Слуховая сенсорная система, её морфо-функциональная организация. Строение и функции слуховой сенсорной системы

Общая физиология сенсорных систем

Сенсорной системой (анализатором, по И.П.Павлову) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию. Таким образом, сенсорная система вводит информацию в мозг и анализирует ее. Работа любой сенсорной системы начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации ее в нервные сигналы и передачи их в мозг через цепи нейронов. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа), после чего формируется ответная реакция организма.

Информация, поступающая в мозг, необходима для простых и сложных рефлекторных актов вплоть до психической деятельности человека. И.М. Сеченов писал, что «психический акт не может явиться в сознании без внешнего чувственного возбуждения». Переработка сенсорной информации может сопровождаться, но может и не сопровождаться осознанием стимула. Если осознание происходит, говорят об ощущении. Понимание ощущения приводит к восприятию.

И.П. Павлов считал анализатором совокупность рецепторов (периферический отдел анализатора), путей проведения возбуждения (проводниковый отдел), а также нейронов, анализирующих раздражитель в коре мозга (центральный отдел анализатора).

Методы исследования сенсорных систем

Для изучения сенсорных систем используют электрофизиологические, нейрохимические, поведенческие и морфологические исследования на животных, психофизиологический анализ восприятия у здорового и больного человека, методы картирования его мозга. Сенсорные функции также моделируют и протезируют.

Моделирование сенсорных функций позволяет изучать на биофизических или компьютерных моделях такие функции и свойства сенсорных систем, которые пока недоступны для экспериментальных методов. Протезирование сенсорных функций практически проверяет истинность наших знаний о них. Примером могут быть электро-фосфеновые зрительные протезы, которые восстанавливают зрительное восприятие у слепых людей разными сочетаниями точечных электрических раздражений зрительной области коры большого мозга.

Общие принципы строения сенсорных систем

Основными общими принципами построения сенсорных систем высших позвоночных животных и человека являются следующие:

1) многослойность , т.е. наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний - с нейронами моторных областей коры большого мозга. Это свойство дает возможность специализировать нейронные слои на переработке разных видов сенсорной информации, что позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях сенсорной системы. Создаются также условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев путем восходящих влияний из других отделов мозга;

2) многоканальность сенсорной системы, т.е. наличие в каждом слое множества (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя. Наличие множества таких параллельных каналов обработки и передачи информации обеспечивает сенсорной системе точность и детальность анализа сигналов и большую надежность;

3) разное число элементов в соседних слоях, что формирует «сенсорные воронки». Так, в сетчатке глаза человека насчитывается 130 млн. фоторецепторов, а в слое ганглиозных клеток сетчатки нейронов в 100 раз меньше («суживающаяся воронка»).

На следующих уровнях зрительной системы формируется «расширяющаяся воронка»: число нейронов в первичной проекционной области зрительной области коры в тысячи раз больше, чем ганглиозных клеток сетчатки. В слуховой и в ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре большого мозга идет «расширяющаяся воронка». Физиологический смысл «суживающейся воронки» заключается в уменьшении избыточности информации, а «расширяющейся» - в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала; дифференциация сенсорной системы по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит из нескольких нейронных слоев. Таким образом, отдел представляет собой более крупное морфофункциональное образование, чем слой нейронов. Каждый отдел (например, обонятельные луковицы, кохлеарные ядра слуховой системы или коленчатые тела) осуществляет определенную функцию. Дифференциация по горизонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев. Так, в зрении работают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре большого мозга и по-разному перерабатывающих информацию, поступающую от центра и от периферии сетчатки глаза.

Основные функции сенсорной системы

Сенсорная система выполняет следующие основные функции, или операции, с сигналами: 1) обнаружение; 2) различение; 3) передачу и преобразование; 4) кодирование; 5) детектирование признаков; 6) опознание образов. Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов - нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.

Обнаружение сигналов. Оно начинается в рецепторе - специализированной клетке, эволюционно приспособленной к восприятию раздражителя определенной модальности из внешней или внутренней среды и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

Классификация рецепторов. В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой классификации, у человека различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, термо-, проприо - и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли.

Существуют рецепторы внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы). К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные. К интерорецепторам относятся вестибуло - и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов).

По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на фоторецепторы, механорецепторы, к которым относятся слуховые, вестибулярные рецепторы, и тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы; хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны); болевые (ноцицептивные) рецепторы.

Все рецепторы делятся на первично-чувствующие и вторично-чувствующие. К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные и проприорецепторы. Они различаются тем, что преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первом нейроне сенсорной системы. К вторично-чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем и первым нейроном находится специализированная рецепторная клетка, не генерирующая импульсы. Таким образом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.

Общие механизмы возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себятри основных этапа:

1) взаимодействие стимула, т.е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;

Слух имеет важное значение в жизни человека, что связано в первую очередь с восприятием речи. Человек слышит не все звуковые сигналы, а лишь те, которые имеют для него биологическое и социальное значение. Поскольку звук представляет собой распространяющиеся волны, основными характеристиками которых являются частота и амплитуда, то и слух характеризуется теми же параметрами. Частота субъективно воспринимается как тональность звука, а амплитуда как его интенсивность, громкость. Человеческое ухо способно воспринимать звуки частотой от 20 Гц до 20000 Гц и интенсивностью до 140 дБ (болевой порог). Наиболее тонкий слух лежит в диапазоне 1–2 тыс. Гц, т.е. в области речевых сигналов.

Периферический отдел слухового анализатора – орган слуха, состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 4).

Рис. 4. Ухо человека: 1 – ушная раковина; 2 – наружный слуховой проход; 3 – барабанная перепонка; 4 – евстахиева труба; 5 – молоточек; 6 – наковальня; 7 – стремечко; 8 – овальное окно; 9 – улитка.

Наружное ухо включает в себя ушную раковину и наружный слуховой проход. Эти структуры выполняют функцию рупора и концентрируют звуковые колебания в определенном направлении. Ушная раковина к тому же участвует в определении локализации звука.

Среднее ухо включает барабанную перепонку и слуховые косточки.

Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от среднего, представляет собой перегородку толщиной 0,1 мм, сплетенную из волокон, идущих в различных направлениях. По своей форме она напоминает направленную внутрь воронку. Барабанная перепонка начинает колебаться при действии звуковых колебаний, проходящих через наружный слуховой проход. Колебания перепонки зависят от параметров звуковой волны: чем выше частота и громкость звука, тем выше частота и больше амплитуда колебаний барабанной перепонки.

Эти колебания передаются слуховым косточкам – молоточку, наковальне и стремечку. Поверхность стремечка прилегает к мембране овального окна. Слуховые косточки образуют между собой систему рычагов, которая усиливает колебания, передаваемые с барабанной перепонки. Отношение поверхности стремечка к барабанной перепонке равно 1:22, что во столько же раз усиливает давление звуковых волн на мембрану овального окна. Это обстоятельство имеет большое значение, так как даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна и привести в движение столб жидкости в улитке. Таким образом, энергия колебаний, передаваемая на внутреннее ухо, возрастает примерно в 20 раз. Однако при очень громких звуках та же система косточек с помощью специальных мышц ослабляет передачу колебаний.

В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, существует еще круглое окно, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости в улитке, возникшие у овального окна и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна. Если бы этого окна с мембраной не было, из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны.

Полость среднего уха сообщается с наружной средой через евстахиеву трубу , которая обеспечивает поддержание в полости постоянного давления, близкого к атмосферному, что создает наиболее благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки.

Внутреннее ухо (лабиринт) включает в себя слуховой и вестибулярный рецепторные аппараты. Слуховая часть внутреннего уха – улитка представляет собой спирально закрученный, постепенно расширяющийся костный канал (у человека 2,5 витка, длина хода около 35 мм) (рис. 5).

По всей длине костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой вестибулярной (рейснеровой) мембраной и более плотной и упругой – основной (базилярной, базальной) мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются и в них имеется отверстие – геликотрема. Вестибулярная и основная мембраны делят костный канал на три хода или лестницы, заполненных жидкостью.

Верхний канал улитки, или вестибулярная лестница, берет начало от овального окна и продолжается до вершины улитки, где он через геликотрему сообщается с нижним каналом улитки – барабанной лестницей, которая начинается в области круглого окна. Верхний и нижний каналы заполнены перилимфой, напоминающей по составу спинномозговую жидкость. Средний – перепончатый канал (улитковая лестница) не сообщается с полостью других каналов и заполнен эндолимфой. На базилярной (основной) мембране в улитковой лестнице расположен рецепторный аппарат улитки – орган Корти , состоящий из волосковых клеток. Над волосковыми клетками расположена покровная (текториальная) мембрана. При передаче звуковых колебаний через систему слуховых косточек к улитке в последней происходит колебание жидкости и, соответственно, мембраны, на которой находятся волосковые клетки. Волоски касаются текториальной мембраны и деформируются, что и является непосредственной причиной возбуждения рецепторов и генерации рецепторного потенциала. Рецепторный потенциал вызывает выделение в синапсе медиатора – ацетилхолина, что в свою очередь приводит к генерации потенциалов действия в волокнах слухового нерва. Далее это возбуждение передается к нервным клеткам спирального ганглия улитки, а оттуда в слуховой центр продолговатого мозга – кохлеарные ядра. После переключения на нейронах кохлеарных ядер импульсы поступают к следующему клеточному скоплению – ядрам верхнеоливарного комплекса моста. Все афферентные пути из кохлеарных ядер и ядер комплекса верхней оливы заканчиваются в задних холмах, или нижнем двухолмии, – слуховом центре среднего мозга. Отсюда нервные импульсы поступают во внутренне коленчатое тело таламуса, отростки клеток которого направляются к слуховой коре. Слуховая кора находится в верхней части височной доли и включает 41-е и 42-е поля (по Бродману).

Помимо восходящего (афферентного) слухового пути имеется и нисходящий центробежный, или эфферентный, путь, предназначенный для регуляции сенсорного потока

.Принципы переработки слуховой информации и основы психоакустики

Основными параметрами звука являются его интенсивность (или уровень звукового давления), частота, продолжительность и пространственная локализация источника звука. Какие механизмы лежат в основе восприятия каждого из этих параметров?

Интенсивность звука на уровне рецепторов кодируется амплитудой рецепторного потенциала: чем громче звук, тем больше амплитуда. Но здесь, как и в зрительной системе имеет место не линейная, а логарифмическая зависимость. В отличие же от зрительной системы в слуховой системе используется и другой способ – кодирование числом возбужденных рецепторов (благодаря разному уровню порога у разных волосковых клеток).

В центральных отделах слуховой системы при увеличении интенсивности, как правило, увеличивается частота нервных импульсов. Однако для центральных нейронов наиболее значимым является не абсолютный уровень интенсивности, а характер ее изменения во времени (амплитудно-временная модуляция).

Частота звуковых колебаний. Рецепторы на базальной мембране расположены в строго определенном порядке: на той части, которая расположена ближе к овальному окну улитки, рецепторы реагируют на высокие частоты, а расположенные на участке мембраны ближе к верхушке улитке, реагируют на низкие частоты. Таким образом, частота звука кодируется местоположением рецептора на базальной мембране. Такой способ кодирования сохраняется и в вышележащих структурах, поскольку они являются своеобразной «картой» основной мембраны и взаиморасположение нервных элементов здесь точно соответствует таковому на базальной мембране. Такой принцип получил название топического. В то же время нужно заметить, что на высоких уровнях сенсорной системы нейроны реагируют уже не на чистый тон (частоту), а на его изменение во времени, т.е. на более сложные сигналы, имеющие, как правило, то или иное биологическое значение.

Длительность звука кодируется длительностью разряда тонических нейронов, которые способны возбуждаться в течение всего времени действия раздражителя.

Пространственная локализация звука обеспечивается преимущественно за счет двух разных механизмов. Их включение зависит от частоты звука или его длины волны. При низкочастотных сигналах (примерно до 1,5 кГц) длина волны оказывается меньше межушного расстояния, равного в среднем у человека 21 см. В этом случае локализация источника осуществляется благодаря разному времени прихода звуковой волны на каждое ухо в зависимости от азимута. При частотах больше 3 кГц длина волны заведомо меньше межушного расстояния. Такие волны не могут обогнуть голову, они многократно отражаются от окружающих предметов и головы, теряя при этом энергию звуковых колебаний. В этом случае локализация осуществляется в основном за счет межушных различий по интенсивности. В области частот от 1,5 Гц до 3 кГц происходит смена временного механизма локализации на механизм оценки интенсивности, а область перехода оказывается неблагоприятной для определения местонахождения источника звука.

При определении местонахождения источника звука важно оценить его удаленность. Существенную роль в решении этой задачи играет интенсивность сигнала: чем больше расстояние от наблюдателя, тем меньше воспринимаемая интенсивность. При больших расстояниях (более 15 м) мы учитываем спектральный состав дошедшего до нас звука: звуки высокой частоты затухают быстрее, т.е. «пробегают» меньшее расстояние, звуки низкой частоты, напротив, затухают медленнее и распространяются дальше. Именно поэтому звуки, издаваемые удаленным источником, кажутся нам более низкими. Одним из факторов, существенно облегчающих оценку удаленности, является реверберация звукового сигнала от отражающих поверхностей, т.е. восприятие отраженного звука.

Слуховая система способна определять не только местоположение неподвижного, но и движущегося источника звука. Физиологической основой оценки локализации источника звука является активность так называемых нейронов-детекторов движения, расположенных в верхнеоливарном комплексе, задних холмах, внутреннем коленчатом теле и слуховой коре. Но ведущая роль здесь принадлежит верхним оливам и задним холмам.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Рассмотрите строение органа слуха. Опишите функции наружного уха.

2. Какова роль среднего уха в передаче звуковых колебаний?

3. Рассмотрите строение улитки и органа Корти.

4. Что представляют собой слуховые рецепторы и что является непосредственной причиной их возбуждения?

5. Как происходит преобразование звуковых колебаний в нервные импульсы?

6. Охарактеризуйте центральные отделы слухового анализатора.

7. Oпишите механизмы кодирования интенсивности звука на разных уровнях слуховой системы?

8. Каким образом кодируется частота звука?

9. Какие механизмы пространственной локализации звука вы знаете?

10. В каком диапазоне частот воспринимает звуки ухо человека? Почему самые низкие пороги по интенсивности у человека лежат в области 1–2 кГц?

Слуховая сенсорная система имеет огромное значение для человека. Физиология предусматривает наличие системы, которая включает зрительное и слуховое восприятие информации, на основе чего формируются образы и происходит межличностное общение. Звуковые сигналы проходят несколько этапов обработки, прежде чем информация примет осознанную форму. Каждый из них необходимо рассмотреть более подробно.

Воспринимающая система

Слуховая сенсорная система и её физиология имеют довольно сложную структуру. У человека она представлена тремя основными частями:

• воспринимающая;
• проводящая;
• центральная.

Первый контакт происходит в воспринимающей системе человека. Она представлена непосредственно таким органом слуха, как ухо. Физиология подразумевает выделение , каждый из которых выполняет набор задач, по итогу которых происходит кодировка и распознание звуковых импульсов.

Ухо человека имеет три составляющих части:

• наружную;
• среднюю;
• внутреннюю.

Физиология слуховой системы человека заключается в том, что внешний раздражитель, то есть звук, проходит длинную цепочку передачи сигнала в мозг человека. В воспринимающем отделе аудиоинформация начинает свое путешествие целым рядом этапов. Вначале звуковые волны улавливаются наружным ухом. Ушная раковина захватывает звук, и позволяет определить направление расположения его источника.

Далее сигнал поступает через к барабанной перепонке, вызывая её колебание и приводя в движение среднего уха. Всего их три: молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек соединяется с барабанной перепонкой и наковальней, а стремечко – наковальней и .

Внутреннее ухо представлено лабиринтом. Здесь располагается улитка и , отвечающий за равновесие и ориентацию человека в пространстве. Непосредственно во внутреннем ухе человека происходит кодировка сигнала. Звуковые колебания улавливаются волосковыми рецепторами и преобразуются в нервные импульсы. Здесь функции воспринимающей системы считаются завершенными.

Если на этом этапе возникают проблемы, говорят о наличии функциональной (кондуктивной) тугоухости. Дисфункция или повреждение одного из элементов звуковоспринимающей системы не позволяет аудиоинформации пройти полноценный путь передачи. Снижение чувствительности барабанной перепонки, повреждение косточек, избыток экссудата или наличие воспалительного процесса – все эти факторы ухудшают слух, влияют на увеличение порога чувствительности и громкости, способствуют искажению информации и затрудняют её распознание.

Проводящая и центральная системы

Предварительно обработанная информация, а именно преобразованные в нервные импульсы звуковые волны, продолжают свой путь в проводящей системе человека. Ее физиология подразумевает наличие нерва, который является проводником между двумя крайними точками: воспринимающим и центральным отделом.

Слуховой нерв имеет несколько ответвлений. Одна его часть соединяется с вестибулярным аппаратом. Благодаря этому сигнал из позволяет проинформировать человека о его положении в пространстве. Этот отросток соединяется со слуховым нервом.

Слуховой отросток контактирует с улиткой, в которой происходит преображение звуковых волн в нейронные связи. В итоге полученный импульс проходит по стволу и поступает в центральную слуховую систему, то есть головной мозг.

Центральная часть представлена стволом головного мозга и слуховой зоной коры больших полушарий. Основной центр приема импульсов располагается в височной области. Подобная физиология обеспечивает прием, обработку и расшифровку аудиоинформации.

При нарушении работы рецепторов внутреннего уха, проводниковой и центральной систем у человека диагностируется нейросенсорная (сенсоневральная) тугоухость. При серьезных патологиях может наблюдаться полная глухота. Если с кондуктивной формой можно справиться и откорректировать работу поврежденных отделов уха посредством операции, медикаментов или протезирования, то здесь могут быть безвыходные ситуации. Частично возместить потерю слуха можно посредством аппаратного протезирования и вживления имплантатов. В частности, достаточно эффективным является кохлеарное вживление электродов во внутреннее ухо.

Значение и особенности слухового анализатора

Слуховая система имеет огромное значение в познании мира и ведении жизнедеятельности человека. Она позволяет контактировать с внешней средой еще с момента развития плода в утробе матери. Чтобы лучше понимать о чем идет речь, следует подробно рассмотреть возрастные особенности слуховой сенсорной системы.

Физиология человека – это сложное понятие. Если рассматривать непосредственно органы, связанные со слухом, они проходят долгий процесс формирования даже после появления ребенка на свет. В последнем триместре малыш может реагировать на голоса родных и приятные звуки, находясь в утробе матери, но после рождения происходят изменения в , который приспосабливается под новые условия жизни.

Первая особенность – это физиология воспринимающего анализатора. У младенцев ухо имеет минимум хрящевой ткани, а барабанная перепонка отличается большей толщиной и горизонтальным расположением. Кроме того, среднее ухо имеет связь с мозговой оболочкой, так как стенки полости еще не заросли окончательно и имеют небольшую толщину. А вот слуховые косточки мало чем отличаются от взрослых, но они могут быть частично заблокированы в первый месяц жизни ребенка. Это связано с тем, что евстахиева труба у малышей короткая и широкая, что открывает доступ в среднее ухо. После рождения в него может попасть околоплодная жидкость, но со временем эта проблема самоустранится.

В первый год происходит становление слухового анализатора. Вначале новорожденный реагирует рефлекторно на громкие звуки, но уже к полугоду он умеет их различать и определять источник шума. Далее начинает формироваться распознавание речевой составляющей, что подготавливает ребенка к развитию умения говорить и повторять за взрослыми.

Окончательное становление всех трех систем слухового анализатора, в частности, центрального, происходит к 12-13 годам.

По мере взросления человека качество слуха вначале улучшается, а затем начинает идти на спад. Особенно четко это заметно при сравнении чувствительности восприятия разных частот в том или ином возрасте. Изначально порог восприятия может достигать более 30 кГц, пик приходится на 15-20 лет. После чувствительность становится меньшей и уже к 30 годам человек зачастую не различает частоты в 15-17 кГц. В пожилом возрасте высокие частоты становятся недоступными для восприятия. Если же ухудшение слуха происходит раньше, стоит провериться на наличие тугоухости.

Также по мере старения и износа анализаторов, ухудшается восприятие определенной громкости. К 60 годам у многих людей порог остроты слуха смещается до 50-65 Дб. Это связано с наличием патологий, перенесенными ранее болезнями, естественным износом организма. Барабанная перепонка теряет свою эластичность, слуховые косточки становятся менее подвижными, а волосковые рецепторы со временем деформируются и отмирают. Чтобы замедлить эти процессы нужно на протяжении всей жизни следить за своим здоровьем и выполнять рекомендации относительно профилактики слуха.

Слуховые анализаторы представляют собой сложную систему. Природой была продумана каждая мелочь, чтобы увязать все элементы в цельный комплекс, позволяющий воспринимать и распознавать самые разнообразные аудиосигналы из внешнего мира, а в последующем – воспроизводить некоторые из них.

Слуховая сенсорная система (слуховой анализатор) - второй по значению дистантный анализатор человека. Слух играет важнейшую роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга (височный отдел) через ряд последовательных структур.

Орган слуха (ухо) - это периферический отдел слухового анализатора, в котором расположены слуховые рецепторы. Строение и функции уха представлены в табл. 12.2 и на рис. 12.9 2 .

Таблица 12.2

Строение и функции уха

Часть уха	Строение	Функции
Наружное ухо	Ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка	Защитная (выделение серы). Улавливает и проводит звуки. Звуковые волны колеблют барабанную перепонку, а она - слуховые косточки
Среднее ухо	Полость, заполненная воздухом, в которой находятся слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремечко) и евстахиева (слуховая) труба	Слуховые косточки проводят и усиливают звуковые колебания в 50 раз. Евстахиева труба, соединенная с носоглоткой, обеспечивает выравнивание давления на барабанную перепонку
Внутреннее ухо	Орган слуха: овальное и круглое окна, улитка с полостью, заполненной жидкостью, и кортиев орган - звуковоспринимающий аппарат	Слуховые рецепторы, находящиеся в кортиевом органе, преобразуют звуковые сигналы в нервные импульсы, которые передаются на слуховой нерв, а затем в слуховую зону коры больших полушарий
	Орган равновесия (вестибулярный аппарат): три полукруглых канала, отолитовый аппарат	Воспринимает положение тела в пространстве и передает импульсы в продолговатый мозг, затем в вестибулярную зону коры больших полушарий; ответные импульсы помогают поддерживать равновесие тела

• 1 См.: Резанова Е.Л., Антонова И.П., Резанов А.А. Указ. соч.
• 2 См.: Физиология человека: Учебник. В 2 т.

Рис. 12.9.

Механизм передачи и восприятия звука. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться в соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цепи косточек среднего уха и при их участии - мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым органом. При этом волосковые клетки своими волосками касаются покровной (текториальной) мембраны, и вследствие механического раздражения в них возникает возбуждение, которое передается далее на волокна преддверно-улиткового нерва (рис. 12.10 ).

Расположение и структура рецепторных клеток кортиевого органа. На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами.

Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в три-четыре ряда; их общее число 12 000-20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную

Рис. 12.10.

Канал улитки разделен на барабанную и вестибулярную лестницы и перепончатый канал (средняя лестница), в котором расположен кортиев орган. Перепончатый канал отделен от барабанной лестницы базилярной мембраной. В ее составе проходят периферические отростки нейронов спирального ганглия, образующие синаптические контакты с наружными и внутренними волосковыми клетками

форму; один ее полюс фиксирован на основной мембране, а второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереотипии. Их число на каждой внутренней клетке составляет 30-40, и они очень короткие - 4-5 мкм; на каждой наружной клетке число волосков достигает 65-120, они тоньше и длиннее. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.

Механизм слуховой рецепции. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламентов), связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от одного до пяти ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает поступать калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открытия одного канала, ничтожна - около 2-10 -13 Н. Еще более удивительным кажется то, что наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцилий, на расстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода.

Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100-500 мкс, означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов.

Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию возбуждения постсинаптического потенциала и далее - генерацию распространяющихся в нервных центрах импульсов.

Открытие всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилий (около 100) каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т.е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии двух симметричных половин слухового анализатора (бинауральный слух).

Острота бинаурального слуха у человека очень высока: он способен определять расположение источника звука с точностью порядка 1 углового градуса. Физиологической основой этого служит способность нейронных структур слухового анализатора оценивать интера- уральные (межушные) различия звуковых стимулов по времени их прихода на каждое ухо и по их интенсивности. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и большей силы, чем на другое. Оценка удаленности звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

• См.: Физиология человека: Учебник. В 2 т.

Возрастные особенности органа зрения

Глазное яблоко у новорожденного относительно боль­шое, его переднее-задний размер равен 17,5 мм, масса - 2,3 г. Зрительная ось глазного яблока проходит латеральнее, чем у взрослого человека. Растет глазное яблоко на первом году жизни ребенка быстрее, чем в последующие годы. К 5 годам масса глазного яблока увеличивается на 70%, а к 20-25 годам - в 3 раза по сравнению с ново­рожденным.

Роговица у новорожденного относительно толстая, кри­визна ее в течение жизни почти не меняется; хрусталик по­чти круглый, радиусы его передней и задней кривизны при­мерно равны. Особенно быстро растет хрусталик в течение первого года жизни, в дальнейшем темпы роста его снижа­ются. Радужка выпуклая кпереди, пигмента в ней мало, ди­аметр зрачка равен 2,5 мм. По мере увеличения возраста ре­бенка толщина радужки увеличивается, количество пиг­мента в ней возрастает к двум годам, диаметр зрачка ста­новится большим. В возрасте 40-50 лет зрачок немного су­живается.

Ресничное тело у новорожденного развито слабо. Рост и дифференцировка ресничной мышцы осуществляются до­вольно быстро. Способность к аккомодации устанавливает­ся к 10 годам. Зрительный нерв у новорожденного тонкий (0,8 мм), короткий, К 20 годам жизни диаметр его возрас­тает почти вдвое.

Мышцы глазного яблока у новорожденного развиты достаточно хорошо, кроме их сухожильной части. Поэтому движения глаза возможны сразу после рождения, однако координация этих движений наступает со второго месяца жизни ребенка.

Слезная железа у новорожденного имеет небольшие раз­меры, выводные канальцы железы тонкие. На первом ме­сяце жизни ребенок плачет без слез. Функция слезоотделе­ния появляется на втором месяце жизни ребенка. Жировое тело глазницы развито слабо. У людей пожилого и старчес­кого возраста жировое тело глазницы уменьшается в раз­мерах, частично атрофируется, глазное яблоко меньше выступает из глазницы.

Глазная щель у новорожденного узкая, медиальный угол глаза закруглен. В дальнейшем глазная щель быстро увели­чивается. У детей до 14-15 лет она широкая, поэтому глаз кажется большим, чем у взрослого человека.

ЦЕЛЬ : Знать схему строения преддверно-улиткового органа, его составные части, строение и функции кожи, ее производных: потовых, сальных желез, волос и ногтей.

Представлять проводящие пути слухового, вестибулярного и кожного анализаторов, функции уха и вестибулярного аппарата. Уметь показывать на плакатах, муляжах и планшетах составные части преддверно-улиткового органа.

Преддверно-улитковый орган (organum vestibulocochlearis), или орган слуха и равновесия, является периферической, рецепторной частью слухового и вестибулярного анализаторов, имеющей общее происхождение и местоположение. Орган слуха предназначен для восприятия звуков и передачи информации о звуковых раздражениях в мозг, орган равновесия - для восприятия положения и движения тела в пространстве и передачи об этом информации в мозг, что необходимо для сохранения равновесия.

Преддверно-улитковый орган почти полностью расположен в пирамиде височной кости и делится на 3 отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо.(рис. 7.) Наружное, среднее и часть внутреннего уха - улитка составляют вместе орган слуха. Другая часть внутреннего уха - его преддверие и полукружные каналы относятся к органу равновесия.

Для лучшего запоминания рассмотрим схему строения пред­дверно-улиткового органа на рис 8.

Рис. 7. Наружное, среднее и внутреннее ухо (фронтальный разрез):

1 - завиток;

2 - молоточек;

3 - наковальня;

4 - стремя;

5 - полукружные каналы;

6 - улитка;

7 - преддверие;

8 - наружный слуховой проход;

10 - внутреннее ухо;

11 - среднее ухо (барабанная полость);

12 - барабанная перепонка;

13 - наружное ухо;

14 - противозавиток;

15 - раковина уха;

16 - ушной хрящ;

17 - слуховая труба;

18 - ушная долька

Наружное и среднее ухо проводят звуковые колебания к внутрен­нему уху и таким образом являются звукопроводящим аппаратом. Внутреннее ухо, в котором различают костный и перепончатый лабиринты, образует собственно орган слуха и орган равновесия.

ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН

Рис. 8. Схема строения преддверно-улиткового органа.

Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход, которые служат для улавливания и проведения звуковых коле­баний. Ушная раковина образована эластическим хрящом сложной формы, покрытым кожей. В нижней части ее хрящ отсутствует, вместо него имеется кожная складка с жировой тканью внутри - долька ушной раковины (мочка).

Наружный слуховой проход представляет собой 8-образную труб­ку длиной 35 мм, диаметром 6-9 мм. Состоит из хрящевой части (1/3 длины) и костной (остальные 2/3). В коже хрящевой части прохода на­ходятся сальные и особого рода церуминозные железы, вырабатыва­ющие ушную серу. При повышенной функции последних желез в на­ружном слуховом проходе могут образовываться так называемые сер­ные пробки.

Барабанная перепонка - тонкая полупрозрачная овальная фиброз­ная пластинка размером 9x11 мм, толщиной около 0.1 мм, отделяет наружный слуховой проход от среднего уха.

Среднее ухо включает барабанную полость и слуховую (евста­хиеву) трубу.(рис.9.)

Барабанная полость расположена в пирамиде височной кости между наружным слуховым проходом и внутренним ухом -лабиринтом. Она имеет объем около 1 см 3 и сообщается с полостями сосцевидного отростка височной кости и носоглоткой. В барабанной полости находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя, соединенные при помощи суставов подвижно и передающие колебания барабанной перепонки лабиринту через овальное окно преддверия.(рис.10). Движения косточек регулируют и предохраняют от чрез­мерных колебаний при сильном звуке две мышцы: мышца, напря­гающая барабанную перепонку, и стременная мышца.

Рис. 9. Барабанная перепонка и слуховые косточки:

1 - головка молоточка;

2 - короткая ножка наковальни;

3 - длинная ножка наковальни;

4 - рукоятка молоточка;

5 - слуховая труба;

6 - барабанная перепонка

Рис. 10. Слуховые косточки:

1 - короткая ножка наковальни;

2 - тело наковальни;

3 - головка молоточка;

4 - длинная ножка наковальни;

5 - передний отросток молоточка;

6 - задняя ножка стремени;

7 - рукоятка молоточка;

8 - основание стремени;

9 - передняя ножка стремени

Слуховая (евстахиева) труба длиной в среднем 35 мм, шириной около 2 мм соединяет среднее ухо с носоглоткой и способствует, выравниванию давления воздуха внутри барабанной полости с внеш­ним, что важно для нормальной работы звукопроводящего аппарата (барабанной перепонки и слуховых косточек). Воспаление слуховой трубы - евстахиит может значительно ухудшить эту функцию.

Внутреннее ухо образовано сложно устроенными костными кана­лами, лежащими в пирамиде височной кости и получившими название костного лабиринта. Он состоит из трех отделов: преддверия, полу­кружных каналов и улитки. Внутри костного лабиринта расположен перепончатый лабиринт, который в основном повторяет его

очертания.

Схема костного и перепончатого лабиринтов представлена на рис.11, 12.

Рис. 11. Костный лабиринт (вид спереди):

1 - передний полукружный канал;

2 - ампулярные костные ножки;

3 - общая костная ножка;

4 - завитки улитки;

5 - купол улитки;

6 - задний полукружный канал;

7 - боковой полукружный канал;

8 - простая костная ножка;

9 - преддверие

Рис. 12. Костная улитка:

1 - верхний завиток улитки;

2 - отверстие улитки;

3 - стержень;

4 - барабанная лестница;

5 - лестница преддверия;

6 - спиральная костная пластинка

Стенки перепончатого лабиринта состоят из тонкой соедините­льнотканной пластинки, покрытой плоским эпителием. Между внут­ренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабирин­том находится узкая щель - перилимфатическое пространство, запол­ненное жидкостью - перилимфой. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой.(рис.13). В перепончатом лабиринте выделяют сообщающиеся между собой улитковый проток, сферический и эллиптический ме­шочки и три полукружных протока. Улитковый проток имеет треу­гольную форму. Одна его стенка срастается со стенкой костного канала улитки, две другие отделяют его от перилимфатического пространства и называются спиральной (барабанной) и преддверной (вестибулярной) мембранами. Улитковый проток занимает среднюю часть костного спирального канала улитки и отделяет нижнюю часть его (барабанную лестницу), граничащую со спиральной мембраной, от верхней части (лестницы преддверия), прилежащей к преддверной мембране. В области верхушки (купола) улитки обе лестницы сообщаются друг с другом при помощи отверстия - геликотремы. В основании улитки барабанная лестница заканчивается у круглого окна, закры­того вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия сооб­щается с перилимфатическим пространством преддверия, овальное окно которого закрыто основанием стремени. Внутри улиткового протока на спиральной мембране располагается слуховой спиральный (кортиев) орган. В основе спирального органа лежит базилярная пластинка (мембрана), которая содержит до 23000 тонких коллагеновых волокон (струн), натянутых от края костной спиральной пластин­ки до противоположной стенки спирального канала улитки на протя­жении от ее основания до купола и выполняющих роль струн - резона­торов. На базилярной пластинке расположены поддерживающие (опорные) и рецепторные волосковые (сенсорные) клетки, восприни­мающие механические колебания перилимфы, находящейся в лестнице преддверия и в барабанной лестнице.

Рис. 13. Перепончатый лабиринт (разрез через основной завиток улитки):

1 - лестница преддверия;

2 - стержень;

3 - улитковый проток (перепончатая улитка);

4 - покровная мембрана;

5 - спиральная перепонка;

6 - базилярная пластинка;

7 - кортиев (спиральный) орган;

8 - спиральная костная пластинка;

9 - барабанная лестница;

10 - костная стенка улитки

В преддверии расположены две части перепончатого лабиринта: продолговатый эллиптический мешок (маточка) и грушевидный сфе­рический мешок (мешочек).(рис.14). Оба они сообщаются друг с другом при помощи тонкого канальца - протока, от которого отходит эндолимфатический проток, заканчивающийся эндолимфатическим мешком, лежащим в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды, Сферический мешочек посредством соединяющего протока сообщается также с улитковым протоком, а в эллиптический мешочек (маточку) открывается пять отверстий переднего, заднего и латераль­ного полукружных протоков, залегающих в одноименных костных полукружных каналах. В местах расширений костных полукружных каналов (костных ампулах) каждый перепончатый полукружный про­ток имеет перепончатую ампулу.

На внутренней поверхности сферического (пятно мешочка), эллиптического (пятно маточки) мешочков и стенок перепончатых ампул (ампулярные гребешки) имеются покрытые желеподобным веществом с отолитами из мелких кристаллов углекислого кальция волосковые чувствительные клетки (вестибулорецепторы), восприни­мающие колебания эндолимфы при движениях, поворотах, наклонах головы. В пятнах маточки и мешочка расположены вестибулорецеп­торы, воспринимающие статическое положение головы в пространстве и линейное ускорение, в гребешках ампул полукружных протоков -вестибулорецепторы, реагирующие на угловое ускорение головы при ее внезапных поворотах в одной из трех плоскостей: фронтальной, сагиттальной и горизонтальной.

Рис. 14. Перепончатый лабиринт:

1 - передний перепончатый полукружный проток;

2 - нерв маточки;

3 - маточка;

4 - мешочек;

5 - перепончатая улитка (улитковый проток);

6 - общая перепончатая ножка;

7 - улитковый нерв;

8 - эндолимфатический мешок;

9 - эндолимфатический проток;

10 - нерв мешочка;

11 - боковой перепончатый полукружный проток;

12 - задний перепончатый полукружный проток;

13 - нервы ампул;

14 - ампулярные концы перепончатых полукружных протоков

Слуховой анализатор - анализатор, обеспечивающий вос­приятие и анализ звуковых раздражителей и формирующий слуховые ощущения и образы. Слуховой анализатор человека воспринимает речи имеют частоту колебаний в 1 с в пределах 150-2500 Гц. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке. Колебания последней передаются цепи слуховых косточек среднего уха и через основание стремени - мембране овального окна преддверия и перилимфе лест­ницы преддверия. В лестнице преддверия эти колебания распростра­няются в сторону купола улитки, а затем через отверстие улитки (гели-котрему) г на перилимфу в барабанной лестнице, закрытой в основа­нии улитки (круглое окно) вторичной барабанной перепонкой. Бла­годаря эластичности этой перепонки практически несжимаемая жид­кость - перилимфа - приходит в движение. Звуковые колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются базилярной пластинке (мембране), на которой расположен спиральный (кортиев) орган, и эндолимфе в улитковом протоке. Колебания эндолимфы и базилярной пластинки вводят в действие звуковоспринимающий аппарат, волосковые (сенсорные, рецепторные) клетки которого своими волосками касаются покровной мембраны, возбуждаются и трансфор­мируют механические движения в нервный импульс. Импульс воспри­нимается окончаниями биополярных клеток, тела которых находятся в спиральном узле улитки (улитковом узле), а их аксоны образуют улитковую часть преддверно-улиткового нерва. Второй нейрон распо­лагается в мосту, третий - в медиальном коленчатом теле таламической области и нижнем холмике четверохолмия (подкорковый центр слуха), четвертый - в височной доле коры (поперечные височные извилины, или извилины Р.Гешля). Здесь осуществляется высший ана­лиз нервных импульсов, поступающих из звуковоспринимающего ап­парата (корковый центр слухового анализатора).

Кроме воздушной проводимости звука, при которой звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и передаются по наруж­ному слуховому проходу на барабанную перепонку, имеется и костная проводимость звука, осуществляемая через кости черепа. При этом звуковые колебания даже при закрытом слуховом проходе (например, от звучащего камертона) передаются сразу на перилимфу верхнего и нижнего ходов улитки внутреннего уха, а затем на эндолимфу среднего хода (улиткового протока). Происходит колебание базилярной плас­тинки с волосковыми (сенсорными) клетками, в результате чего они возбуждаются, и возникшие импульсы передаются к нейронам голов­ного мозга.

Вестибулярный анализатор - анализатор, обеспечивающий анализ информации о положении и перемещениях тела в пространстве. (рис.15). Раздражение рецепторных (сенсорных, волосковых) клеток в пятнах мешочков и гребешках ампул при изменении положения и угловых ускорениях головы и при участии колебаний эндолимфы передаются на этих клетках чувствительным окончаниям преддверной части преддверно-улиткового нерва. Тела нейронов этого нерва (первый нейрон) находятся в преддверном узле, лежащем на дне внутреннего слухового прохода. Аксоны нейронов преддверного узла в составе преддверно-улиткового нерва следуют к вестибулярным ядрам моста. Аксоны клеток вестибулярных ядер (второй нейрон) идут к мозжечку, ретикулярной формации и спинному мозгу - двигательным центрам, управляющим положением тела при движениях благодаря инфор­мации от вестибулярного аппарата, проприорецепторов мышц шеи и органа зрения.