Il sistema sensoriale uditivo, sua organizzazione morfo-funzionale. Struttura e funzioni del sistema sensoriale uditivo

Fisiologia generale dei sistemi sensoriali

Il sistema sensoriale (analizzatore, secondo I.P. Pavlov) è una parte del sistema nervoso costituita da elementi percettivi: recettori sensoriali che ricevono stimoli dall'ambiente esterno o interno, vie nervose che trasmettono informazioni dai recettori al cervello e quelle parti del il cervello che elabora queste informazioni. Pertanto, il sistema sensoriale immette le informazioni nel cervello e le analizza. Il lavoro di qualsiasi sistema sensoriale inizia con la percezione da parte dei recettori dell'energia fisica o chimica esterna al cervello, trasformandola in segnali nervosi e trasmettendoli al cervello attraverso catene di neuroni. Il processo di trasmissione dei segnali sensoriali è accompagnato dalla loro ripetuta trasformazione e ricodificazione e termina con un'analisi e una sintesi più elevate (riconoscimento dell'immagine), dopo di che si forma la risposta del corpo.

Le informazioni che entrano nel cervello sono necessarie per atti riflessi semplici e complessi, inclusa l'attività mentale umana. LORO. Sechenov ha scritto che “un atto mentale non può apparire nella coscienza senza una stimolazione sensoriale esterna”. L'elaborazione delle informazioni sensoriali può o meno essere accompagnata dalla consapevolezza dello stimolo. Se si verifica la consapevolezza, parliamo di sensazione. Comprendere la sensazione porta alla percezione.

IP Pavlov considerava l'analizzatore un insieme di recettori (sezione periferica dell'analizzatore), percorsi di eccitazione (sezione conduttiva), nonché neuroni che analizzano lo stimolo nella corteccia cerebrale (sezione centrale dell'analizzatore).

Metodi per lo studio dei sistemi sensoriali

Per studiare i sistemi sensoriali, vengono utilizzati studi elettrofisiologici, neurochimici, comportamentali e morfologici sugli animali, analisi psicofisiologica della percezione in persone sane e malate e metodi di mappatura del loro cervello. Anche le funzioni sensoriali sono simulate e protesiche.

La modellazione delle funzioni sensoriali consente di studiare, utilizzando modelli biofisici o computerizzati, funzioni e proprietà dei sistemi sensoriali che non sono ancora disponibili per i metodi sperimentali. Le protesi delle funzioni sensoriali mettono praticamente alla prova la verità della nostra conoscenza su di esse. Un esempio potrebbero essere le protesi visive a elettrofosfene, che ripristinano la percezione visiva nei non vedenti con varie combinazioni di stimolazione elettrica puntiforme dell'area visiva della corteccia cerebrale.

Principi generali della struttura dei sistemi sensoriali

I principi generali di base per la costruzione dei sistemi sensoriali dei vertebrati superiori e dell'uomo sono i seguenti:

1) multistrato , cioè. la presenza di diversi strati di cellule nervose, il primo dei quali è associato ai recettori e l'ultimo ai neuroni delle aree motorie della corteccia cerebrale. Questa proprietà consente di specializzare gli strati neurali nell'elaborazione di diversi tipi di informazioni sensoriali, consentendo al corpo di rispondere rapidamente a semplici segnali analizzati già ai primi livelli del sistema sensoriale. Vengono create anche le condizioni per la regolazione selettiva delle proprietà degli strati neurali attraverso influenze ascendenti provenienti da altre parti del cervello;

2) multicanale sistema sensoriale, cioè la presenza in ogni strato di molte (da decine di migliaia a milioni) di cellule nervose collegate a molte cellule dello strato successivo. La presenza di molti di questi canali paralleli per l'elaborazione e la trasmissione delle informazioni fornisce al sistema di sensori accuratezza e dettaglio dell'analisi del segnale e maggiore affidabilità;

3) un diverso numero di elementi negli strati adiacenti, che forma “imbuti sensoriali”. Pertanto, nella retina umana ci sono 130 milioni di fotorecettori e nello strato delle cellule gangliari della retina ci sono 100 volte meno neuroni ("imbuto affusolato").

Ai livelli successivi del sistema visivo si forma un “imbuto in espansione”: il numero di neuroni nell'area di proiezione primaria della corteccia visiva è migliaia di volte maggiore del numero di cellule gangliari della retina. Nel sistema uditivo e in numerosi altri sistemi sensoriali, un “imbuto in espansione” corre dai recettori alla corteccia cerebrale. Il significato fisiologico dell'imbuto “rastremato” è quello di ridurre la ridondanza delle informazioni, mentre l'imbuto “espandibile” è quello di fornire un'analisi dettagliata e complessa delle varie caratteristiche del segnale; differenziazione del sistema sensoriale verticalmente e orizzontalmente. La differenziazione verticale consiste nella formazione di sezioni, ciascuna delle quali è costituita da diversi strati neurali. Pertanto, la sezione è una formazione morfofunzionale più ampia dello strato di neuroni. Ciascuna sezione (ad esempio i bulbi olfattivi, i nuclei cocleari del sistema uditivo o i corpi genicolati) svolge una funzione specifica. La differenziazione orizzontale risiede nelle diverse proprietà dei recettori, dei neuroni e delle connessioni tra loro all'interno di ogni strato. Pertanto, nella visione ci sono due canali neurali paralleli che vanno dai fotorecettori alla corteccia cerebrale e elaborano diversamente le informazioni provenienti dal centro e dalla periferia della retina.

Funzioni di base del sistema di sensori

Il sistema di sensori esegue le seguenti principali funzioni, o operazioni, con segnali: 1) rilevamento; 2) discriminazione; 3) trasmissione e trasformazione; 4) codifica; 5) rilevamento delle caratteristiche; 6) riconoscimento di modelli. Il rilevamento e la discriminazione primaria dei segnali sono forniti dai recettori, mentre il rilevamento e l'identificazione dei segnali da parte dei neuroni della corteccia cerebrale. La trasmissione, trasformazione e codifica dei segnali viene effettuata dai neuroni di tutti gli strati dei sistemi sensoriali.

Rilevamento del segnale. Inizia in un recettore, una cellula specializzata, evolutivamente adattata a percepire uno stimolo di una certa modalità dall'ambiente esterno o interno e trasformarlo da una forma fisica o chimica in una forma di eccitazione nervosa.

Classificazione dei recettori. In termini pratici, la più importante è la classificazione psicofisiologica dei recettori in base alla natura delle sensazioni che si presentano quando sono irritati. Secondo questa classificazione, gli esseri umani possiedono recettori visivi, uditivi, olfattivi, gustativi, tattili, termorecettori, proprio e vestibolorecettori (recettori per la posizione del corpo e delle sue parti nello spazio) e recettori del dolore.

Esistono recettori esterni (esterocettori) e interni (interorecettori). Gli esterocettori includono uditivo, visivo, olfattivo, gustativo e tattile. Gli interorecettori includono vestibolo e propriocettori (recettori del sistema muscolo-scheletrico), nonché viscerorecettori (che segnalano lo stato degli organi interni).

In base alla natura del contatto con l'ambiente, i recettori sono divisi in distanti, che ricevono informazioni a distanza dalla fonte di stimolazione (visiva, uditiva e olfattiva) e di contatto - eccitati dal contatto diretto con lo stimolo (gustativo, tattile).

A seconda della natura dello stimolo su cui sono ottimamente sintonizzati, i recettori possono essere suddivisi in fotorecettori, meccanocettori, che comprendono recettori uditivi, vestibolari e recettori tattili cutanei, recettori muscoloscheletrici, barocettori del sistema cardiovascolare; chemocettori, compresi i recettori del gusto e dell'olfatto, i recettori vascolari e tissutali; termorecettori (pelle e organi interni, nonché neuroni termosensibili centrali); recettori del dolore (nocicettivi).

Tutti i recettori si dividono in sensitivi primari e sensitivi secondari. I primi includono olfattivi, tattili e propriocettori. Differiscono in quanto la trasformazione dell'energia dell'irritazione nell'energia di un impulso nervoso avviene nel primo neurone del sistema sensoriale. I recettori sensoriali secondari comprendono i recettori del gusto, della vista, dell'udito e vestibolari. Tra lo stimolo e il primo neurone c'è una cellula recettore specializzata che non genera impulsi. Pertanto, il primo neurone non viene eccitato direttamente, ma attraverso una cellula recettore (non nervosa).

Meccanismi generali di eccitazione dei recettori. Quando uno stimolo agisce su una cellula recettore, l'energia della stimolazione esterna viene convertita in un segnale recettore o trasduzione del segnale sensoriale. Questo processo prevede tre fasi principali:

1) interazione con lo stimolo, cioè molecole di una sostanza odorosa o gustativa (olfatto, gusto), un quanto di luce (visione) o forza meccanica (udito, tatto) con una molecola proteica recettore, che fa parte della membrana cellulare della cellula recettore;

L'udito è importante nella vita umana, che è principalmente associato alla percezione della parola. Una persona non sente tutti i segnali sonori, ma solo quelli che hanno per lui un significato biologico e sociale. Poiché il suono propaga onde, le cui caratteristiche principali sono frequenza e ampiezza, l'udito è caratterizzato dagli stessi parametri. La frequenza è percepita soggettivamente come la tonalità di un suono e l'ampiezza come la sua intensità e volume. L'orecchio umano è in grado di percepire suoni con una frequenza compresa tra 20 Hz e 20.000 Hz e un'intensità fino a 140 dB (soglia del dolore). L'udito più sensibile si trova nell'intervallo 1-2 mila Hz, cioè nel campo dei segnali vocali.

La sezione periferica dell'analizzatore uditivo, l'organo dell'udito, è costituita dall'orecchio esterno, medio e interno (Fig. 4).

Riso. 4. Orecchio umano: 1 – padiglione auricolare; 2 – canale uditivo esterno; 3 – timpano; 4 – Tromba di Eustachio; 5 – martello; 6 – incudine; 7 – staffa; 8 – finestra ovale; 9 – lumaca.

Orecchio esterno comprende il padiglione auricolare e il canale uditivo esterno. Queste strutture agiscono come un corno e concentrano le vibrazioni sonore in una determinata direzione. Il padiglione auricolare è anche coinvolto nel determinare la localizzazione del suono.

Orecchio medio comprende il timpano e gli ossicini uditivi.

Il timpano, che separa l'orecchio esterno dall'orecchio medio, è un setto spesso 0,1 mm tessuto da fibre che corrono in diverse direzioni. Nella sua forma ricorda un imbuto diretto verso l'interno. Il timpano inizia a vibrare quando le vibrazioni sonore attraversano il canale uditivo esterno. Le vibrazioni del timpano dipendono dai parametri dell'onda sonora: maggiore è la frequenza e il volume del suono, maggiore è la frequenza e maggiore l'ampiezza delle vibrazioni del timpano.

Queste vibrazioni vengono trasmesse agli ossicini uditivi: martello, incudine e staffa. La superficie della staffa è adiacente alla membrana della finestra ovale. Gli ossicini uditivi formano tra loro un sistema di leve, che amplifica le vibrazioni trasmesse dal timpano. Il rapporto tra la superficie della staffa e la membrana del timpano è 1:22, il che aumenta della stessa quantità la pressione delle onde sonore sulla membrana della finestra ovale. Questa circostanza è di grande importanza, poiché anche le onde sonore deboli che agiscono sul timpano sono in grado di superare la resistenza della membrana della finestra ovale e mettere in moto una colonna di fluido nella coclea. Pertanto, l'energia vibrazionale trasmessa all'orecchio interno aumenta di circa 20 volte. Tuttavia, con suoni molto forti, lo stesso sistema osseo, con l'aiuto di muscoli speciali, indebolisce la trasmissione delle vibrazioni.

Nella parete che separa l'orecchio medio dall'orecchio interno, oltre a quella ovale, è presente anche una finestra rotonda, anch'essa ricoperta da una membrana. Le oscillazioni fluide nella coclea, che nascevano dalla finestra ovale e passavano lungo i passaggi della coclea, raggiungono la finestra rotonda senza smorzarsi. Se non esistesse questa finestra con membrana, a causa dell'incomprimibilità del liquido, le sue vibrazioni sarebbero impossibili.

La cavità dell'orecchio medio comunica con l'ambiente esterno attraverso tromba d'Eustachio, che garantisce che nella cavità venga mantenuta una pressione costante vicina alla pressione atmosferica, che crea le condizioni più favorevoli per le vibrazioni del timpano.

Orecchio interno(labirinto) comprende l'apparato recettoriale uditivo e vestibolare. La parte uditiva dell'orecchio interno - la coclea - è un canale osseo attorcigliato a spirale, che si espande gradualmente (nell'uomo, 2,5 giri, lunghezza della corsa circa 35 mm) (Fig. 5).

Per tutta la sua lunghezza, il canale osseo è diviso da due membrane: una membrana vestibolare (Reissner) più sottile e una membrana principale (basilare, basale) più densa ed elastica. Nella parte superiore della coclea, entrambe queste membrane sono collegate e in esse è presente un'apertura: l'elicotrema. Le membrane vestibolare e basilare dividono il canale osseo in tre passaggi o scale pieni di liquido.

Il canale superiore della coclea, o scala vestibolare, origina dalla finestra ovale e prosegue fino all'apice della coclea, dove comunica attraverso l'elicotrema con il canale inferiore della coclea, la scala timpani, che inizia nella regione del finestra rotonda. I canali superiore e inferiore sono pieni di perilinfa, che nella composizione ricorda il liquido cerebrospinale. Il canale medio-membranoso (scala coclea) non comunica con la cavità di altri canali ed è pieno di endolinfa. Sulla membrana basilare (principale) della scala coclea si trova l'apparato recettore della coclea - Organo Corti costituito da cellule ciliate. Sopra le cellule ciliate c'è una membrana tettoria. Quando le vibrazioni sonore vengono trasmesse attraverso il sistema degli ossicini uditivi alla coclea, quest'ultima fa vibrare il fluido e, di conseguenza, la membrana su cui si trovano le cellule ciliate. I peli toccano la membrana tettoria e si deformano, che è la causa diretta dell'eccitazione dei recettori e della generazione del potenziale recettoriale. Il potenziale del recettore provoca il rilascio di un mediatore, l'acetilcolina, nella sinapsi, che a sua volta porta alla generazione di potenziali d'azione nelle fibre del nervo uditivo. Questa eccitazione viene quindi trasmessa alle cellule nervose del ganglio spirale della coclea e da lì al centro uditivo del midollo allungato - i nuclei cocleari. Dopo aver acceso i neuroni dei nuclei cocleari, gli impulsi arrivano al successivo ammasso cellulare: i nuclei del complesso pontino olivare superiore. Tutte le vie afferenti dai nuclei cocleari e dai nuclei del complesso dell'olivo superiore terminano nel collicolo posteriore, o collicolo inferiore, il centro uditivo del mesencefalo. Da qui, gli impulsi nervosi entrano nel corpo genicolato del talamo, i cui processi cellulari sono diretti alla corteccia uditiva. La corteccia uditiva si trova nella parte superiore del lobo temporale e comprende le aree 41 e 42 (secondo Brodmann).

Oltre alla via uditiva ascendente (afferente), esiste anche una via discendente centrifuga, o efferente, progettata per regolare il flusso sensoriale.

.Principi di elaborazione dell'informazione uditiva e nozioni di base di psicoacustica

I principali parametri del suono sono l'intensità (o livello di pressione sonora), la frequenza, la durata e la localizzazione spaziale della sorgente sonora. Quali meccanismi sono alla base della percezione di ciascuno di questi parametri?

Intensità del suono a livello del recettore è codificato dall'ampiezza del potenziale del recettore: più forte è il suono, maggiore è l'ampiezza. Ma qui, come nel sistema visivo, non esiste una dipendenza lineare, ma logaritmica. A differenza del sistema visivo, il sistema uditivo utilizza anche un altro metodo: la codifica in base al numero di recettori eccitati (a causa dei diversi livelli di soglia nelle diverse cellule ciliate).

Nelle parti centrali del sistema uditivo, con l'aumentare dell'intensità, di regola, aumenta la frequenza degli impulsi nervosi. Tuttavia, per i neuroni centrali, la cosa più significativa non è il livello assoluto di intensità, ma la natura del suo cambiamento nel tempo (modulazione ampiezza-temporale).

Frequenza delle vibrazioni sonore. I recettori sulla membrana basale si trovano in un ordine rigorosamente definito: nella parte situata più vicino alla finestra ovale della coclea, i recettori rispondono alle alte frequenze, mentre quelli situati sulla membrana più vicina all'apice della coclea rispondono alle frequenze basse. frequenze. Pertanto, la frequenza del suono è codificata dalla posizione del recettore sulla membrana basale. Questo metodo di codifica è conservato anche nelle strutture sovrastanti, poiché esse sono una sorta di “mappa” della membrana basale e la posizione relativa degli elementi nervosi qui corrisponde esattamente a quella sulla membrana basale. Questo principio è chiamato attuale. Allo stesso tempo, va notato che ad alti livelli del sistema sensoriale, i neuroni non rispondono più ad un tono puro (frequenza), ma al suo cambiamento nel tempo, cioè. a segnali più complessi, che, di regola, hanno l'uno o l'altro significato biologico.

Durata del suonoè codificato dalla durata della scarica dei neuroni tonici, che sono capaci di eccitarsi per tutta la durata dello stimolo.

Localizzazione spaziale del suono si ottiene principalmente attraverso due diversi meccanismi. La loro attivazione dipende dalla frequenza del suono o dalla sua lunghezza d'onda. Nei segnali a bassa frequenza (fino a circa 1,5 kHz), la lunghezza d'onda è inferiore alla distanza interauricolare, che nell'uomo è in media di 21 cm, in questo caso la sorgente è localizzata a causa del diverso tempo di arrivo dell'onda sonora ad ogni orecchio a seconda dell'azimut. A frequenze superiori a 3 kHz, la lunghezza d'onda è ovviamente inferiore alla distanza interauricolare. Tali onde non possono aggirare la testa, vengono riflesse ripetutamente dagli oggetti circostanti e dalla testa, perdendo l'energia delle vibrazioni sonore. In questo caso, la localizzazione viene effettuata principalmente a causa delle differenze interaurali di intensità. Nell'intervallo di frequenze da 1,5 Hz a 3 kHz, il meccanismo di localizzazione temporanea si trasforma in meccanismo di stima dell'intensità e la regione di transizione risulta essere sfavorevole per determinare la posizione della sorgente sonora.

Quando si determina la posizione di una sorgente sonora, è importante valutarne la distanza. L'intensità del segnale gioca un ruolo significativo nella risoluzione di questo problema: maggiore è la distanza dall'osservatore, minore è l'intensità percepita. A grandi distanze (più di 15 m), teniamo conto della composizione spettrale del suono che ci ha raggiunto: i suoni ad alta frequenza decadono più velocemente, ad es. “corrono” per una distanza più breve; i suoni a bassa frequenza, al contrario, si attenuano più lentamente e si diffondono maggiormente. Ecco perché i suoni prodotti da una fonte lontana ci sembrano più bassi. Uno dei fattori che facilita notevolmente la valutazione della distanza è il riverbero del segnale sonoro proveniente da superfici riflettenti, ad es. percezione del suono riflesso.

Il sistema uditivo è in grado di determinare non solo la posizione di una fonte sonora fissa, ma anche in movimento. La base fisiologica per valutare la localizzazione di una sorgente sonora è l'attività dei cosiddetti neuroni rilevatori di movimento situati nel complesso olivare superiore, nel collicolo dorsale, nel corpo genicolato interno e nella corteccia uditiva. Ma qui il ruolo principale spetta agli ulivi superiori e alle colline posteriori.

Domande e compiti per l'autocontrollo

1. Considera la struttura dell'organo dell'udito. Descrivere le funzioni dell'orecchio esterno.

2. Qual è il ruolo orecchio medio nella trasmissione delle vibrazioni sonore?

3. Consideriamo la struttura della coclea e dell'organo del Corti.

4. Cosa sono i recettori uditivi e qual è la causa immediata della loro eccitazione?

5. Come vengono convertite le vibrazioni sonore in impulsi nervosi?

6. Descrivere le parti centrali dell'analizzatore uditivo.

7. Descrivere i meccanismi di codifica dell'intensità del suono a diversi livelli del sistema uditivo?

8. Come viene codificata la frequenza del suono?

9. Quali meccanismi di localizzazione spaziale del suono conosci?

10. In quale gamma di frequenze l'orecchio umano percepisce i suoni? Perché le soglie di intensità più basse negli esseri umani si trovano nella regione di 1–2 kHz?

Il sistema sensoriale uditivo è di grande importanza per l'uomo. La fisiologia prevede la presenza di un sistema che include la percezione visiva e uditiva delle informazioni, sulla base della quale si formano le immagini e avviene la comunicazione interpersonale. I segnali sonori attraversano diverse fasi di elaborazione prima che l'informazione assuma una forma cosciente. Ognuno di essi deve essere considerato in modo più dettagliato.

Sistema di percezione

Il sistema sensoriale uditivo e la sua fisiologia hanno una struttura piuttosto complessa. Nell'uomo è rappresentato da tre parti principali:

• percepire;
• conduttivo;
• centrale.

Il primo contatto avviene nel sistema percettivo umano. È rappresentato direttamente dall'organo dell'udito, l'orecchio. La fisiologia prevede la selezione, ognuna delle quali svolge una serie di compiti, a seguito dei quali avviene la codifica e il riconoscimento degli impulsi sonori.

L’orecchio umano ha tre componenti:

• esterno;
• media;
• interno.

La fisiologia del sistema uditivo umano è che uno stimolo esterno, cioè il suono, passa attraverso una lunga catena di trasmissione del segnale al cervello umano. Nel reparto ricevente, le informazioni audio iniziano il loro viaggio attraverso una serie di fasi. Le onde sonore vengono inizialmente captate dall'orecchio esterno. Il padiglione auricolare cattura il suono e consente di determinare la direzione della sua fonte.

Il segnale viaggia quindi attraverso il timpano, facendolo vibrare e provocando il movimento dell'orecchio medio. Sono tre: il martello, l'incudine e la staffa. Il martello è collegato al timpano e all'incudine, mentre la staffa è collegata all'incudine.

L'orecchio interno è rappresentato da un labirinto. La coclea si trova qui ed è responsabile dell'equilibrio e dell'orientamento di una persona nello spazio. La codifica del segnale avviene direttamente nell'orecchio interno umano. Le vibrazioni sonore vengono captate dai recettori dei capelli e convertite in impulsi nervosi. Qui le funzioni del sistema percettivo sono considerate complete.

Se in questa fase sorgono problemi, si parla della presenza di perdita dell'udito funzionale (conduttiva). Un malfunzionamento o un danno a uno degli elementi del sistema di ricezione del suono non consente alle informazioni audio di percorrere l'intero percorso di trasmissione. Diminuzione della sensibilità del timpano, danni alle ossa, eccesso di essudato o presenza di un processo infiammatorio: tutti questi fattori compromettono l'udito, aumentano la soglia di sensibilità e volume, contribuiscono alla distorsione delle informazioni e rendono difficile il riconoscimento.

Sistemi conduttivi e centrali

Le informazioni pre-elaborate, ovvero le onde sonore convertite in impulsi nervosi, continuano il loro percorso nel sistema di conduzione umano. La sua fisiologia implica la presenza di un nervo, che è un conduttore tra due punti estremi: la sezione ricettiva e quella centrale.

Il nervo uditivo ha diversi rami. Una parte di esso si collega all'apparato vestibolare. Grazie a ciò, il segnale consente di informare una persona sulla sua posizione nello spazio. Questo processo si collega al nervo uditivo.

Il processo uditivo entra in contatto con la coclea, dove le onde sonore vengono convertite in connessioni neurali. Di conseguenza, l'impulso risultante passa attraverso il tronco ed entra nel sistema uditivo centrale, cioè nel cervello.

La parte centrale è rappresentata dal tronco cerebrale e dalla zona uditiva della corteccia cerebrale. Il centro principale per ricevere gli impulsi si trova nella regione temporale. Tale fisiologia garantisce la ricezione, l'elaborazione e la decodifica delle informazioni audio.

Se il funzionamento dei recettori dell'orecchio interno, della conduzione e dei sistemi centrali viene interrotto, a una persona viene diagnosticata una perdita dell'udito neurosensoriale (sensorineurale). In caso di patologie gravi può verificarsi la sordità completa. Se la forma conduttiva può essere risolta e il funzionamento delle parti danneggiate dell'orecchio può essere corretto attraverso interventi chirurgici, farmaci o protesi, allora potrebbero esserci situazioni senza speranza. La perdita dell’udito può essere parzialmente compensata attraverso protesi hardware e impianti. In particolare, l’impianto cocleare di elettrodi nell’orecchio interno è piuttosto efficace.

Il significato e le caratteristiche dell'analizzatore uditivo

Il sistema uditivo è di grande importanza per comprendere il mondo e condurre la vita umana. Permette il contatto con l'ambiente esterno dal momento in cui il feto si sviluppa nel grembo materno. Per comprendere meglio di cosa stiamo parlando, dovremmo considerare in dettaglio le caratteristiche legate all'età del sistema sensoriale uditivo.

La fisiologia umana è un concetto complesso. Se osserviamo direttamente gli organi associati all'udito, essi attraversano un lungo processo di formazione anche dopo la nascita di un bambino. Nell'ultimo trimestre, il bambino può rispondere alle voci dei parenti e ai suoni piacevoli mentre è nel grembo materno, ma dopo la nascita si verificano cambiamenti nel bambino, che si adatta alle nuove condizioni di vita.

La prima caratteristica è la fisiologia dell'analizzatore percettivo. Nei neonati, l'orecchio ha un minimo di tessuto cartilagineo e il timpano è più spesso e orizzontale. Inoltre, l'orecchio medio ha una connessione con le meningi, poiché le pareti della cavità non sono ancora completamente cresciute e hanno uno spessore ridotto. Ma gli ossicini uditivi non sono molto diversi da quelli degli adulti, ma possono essere parzialmente bloccati nel primo mese di vita di un bambino. Ciò è dovuto al fatto che la tromba di Eustachio nei bambini è corta e larga, il che consente l'accesso all'orecchio medio. Dopo la nascita, il liquido amniotico può penetrarvi, ma col tempo questo problema scomparirà da solo.

Nel primo anno avviene la formazione dell'analizzatore uditivo. All'inizio, il neonato reagisce in modo riflessivo ai suoni forti, ma entro sei mesi è in grado di distinguerli e determinare la fonte del rumore. Successivamente, inizia a formarsi il riconoscimento della componente vocale, che prepara il bambino allo sviluppo della capacità di parlare e ripetere dopo gli adulti.

La formazione finale di tutti e tre i sistemi dell'analizzatore uditivo, in particolare quello centrale, avviene all'età di 12-13 anni.

Man mano che una persona invecchia, la qualità dell’udito prima migliora e poi inizia a diminuire. Ciò è particolarmente evidente quando si confronta la sensibilità della percezione di diverse frequenze a una determinata età. Inizialmente la soglia di percezione può raggiungere più di 30 kHz, il picco si verifica a 15-20 anni. Successivamente, la sensibilità diminuisce e all'età di 30 anni una persona spesso non riesce a distinguere tra frequenze di 15-17 kHz. Nella vecchiaia, le alte frequenze diventano inaccessibili alla percezione. Se la perdita dell'udito si verifica prima, vale la pena verificare la perdita dell'udito.

Inoltre, man mano che gli analizzatori invecchiano e si usurano, la percezione di un certo volume si deteriora. All'età di 60 anni, la soglia dell'acuità uditiva di molte persone si sposta a 50-65 dB. Ciò è dovuto alla presenza di patologie, malattie pregresse e naturale usura del corpo. Il timpano perde la sua elasticità, gli ossicini uditivi diventano meno mobili e i recettori dei capelli si deformano e col tempo muoiono. Per rallentare questi processi, è necessario monitorare la propria salute per tutta la vita e seguire le raccomandazioni relative alla prevenzione dell'udito.

Gli analizzatori dell'udito sono un sistema complesso. La natura ha pensato ad ogni piccolo dettaglio per collegare tutti gli elementi in un complesso coerente, permettendoci di percepire e riconoscere un'ampia varietà di segnali audio dal mondo esterno e successivamente riprodurne alcuni.

Il sistema sensoriale uditivo (analizzatore uditivo) è il secondo analizzatore a distanza più importante di una persona. L'udito gioca un ruolo vitale negli esseri umani in connessione con l'emergere del linguaggio articolato. I segnali acustici (suoni) sono vibrazioni dell'aria con frequenze e intensità diverse. Stimolano i recettori uditivi situati nella coclea dell'orecchio interno. I recettori attivano i primi neuroni uditivi, dopodiché le informazioni sensoriali vengono trasmesse all'area uditiva della corteccia cerebrale (regione temporale) attraverso una serie di strutture sequenziali.

L'organo dell'udito (orecchio) è una sezione periferica dell'analizzatore uditivo in cui si trovano i recettori uditivi. La struttura e le funzioni dell'orecchio sono presentate nella tabella. 12.2 e nella Fig. 12,92.

Tabella 12.2

Struttura e funzioni dell'orecchio

Parte dell'orecchio	Struttura	Funzioni
Orecchio esterno	Padiglione auricolare, canale uditivo esterno, timpano	Protettivo (rilascio di zolfo). Cattura e trasmette i suoni. Le onde sonore fanno vibrare il timpano, che fa vibrare gli ossicini uditivi
Orecchio medio	Una cavità piena d'aria contenente gli ossicini uditivi (martello, incudine, staffa) e la tromba di Eustachio (uditiva)	Gli ossicini uditivi conducono e amplificano le vibrazioni sonore 50 volte. La tromba di Eustachio, collegata al rinofaringe, equalizza la pressione sul timpano
Orecchio interno	Organo dell'udito: finestre ovali e rotonde, coclea con cavità piena di liquido e organo del Corti - apparato per la ricezione del suono	I recettori uditivi situati nell'organo del Corti convertono i segnali sonori in impulsi nervosi che vengono trasmessi al nervo uditivo e quindi alla zona uditiva della corteccia cerebrale
	Organo dell'equilibrio (apparato vestibolare): tre canali semicircolari, apparato otolitico	Percepisce la posizione del corpo nello spazio e trasmette gli impulsi al midollo allungato, quindi alla zona vestibolare della corteccia cerebrale; gli impulsi di risposta aiutano a mantenere l'equilibrio del corpo

• 1 Vedi: Rezanova E.L., Antonova I.P., Rezanov A.A. Decreto. operazione.
• 2 Vedi: Fisiologia umana: libro di testo. In 2 voll.

Riso. 12.9.

Il meccanismo di trasmissione e percezione del suono. Le vibrazioni sonore vengono captate dal padiglione auricolare e trasmesse attraverso il canale uditivo esterno al timpano, che inizia a vibrare secondo la frequenza delle onde sonore. Le vibrazioni del timpano vengono trasmesse alla catena degli ossicini dell'orecchio medio e, con la loro partecipazione, alla membrana della finestra ovale. Le vibrazioni della membrana della finestra del vestibolo vengono trasmesse alla perilinfa e all'endolinfa, che provocano vibrazioni della membrana principale insieme all'organo del Corti situato su di essa. In questo caso, le cellule ciliate con i loro peli toccano la membrana tegumentaria (tettoriale) e, a causa dell'irritazione meccanica, in esse si verifica l'eccitazione, che viene trasmessa ulteriormente alle fibre del nervo vestibolococleare (Fig. 12.10).

Posizione e struttura delle cellule recettrici dell'organo del Corti. Sulla membrana basilare sono presenti due tipi di cellule ciliate recettrici: interne ed esterne, separate tra loro dagli archi del Corti.

Le cellule ciliate interne sono disposte in un'unica fila; il loro numero totale lungo l'intera lunghezza del canale membranoso raggiunge i 3500. Le cellule ciliate esterne sono disposte su tre o quattro file; il loro numero totale è 12.000-20.000 Ogni cellula ciliata ha una forma allungata

Riso. 12.10.

Il canale cocleare è diviso in scala timpanica e canale vestibolare e canale membranoso (scala media), che ospita l'organo del Corti. Il canale membranoso è separato dalla scala timpanica dalla membrana basilare. Contiene processi periferici dei neuroni del ganglio spirale, che formano contatti sinaptici con le cellule ciliate esterne ed interne

forma; uno dei suoi poli è fissato sulla membrana principale e il secondo si trova nella cavità del canale membranoso della coclea. Ci sono peli all'estremità di questo palo, o stereotipie. Il loro numero su ciascuna cella interna è 30-40 e sono molto corti: 4-5 micron; su ciascuna cellula esterna il numero di peli raggiunge 65-120, sono più sottili e più lunghi. I peli delle cellule recettrici vengono lavati dall'endolinfa e entrano in contatto con la membrana tegumentaria (tettoriale), che si trova sopra le cellule ciliate lungo l'intero corso del canale membranoso.

Il meccanismo della ricezione uditiva. Quando esposta al suono, la membrana principale inizia a vibrare, i peli più lunghi delle cellule recettrici (stereocilia) toccano la membrana tegumentaria e si inclinano leggermente. La deviazione dei capelli di diversi gradi porta alla tensione nei filamenti verticali più sottili (microfilamenti) che collegano le sommità dei peli vicini di una determinata cellula. Questa tensione, puramente meccanica, apre da uno a cinque canali ionici nella membrana dello stereociglio. Attraverso il canale aperto, una corrente di ioni di potassio inizia a fluire nei capelli. La forza di tensione del filo necessaria per aprire un canale è trascurabile - circa 2-10 -13 N. Ciò che sembra ancora più sorprendente è che i suoni più deboli percepiti da una persona allungano i fili verticali che collegano le parti superiori delle stereociglia vicine a una distanza pari alla metà grande quanto il diametro dell'atomo di idrogeno.

Il fatto che la risposta elettrica del recettore uditivo raggiunga il massimo dopo 100-500 μs significa che i canali ionici della membrana si aprono direttamente dallo stimolo meccanico senza la partecipazione di secondi messaggeri intracellulari. Ciò distingue i meccanocettori dai fotorecettori ad azione molto più lenta.

La depolarizzazione della terminazione presinaptica della cellula ciliata porta al rilascio di un neurotrasmettitore (glutammato o aspartato) nella fessura sinaptica. Agendo sulla membrana postsinaptica della fibra afferente, il mediatore provoca la generazione di eccitazione del potenziale postsinaptico e quindi la generazione di impulsi che si propagano nei centri nervosi.

L'apertura di pochi canali ionici nella membrana di uno stereociglio chiaramente non è sufficiente per generare un potenziale recettore di grandezza sufficiente. Un meccanismo importante per amplificare il segnale sensoriale a livello dei recettori del sistema uditivo è l'interazione meccanica di tutte le stereociglia (circa 100) di ciascuna cellula ciliata. Si è scoperto che tutte le stereociglia di un recettore sono interconnesse in un fascio da sottili filamenti trasversali. Pertanto, quando uno o più peli più lunghi si piegano, trascinano con sé tutti gli altri peli. Di conseguenza, i canali ionici di tutti i peli si aprono, fornendo una grandezza sufficiente del potenziale del recettore.

Udito binaurale. Gli esseri umani e gli animali hanno un udito spaziale, cioè la capacità di determinare la posizione di una sorgente sonora nello spazio. Questa proprietà si basa sulla presenza di due metà simmetriche dell'analizzatore uditivo (udito binaurale).

L'acuità dell'udito binaurale nell'uomo è molto elevata: è in grado di determinare la posizione di una sorgente sonora con una precisione di circa 1 grado angolare. La base fisiologica per ciò è la capacità delle strutture neurali dell'analizzatore uditivo di valutare le differenze interaurali (interaurali) negli stimoli sonori in base al momento del loro arrivo a ciascun orecchio e alla loro intensità. Se la sorgente sonora si trova lontano dalla linea mediana della testa, l'onda sonora arriva a un orecchio leggermente prima e con maggiore forza rispetto all'altro. La valutazione della distanza di un suono dal corpo è associata ad un indebolimento del suono e ad un cambiamento del suo timbro.

• Vedi: Fisiologia umana: libro di testo. In 2 voll.

Caratteristiche legate all'età dell'organo della vista

Il bulbo oculare di un neonato è relativamente grande, la sua dimensione antero-posteriore è di 17,5 mm, il suo peso è di 2,3 g L'asse visivo del bulbo oculare corre più lateralmente che in un adulto. Il bulbo oculare cresce più velocemente nel primo anno di vita di un bambino che negli anni successivi. All'età di 5 anni, la massa del bulbo oculare aumenta del 70% e all'età di 20-25 anni - 3 volte rispetto a un neonato.

La cornea di un neonato è relativamente spessa, la sua curvatura rimane pressoché invariata per tutta la vita; La lente è quasi rotonda, i raggi della sua curvatura anteriore e posteriore sono approssimativamente uguali. Il cristallino cresce particolarmente rapidamente durante il primo anno di vita; successivamente il suo tasso di crescita diminuisce. L'iride è convessa anteriormente, contiene poco pigmento, il diametro della pupilla è di 2,5 mm. Con l'aumentare dell'età del bambino, lo spessore dell'iride aumenta, la quantità di pigmento in essa contenuta aumenta di due anni e il diametro della pupilla diventa più grande. All'età di 40-50 anni, la pupilla si restringe leggermente.

Il corpo ciliare in un neonato è poco sviluppato. La crescita e la differenziazione del muscolo ciliare avvengono abbastanza rapidamente. La capacità di ospitare viene stabilita entro i 10 anni. Il nervo ottico in un neonato è sottile (0,8 mm), corto e all'età di 20 anni il suo diametro quasi raddoppia.

I muscoli del bulbo oculare in un neonato sono abbastanza ben sviluppati, ad eccezione della parte tendinea. Pertanto, i movimenti oculari sono possibili subito dopo la nascita, ma la coordinazione di questi movimenti inizia a partire dal secondo mese di vita del bambino.

La ghiandola lacrimale in un neonato è di piccole dimensioni e i canalicoli escretori della ghiandola sono sottili. Nel primo mese di vita il bambino piange senza lacrime. La funzione della produzione lacrimale appare nel secondo mese di vita di un bambino. Il corpo grasso dell'orbita è poco sviluppato. Nelle persone anziane e senili, il corpo grasso dell'orbita diminuisce di dimensioni, si atrofizza parzialmente e il bulbo oculare sporge meno dall'orbita.

La fessura palpebrale in un neonato è stretta, l'angolo mediale dell'occhio è arrotondato. Successivamente, la fessura palpebrale aumenta rapidamente. Nei bambini sotto i 14-15 anni è largo, per cui l'occhio appare più grande di quello di un adulto.

BERSAGLIO: Conoscere lo schema strutturale dell'organo vestibolococleare, i suoi componenti, la struttura e le funzioni della pelle, i suoi derivati: sudore, ghiandole sebacee, capelli e unghie.

Rappresentano le vie conduttive degli analizzatori uditivi, vestibolari e cutanei, le funzioni dell'orecchio e dell'apparato vestibolare. Essere in grado di mostrare i componenti dell'organo vestibolococleare su poster, manichini e tablet.

organo vestibolococleare(organum vestibulocochlearis), o l'organo dell'udito e dell'equilibrio, è una parte periferica, recettore degli analizzatori uditivi e vestibolari, avente un'origine e una posizione comune. L'organo dell'udito è progettato per percepire i suoni e trasmettere informazioni sugli stimoli sonori al cervello, l'organo dell'equilibrio è progettato per percepire la posizione e il movimento del corpo nello spazio e trasmettere informazioni al riguardo al cervello, necessario per mantenere bilancia.

L'organo vestibolare-cocleare si trova quasi interamente nella piramide dell'osso temporale ed è diviso in 3 sezioni: l'orecchio esterno, medio e interno (Fig. 7.) L'orecchio esterno, medio e interno - la coclea - insieme costituiscono l'organo dell'udito. Un'altra parte dell'orecchio interno: il suo vestibolo e i canali semicircolari appartengono all'organo dell'equilibrio.

Per una migliore memorizzazione, considerare il diagramma della struttura dell'organo vestibolococleare in Fig. 8.

Riso. 7. Orecchio esterno, medio ed interno (sezione frontale):

1 - arricciatura;

2 - martello;

3 - incudine;

4 - staffa;

5 - canali semicircolari;

6 - lumaca;

7 - vestibolo;

8 - canale uditivo esterno;

10 - orecchio interno;

11 - orecchio medio (cavità timpanica);

12 - timpano;

13 - orecchio esterno;

14 - antelice;

15 - guscio dell'orecchio;

16 - cartilagine dell'orecchio;

17 - tubo uditivo;

18 - lobo dell'orecchio

L'orecchio esterno e quello medio conducono le vibrazioni sonore all'orecchio interno e sono quindi apparecchi conduttori del suono. L'orecchio interno, nel quale si distinguono i labirinti ossei e membranosi, costituisce l'organo vero e proprio dell'udito e l'organo dell'equilibrio.

ORGANO VESTIOCOCHELLARE

Riso. 8. Schema della struttura dell'organo vestibolococleare.

L'orecchio esterno comprende il padiglione auricolare e il canale uditivo esterno, che servono a catturare e condurre le vibrazioni sonore. Il padiglione auricolare è formato da cartilagine elastica di forma complessa, ricoperta di pelle. Nella parte inferiore non c'è cartilagine, invece c'è una piega della pelle con tessuto adiposo all'interno: il lobulo del padiglione auricolare (lobo).

Il canale uditivo esterno è un tubo a forma di 8 lungo 35 mm, con un diametro di 6-9 mm. È costituito da una parte cartilaginea (1/3 della lunghezza) e da una parte ossea (i restanti 2/3). Nella pelle della parte cartilaginea del passaggio ci sono ghiandole sebacee e un tipo speciale di ghiandole ceruminose che producono il cerume. Con l'aumento della funzionalità di queste ultime ghiandole, nel canale uditivo esterno possono formarsi i cosiddetti tappi di zolfo.

Il timpano è una sottile lamina fibrosa ovale traslucida di 9x11 mm, spessa circa 0,1 mm, che separa il condotto uditivo esterno dall'orecchio medio.

L'orecchio medio comprende la cavità timpanica e la tromba uditiva (di Eustachio) (Fig. 9).

La cavità timpanica si trova nella piramide dell'osso temporale tra il canale uditivo esterno e il labirinto dell'orecchio interno. Ha un volume di circa 1 cm 3 e comunica con le cavità del processo mastoideo dell'osso temporale e del rinofaringe. Nella cavità timpanica sono presenti tre ossicini uditivi: il martello, l'incudine e la staffa, collegati in modo mobile da articolazioni e che trasmettono le vibrazioni della membrana timpanica al labirinto attraverso la finestra ovale del vestibolo (Fig. 10). I movimenti degli ossicini sono regolati e protetti dalle vibrazioni eccessive durante i suoni forti da due muscoli: il muscolo tensore del timpano e il muscolo stapedio.

Riso. 9. Timpano e ossicini uditivi:

1 - testa del martello;

2 - gamba corta dell'incudine;

3 - gamba lunga dell'incudine;

4 - manico del martello;

5 - tubo uditivo;

6 - timpano

Riso. 10. Ossicini uditivi:

1 - gamba corta dell'incudine;

2 - corpo dell'incudine;

3 - testa del martello;

4 - gamba lunga dell'incudine;

5 - processo anteriore del martello;

6 - gamba posteriore della staffa;

7 - manico del martello;

8 - base della staffa;

9 - gamba anteriore della staffa

La tuba uditiva (di Eustachio), con una lunghezza media di 35 mm e una larghezza di circa 2 mm, collega l'orecchio medio con il rinofaringe e aiuta a pareggiare la pressione dell'aria all'interno della cavità timpanica con quella esterna, importante per il normale funzionamento dell'apparato di conduzione del suono (membrana timpanica e ossicini uditivi). L'infiammazione della tuba uditiva - l'eustachite può peggiorare significativamente questa funzione.

L'orecchio interno è formato da canali ossei disposti in modo complesso che si trovano nella piramide dell'osso temporale e sono chiamati labirinto osseo. Si compone di tre sezioni: il vestibolo, i canali semicircolari e la coclea. All'interno del labirinto osseo c'è un labirinto membranoso, che sostanzialmente lo ripete

lineamenti.

Lo schema dei labirinti ossei e membranosi è mostrato in Fig. 11, 12.

Riso. 11. Labirinto osseo (vista frontale):

1 - canale semicircolare anteriore;

2 - peduncoli ossei ampollari;

3 - peduncolo osseo comune;

4 - riccioli della coclea;

5 - cupola della coclea;

6 - canale semicircolare posteriore;

7 - canale semicircolare laterale;

8 - peduncolo osseo semplice;

9 - vestibolo

Riso. 12. Coclea ossea:

1 - ricciolo superiore della coclea;

2 - apertura cocleare;

3 - asta;

4 - scala timpanica;

5 - vestibolo della scala;

6 - placca ossea a spirale

Le pareti del labirinto membranoso sono costituite da una sottile placca di tessuto connettivo ricoperta da epitelio squamoso. Tra la superficie interna del labirinto osseo e il labirinto membranoso c'è uno stretto spazio - lo spazio perilinfatico, pieno di fluido - perilinfa. Il labirinto membranoso è pieno di endolinfa (Fig. 13). Nel labirinto membranoso sono presenti dotti cocleari interconnessi, sacche sferiche ed ellittiche e tre dotti semicircolari. Il condotto cocleare ha una forma triangolare. Una delle sue pareti si fonde con la parete del canale osseo della coclea, le altre due lo separano dallo spazio perilinfatico e sono chiamate membrane spirale (timpanica) e vestibolare. Il condotto cocleare occupa la parte centrale del canale spirale osseo della coclea e separa la sua parte inferiore (scala timpanica), confinante con la membrana spirale, dalla parte superiore (scala vestibolo), adiacente alla membrana vestibolare. Nella zona dell'apice (cupola) della coclea, entrambe le scale comunicano tra loro attraverso un'apertura - l'elicotrema. Alla base della coclea, la scala timpanica termina con una finestra rotonda chiusa dalla membrana timpanica secondaria. La scala vestibolare comunica con lo spazio perilinfatico del vestibolo, la cui finestra ovale è chiusa dalla base della staffa. All'interno del condotto cocleare, su una membrana a spirale, si trova l'organo spirale uditiva (o Corti). L'organo a spirale è basato su una placca basilare (membrana), che contiene fino a 23.000 sottili fibre di collagene (fili), tese dal bordo della placca a spirale ossea alla parete opposta del canale spirale della coclea dalla sua base al cupola e fungono da corde di risonanza. Sulla placca basilare sono presenti cellule di supporto (supporto) e recettoriali (sensoriali) che percepiscono le vibrazioni meccaniche della perilinfa situata nella scala vestibolare e nella scala timpanica.

Riso. 13. Labirinto membranoso (incisione attraverso il ricciolo principale della coclea):

1 - vestibolo scala;

2 - asta;

3 - condotto cocleare (coclea membranosa);

4 - membrana di copertura;

5 - membrana a spirale;

6 - piatto basilare;

7 - organo del Corti (spirale);

8 - placca ossea a spirale;

9 - scala timpanica;

10 - parete ossea della coclea

Nel vestibolo si trovano due parti del labirinto membranoso: una sacca ellittica oblunga (utero) e una sacca sferica a forma di pera (sacca) (Fig. 14). Entrambi comunicano tra loro attraverso un sottile canalicolo, un condotto da cui si diparte il dotto endolinfatico, che termina in un sacco endolinfatico situato nello spessore della dura madre sulla superficie posteriore della piramide. condotto, comunica anche con il condotto cocleare, e nel sacco ellittico ( utricolo) si aprono cinque aperture dei condotti semicircolari anteriore, posteriore e laterale, che giacciono negli omonimi canali semicircolari ossei. Nelle zone di espansione dei canali semicircolari ossei (ampolla ossea), ciascun dotto semicircolare membranoso è dotato di un'ampolla membranosa.

Sulla superficie interna delle sacche sferiche (macchia del sacculo), ellittiche (macchia dell'utero) e sulle pareti delle fiale membranose (creste ampollari) si trovano cellule ciliate sensibili (vestibolorecettori) ricoperte da una sostanza gelatinosa con otoliti costituiti da piccoli cristalli di carbonato di calcio, che percepiscono le vibrazioni dell'endolinfa durante i movimenti, le rotazioni e i piegamenti. Nelle macchie dell'utricolo e del sacco sono presenti vestibolorecettori che percepiscono la posizione statica della testa nello spazio e l'accelerazione lineare, nelle creste delle ampolle dei dotti semicircolari sono presenti vestibolorecettori che rispondono all'accelerazione angolare della testa durante la sua improvvisa gira su uno dei tre piani: frontale, sagittale e orizzontale.

Riso. 14. Labirinto membranoso:

1 - condotto semicircolare membranoso anteriore;

2 - nervo dell'utero;

3 - utricolo;

4 - borsa;

5 - coclea membranosa (dotto cocleare);

6 - peduncolo membranoso comune;

7 - nervo cocleare;

8 - sacco endolinfatico;

9 - condotto endolinfatico;

10 - nervo del sacco;

11 - condotto semicircolare membranoso laterale;

12 - condotto semicircolare membranoso posteriore;

13 - nervi delle ampolle;

14 - estremità ampollari dei dotti semicircolari membranosi

Analizzatore dell'udito- un analizzatore che fornisce la percezione e l'analisi degli stimoli sonori e genera sensazioni e immagini uditive. L'analizzatore uditivo umano percepisce il parlato con una frequenza di oscillazione di 1 s nell'intervallo 150-2500 Hz. Le vibrazioni sonore vengono captate dal padiglione auricolare e trasmesse attraverso il canale uditivo esterno al timpano. Le vibrazioni di quest'ultimo vengono trasmesse alla catena degli ossicini uditivi dell'orecchio medio e attraverso la base della staffa alla membrana della finestra ovale del vestibolo e alla perilinfa della scala vestibolare. Nel vestibolo della scala, queste vibrazioni si propagano verso la cupola della coclea, e poi attraverso l'apertura della coclea (elicotrema) alla perilinfa della scala timpanica, chiusa alla base della coclea (finestra rotonda) dal secondario membrana timpanica. Grazie all'elasticità di questa membrana, il fluido quasi incomprimibile, la perilinfa, inizia a muoversi. Le vibrazioni sonore della perilinfa nella scala timpanica vengono trasmesse alla placca basilare (membrana), su cui si trova l'organo spirale (corti), e all'endolinfa nel condotto cocleare. Le vibrazioni dell'endolinfa e della placca basilare attivano l'apparato di ricezione del suono, le cui cellule ciliate (sensoriali, recettrici) toccano la membrana tegumentaria con i loro peli, vengono eccitate e trasformano i movimenti meccanici in un impulso nervoso. L'impulso è percepito dalle terminazioni delle cellule biopolari, i cui corpi si trovano nel ganglio a spirale della coclea (ganglio cocleare) e i loro assoni formano la parte cocleare del nervo vestibolococleare. Il secondo neurone è situato nel ponte, il terzo nel corpo genicolato mediale della regione talamica e nel collicolo inferiore del quadrigemino (centro dell'udito sottocorticale), il quarto nel lobo temporale della corteccia (giro temporale trasverso, o R. giro di Heschl). Qui viene effettuata un'analisi più approfondita degli impulsi nervosi provenienti dall'apparato di ricezione del suono (centro corticale dell'analizzatore uditivo).

Oltre alla conduzione aerea del suono, in cui le vibrazioni sonore vengono captate dal padiglione auricolare e trasmesse attraverso il canale uditivo esterno al timpano, esiste anche la conduzione ossea del suono, effettuata attraverso le ossa del cranio. In questo caso, le vibrazioni sonore, anche con un condotto uditivo chiuso (ad esempio, da un diapason sonoro), vengono trasmesse direttamente alla perilinfa dei corsi superiore e inferiore della coclea dell'orecchio interno, e quindi al endolinfa del passaggio medio (dotto cocleare). La placca basilare con le cellule ciliate (sensoriali) vibra, a seguito della quale vengono eccitate e gli impulsi risultanti vengono trasmessi ai neuroni del cervello.

Analizzatore vestibolare- un analizzatore che fornisce l'analisi delle informazioni sulla posizione e sui movimenti del corpo nello spazio. (Fig. 15). L'irritazione delle cellule recettoriali (sensoriali, ciliate) nelle macchie dei sacculi e delle capesante delle ampolle con cambiamenti nella posizione e accelerazioni angolari della testa e con la partecipazione delle oscillazioni dell'endolinfa viene trasmessa su queste cellule alle terminazioni sensibili del vestibolare parte del nervo vestibolococleare. I corpi cellulari dei neuroni di questo nervo (il primo neurone) si trovano nel ganglio vestibolare, che si trova sul fondo del canale uditivo interno. Gli assoni dei neuroni del ganglio vestibolare come parte del nervo vestibolococleare seguono i nuclei vestibolari del ponte. Gli assoni delle cellule dei nuclei vestibolari (il secondo neurone) vanno al cervelletto, alla formazione reticolare e al midollo spinale - centri motori che controllano la posizione del corpo durante i movimenti grazie alle informazioni dell'apparato vestibolare, propriocettori del collo muscoli e l'organo della vista.