Labilità, parabiosi e sue fasi (N.E. Vvedensky). Leggi dell'irritazione Sinapsi neuromuscolare. La parabiosi, le sue fasi Utilizzo della parabiosi nella pratica zootecnica
Le fibre nervose hanno labilità- la capacità di riprodurre un certo numero di cicli di eccitazione per unità di tempo secondo il ritmo degli stimoli esistenti. Una misura di labilità è il numero massimo di cicli di eccitazione che una fibra nervosa può riprodurre nell'unità di tempo senza trasformare il ritmo di stimolazione. La labilità è determinata dalla durata del picco del potenziale d'azione, cioè la fase di refrattarietà assoluta. Poiché la durata della refrattarietà assoluta del potenziale di picco di una fibra nervosa è la più breve, la sua labilità è la più alta. Una fibra nervosa può riprodurre fino a 1000 impulsi al secondo.
Fenomeno parabiosi scoperto dal fisiologo russo N.E. Vvedensky nel 1901 mentre studiava l'eccitabilità di un farmaco neuromuscolare. Lo stato di parabiosi può essere causato da vari influssi: stimoli ultra frequenti, super forti, veleni, farmaci e altri influssi, sia normali che patologici. N. E. Vvedensky ha scoperto che se una sezione di un nervo è soggetta ad alterazioni (cioè esposizione a un agente dannoso), la labilità di tale sezione diminuisce drasticamente. Il ripristino dello stato iniziale della fibra nervosa dopo ogni potenziale d'azione nell'area danneggiata avviene lentamente. Quando quest'area è esposta a stimoli frequenti, non è in grado di riprodurre il ritmo di stimolazione dato e quindi la conduzione degli impulsi viene bloccata. Questo stato di ridotta labilità fu chiamato parabiosi di N. E. Vvedensky. Lo stato di parabiosi del tessuto eccitabile si verifica sotto l'influenza di forti stimoli ed è caratterizzato da disturbi di fase nella conduttività e nell'eccitabilità. Ci sono 3 fasi: primaria, fase di maggiore attività (ottimale) e fase di attività ridotta (pessima). La terza fase combina 3 fasi che si sostituiscono successivamente: equalizzante (provvisoria, trasformativa - secondo N.E. Vvedensky), paradossale e inibitoria.
La prima fase (primum) è caratterizzata da una diminuzione dell'eccitabilità e da un aumento della labilità. Nella seconda fase (ottimale), l'eccitabilità raggiunge il massimo, la labilità inizia a diminuire. Nella terza fase (pessima), l'eccitabilità e la labilità diminuiscono parallelamente e si sviluppano 3 stadi di parabiosi. Il primo stadio - l'equalizzazione secondo I.P. Pavlov - è caratterizzato dall'equalizzazione delle risposte a irritazioni forti, frequenti e moderate. IN fase di equalizzazione l'entità della risposta a stimoli frequenti e rari è equalizzata. In condizioni normali di funzionamento di una fibra nervosa, l'entità della risposta delle fibre muscolari da essa innervate obbedisce alla legge della forza: la risposta a stimoli rari è minore e a stimoli frequenti è maggiore. Sotto l'azione di un agente parabiotico e con un raro ritmo di stimolazione (ad esempio 25 Hz), tutti gli impulsi di eccitazione vengono condotti attraverso l'area parabiotica, poiché l'eccitabilità dopo l'impulso precedente ha il tempo di riprendersi. Con un ritmo di stimolazione elevato (100 Hz), gli impulsi successivi possono arrivare in un momento in cui la fibra nervosa si trova ancora in uno stato di relativa refrattarietà causato dal potenziale d'azione precedente. Pertanto alcuni impulsi non vengono eseguiti. Se viene eseguita solo una quarta eccitazione (cioè 25 impulsi su 100), l'ampiezza della risposta diventa la stessa degli stimoli rari (25 Hz) - la risposta si equalizza.
Il secondo stadio è caratterizzato da una risposta perversa: le irritazioni forti provocano una risposta minore rispetto a quelle moderate. In questo - fase paradossale c'è un'ulteriore diminuzione della labilità. Allo stesso tempo, la risposta si verifica a stimoli rari e frequenti, ma a stimoli frequenti è molto inferiore, poiché gli stimoli frequenti riducono ulteriormente la labilità, allungando la fase di refrattarietà assoluta. Di conseguenza, si osserva un paradosso: la risposta agli stimoli rari è maggiore che a quelli frequenti.
IN fase di frenata la labilità è ridotta a tal punto che sia gli stimoli rari che quelli frequenti non provocano una risposta. In questo caso, la membrana della fibra nervosa è depolarizzata e non entra nella fase di ripolarizzazione, cioè il suo stato originale non viene ripristinato. Né le irritazioni forti né quelle moderate provocano una reazione visibile; l'inibizione si sviluppa nel tessuto. La parabiosi è un fenomeno reversibile. Se la sostanza parabiotica non agisce a lungo, dopo che la sua azione cessa, il nervo esce dallo stato di parabiosi attraverso le stesse fasi, ma nell'ordine inverso. Tuttavia, sotto l'influenza di forti stimoli, lo stadio inibitorio può essere seguito da una completa perdita di eccitabilità e conduttività e successivamente dalla morte dei tessuti.
I lavori di N.E. Vvedensky sulla parabiosi hanno svolto un ruolo importante nello sviluppo della neurofisiologia e della medicina clinica, mostrando l'unità dei processi di eccitazione, inibizione e riposo, e hanno cambiato la legge prevalente dei rapporti di forza in fisiologia, secondo la quale quanto più forte è la stimolo, maggiore sarà la reazione.
Il fenomeno della parabiosi è alla base dell'anestesia locale farmacologica. L'effetto delle sostanze anestetiche è associato ad una diminuzione della labilità e all'interruzione del meccanismo di eccitazione lungo le fibre nervose.
Parabiosi- significa "vicino alla vita". Si verifica quando i nervi sono colpiti irritanti parabiotici(ammoniaca, acidi, solventi grassi, KCl, ecc.), questo irritante cambia la labilità , lo riduce. Inoltre, lo riduce per fasi, gradualmente.
^ Fasi della parabiosi:
1. Primo osservato fase di equalizzazione parabiosi. Tipicamente, uno stimolo più forte produce una risposta più forte, mentre uno stimolo più piccolo produce una risposta più piccola. Qui si osservano risposte ugualmente deboli a stimoli di varia intensità (dimostrazione grafica).
2. Seconda fase - fase paradossale parabiosi. Uno stimolo forte produce una risposta debole, uno stimolo debole produce una risposta forte.
3. Terza fase - fase di frenata parabiosi. Non c'è risposta sia agli stimoli deboli che a quelli forti. Ciò è dovuto a cambiamenti nella labilità.
Prima e seconda fase - reversibile , cioè. quando cessa l'azione dell'agente parabiotico, il tessuto viene riportato al suo stato normale, al suo livello originale.
La terza fase non è reversibile; la fase inibitoria dopo un breve periodo di tempo si trasforma in morte dei tessuti.
^ Meccanismi di occorrenza delle fasi parabiotiche
1. Lo sviluppo della parabiosi è dovuto al fatto che, sotto l'influenza di un fattore dannoso, diminuzione della labilità, mobilità funzionale . Questa è la base delle risposte che vengono chiamate fasi di parabiosi .
2. In uno stato normale, il tessuto obbedisce alla legge della forza di irritazione. Maggiore è la forza dell'irritazione, maggiore è la risposta. C'è uno stimolo che provoca una risposta massima. E questo valore è designato come la frequenza e l'intensità ottimali della stimolazione.
Se questa frequenza o intensità dello stimolo viene superata, la risposta diminuisce. Questo fenomeno è un pessimismo della frequenza o della forza dell'irritazione.
3. Il valore ottimale coincide con il valore di labilità. Perché la labilità è la capacità massima del tessuto, la massima risposta del tessuto. Se la labilità cambia, cambiano i valori ai quali si sviluppa un pessimo invece di un ottimale. Se si modifica la labilità del tessuto, la frequenza che ha causato la risposta ottimale ora causerà la risposta pessimistica.
^ Significato biologico della parabiosi
La scoperta di Vvedensky della parabiosi su una preparazione neuromuscolare in condizioni di laboratorio è stata colossale implicazioni per la medicina:
1. Ha dimostrato che il fenomeno della morte non istantaneamente , c'è un periodo di transizione tra la vita e la morte.
2. Questa transizione viene eseguita fase per fase .
3. Prima e seconda fase reversibile , e il terzo non reversibile .
Queste scoperte hanno portato ai concetti di medicina: morte clinica, morte biologica.
Morte clinica- questa è una condizione reversibile.
^ Morte biologica- condizione irreversibile.
Non appena si formò il concetto di "morte clinica", apparve una nuova scienza: rianimazione(“re” è una preposizione riflessiva, “anima” è vita).
^ 9. Azione della corrente continua...
La corrente continua influisce sul tessuto due tipi di azione:
1. Effetto emozionante
2. Azione elettrotonica.
L’azione emozionante è formulata nelle tre leggi di Pfluger:
1. Quando una corrente continua agisce sul tessuto, l'eccitazione avviene solo al momento della chiusura del circuito o al momento dell'apertura del circuito, o con un brusco cambiamento dell'intensità della corrente.
2. L'eccitazione si verifica quando si verifica un cortocircuito sotto il catodo e quando si verifica un circuito aperto sotto l'anodo.
3. La soglia per l'azione di chiusura del catodo è inferiore alla soglia per l'azione di chiusura dell'anodo.
Diamo un'occhiata a queste leggi:
1. L'eccitazione si verifica durante la chiusura e l'apertura o quando c'è una forte corrente, poiché sono questi processi che creano le condizioni necessarie per il verificarsi della depolarizzazione delle membrane sotto gli elettrodi.
2. ^ Sotto il catodo Completando il circuito, essenzialmente introduciamo una potente carica negativa sulla superficie esterna della membrana. Ciò porta allo sviluppo del processo di depolarizzazione della membrana sotto il catodo.
^ Pertanto è sotto il catodo che avviene il processo di eccitazione durante la chiusura.
Considera una cella sotto l'anodo. Quando il circuito è chiuso, sulla superficie della membrana viene introdotta una potente carica positiva che porta a iperpolarizzazione della membrana. Pertanto, non c'è eccitazione sotto l'anodo. Sotto l'influenza della corrente si sviluppa alloggio. KUD turni seguendo il potenziale di membrana, ma in misura minore. L'eccitabilità diminuisce. Nessuna condizione per l'eccitazione
Apriamo il circuito: il potenziale di membrana tornerà rapidamente al livello originale.
^ Il KUD non può cambiare rapidamente, ritornerà gradualmente e il potenziale di membrana in rapido cambiamento raggiungerà il KUD - ci sarà eccitazione . In ciò motivo principale Quello eccitazione sorge al momento dell'apertura.
Al momento dell'apertura sotto il catodo ^ L'EAC ritorna lentamente al livello iniziale, ma il potenziale di membrana lo fa rapidamente.
1. Sotto il catodo, con un'esposizione prolungata alla corrente continua sul tessuto, si verificherà un fenomeno: depressione catodica.
2. Al momento del cortocircuito, sotto l'anodo apparirà un blocco anodico.
Il sintomo principale della depressione catodica e del blocco dell'anodo è riduzione dell'eccitabilità e della conduttività al livello zero. Tuttavia, il tessuto biologico rimane vivo.
^ Effetto elettrotonico della corrente continua sui tessuti.
Per azione elettrotonica si intende l'azione della corrente continua sul tessuto, che porta a un cambiamento nelle proprietà fisiche e fisiologiche del tessuto. In relazione a questi si distinguono due tipi di elettrotoni:
Elettrotone fisico.
Elettrotone fisiologico.
Per elettrotone fisico intendiamo un cambiamento nelle proprietà fisiche della membrana che avviene sotto l'influenza della corrente continua: un cambiamento permeabilità membrana, livello critico di depolarizzazione.
L'elettrotone fisiologico è inteso come un cambiamento nelle proprietà fisiologiche del tessuto. Vale a dire - eccitabilità, conduttività sotto l'influenza della corrente elettrica.
Inoltre, l'elettrotone è diviso in elettrotone e catelettrotone.
Anelectroton: cambiamenti nelle proprietà fisiche e fisiologiche dei tessuti sotto l'influenza dell'anodo.
Kaelectroton: cambiamenti nelle proprietà fisiche e fisiologiche dei tessuti sotto l'influenza del catodo.
La permeabilità della membrana cambierà e ciò si esprimerà nell'iperpolarizzazione della membrana e sotto l'influenza dell'anodo l'AUD diminuirà gradualmente.
Inoltre, sotto l'anodo, sotto l'azione della corrente elettrica continua, a componente fisiologica dell'elettrotone. Ciò significa che sotto l'influenza dell'anodo l'eccitabilità cambia. Come cambia l'eccitabilità sotto l'influenza dell'anodo? La corrente elettrica è stata attivata: il CUD si è spostato verso il basso, la membrana è diventata iperpolarizzata e il livello del potenziale di riposo è cambiato bruscamente.
La differenza tra KUD e potenziale di riposo aumenta all'inizio dell'azione della corrente elettrica sotto l'anodo. Significa l'eccitabilità sotto l'anodo inizialmente diminuirà. Il potenziale di membrana si sposterà lentamente verso il basso e il CUD si muoverà in modo piuttosto forte. Ciò porterà al ripristino dell'eccitabilità al livello originale e con un'esposizione prolungata alla corrente continua sotto l'anodo l'eccitabilità aumenterà, poiché la differenza tra il nuovo livello di KUD e il potenziale di membrana sarà inferiore a quella a riposo.
^ 10. La struttura delle biomembrane...
L'organizzazione di tutte le membrane ha molto in comune; sono costruite secondo lo stesso principio. La base della membrana è un doppio strato lipidico (un doppio strato di lipidi anfifilici), che ha una “testa” idrofila e due “code” idrofobiche. Nello strato lipidico, le molecole lipidiche sono orientate spazialmente, una di fronte all'altra con “code” idrofobiche, le teste delle molecole sono rivolte verso le superfici esterna ed interna della membrana.
^ Lipidi di membrana: fosfolipidi, sfingolipidi, glicolipidi, colesterolo.
Oltre alla formazione dello strato bilipidico, svolgono altre funzioni:
formare un ambiente per le proteine di membrana (attivatori allosterici di numerosi enzimi di membrana);
sono i predecessori di alcuni secondi intermediari;
svolgono una funzione di “ancoraggio” per alcune proteine periferiche.
Tra membrana proteine evidenziare:
periferica - situato sulle superfici esterne o interne dello strato bilipidico; sulla superficie esterna si tratta di proteine recettrici, proteine di adesione; sulla superficie interna - proteine dei sistemi messaggeri secondari, enzimi;
integrante - parzialmente immerso nello strato lipidico. Questi includono proteine recettrici, proteine di adesione;
transmembrana - penetrano nell'intero spessore della membrana, alcune proteine passano attraverso la membrana una volta, mentre altre passano ripetutamente. Questo tipo di proteine di membrana forma pori, canali ionici e pompe, proteine trasportatrici e proteine recettoriali. Le proteine transmembrana svolgono un ruolo di primo piano nell'interazione della cellula con l'ambiente, garantendo la ricezione del segnale, la trasmissione nella cellula e l'amplificazione in tutte le fasi della propagazione.
Nella membrana si forma questo tipo di proteina domini (subunità) che assicurano che le proteine transmembrana svolgano funzioni essenziali.
La base dei domini è costituita da segmenti transmembrana formati da residui di amminoacidi non polari attorcigliati a forma di elica e da anse extramembrana che rappresentano le regioni polari delle proteine che possono sporgere ben oltre lo strato bilipidico della membrana (denominate intracellulari, segmenti extracellulari), parti COOH e NH 2 terminali del dominio.
Spesso le parti transmembrana, extra e intracellulari del dominio - subunità - sono semplicemente isolate. Proteine di membrana suddiviso inoltre in:
proteine strutturali: conferiscono alla membrana la sua forma, una serie di proprietà meccaniche (elasticità, ecc.);
proteine di trasporto:
formare flussi di trasporto (canali e pompe ioniche, proteine trasportatrici);
contribuiscono alla creazione del potenziale transmembrana.
proteine che forniscono interazioni intercellulari:
Le proteine adesive legano le cellule tra loro o alle strutture extracellulari;
strutture proteiche coinvolte nella formazione di contatti intercellulari specializzati (desmosomi, nessi, ecc.);
proteine direttamente coinvolte nella trasmissione dei segnali da una cellula all’altra.
La membrana contiene carboidrati sotto forma glicolipidi E glicoproteine. Formano catene di oligosaccaridi che si trovano sulla superficie esterna della membrana.
^ Proprietà della membrana:
1. Autoassemblaggio in soluzione acquosa.
2. Chiusura (auto-reticolazione, chiusura). Lo strato lipidico si chiude sempre su se stesso formando compartimenti completamente delimitati. Ciò garantisce l'autoreticolazione quando la membrana è danneggiata.
3. Asimmetria (trasversale): gli strati esterno ed interno della membrana differiscono nella composizione.
4. Fluidità (mobilità) della membrana. Lipidi e proteine possono, in determinate condizioni, muoversi nel loro strato:
mobilità laterale;
rotazione;
piegatura,
E vai anche a un altro livello:
movimenti verticali (flip-flop)
5. Semipermeabilità (permeabilità selettiva, selettività) per sostanze specifiche.
^ Funzioni delle membrane
Ciascuna delle membrane della cellula svolge il proprio ruolo biologico.
Membrana citoplasmatica:
Separa la cellula dall'ambiente;
Regola il metabolismo tra la cellula e il microambiente (scambio transmembrana);
Riconosce e riceve stimoli;
Partecipa alla formazione di contatti intercellulari;
Fornisce l'attaccamento delle cellule alla matrice extracellulare;
Forma l'elettrogenesi.
Data aggiunta: 2015-02-02 | Visualizzazioni: 3624 |
“N. E. Vvedensky ha esposto principalmente i fatti
su una fibra nervosa. Abbiamo trovato questi fatti nel sistema nervoso centrale"
NON. Vvedensky ha pubblicato un libro: “Eccitazione, inibizione e anestesia”, dove lo ha dimostrato Il tessuto vivente reagisce in modo diverso agli stimoli esterni; il suo comportamento rappresenta diverse fasi.
Prima fase: “Fase provvisoria” secondo N.E. Vvedensky - questa è la scomparsa delle differenze nell'azione della stimolazione ritmica debole e forte (nella letteratura russa il nome di questa fase dato dal suo studente K.M. Bykov è più spesso usato - "equalizzazione");
Seconda fase: “Stadio paradossale” secondo N.E. Vvedensky - a una forte irritazione si verifica una debole reazione tissutale; in risposta a una debole irritazione si verifica una risposta più forte che a una forte irritazione;
Terza fase: “Fase di esaltazione” secondo N.E. Vvedensky- perdita della capacità del tessuto di rispondere all'irritazione (nella letteratura russa viene solitamente usato il nome di questa fase dato da K.M. Bykov - "inibitoria").
Noto che prima del lavoro di N.E. Vvedensky credeva che i tessuti reagissero all'irritazione esterna più o meno allo stesso modo. Ecco come ne scrive lo studente N.N. Vvedensky:
“La costanza della reazione riflessa era considerata un punto di partenza così necessario nelle analisi (e solo nella misura in cui l'arco funziona costantemente, era un elemento così affidabile per l'analisi) che si tende a chiudere un occhio sul fatto che gli archi riflessi reali, quando li studiamo e stimoliamo sperimentalmente, possono produrre effetti estremamente vari, lontani dall'essere costanti e talvolta anche direttamente opposti a quelli che inizialmente ci aspettiamo da essi. Sorse la dottrina delle perversioni riflesse: "inversione dei riflessi", come dicono i fisiologi inglesi. Il tema dell'"inversione dei riflessi" è uno di quelli che è stato sviluppato in modo estremamente attivo fino ad oggi. Qui - senti - stiamo parlando del fatto che gli archi riflessi, che consideriamo dispositivi costantemente funzionanti, in alcuni casi - questo è accettato come un'eccezione e un'anomalia - danno una deviazione da ciò che dovrebbero, deviazioni che arrivare anche al contrario. Quando parliamo di “inversione del riflesso”, senti che viene accettata una sorta di norma, e questa norma per ogni arco riflesso viene considerata come un fenomeno solido e fondamentale, a cui si oppongono anomalie e perversioni. La scuola a cui appartengo è la scuola del professore N. E. Vvedensky, non considera affatto le distorsioni dell'effetto sullo stesso substrato fisiologico come qualcosa di eccezionale e anomalo. Le considera una regola generale, perché lo sa che reazioni costanti sullo stesso substrato si ottengono solo a seconda di determinate condizioni in cui osserviamo un dato apparato fisiologico - e sappiamo anche che quando si cambiano le condizioni di stimolazione dello stesso substrato, di regola, completamente come la norma, otteniamo un effetto, fortemente deviato dall'originale o addirittura direttamente opposto ad esso , cioè il fenomeno dell'eccitazione si trasforma nel fenomeno dell'inibizione. Sullo stesso substrato, in funzione di diverse variabili indipendenti: in primo luogo, dalle caratteristiche quantitative dello stimolo, cioè dalla frequenza dello stimolo e dalla sua forza, poi, dallo stato di mobilità funzionale in cui si trova ora il dispositivo che risponde - abbiamo effetti che passano naturalmente dall’eccitazione all’inibizione”.
Ukhtomsky A.A., Dominanta, M.,–L., “Science”, 1966, p. 73-74.
E inoltre:
"Secondo NON. Vvedensky, l'inibizione è una sorta di modificazione dell'eccitazione: la diffusione dell'eccitazione si trasforma naturalmente in un processo stagnante e non propagante o in un'onda stazionaria (inibizione). Questo modello è che più alto è il ritmo degli impulsi che influenzano e più basso labilità delle formazioni nervose, tanto più velocemente e facilmente l'eccitazione si trasforma in inibizione. Pertanto, l’opposizione di questi due processi è puramente funzionale, con una base fisico-chimica comune”.
Kondakov N.I., Storia della filosofia nell'URSS in cinque volumi, volume III, M., "Scienza", 1968, p. 484.
Molti stati fisiologici dell'uomo e degli animali, come lo sviluppo del sonno e gli stati ipnotici, possono essere spiegati dal punto di vista della parabiosi. Inoltre, il significato funzionale della parabiosi è determinato dal meccanismo d'azione di alcuni farmaci. Pertanto, l'azione degli anestetici locali (novocaina, lidocaina, ecc.), degli analgesici e dell'anestesia per inalazione si basa su questo fenomeno.
Anestetici locali(dal greco an - negazione, estetica - sensibilità) riducono reversibilmente l'eccitabilità delle terminazioni nervose sensoriali e bloccano la conduzione degli impulsi nei conduttori nervosi nel sito di applicazione diretta. Queste sostanze vengono utilizzate per alleviare il dolore. Una droga di questo gruppo, la cocaina, fu isolata per la prima volta nel 1860 da Albert Niemann dalle foglie dell'arbusto sudamericano Erythroxylon coca. Nel 1879 V.K. Anrep, professore all'Accademia medica militare di San Pietroburgo, ha confermato la capacità della cocaina di provocare anestesia. Nel 1905, E. Eindhorn sintetizzò e usò la novocaina per l'anestesia locale. La lidocaina è utilizzata dal 1948.
Gli anestetici locali sono costituiti da una parte idrofila e da una lipofila, collegate da legami eterei o alchidici. La parte biologicamente (fisiologicamente) attiva è la struttura lipofila che forma l'anello aromatico.
Il meccanismo d’azione degli anestetici locali si basa sulla rottura della permeabilità dei canali del sodio voltaggio-dipendenti veloci. Queste sostanze si legano ai canali del sodio aperti durante i potenziali d'azione e ne provocano l'inattivazione. Gli anestetici locali non interagiscono con i canali chiusi durante il potenziale di riposo e con i canali che si trovano in uno stato inattivato durante lo sviluppo della fase di ripolarizzazione del potenziale d'azione.
I recettori per gli anestetici locali si trovano nel dominio S 6 del segmento IV della parte intracellulare dei canali del sodio. In questo caso, l'azione degli anestetici locali riduce la permeabilità dei canali del sodio attivati. Ciò a sua volta provoca un aumento della soglia di eccitazione e, in definitiva, una diminuzione dell’eccitabilità dei tessuti. In questo caso si osserva una diminuzione del numero di potenziali d'azione e della velocità di eccitazione. Di conseguenza, nella zona in cui vengono applicati gli anestetici locali, si forma un blocco per la conduzione degli impulsi nervosi.
Secondo una teoria il meccanismo d'azione dell'anestesia inalatoria viene descritto anche dal punto di vista della teoria della parabiosi. NON. Vvedensky credeva che gli anestetici per inalazione agissero sul sistema nervoso come forti irritanti, causando parabiosi. In questo caso, si verifica un cambiamento nelle proprietà fisico-chimiche della membrana e un cambiamento nell'attività dei canali ionici. Tutti questi processi causano lo sviluppo della parabiosi con una diminuzione della labilità, della conduttività dei neuroni e del sistema nervoso centrale nel suo insieme.
Attualmente il termine parabiosi viene utilizzato in particolare per descrivere condizioni patologiche ed estreme.
Un esempio di condizione patologica sono le nevrosi sperimentali. Si sviluppano a causa del sovraccarico nella corteccia cerebrale dei principali processi nervosi: eccitazione e inibizione, forza e mobilità. Le nevrosi con sovraccarico ripetuto dell'attività nervosa superiore possono manifestarsi non solo in modo acuto, ma anche cronico per molti mesi o anni.
Le nevrosi sono caratterizzate da una violazione delle proprietà fondamentali del sistema nervoso, che normalmente determinano la relazione tra i processi di irritazione ed eccitazione. Di conseguenza si può osservare un indebolimento del funzionamento delle cellule nervose, uno squilibrio, ecc .. Inoltre, le nevrosi sono caratterizzate da stati di fase. La loro essenza risiede nel disordine tra l'azione dello stimolo e la risposta.
I fenomeni di fase possono verificarsi non solo in condizioni patologiche, ma anche molto brevemente, per diversi minuti, durante il passaggio dalla veglia al sonno. Nella nevrosi si distinguono le seguenti fasi:
Equalizzazione
In questa fase tutti gli stimoli condizionati, indipendentemente dalla loro intensità, danno la stessa risposta.
Paradossale
In questo caso, gli stimoli deboli danno un effetto forte e quelli forti danno l'effetto minimo.
Ultraparadossale
La fase in cui gli stimoli positivi iniziano ad agire come quelli negativi, e viceversa, cioè c'è una distorsione della reazione della corteccia cerebrale all'azione degli stimoli.
Freno
È caratterizzato da un indebolimento o dalla completa scomparsa di tutte le reazioni riflesse condizionate.
Tuttavia, non è sempre possibile osservare una sequenza rigorosa nello sviluppo dei fenomeni di fase. I fenomeni di fase nelle nevrosi coincidono con le fasi precedentemente scoperte da N.E. Vvedensky su una fibra nervosa durante la sua transizione allo stato parabiotico.
Parabiosi(in traduzione: "para" - su, "bio" - vita) è uno stato sull'orlo della vita e della morte del tessuto che si verifica quando viene esposto a sostanze tossiche come farmaci, fenolo, formaldeide, vari alcoli, alcali e altri, e anche corrente elettrica a lungo termine. La dottrina della parabiosi è associata alla spiegazione dei meccanismi di inibizione, che sono alla base dell'attività vitale del corpo (I.P. Pavlov definì questo problema "una dannata questione di fisiologia").
La parabiosi si sviluppa in condizioni patologiche quando diminuisce la labilità delle strutture del sistema nervoso centrale o si verifica un'eccitazione simultanea molto massiccia di un gran numero di vie afferenti, come, ad esempio, durante lo shock traumatico.
Il concetto di parabiosi è stato introdotto nella fisiologia da Nikolai Evgenievich Vvedensky. Nel 1901 fu pubblicata la sua monografia "Eccitazione, inibizione e anestesia", in cui l'autore, sulla base delle sue ricerche, suggerì l'unità dei processi di eccitazione e inibizione.
N. E. Vvedensky dimostrò nel 1902 che una sezione di un nervo che ha subito alterazioni - avvelenamento o danno - acquisisce una bassa labilità. Questo stato di ridotta labilità N.E. Vvedensky la chiamò parabiosi (dalla parola “para” - vicino e “bios” - vita) per sottolineare che nell'area della parabiosi la normale attività della vita viene interrotta.
N. E. Vvedensky considerava la parabiosi come uno stato speciale di eccitazione persistente e incrollabile, come se fosse congelato in una sezione della fibra nervosa. Credeva che le onde di eccitazione che arrivano in quest'area dalle parti normali del nervo, per così dire, si sommano all'eccitazione “stazionaria” presente qui e la approfondiscono. N. E. Vvedensky considerava questo fenomeno come un prototipo della transizione dall'eccitazione all'inibizione nei centri nervosi. L'inibizione, secondo N. E. Vvedensky, è il risultato della "sovraeccitazione" di una fibra nervosa o di una cellula nervosa.
Parabiosi- si tratta di un cambiamento reversibile che, quando si approfondisce e si intensifica l'azione dell'agente che lo ha causato, si trasforma in una perturbazione irreversibile della vita - la morte.
Gli esperimenti classici di N. E. Vvedensky furono condotti su una preparazione neuromuscolare di una rana. Il nervo in studio è stato sottoposto ad alterazione in una piccola area, cioè ha causato un cambiamento nel suo stato sotto l'influenza dell'applicazione di qualsiasi agente chimico: cocaina, cloroformio, fenolo, cloruro di potassio, forte corrente faradica, danni meccanici, ecc. L'irritazione veniva applicata sull'area avvelenata del nervo o sopra di esso, in modo che gli impulsi provenissero dall'area parabiotica o la attraversassero nel loro percorso verso il muscolo. N. E. Vvedensky ha giudicato la conduzione dell'eccitazione lungo un nervo mediante contrazione muscolare.
In un campione neuromuscolare normale, un aumento della forza della stimolazione ritmica del nervo porta ad un aumento della forza di contrazione muscolare. Con lo sviluppo della parabiosi, queste relazioni cambiano naturalmente.
Si osservano le seguenti fasi della parabiosi:
1. Fase di equalizzazione o provvisoria. Questo stadio della parabiosi precede gli altri, da qui il suo nome: provvisorio. Si chiama equalizzazione perché durante questo periodo di sviluppo dello stato parabiotico, il muscolo risponde con contrazioni della stessa ampiezza alle irritazioni forti e deboli applicate all'area del nervo situata sopra l'area alterata. Nella prima fase della parabiosi si osserva una trasformazione (alterazione, traduzione) di ritmi frequenti di eccitazione in ritmi più rari. Tuttavia, come ha mostrato Vvedensky, questa diminuzione influenza gli effetti degli stimoli più forti in modo più netto rispetto a quelli più moderati: di conseguenza, gli effetti di entrambi sono quasi equalizzati.
2. La fase paradossale segue la fase equalizzante ed è la fase più caratteristica della parabiosi. Questa fase si verifica come risultato di cambiamenti continui e approfonditi nelle proprietà funzionali del segmento parabiotico del nervo. Secondo N. E. Vvedensky, è caratterizzato dal fatto che le forti eccitazioni che emergono dai punti normali del nervo non vengono affatto trasmesse al muscolo attraverso l'area anestetizzata o causano solo contrazioni iniziali, mentre eccitazioni molto moderate sono in grado di provocare muscoli abbastanza significativi contrazioni.
Riso. 2. Stadio paradossale della parabiosi. Preparazione neuromuscolare di una rana durante lo sviluppo della parabiosi 43 minuti dopo aver lubrificato l'area nervosa con cocaina. Forti irritazioni (a 23 e 20 cm di distanza tra le spire) producono contrazioni rapide, mentre deboli irritazioni (a 28, 29 e 30 cm) continuano a causare contrazioni di lunga durata (secondo N. E. Vvedensky)
3. La fase inibitoria è l'ultimo stadio della parabiosi. Una caratteristica di questo stadio è che nella parte parabiotica del nervo non solo l'eccitabilità e la labilità sono drasticamente ridotte, ma perde anche la capacità di condurre onde deboli (rare) di eccitazione al muscolo.
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