di fasci longitudinali di cellule muscolari lisce, tra i quali fasci nella parte centrale dello strato muscolare c'è un piccolo numero di elementi muscolari disposti circolarmente.

Avventizia della vagina consiste di da tessuto connettivo fibroso non formato, collega la vagina con gli organi vicini. In questa membrana si trova il plesso venoso.

IV. Ghiandola mammaria. Poiché la funzione e la regolazione delle funzioni sono strettamente correlate al sistema riproduttivo, le ghiandole mammarie vengono solitamente studiate nella sezione sul sistema riproduttivo femminile.

Le ghiandole mammarie hanno una struttura complessa, ghiandole alveolari ramificate; sono costituiti da sezioni secretrici e dotti escretori.

Sezioni secretrici terminali V seno non in allattamento rappresentato da tubi che terminano ciecamente - dotti lattiferi alveolari. La parete di questi dotti mammari alveolari è rivestita da epitelio basso-prismatico o cuboidale, con cellule mieepiteliali ramificate che giacciono all'esterno.

Con l'inizio dell'allattamento il cieco di questi i dotti mammari alveolari si espandono, assume la forma di bolle, cioè . si trasforma in alveoli. La parete degli alveoli è rivestita da uno strato di cellule a basso prismatismo: i lattociti. All'estremità apicale, i lattociti presentano microvilli; gli EPS granulari e agranulari, un complesso lamellare e mitocondri, microtubuli e microfilamenti sono ben espressi nel citoplasma. I lattociti secernono caseina, lattosio e grassi in modo apocrino. Dall'esterno, gli alveoli sono ricoperti da cellule mioepiteliali stellate, che promuovono la secrezione nei dotti.

Dagli alveoli, il latte viene secreto nei dotti lattiferi (epitelio a 2 strati), che poi nei setti interlobulari continuano nei dotti lattiferi (epitelio a 2 strati), confluendo nei seni lattiferi (piccoli serbatoi rivestiti con epitelio a 2 strati ) e brevi dotti escretori si aprono sulla punta del capezzolo.

Regolazione delle funzioni del seno:

1. Prolattina(ormone dell’adenoipofisi) – migliora la sintesi del latte da parte dei lattociti.

2. Ossitocina(dai nuclei paraventricolari sopraottici dell'ipotalamo) - provoca la secrezione del latte dalla ghiandola.

3. Glucocorticoidi n ghiandole surrenali e tiroxina La ghiandola tiroidea favorisce anche l'allattamento.

Istologia femminile. Organi dell'apparato riproduttivo femminile. Cambiamenti legati all'età negli organi del sistema riproduttivo femminile

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struttura e funzioni dell'ovaio, oogenesi