Percorso di conduzione dell'analizzatore vestibolare (statocinetico). Nuclei dell'analizzatore vestibolare. Segni di danno al percorso dell'analizzatore vestibolare. Percorso sonoro
Cellule ciliate sensibili delle macchie percepire accelerazioni lineari, gravità, vibrazioni vibrazioni. Con la solita posizione normale della testa, gli otoliti premono su alcune cellule ciliate. Quando la posizione degli otoliti cambia, esercitano pressione su altre cellule recettoriali, sorgono nuovi impulsi nervosi che entrano nel cervello, nelle sezioni centrali dell'analizzatore vestibolare e segnalano una violazione del normale equilibrio della persona.
Cellule ciliate sensoriali nelle creste ampollari generare un impulso nervoso durante vari movimenti rotatori della testa. Le cellule sensibili sono eccitate dai movimenti dell'endolinfa situata nelle valvole semicircolari membranose. L'eccitazione che nasce nelle cellule ciliate recettrici delle maculae e delle creste ampollari viene trasmessa alle cellule nervose del ganglio vestibolare, che si trova sul fondo del canale uditivo interno. Gli assoni di queste cellule formano la parte vestibolare del nervo vestibolococleare (VIII paio di nervi cranici). Le fibre nervose entrano nella sostanza cerebrale e si avvicinano ai nuclei vestibolari, situati nell'area del campo vestibolare sul fondo della fossa romboidale. Gli assoni delle cellule dei nuclei vestibolari vanno ai nuclei della tenda cerebellare al midollo spinale, e anche come parte del fascicolo longitudinale dorsale del tronco encefalico. Dalle cellule dei nuclei vestibolari, alcune fibre, incrociandosi, vanno al talamo, da dove gli impulsi vengono inviati alla corteccia dei lobi parietali e temporali (centri corticali dell'analizzatore statocinetico). In risposta alla stimolazione dei recettori vestibolari, si verificano reazioni riflesse con la partecipazione del tratto spinale vestibolare. Gli impulsi nervosi che entrano nel midollo spinale e nei nuclei motori dei nervi cranici modificano riflessivamente il tono muscolare. Per mantenere e ripristinare l'equilibrio nella direzione richiesta, cambia la posizione della testa e dell'intero corpo.
Caratteristiche dell'età
L'analizzatore vestibolare è filogeneticamente il più antico, poiché la gravità agisce ovunque e costantemente. La formazione dell'analizzatore vestibolare avviene contemporaneamente alla formazione dell'analizzatore uditivo sotto forma di un'unica vescicola uditiva e si sviluppa abbastanza rapidamente; la mielinizzazione del nervo vestibolare nel feto avviene al 4° mese. I riflessi tonici vestibolari compaiono nel feto a 4-5 mesi, il che indica una maturazione precoce dell'analizzatore vestibolare. Nei neonati si osservano nistagmo oculare chiaramente definito, riflessi statici e statocinetici. Nei neonati vengono rilevati i riflessi all'accelerazione lineare e i riflessi dell'ascensore. Questi riflessi sono espressi particolarmente chiaramente nei primi mesi di vita di un bambino. L'eccitabilità dei recettori dell'analizzatore vestibolare nei bambini più grandi è maggiore che negli adulti. I riflessi vestibolari naturali alla posizione di alimentazione e al dondolio nel passeggino si sviluppano nella 3a settimana di vita di un bambino. La capacità di differenziare la direzione dell'influenza sull'apparato vestibolare (oscillando in direzioni diverse) appare al 2-3o mese di vita.
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Quando le ciglia delle cellule ciliate vengono spostate meccanicamente, la carica elettrica nell'endolinfa cambia e, di conseguenza, si verifica l'eccitazione o l'inibizione dell'attività della cellula recettrice. Il movimento delle fibrille (cilia) dell'apparato pilifero dallo stereocilium al kinocilium è accompagnato da un potenziale negativo (depolarizzazione) nell'endolinfa, che porta all'eccitazione delle cellule recettrici e all'aumento degli impulsi afferenti. Al contrario, lo spostamento delle ciglia dal chinociglio verso lo stereociglio è accompagnato da un potenziale positivo (iperpolarizzazione), che inibisce l'attività delle cellule recettrici.
L'utricolo membranoso e il sacco vestibolare contengono formazioni recettoriali - macchie (macula utriculi etsacculf). Sono rappresentati da cellule neurosensoriali (recettori) e di supporto. Le cellule recettrici hanno peli corti, le cellule di supporto hanno peli lunghi. I lunghi peli delle cellule di supporto sono strettamente intrecciati tra loro, formando qualcosa come una rete. Nelle sue anse, contenenti una massa gelatinosa, sono presenti piccolissimi cristalli di fosfato di calcio e carbonato di calcio - statoconia. Tutto ciò forma la membrana degli statoconi (Fig. 21).
Riso. 21. Apparato otolitico: 1 - cellule ciliate, 2 - cellule di supporto, 3 - membrana otolitica, 4 - statoconia
Quando si verifica un'accelerazione lineare, la membrana dello statoconio scivola, esercitando pressione sulle fibre delle cellule neurosensoriali sensibili, il che porta all'irritazione del nervo vestibolare. Gli statoconi dell'otricolo sono disposti sagittalmente, gli statoconi del sacco sono orizzontali. I primi reagiscono prevalentemente alle accelerazioni rettilinee dirette sul piano sagittale rispetto al corpo umano, e i secondi alle accelerazioni rettilinee dirette orizzontalmente e verticalmente (su, giù). Questa differenziazione dell'apparato otolitico garantisce la percezione della direzione del movimento rettilineo e il controllo della posizione del corpo sui piani orizzontale e verticale.
Dalle formazioni recettoriali dei dotti semicircolari, dell'utero e del sacco vestibolare hanno origine le fibre nervose che formano il nervo vestibolare. Sono i processi distali delle cellule bipolari del ganglio vestibolare, situate nel canale uditivo interno. Gli assoni delle cellule bipolari formano la parte centrale del nervo vestibolare, che entra nel tronco encefalico a livello dell'angolo cerebellopontino.
Nella regione romboidale del midollo allungato, il nervo vestibolare è diviso in rami ascendenti e discendenti. Qui, una parte delle fibre discendenti termina nel nucleo inferiore, l'altra nei nuclei mediale e laterale e le fibre ascendenti terminano nel nucleo superiore. L'ulteriore percorso del nervo vestibolare e la sua localizzazione nella corteccia cerebrale non sono stati ancora sufficientemente studiati. Questa situazione può essere spiegata dalla complessità del complesso nucleare vestibolare nella sua struttura e dalla presenza delle sue ampie connessioni afferenti-efferenti con vari analizzatori e sistemi del corpo.
Il nucleo vestibolare laterale, in cui è interrotto il nervo vestibolare, è funzionalmente collegato al midollo spinale. Qui ha origine il tratto vestibolospinale (tractus vesiibulospinalis), che termina nelle cellule motorie dei rami anteriori del midollo spinale e determina reazioni animali sotto forma di cambiamenti nel tono dei muscoli degli arti e del tronco. Nel nucleo superiore, un sistema ascendente di fibre inizia dal mesencefalo, ai suoi livelli più alti, che termina parzialmente nei nuclei oculomotori, nel talamo visivo e fornisce reazioni oculomotorie (nistagmo oculare). Il nucleo vestibolare mediale è strettamente connesso al cervelletto, al midollo spinale e al mesencefalo, attraverso i quali l'apparato vestibolare influenza il corpo.
Un diagramma approssimativo dei percorsi e delle connessioni dell'analizzatore vestibolare con i nuclei cerebellari, i nervi oculomotori, il corpo quadrigemino e i centri autonomi situati nel midollo allungato è presentato in Fig. 22.
Riso. 22. Schema generale dei percorsi e delle interconnessioni dell'analizzatore vestibolare (V.F. Undrits, 1960): 1 - labirinto; 2 - ganglio pre-vestibolare; 3 - nuclei vestibolari nel midollo allungato; 4 - nuclei cerebellari; 5 - formazione reticolare; 6 - percorso afferente ai nuclei dei nervi oculomotori (7) e al talamo visivo (8); 9 - muscoli oculari che forniscono il nistagmo vestibolare; 10 - zona corticale dell'analizzatore vestibolare (regione temporo-parietale)
Pertanto, i nuclei vestibolari hanno ampie connessioni anatomiche e funzionali con diverse strutture cerebrali e sistemi corporei. Grazie a ciò l'apparato vestibolare può avere un effetto riflesso sulle funzioni sensoriali, somatiche e autonome. Tuttavia, l'apparato vestibolare non ha solo connessioni dirette (afferenti) con il sistema nervoso centrale e altri organi, ci sono anche percorsi inversi (efferenti) da questi organi, effettuati, ma secondo l'opinione della maggior parte dei ricercatori, attraverso il sistema reticolare formazione del cervello.
La presenza di una connessione bidirezionale tra l'apparato vestibolare e la formazione reticolare del tronco encefalico e di altri sistemi spiega molto sul meccanismo della loro reciproca influenza e sull'insorgenza di manifestazioni primarie e secondarie di disfunzione vestibolare. Dati provenienti da studi clinici e sperimentali indicano che l'irritazione dell'apparato vestibolare è accompagnata da cambiamenti nella funzione dell'olfatto, della vista, dell'udito, ecc. D'altra parte, le sostanze aromatiche, così come le irritazioni visive, olfattive e propriocettive causano disturbi nell'apparato vestibolare funzione.
Pertanto, i disturbi vestibolari vengono spesso osservati in clinica in pazienti con patologie cardiovascolari, lesioni cerebrali traumatiche e malattie degli organi interni. Riconoscere i segni primari e secondari della disfunzione vestibolare in questo caso è di grande importanza per determinare le tattiche di trattamento.
L'afflusso di sangue alla parte periferica dell'apparato vestibolare viene effettuato dall'arteria labirintica (a. labyrinthi), che ha origine dall'arteria cerebellare anteriore e parzialmente media. Nel canale uditivo interno, l'arteria labirintica è divisa in vestibolare (a. vestibularis) e cocleare (a. cochlearis). Il primo fornisce sangue al vestibolo, il secondo alla coclea.
Il labirinto è innervato dall'VIII paio di nervi cranici (n. vestibulo-cochlearis). Il nervo lascia il midollo allungato, entra insieme al nervo facciale nel canale uditivo interno e qui si divide in due radici: il precalcolo (radix vestibularis) e il cocleare (radix cochlearis). La radice vestibolare forma un grande nodo (gang, vestibularis) nel canale uditivo interno, che è diviso nelle parti superiore e inferiore e forma una serie di rami nervosi (n. utricularis, n. saccularis, n. ampullaris), diretti al formazioni recettoriali delle ampolle dei canali semicircolari, dell'utero e del sacco vestibolare.
DI. Zabolotny, Yu.V. Mitin, S.B. Bezshapochny, Yu.V. Deeva
I recettori dell'apparato otolitico sono concentrati in aree chiamate macchie (macule). In una delle borse tale punto occupa una posizione orizzontale, nell'altra una posizione verticale. Le cellule ciliate recettrici di ciascun punto sono immerse in un tessuto gelatinoso contenente cristalli di carbonato di sodio - otoliti, un cambiamento nella posizione dei quali provoca irritazione delle cellule recettrici e in essi sorgono impulsi nervosi che segnalano la posizione della testa nello spazio (statica impulsi).
Dall'apparato recettore periferico del sistema vestibolare, gli impulsi seguono lungo il dendrite dei primi neuroni delle vie vestibolari fino al nodo vestibolare (gangl. vestibularis) o nodo di Scarpe, situato nel canale uditivo interno.I corpi dei primi neuroni sono situato in esso. Da qui gli impulsi seguono gli assoni delle stesse cellule nervose, passando come parte della porzione vestibolare del tronco comune dell'VIII nervo cranico. Come già notato, l'VIII nervo cranico lascia l'osso temporale attraverso il canale uditivo interno, attraversa la cisterna pontina laterale ed entra nel tronco cerebrale nella parte laterale del solco bulbare-pontino, delimitando le superfici basali del ponte e del midollo allungato. Entrando nel tronco cerebrale, la porzione vestibolare dell'VIII nervo cranico è divisa in parti ascendenti e discendenti (Fig. 10.6). La parte ascendente termina con le cellule del nucleo vestibolare di Bechterew (nucl. superiore). Alcune fibre ascendenti, bypassando il nucleo della spondilite anchilosante, entrano nel verme cerebellare attraverso il peduncolo cerebellare inferiore e terminano nei suoi nuclei. Le fibre discendenti della porzione vestibolare dell'VIII nervo cranico terminano nel nucleo vestibolare triangolare di Schwalbe (nuci medialis) e nel nucleo di Deiters (nuci lateralis), nonché nel nucleo inferiore di Roller (nuci inferior) situato inferiormente gli altri nuclei vestibolari. I corpi dei secondi neuroni dell'analizzatore vestibolare si trovano nei nuclei vestibolari, i cui assoni si susseguono poi in varie direzioni, garantendo la formazione di numerose connessioni vestibolari.
Gli assoni delle cellule del nucleo laterale di Deiters scendono verso il basso, penetrano nelle sezioni esterne delle corde anteriori del midollo spinale, dove formano il tratto vestibolospinale discendente (fascio di Leventhal), che termina con le cellule delle corna anteriori del dallo stesso lato del midollo spinale. Gli assoni delle cellule del nucleo Rullo inferiore raggiungono le cellule delle corna anteriori del lato opposto del midollo spinale cervicale. Gli assoni delle cellule dei nuclei vestibolari di Bechterew (superiore), Schwalbe (mediale) e Roller (inferiore) hanno connessioni con il fascicolo longitudinale mediale. Avendo preso una direzione verso l'alto e spostandosi parzialmente sul lato opposto, terminano nelle celle
Riso. 10.6. Vie di conduzione degli impulsi di sensibilità vestibolare. 1 - tratto vestibolospinale; 2 - condotti semicircolari; 3 - nodo vestibolare; 4 - radice vestibolare; 5 - nucleo vestibolare inferiore; 6 - nucleo vestibolare mediale; 7 - nucleo vestibolare laterale; 8 - nucleo vestibolare superiore; 9 - nucleo della tenda cerebellare; 10 - nucleo dentato del cervelletto; 11 - fascicolo longitudinale mediale; 12 - nucleo del nervo abducente; 13 - formazione reticolare; 14 - peduncolo cerebellare superiore; 15 - nucleo rosso; 16 - nucleo del nervo oculomotore; 17 - Nucleo di Darkshevich; 18 - nucleo lenticolare; 19 - talamo; 20 - corteccia del lobo parietale; 21 - corteccia del lobo temporale dell'emisfero cerebrale.
nuclei dei nervi cranici che forniscono il movimento dei bulbi oculari (III, IV e VI nervi cranici). La presenza di connessioni vestibolo-oculomotorie e la fornitura attraverso il fascicolo longitudinale mediale di connessioni tra le strutture nervose che coordinano la funzione del topo striato e dei bulbi oculari determinano la consistenza dei movimenti dei bulbi oculari e il mantenimento della fissazione dello sguardo quando la posizione di la testa cambia. Una conduzione alterata degli impulsi nervosi lungo queste connessioni nervose può causare nistagmo vestibolare.
Alcuni assoni dei secondi neuroni, i cui corpi sono localizzati nei nuclei vestibolari, entrano in contatto con le strutture autonomiche, in particolare con il nucleo posteriore del nervo vago e con i nuclei della regione ipotalamica del diencefalo. La presenza di queste connessioni spiega la comparsa in patologia dell'analizzatore vestibolare, in particolare quando è sovraeccitato, di pronunciate reazioni vegetative, principalmente parasimpatiche sotto forma di nausea, vomito, pallore dei tessuti tegumentari, sudorazione, aumento della motilità intestinale, diminuzione pressione sanguigna, bradicardia, ecc.
Corpi primi neuroni si trovano i percorsi conduttivi dell'analizzatore di gravità nodo del vestibolo, sdraiato sul fondo canale uditivo interno nell'osso temporale. I loro processi periferici sono in contatto con le cellule recettoriali dei capelli e i loro processi centrali (assoni) fanno parte del nervo vestibolococleare (VIII coppia) entrano nel tronco cerebrale al confine del ponte e del midollo allungato. Qui terminano con le sinapsi su quattro neuroni accoppiati nuclei vestibolari (secondi neuroni) (Fig. 113). A nucleo superiore
Riso. 113. Percorso di conduzione dell'analizzatore vestibolare.
(nucleo di Bechterew) le fibre vestibolari ascendenti sono inserite nei restanti nuclei - fibre laterali (Deiters), mediali (Schwalbe) e inferiori (Rore-ra) - discendenti. Il nucleo inferiore e le fibre ad esso dirette scendono nel tegmento del midollo allungato piuttosto in basso, fino al livello dei nuclei sottili e cuneiformi.
Le fibre dei neuroni dei nuclei vestibolari sono dirette, incrociandosi nel tegmento del tronco encefalico, al gruppo ventrolaterale dei nuclei talamici, dove terminano sui terzi neuroni della via. Da qui, le fibre talamo-corticali, che trasportano gli impulsi provenienti dall'organo dell'equilibrio, vengono proiettate sulla corteccia cerebrale nella zona giro temporale inferiore, dove si trova il centro corticale dell'analizzatore di gravità.
Dai nuclei vestibolari le fibre vengono inviate anche al cervelletto (tratto vestibolocerebellare) e al midollo spinale (tratto vestibolospinale). Alcune fibre sono incluse fascicolo longitudinale mediale tronco cerebrale, che svolge un ruolo importante nel coordinare il lavoro dei muscoli extraoculari e nel controllare le reazioni vestibolo-oculomotorie.
Poiché i nuclei vestibolari sono collegati ai nuclei dei nervi glossofaringeo e vago, le reazioni vestibolari o l'irritazione dell'apparato vestibolare sono spesso accompagnate da reazioni autonomiche (nausea, vomito, abbassamento della pressione sanguigna, ecc.).
6.3. Organo dell'olfatto e organo del gusto
Organo olfattivo(organo olfattivo) comprende olfattivo sensibile(neurosensoriali) cellule situate nella regione olfattiva della mucosa nasale che riveste il meato superiore della cavità nasale.
Si compongono le cellule olfattive primi neuroni percorso di conduzione dell'analizzatore olfattivo. I processi centrali dei neuroni olfattivi si uniscono filamenti olfattivi(fino a 20 nervi in totale), che penetrano nella cavità cranica attraverso la placca forata dell'etmoide e terminano in bulbo olfattivo(Fig. 114). I corpi giacciono in questa cipolla secondi neuroni le cui fibre, dirette al cervello, si formano tratto olfattivo(I paio di nervi cranici). Il bulbo olfattivo e il tratto olfattivo sono in realtà un'escrescenza della parete della vescica cerebrale. Una piccola parte delle fibre dei tratti olfattivi destro e sinistro si intersecano nella commissura cerebrale anteriore, dopo di che vengono dirette al bulbo olfattivo del lato opposto. La parte principale delle fibre del tratto olfattivo va verso l'emisfero del suo lato. Le fibre passano triangolo olfattivo(parte estesa dell'olfatto
tratto della gamba) e terminano nel tubercolo olfattivo alla base del tratto olfattivo sostanza perforata anteriore, V gancio E giro paraippocampale sulla superficie mediale del lobo frontale dell'emisfero, dove si trova il centro corticale dell'analizzatore olfattivo, così come nell'amigdala.
Organo del gusto(organo gustativo) comprende cellule di supporto e recettori - chemocettori, sensibili all'azione di varie sostanze chimiche. Sono combinati in papille gustative, raccolti in filamenti, a forma di foglia, a forma di fungo e a forma di solco papille. Le papille si trovano prevalentemente sulla superficie superiore e sui lati della lingua; si trova sul palato molle, faringe, faringe ed epiglottide.
L'eccitazione dei chemocettori viene trasmessa alle terminazioni sensoriali delle fibre neuroni sensoriali (primi neuroni), localizzati nei nodi dei nervi cranici facciale (VII paio), glossofaringeo (IX paio) e vago (X paio). Lungo i processi centrali dei primi neuroni, gli impulsi vengono trasmessi al tronco encefalico. Qui, dentro nucleo del tratto solitario midollo allungato a cui passano secondi neuroni percorso conduttivo dell'analizzatore del gusto. Le fibre dei secondi neuroni passano al lato opposto del tronco e, come parte dell'ansa mediale, raggiungono il gruppo nuclei ventrolaterali del talamo, dove si trovano terzi neuroni modi. I loro assoni proiettano alla corteccia cerebrale nell'area giro paraippocamale, uncus E ippocampo, dove si trova il centro corticale dell'analizzatore del gusto.
DOMANDE DI CONTROLLO
Recettori dell'analizzatore vestibolare: 1) capesante ampollari, cresta ampollare: percepiscono la direzione e l'accelerazione del movimento; 2) macchia dell'utricolo, macula utriculi - gravità, posizione della testa a riposo; 3) punto del sacco, macula sacculi – recettore delle vibrazioni. I corpi dei neuroni I si trovano nel nodo vestibolare, g. vestibolare, che si trova nella parte inferiore del canale uditivo interno (Fig. 19). I processi centrali delle cellule di questo nodo formano la radice vestibolare dell'VIII nervo, n. vestibularis e terminano sulle cellule dei nuclei vestibolari dell'VIII nervo - i corpi dei neuroni II (nucleo superiore - nucleo di V.M. Bekhterev, mediale (principale) - G.A. Schwalbe, laterale - O.F.C. Deiters e inferiore - CH.W. Roller). Gli assoni delle cellule dei nuclei vestibolari formano numerosi fasci che vengono inviati al midollo spinale, al cervelletto, ai fascicoli longitudinali mediali e posteriori, ed anche al talamo.
Gli assoni delle cellule dei nuclei Deiters e Roller entrano nel midollo spinale, formando il tratto vestibolospinale. Termina sulle cellule dei nuclei motori delle corna anteriori del midollo spinale (i corpi dei neuroni III).
Gli assoni delle cellule dei nuclei Deiters, Schwalbe e Bechterew vengono inviati al cervelletto, formando il tratto vestibolocerebellare. Questo percorso passa attraverso i peduncoli cerebellari inferiori e termina sulle cellule della corteccia del verme cerebellare (corpo del terzo neurone).
Gli assoni delle cellule del nucleo Deiters sono inviati al fascicolo longitudinale mediale, che collega i nuclei vestibolari con i nuclei dei nervi cranici III, IV, VI e XI e garantisce il mantenimento della direzione dello sguardo quando la posizione del nucleo cambiamenti di testa.
Dal nucleo di Deiters, gli assoni vengono inviati anche al fascicolo longitudinale posteriore, che collega i nuclei vestibolari con i nuclei autonomi delle paia III, VII, IX e X dei nervi cranici, il che spiega le reazioni autonomiche in risposta all'eccessiva stimolazione del vestibolare apparato.
Gli impulsi nervosi all'estremità corticale dell'analizzatore vestibolare passano come segue. Gli assoni delle cellule dei nuclei Deiters e Schwalbe passano sul lato opposto come parte del tratto vestibolare-talamico verso i corpi dei neuroni III - le cellule dei nuclei centrali del talamo. I processi di queste cellule passano attraverso la capsula interna nella corteccia dei lobi temporali e parietali dell'emisfero.
Figura 19. Schema del percorso conduttivo dell'analizzatore vestibolare:
R - recettori - cellule sensibili delle creste ampollari e cellule dell'utricolo e delle macchie del sacco, cresta ampollare, macula utriculi et sacculi, I - primo neurone - cellule del nodo vestibolare, ganglio vestibolare, II - secondo neurone - cellule della parte superiore , nuclei vestibolari inferiori, mediali e laterali , n.vestibularis superiore, inferiore, mediale e laterale, III - terzo neurone - nuclei laterali del talamo, IV - estremità corticale dell'analizzatore - cellule della corteccia del lobulo parietale inferiore, medio e giro temporale inferiore, lobulus parietalis inferiore, giro temporale medius et inferiore; 1 - midollo spinale, 2 - ponte, 3 - cervelletto, 4 - mesencefalo, 5 - talamo, 6 - capsula interna, 7 - parte della corteccia del lobulo parietale inferiore e del giro temporale medio e inferiore, 8 - tratto vestibolospinale, tractus vestibulospinalis , 9 - cellula del nucleo motore del corno anteriore del midollo spinale, 10 - nucleo della tenda cerebellare, n. fastigii, 11 – tratto vestibolocerebellare, tractus vestibulocerebellaris, 12 – al fascicolo longitudinale mediale, formazione reticolare e centro autonomo del midollo allungato, fasciculus longitudinalis medialis, formatio reticularis, n. nervo vago dorsale.
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