La struttura del tessuto nervoso degli animali. Tessuto nervoso: struttura e funzioni. Caratteristiche dei tessuti nervosi. Tipi di tessuti nervosi. Leggi di conduzione dell'eccitazione lungo il nervo

Il tessuto nervoso umano nel corpo ha diversi luoghi di localizzazione primaria. Questi sono il cervello (colonna vertebrale e testa), i gangli autonomi e il sistema nervoso autonomo (divisione metasimpatica). Il cervello umano è costituito da un insieme di neuroni, il cui numero totale supera il miliardo. Il neurone stesso è costituito da un soma - il corpo, nonché da processi che ricevono informazioni da altri neuroni - dendriti e un assone, che è una struttura allungata che trasmette informazioni dal corpo ai dendriti di altre cellule nervose.

Diversi tipi di processi nei neuroni

Il tessuto nervoso comprende un totale di fino a un trilione di neuroni di varie configurazioni. Possono essere unipolari, multipolari o bipolari a seconda del numero di processi. Le varianti unipolari con un processo sono rare negli esseri umani. Hanno un solo processo: l'assone. Questa unità del sistema nervoso è comune negli animali invertebrati (quelli che non possono essere classificati come mammiferi, rettili, uccelli e pesci). Vale la pena considerare che, secondo la classificazione moderna, fino al 97% di tutte le specie animali finora descritte sono classificate come invertebrati, quindi i neuroni unipolari sono abbastanza ampiamente rappresentati nella fauna terrestre.

Il tessuto nervoso con neuroni pseudounipolari (hanno un processo ma biforcato all'estremità) si trova nei vertebrati superiori nei nervi cranici e spinali. Ma più spesso, i vertebrati hanno campioni di neuroni bipolari (c'è sia un assone che un dendrite) o multipolari (un assone e diversi dendriti).

Classificazione delle cellule nervose

Quale altra classificazione ha il tessuto nervoso? I neuroni al suo interno possono svolgere diverse funzioni, quindi ce ne sono diversi tipi, tra cui:

• Anche le cellule nervose afferenti sono sensibili e centripete. Queste cellule sono di piccole dimensioni (rispetto ad altre cellule dello stesso tipo), hanno un dendrite ramificato e sono associate alle funzioni dei recettori di tipo sensoriale. Si trovano all'esterno del sistema nervoso centrale, hanno un processo situato in contatto con qualsiasi organo e un altro processo diretto nel midollo spinale. Questi neuroni creano impulsi sotto l'influenza dell'ambiente esterno o di eventuali cambiamenti nel corpo umano stesso. Le peculiarità del tessuto nervoso formato dai neuroni sensoriali sono tali che, a seconda del sottotipo di neuroni (monosensoriali, polisensoriali o bisensoriali), le reazioni possono essere ottenute sia rigorosamente a uno stimolo (mono) che a diversi (bi-, poli-) . Ad esempio, le cellule nervose nella zona secondaria della corteccia cerebrale (area visiva) possono elaborare sia stimoli visivi che uditivi. Le informazioni fluiscono dal centro alla periferia e ritorno.

• I neuroni motori (efferenti, motori) trasmettono informazioni dal sistema nervoso centrale alla periferia. Hanno un lungo assone. Il tessuto nervoso forma qui una continuazione dell'assone sotto forma di nervi periferici, che si avvicinano agli organi, ai muscoli (lisci e scheletrici) e a tutte le ghiandole. La velocità di eccitazione che passa attraverso l'assone nei neuroni di questo tipo è molto elevata.

• I neuroni intercalari (associativi) sono responsabili della trasmissione delle informazioni da un neurone sensoriale a quello motorio. Gli scienziati suggeriscono che il tessuto nervoso umano sia costituito dal 97-99% di tali neuroni. La loro localizzazione primaria è nella materia grigia del sistema nervoso centrale e possono essere inibitori o eccitatori a seconda delle funzioni che svolgono. I primi hanno la capacità non solo di trasmettere l'impulso, ma anche di modificarlo, aumentandone l'efficienza.

Gruppi specifici di cellule

Oltre alle suddette classificazioni, i neuroni possono essere attivi in ​​background (le reazioni avvengono senza alcuna influenza esterna), mentre altri danno un impulso solo quando viene applicata loro una certa forza. Un gruppo separato di cellule nervose è costituito da neuroni rivelatori, che possono rispondere selettivamente ad alcuni segnali sensoriali che hanno significato comportamentale; sono necessari per il riconoscimento di schemi. Ad esempio, ci sono cellule nella neocorteccia che sono particolarmente sensibili ai dati che descrivono qualcosa di simile al volto di una persona. Le proprietà del tessuto nervoso qui sono tali che il neurone emette un segnale in qualsiasi posizione, colore, dimensione dello "stimolo facciale". Il sistema visivo contiene neuroni responsabili della rilevazione di fenomeni fisici complessi come oggetti che si avvicinano e si allontanano, movimenti ciclici, ecc.

Il tessuto nervoso in alcuni casi forma complessi molto importanti per il funzionamento del cervello, quindi alcuni neuroni hanno nomi personali in onore degli scienziati che li hanno scoperti. Si tratta di cellule Betz, di dimensioni molto grandi, che forniscono la comunicazione tra l'analizzatore motorio attraverso l'estremità corticale con i nuclei motori nel tronco cerebrale e un certo numero di parti del midollo spinale. Queste sono cellule inibitorie di Renshaw, al contrario, di piccole dimensioni, che aiutano a stabilizzare i motoneuroni quando si mantiene un carico, ad esempio sulla mano e a mantenere la posizione del corpo umano nello spazio, ecc.

Ci sono circa cinque neuroglia per ciascun neurone

La struttura del tessuto nervoso comprende un altro elemento chiamato “neuroglia”. Queste cellule, dette anche gliali o gliociti, hanno dimensioni 3-4 volte più piccole dei neuroni stessi. Nel cervello umano, ci sono cinque volte più neuroglia che neuroni, il che potrebbe essere dovuto al fatto che le neuroglia supportano i neuroni svolgendo varie funzioni. Le proprietà del tessuto nervoso di questo tipo sono tali che negli adulti i gliciti sono rinnovabili, a differenza dei neuroni, che non vengono ripristinati. Le “responsabilità” funzionali della neuroglia includono la creazione di una barriera emato-encefalica con l'aiuto degli astrociti gliali, che impediscono a tutte le grandi molecole, ai processi patologici e a molti farmaci di entrare nel cervello. I gliociti-olegodendrociti sono di piccole dimensioni e formano una guaina mielinica simile al grasso attorno agli assoni dei neuroni, che ha una funzione protettiva. La neuroglia fornisce anche supporto, trofica, delimitazione e altre funzioni.

Altri elementi del sistema nervoso

Alcuni scienziati includono anche l'ependima nella struttura del tessuto nervoso: un sottile strato di cellule che riveste il canale centrale del midollo spinale e le pareti dei ventricoli del cervello. Per la maggior parte, l'ependima è monostrato, costituito da cellule cilindriche, nel terzo e quarto ventricolo del cervello ha diversi strati. Le cellule che compongono l'ependima, gli ependimociti, svolgono funzioni secretorie, delimitanti e di sostegno. I loro corpi sono di forma allungata e hanno "ciglia" alle estremità, a causa del movimento del quale si muove il liquido cerebrospinale. Nel terzo ventricolo del cervello ci sono speciali cellule ependimali (taniciti), che si ritiene trasmettano dati sulla composizione del liquido cerebrospinale a una sezione speciale della ghiandola pituitaria.

Le cellule “immortali” scompaiono con l’età

Gli organi del tessuto nervoso, per definizione diffusa, comprendono anche le cellule staminali. Questi includono formazioni immature che possono diventare cellule di diversi organi e tessuti (potenza) e subire un processo di autorinnovamento. Infatti, lo sviluppo di qualsiasi organismo multicellulare inizia con una cellula staminale (zigote), dalla quale, attraverso la divisione e la differenziazione, si ottengono tutti gli altri tipi di cellule (nell'uomo ce ne sono più di duecentoventi). Lo zigote è una cellula staminale totipotente che dà origine ad un organismo vivente completo attraverso la differenziazione tridimensionale in unità tissutali extraembrionali ed embrionali (11 giorni dopo la fecondazione nell'uomo). I discendenti delle cellule totipotenti sono cellule pluripotenti, che danno origine agli elementi dell'embrione: endoderma, mesoderma ed ectoderma. È da quest'ultimo che si sviluppano il tessuto nervoso, l'epitelio cutaneo, le sezioni del tubo intestinale e gli organi di senso, quindi le cellule staminali sono parte integrante e importante del sistema nervoso.

Ci sono pochissime cellule staminali nel corpo umano. Ad esempio, un embrione ha una cellula del genere su 10mila, e una persona anziana di circa 70 anni ne ha una su cinque-otto milioni. Le cellule staminali, oltre alla potenza sopra menzionata, hanno proprietà come “homing” - la capacità di una cellula, dopo l'iniezione, di arrivare nell'area danneggiata e correggere i guasti, eseguendo le funzioni perdute e preservando i telomeri della cellula. In altre cellule, parte del telomero viene persa durante la divisione, ma nelle cellule tumorali, germinali e staminali esiste la cosiddetta attività telosize, durante la quale le estremità dei cromosomi vengono costruite automaticamente, il che offre infinite possibilità di divisione cellulare, cioè l'immortalità. Le cellule staminali, in quanto organi unici del tessuto nervoso, hanno un potenziale così elevato a causa dell'eccesso di informazioni sull'acido ribonucleico per tutti i tremila geni che partecipano alle prime fasi dello sviluppo dell'embrione.

Le principali fonti di cellule staminali sono gli embrioni, il materiale fetale dopo l'aborto, il sangue del cordone ombelicale, il midollo osseo, pertanto, dall'ottobre 2011, la decisione della Corte Europea vieta le manipolazioni con cellule staminali embrionali, poiché l'embrione è riconosciuto come persona da il momento della fecondazione. In Russia è consentito il trattamento con cellule staminali proprie e di donatori per una serie di malattie.

Sistema nervoso autonomo e somatico

I tessuti del sistema nervoso permeano tutto il nostro corpo. Dal sistema nervoso centrale (cervello, midollo spinale) partono numerosi nervi periferici che collegano gli organi del corpo con il sistema nervoso centrale. La differenza tra il sistema periferico e quello centrale è che non è protetto dalle ossa ed è quindi più facilmente suscettibile a lesioni varie. Secondo le sue funzioni, il sistema nervoso è diviso in sistema nervoso autonomo (responsabile dello stato interno di una persona) e sistema nervoso somatico, che entra in contatto con stimoli ambientali, riceve segnali senza trasferirli a fibre simili ed è controllato consapevolmente .

Vegetativo, d'altra parte, fornisce, piuttosto, l'elaborazione automatica e involontaria dei segnali in arrivo. Ad esempio, il dipartimento simpatico del sistema autonomo, quando il pericolo si avvicina, aumenta la pressione sanguigna, il polso e i livelli di adrenalina di una persona. Il dipartimento parasimpatico si attiva quando una persona riposa: le sue pupille si restringono, il battito cardiaco rallenta, i vasi sanguigni si dilatano e viene stimolato il funzionamento dei sistemi riproduttivo e digestivo. Le funzioni dei tessuti nervosi della parte enterica del sistema nervoso autonomo comprendono la responsabilità di tutti i processi digestivi. L'organo più importante del sistema nervoso autonomo è l'ipotalamo, che è associato alle reazioni emotive. Vale la pena ricordare che gli impulsi nei nervi autonomi possono divergere nelle fibre vicine dello stesso tipo. Pertanto, le emozioni possono influenzare chiaramente lo stato di una varietà di organi.

I nervi controllano i muscoli e altro ancora

I tessuti nervosi e muscolari nel corpo umano interagiscono strettamente tra loro. Pertanto, i principali nervi spinali (del midollo spinale) della regione cervicale sono responsabili del movimento dei muscoli alla base del collo (primo nervo) e forniscono il controllo motorio e sensoriale (2° e 3° nervo). Il nervo pettorale, che continua dal quinto, terzo e secondo nervo spinale, controlla il diaframma, supportando la respirazione spontanea.

I nervi spinali (dal quinto all'ottavo) si combinano con il nervo sternale per creare il plesso brachiale, che consente la funzione delle braccia e della parte superiore della schiena. La struttura del tessuto nervoso qui sembra complessa, ma è altamente organizzata e varia leggermente da persona a persona.

In totale, gli esseri umani hanno 31 paia di uscite dei nervi spinali, otto delle quali si trovano nella regione cervicale, 12 nella regione toracica, cinque ciascuna nella regione lombare e sacrale e una nella regione coccigea. Inoltre, ci sono dodici nervi cranici che provengono dal tronco cerebrale (la parte del cervello che continua il midollo spinale). Sono responsabili dell'olfatto, della vista, del movimento del bulbo oculare, del movimento della lingua, delle espressioni facciali, ecc. Inoltre, il decimo nervo qui è responsabile delle informazioni dal torace e dall'addome e l'undicesimo per il lavoro del trapezio e muscoli sternocleidomastoidei, che si trovano parzialmente all'esterno della testa. Tra i grandi elementi del sistema nervoso, vale la pena menzionare il plesso sacrale dei nervi, i nervi lombari, intercostali, i nervi femorali e il tronco del nervo simpatico.

Il sistema nervoso nel mondo animale è rappresentato da un'ampia varietà di campioni

Il tessuto nervoso degli animali dipende dalla classe a cui appartiene l'essere vivente in questione, sebbene i neuroni siano ancora una volta la base di tutto. Nella tassonomia biologica, un animale è considerato una creatura che ha un nucleo nelle sue cellule (eucarioti), è capace di movimento e si nutre di composti organici già pronti (eterotrofia). Ciò significa che possiamo considerare sia il sistema nervoso di una balena che, ad esempio, un verme. Il cervello di alcuni di questi ultimi, a differenza di quello umano, non contiene più di trecento neuroni, e il resto del sistema è un complesso di nervi attorno all'esofago. In alcuni casi, le terminazioni nervose che portano agli occhi sono assenti, poiché i vermi che vivono sottoterra spesso non hanno gli occhi.

Domande da considerare

Le funzioni dei tessuti nervosi nel mondo animale si concentrano principalmente sulla garanzia che il loro proprietario sopravviva con successo nell'ambiente. Allo stesso tempo, la natura nasconde molti misteri. Ad esempio, perché una sanguisuga ha bisogno di un cervello con 32 nodi nervosi, ognuno dei quali è di per sé un mini-cervello? Perché questo organo occupa fino all'80% dell'intera cavità corporea del ragno più piccolo del mondo? Ci sono anche evidenti sproporzioni nelle dimensioni dell'animale stesso e di parti del suo sistema nervoso. I calamari giganti hanno un "organo pensante" principale a forma di "ciambella" con un buco al centro e del peso di circa 150 grammi (con un peso totale fino a 1,5 centesimi). E tutto questo può essere oggetto di riflessione per il cervello umano.

Tessuto nervosoè costituito da due tipi di cellule: le principali sono i neuroni e la neuroglia di supporto o ausiliaria. I neuroni sono cellule altamente differenziate che presentano somiglianze, ma strutture molto diverse a seconda della posizione e della funzione. La loro somiglianza sta nel fatto che il corpo del neurone (da 4 a 130 micron) ha un nucleo e organelli, è coperto da una sottile membrana - una membrana, da essa si estendono processi: corti - dendriti e lunghi - neuriti, o assone. In un adulto, la lunghezza dell'assone può raggiungere 1-1,5 m, il suo spessore è inferiore a 0,025 mm. L'assone è ricoperto da cellule neurogliali, che formano una guaina di tessuto connettivo, e da cellule di Schwann, che si adattano attorno all'assone, come una guaina, formando la sua guaina polposa, o mielinica; queste cellule non sono cellule nervose.

Ciascun segmento, o segmento, della membrana pulpare è formato da una cellula di Schwanpian separata contenente il nucleo ed è separato dall'altro segmento dal nodo di Ranvier. La guaina mielinica fornisce e migliora la conduzione isolata degli impulsi nervosi lungo gli assoni ed è coinvolta nel metabolismo degli assoni. Nei nodi di Ranvier, durante il passaggio di un impulso nervoso, i biopotenziali aumentano. Alcune delle fibre nervose non mieliniche sono circondate da cellule di Schwann che non contengono mielina.

Riso. 21. Schema della struttura di un neurone al microscopio elettronico:
BE - vacuoli; BB - invaginazione delle membrane nucleari; BN - Sostanza Nissl; G - Apparato del Golgi; GG - granuli di glicogeno; CG - Tubuli dell'apparato di Golgi; JI - lisosomi; LG - granuli lipidici; M - mitocondri; ME - membrane del reticolo endoplasmatico; N - neuroprotofibrille; P - polisomi; PM - membrana plasmatica; PR - membrana pre-sinaptica; PS - membrana postsinaptica; PN - pori della membrana nucleare; R - ribosomi; RNP - granuli di ribonucleoproteina; C - sinapsi; SP - vescicole sinaptiche; CE - cisterne del reticolo endoplasmatico; ER - reticolo endoplasmatico; Io sono il nucleo; IT - nucleolo; NAM: membrana nucleare

Le principali proprietà del tessuto nervoso sono l'eccitabilità e la conduttività degli impulsi nervosi, che si propagano lungo le fibre nervose a velocità diverse a seconda della loro struttura e funzione.

La funzione distingue tra fibre afferenti (centripete, sensibili), che conducono gli impulsi dai recettori al sistema nervoso centrale, e fibre efferenti (centrifughe), che conducono gli impulsi dal sistema nervoso centrale agli organi del corpo. Le fibre centrifughe, a loro volta, si dividono in fibre motorie, che conducono gli impulsi ai muscoli, e fibre secretorie, che conducono gli impulsi alle ghiandole.

Riso. 22. Schema di un neurone. A - neurone recettore; B - motoneurone
/ -dendriti, 2 - sinapsi, 3 - neurilemma, 4 - guaina mielinica, 5 - neuriti, 6 - apparato mioneurale
Secondo la loro struttura, si distinguono fibre mieliniche spesse con un diametro di 4-20 micron (queste includono fibre motorie dei muscoli scheletrici e fibre afferenti dai recettori del tatto, della pressione e della sensibilità muscolo-articolare), fibre mieliniche sottili con un diametro inferiore superiore a 3 micron (fibre afferenti e impulsi conduttivi agli organi interni), fibre mielinizzate molto sottili (sensibilità al dolore e alla temperatura) - meno di 2 µm e fibre non mielinizzate - 1 µm.

Nelle fibre afferenti umane, l'eccitazione viene effettuata a una velocità compresa tra 0,5 e 50-70 m/sec, nelle fibre efferenti - fino a 140-160 m/sec. Le fibre spesse conducono l'eccitazione più velocemente delle fibre sottili.

Riso. 23. Schemi di diverse sinapsi. A - tipi di sinapsi; B - apparato della colonna vertebrale; B - sacco subsinaptico e anello di neurofibrille:
1 - vescicole sinaptiche, 2 - mitocondri, 3 - vescicola complessa, 4 - dendrite, 5 - tubulo, 6 - colonna vertebrale, 7 - apparato spinoso, 8 - anello di neurofibrille, 9 - sacco subsinaptico, 10 - reticolo endoplasmatico, 11 - postsinaptico colonna vertebrale, 12 - nucleo

I neuroni sono collegati tra loro tramite contatti: le sinapsi, che separano i corpi dei neuroni, gli assoni e i dendriti gli uni dagli altri. Il numero di sinapsi sul corpo di un neurone raggiunge 100 o più e sui dendriti di un neurone - diverse migliaia.

La sinapsi ha una struttura complessa. È costituito da due membrane: presinaptica e postsinaptica (lo spessore di ciascuna è di 5-6 nm), tra le quali c'è una fessura sinaptica, uno spazio (in media 20 nm). Attraverso i fori nella membrana presinaptica, il citoplasma dell'assone o del dendrite comunica con lo spazio sinaptico. Inoltre, ci sono sinapsi tra assoni e cellule d'organo che hanno una struttura simile.

La divisione dei neuroni negli esseri umani non è stata ancora stabilita con certezza, anche se esistono prove della proliferazione dei neuroni nel cervello dei cuccioli. È stato dimostrato che il corpo del neurone funziona come un centro nutrizionale (trofico) per i suoi processi, poiché entro pochi giorni dal taglio di un nervo costituito da fibre nervose, nuove fibre nervose iniziano a crescere dai corpi dei neuroni nel segmento periferico del neurone. nervo. Il tasso di crescita è di 0,3-1 mm al giorno.

Il tessuto nervoso è il componente principale del sistema nervoso. È costituito da cellule nervose e cellule neurogliali. Le cellule nervose sono in grado di eccitarsi sotto l'influenza dell'irritazione, produrre impulsi e trasmetterli. Queste proprietà determinano la funzione specifica del sistema nervoso. Le neuroglia sono organicamente associate alle cellule nervose e svolgono funzioni trofiche, secretorie, protettive e di supporto.

Cellule nervose: i neuroni, o neurociti, sono cellule di processo. Le dimensioni del corpo del neurone variano ampiamente (da 3 - 4 a 130 μm). Anche le cellule nervose hanno una forma molto diversa (Fig. 10). I processi delle cellule nervose conducono gli impulsi nervosi da una parte all'altra del corpo umano, la lunghezza dei processi va da diversi micron a 1,0 - 1,5 m.

Riso. 10. Neuroni (cellule nervose). A - neurone multipolare; B - neurone pseudounipolare; B - neurone bipolare; 1 - assone; 2 - dendrite

Esistono due tipi di processi delle cellule nervose. I processi del primo tipo conducono gli impulsi dal corpo della cellula nervosa ad altre cellule o tessuti degli organi funzionanti; sono chiamati neuriti o assoni. Una cellula nervosa ha sempre un solo assone, che termina in un apparato terminale su un altro neurone o in un muscolo o una ghiandola. I processi del secondo tipo sono chiamati dendriti e si ramificano in un albero. Il loro numero varia tra i diversi neuroni. Questi processi conducono gli impulsi nervosi al corpo della cellula nervosa. I dendriti dei neuroni sensoriali hanno speciali dispositivi percettivi all'estremità periferica: terminazioni nervose sensoriali o recettori.

In base al numero di processi, i neuroni sono divisi in bipolari (bipolari) - con due processi, multipolari (multipolari) - con diversi processi. Particolarmente distinti sono i neuroni pseudounipolari (falsi unipolari), i cui neuriti e dendrite iniziano dalla crescita generale del corpo cellulare, seguita dalla divisione a forma di T. Questa forma è caratteristica dei neurociti sensibili.

Una cellula nervosa ha un nucleo contenente 2 - 3 nucleoli. Il citoplasma dei neuroni, oltre agli organelli caratteristici di qualsiasi cellula, contiene una sostanza cromatofila (sostanza Nissl) e un apparato neurofibrillare. La sostanza cromatofila è una sostanza granulare che forma grumi vagamente limitati nel corpo cellulare e nei dendriti che si colorano con coloranti basici. Cambia a seconda dello stato funzionale della cellula. In condizioni di sforzo eccessivo o lesioni (interruzione dei processi, avvelenamento, carenza di ossigeno, ecc.), I grumi si disintegrano e scompaiono. Questo processo è chiamato cromatolisi, cioè dissoluzione.

Un altro componente caratteristico del citoplasma delle cellule nervose sono i filamenti sottili: le neurofibrille. Nei processi si trovano lungo le fibre parallele tra loro; nel corpo cellulare formano una rete.

La neuroglia è rappresentata da cellule di varie forme e dimensioni, divise in due gruppi: macroglia (gliociti) e microglia (macrofagi gliali) (Fig. 11). Tra i gliociti si distinguono ependimociti, astrociti e oligodendrociti. Gli ependimociti rivestono il canale spinale e i ventricoli del cervello. Gli astrociti costituiscono l'apparato di supporto del sistema nervoso centrale. Gli oligodendrociti circondano i corpi dei neuroni nel sistema nervoso centrale e periferico, formano le guaine delle fibre nervose e fanno parte delle terminazioni nervose. Le cellule microgliali sono mobili e capaci di fagocitosi.

Le fibre nervose sono processi di cellule nervose (cilindri assiali) ricoperti da membrane. La guaina delle fibre nervose (neurolemma) è formata da cellule chiamate neurolemmociti (cellule di Schwann). A seconda della struttura della guaina, si distinguono le fibre nervose non mielinizzate (non polpa) e mielinizzate (polpa). Le fibre nervose non mielinizzate sono caratterizzate dal fatto che i lemmociti in esse contenuti sono strettamente uniti l'uno all'altro e formano filamenti di protoplasma. In tale guscio si trovano uno o più cilindri assiali. Le fibre nervose mielinizzate hanno una guaina più spessa, all'interno della quale contiene mielina. Quando i preparati istologici vengono trattati con acido osmico, la guaina mielinica diventa marrone scuro. Ad una certa distanza nella fibra mielinica ci sono linee bianche oblique - tacche e restringimenti mielinici - nodi delle fibre nervose (intercettazioni di Ranvier). Corrispondono ai confini dei lemmociti. Le fibre mielinizzate sono più spesse delle fibre non mielinizzate, il loro diametro è compreso tra 1 e 20 micron.

Grappoli di fibre nervose mielinizzate e non mielinizzate, ricoperti da una guaina di tessuto connettivo, formano tronchi nervosi o nervi. La guaina del tessuto connettivo del nervo è chiamata epinevrio. Penetra nello spessore del nervo e copre fasci di fibre nervose (perineurio) e singole fibre (endoneurio). L'epinevrio contiene vasi sanguigni e linfatici che passano nel perinevrio e nell'endoneurio.

La sezione delle fibre nervose provoca la degenerazione del processo periferico della fibra nervosa, in cui si rompe in un'area di varie dimensioni. Nel sito della sezione si verifica una reazione infiammatoria e si forma una cicatrice attraverso la quale i segmenti centrali delle fibre nervose possono successivamente crescere durante la rigenerazione (restauro) del nervo. La rigenerazione della fibra nervosa inizia con la proliferazione intensiva dei lemmociti e la formazione di particolari nastri da essi che penetrano nel tessuto cicatriziale. I cilindri assiali dei processi centrali formano ispessimenti alle estremità - fiaschi di crescita e crescono in tessuto cicatriziale e nastri di lemmociti. Il nervo periferico cresce ad una velocità di 1 - 4 mm/giorno.

Le fibre nervose terminano nell'apparato terminale - terminazioni nervose (Fig. 12). In base alla loro funzione, ci sono tre gruppi di terminazioni nervose: sensibili, o recettori, motorie e secretorie, o effettori, e terminazioni su altri neuroni - sinapsi interneuronali.

Riso. 12. Terminazioni nervose. a - terminazione neuromuscolare: 1 - fibra nervosa; 2 - fibra muscolare; b - terminazione nervosa libera nel tessuto connettivo; c - corpo lamellare (corpo Vater-Pacini): 1 - bulbo esterno (bulbo); 2 - pallone interno (cipolla); 3 - sezione terminale della fibra nervosa

Le terminazioni nervose sensibili (recettori) sono formate dai rami terminali dei dendriti dei neuroni sensoriali. Percepiscono stimoli provenienti dall'ambiente esterno (esterocettori) e dagli organi interni (interorecettori). Esistono terminazioni nervose libere, costituite solo dalla ramificazione terminale del processo delle cellule nervose, e non libere, se elementi della neuroglia prendono parte alla formazione della terminazione nervosa. Le terminazioni nervose non libere possono essere ricoperte da una capsula di tessuto connettivo. Tali terminazioni sono dette capsulate: ad esempio il corpuscolo lamellare (corpuscolo di Vater-Pacini). I recettori del muscolo scheletrico sono chiamati fusi neuromuscolari. Sono costituiti da fibre nervose che si ramificano sulla superficie della fibra muscolare sotto forma di spirale.

Esistono due tipi di effettori: motori e secretori. Le terminazioni nervose motorie (motrici) sono i rami terminali dei neuriti delle cellule motorie nel tessuto muscolare e sono chiamate terminazioni neuromuscolari. Le terminazioni secretorie nelle ghiandole formano terminazioni neuroghiandolari. I tipi di terminazioni nervose menzionati rappresentano una sinapsi del tessuto nervoso.

La comunicazione tra le cellule nervose viene effettuata utilizzando le sinapsi. Sono formati dai rami terminali del neurite di una cellula del corpo, dai dendriti o dagli assoni di un'altra. In una sinapsi, un impulso nervoso viaggia in una sola direzione (da un neurite al corpo o ai dendriti di un'altra cellula). Sono disposti in modo diverso nelle diverse parti del sistema nervoso.

Fisiologia generale dei tessuti eccitabili

Tutti gli organismi viventi e le loro cellule possiedono irritabilità, cioè la capacità di rispondere all'irritazione esterna modificando il proprio metabolismo.

Insieme all'irritabilità, tre tipi di tessuti: nervoso, muscolare e ghiandolare hanno eccitabilità. In risposta all'irritazione, si verifica un processo di eccitazione nei tessuti eccitabili.

L’eccitazione è una risposta biologica complessa. Segni obbligatori di eccitazione sono un cambiamento nel potenziale di membrana, un aumento del metabolismo (aumento del consumo di O 2, rilascio di CO 2 e calore) e il verificarsi di attività inerenti a un dato tessuto: un muscolo si contrae, una ghiandola secerne un segreto, un nervo cellula genera impulsi elettrici. Nel momento dell'eccitazione il tessuto passa da uno stato di riposo fisiologico alla sua attività intrinseca.

Pertanto l'eccitabilità è la capacità di un tessuto di rispondere alla stimolazione con eccitazione. L'eccitabilità è una proprietà dei tessuti, mentre l'eccitazione è un processo, una risposta all'irritazione.

Il segno più importante della diffusione dell'eccitazione è la comparsa di un impulso nervoso, o potenziale d'azione, grazie al quale l'eccitazione non rimane sul posto, ma viene trasportata attraverso i tessuti eccitabili. Lo stimolo che provoca l'eccitazione può essere qualsiasi agente dell'ambiente esterno o interno (elettrico, chimico, meccanico, termico, ecc.), purché sia ​​sufficientemente forte, duri abbastanza a lungo e la sua forza aumenti abbastanza rapidamente.

Fenomeni bioelettrici

Fenomeni bioelettrici: l'“elettricità animale” fu scoperta nel 1791 dallo scienziato italiano Galvani. I dati della moderna teoria delle membrane sull'origine dei fenomeni bioelettrici furono ottenuti da Hodgkin, Katz e Huxley in studi condotti con una fibra nervosa di calamaro gigante (1 mm di diametro) nel 1952.

La membrana plasmatica della cellula (plasmolemma), che confina con l'esterno del citoplasma cellulare, ha

ha uno spessore di circa 10 nm ed è costituito da un doppio strato di lipidi in cui sono immersi i globuli proteici (molecole arrotolate in sfere o spirali). Le proteine ​​svolgono le funzioni di enzimi, recettori, sistemi di trasporto e canali ionici. Sono parzialmente o completamente immersi nello strato lipidico della membrana (Fig. 13). La membrana contiene anche una piccola quantità di carboidrati.

Riso. 13. Modello della membrana cellulare come mosaico liquido di lipidi e proteine ​​- sezione trasversale (Sterki P., 1984). a - lipidi; c - proteine

Varie sostanze entrano ed escono dalla cellula attraverso la membrana. La regolazione di questo processo è una delle funzioni principali della membrana. Le sue proprietà principali sono la permeabilità selettiva e variabile. Per alcune sostanze funge da barriera, per altre come porta d'ingresso. Le sostanze possono passare attraverso la membrana secondo la legge del gradiente di concentrazione (diffusione da concentrazioni più elevate a quelle più basse), lungo un gradiente elettrochimico (diverse concentrazioni di ioni carichi), mediante trasporto attivo - il lavoro delle pompe sodio-potassio.

Potenziale di membrana o potenziale di riposo. Tra la superficie esterna della cellula e il suo citoplasma esiste una differenza di potenziale dell'ordine di 60 - 90 mV (millivolt), chiamata potenziale di membrana o potenziale di riposo. Può essere rilevato utilizzando tecniche di microelettrodi. Il microelettrodo è un sottile capillare di vetro con un diametro della punta compreso tra 0,2 e 0,5 micron. È riempito con una soluzione elettrolitica (KS1). Un secondo elettrodo di dimensioni normali viene immerso nella soluzione di Ringer, nella quale si trova l'oggetto in studio. Attraverso l'amplificatore biopotenziale gli elettrodi sono collegati all'oscilloscopio. Se, al microscopio utilizzando un micromanipolatore, un microelettrodo viene inserito in una cellula nervosa, nervosa o fibra muscolare, al momento della puntura l'oscilloscopio mostrerà la differenza di potenziale: il potenziale di riposo (Fig. 14). Il microelettrodo è così sottile che praticamente non danneggia le membrane.

Riso. 14. Misurazione del potenziale di riposo di una fibra muscolare (A) utilizzando un microelettrodo intracellulare (diagramma). M - microelettrodo; I - elettrodo indifferente. Il raggio sullo schermo dell'oscilloscopio è indicato da una freccia

La teoria degli ioni di membrana spiega l'origine del potenziale di riposo con la disuguale concentrazione di K +, Na + e Cl - che trasportano cariche elettriche all'interno e all'esterno della cellula e la diversa permeabilità della membrana per esse.

Nella cellula c'è 30 - 50 volte più K + e 8 - 10 volte meno Na + che nel fluido tissutale. Di conseguenza, all’interno della cellula predomina il K+, all’esterno il Na+. L'anione principale del fluido tissutale è Cl - . La cellula è dominata da grandi anioni organici che non possono diffondersi attraverso la membrana. (Come sapete, i cationi hanno una carica positiva e gli anioni hanno una carica negativa.) Lo stato di concentrazione ionica disuguale su entrambi i lati della membrana plasmatica è chiamato asimmetria ionica. È supportato dal lavoro delle pompe sodio-potassio, che pompano continuamente Na+ fuori dalla cellula e K+ nella cellula. Questo lavoro viene effettuato con il dispendio di energia rilasciata durante la degradazione dell'acido adenosina trifosforico. L'asimmetria ionica è un fenomeno fisiologico che persiste finché la cellula è viva.

A riposo, la permeabilità della membrana è significativamente più alta per il K+ che per il Na+. A causa della loro elevata concentrazione, gli ioni K+ tendono a lasciare la cellula verso l'esterno. Penetrano attraverso la membrana fino alla superficie esterna della cellula, ma non possono andare oltre. I grandi anioni della cellula, per i quali la membrana è impermeabile, non possono seguire il potassio e si accumulano sulla superficie interna della membrana, creando qui una carica negativa che trattiene gli ioni potassio con carica positiva che sono passati attraverso la membrana mediante legame elettrostatico. Si verifica così la polarizzazione della membrana, il potenziale di riposo; su entrambi i lati si forma un doppio strato elettrico: all'esterno da ioni K + caricati positivamente e all'interno da vari grandi anioni caricati negativamente.

Potenziale d'azione. Il potenziale di riposo rimane finché non si verifica l'eccitazione. Sotto l'influenza di una sostanza irritante, aumenta la permeabilità della membrana al Na +. La concentrazione di Na+ all'esterno della cellula è 10 volte maggiore che al suo interno. Pertanto, Na + prima lentamente e poi si precipita verso l'interno come una valanga. Gli ioni sodio sono carichi positivamente, quindi la membrana si ricarica e la sua superficie interna acquisisce una carica positiva, mentre quella esterna una carica negativa. Si verifica quindi un'inversione del potenziale, cambiandolo nel segno opposto. Diventa negativo fuori e positivo dentro la cellula. Ciò spiega il fatto noto da tempo che il sito eccitato diventa elettronegativo rispetto a quello a riposo. Tuttavia l’aumento della permeabilità della membrana al Na+ non dura a lungo; diminuisce rapidamente e aumenta per K+. Ciò provoca un aumento del flusso di ioni caricati positivamente dalla cella alla soluzione esterna. Di conseguenza, la membrana viene ripolarizzata, la sua superficie esterna acquisisce nuovamente una carica positiva e la sua superficie interna - negativa.

I cambiamenti elettrici nella membrana durante l'eccitazione sono chiamati potenziali d'azione. La sua durata è misurata in millesimi di secondo (millisecondi), l'ampiezza è 90 - 120 mV.

Durante l'eccitazione, il Na+ entra nella cellula e il K+ esce. Sembrerebbe che la concentrazione di ioni nella cellula dovrebbe cambiare. Come hanno dimostrato gli esperimenti, anche molte ore di irritazione di un nervo e il verificarsi di decine di migliaia di impulsi in esso non modificano il contenuto di Na + e K + in esso. Ciò è spiegato dal lavoro della pompa sodio-potassio, che, dopo ogni ciclo di eccitazione, separa gli ioni al loro posto: pompa K + nella cellula e rimuove Na + da essa. La pompa funziona sull'energia del metabolismo intracellulare. Ciò è dimostrato dal fatto che i veleni che fermano il metabolismo fermano la pompa.

Il potenziale d'azione, derivante nell'area eccitata, diventa uno stimolo per l'area adiacente non eccitata del muscolo o della fibra nervosa e garantisce la conduzione dell'eccitazione lungo il muscolo o il nervo.

L'eccitabilità dei diversi tessuti è diversa. I più altamente eccitabili sono i recettori, strutture specializzate adatte a rilevare i cambiamenti nell'ambiente esterno e nell'ambiente interno del corpo. Segue il tessuto nervoso, muscolare e ghiandolare.

La misura dell'eccitabilità è la soglia dell'irritazione, cioè la più piccola forza dello stimolo che può causare eccitazione. La soglia di irritazione è altrimenti chiamata reobase. Quanto maggiore è l'eccitabilità del tessuto, tanto meno potente è lo stimolo capace di provocare eccitazione.

Inoltre, l'eccitabilità può essere caratterizzata dal tempo durante il quale lo stimolo deve agire per provocare l'eccitazione, in altre parole, dalla soglia temporale. Il tempo minimo durante il quale una corrente elettrica di intensità soglia deve operare per provocare l'eccitazione è chiamato tempo utile. Il tempo utile caratterizza la velocità del processo di eccitazione.

L'eccitabilità dei tessuti aumenta durante l'attività moderata e diminuisce con l'affaticamento. L'eccitabilità subisce cambiamenti di fase durante l'eccitazione. Non appena si verifica un processo di eccitazione nel tessuto eccitabile, perde la capacità di rispondere a nuove, anche forti irritazioni. Questo stato è chiamato ineccitabilità assoluta o fase refrattaria assoluta. Dopo un po ', l'eccitabilità inizia a riprendersi. Il tessuto non risponde ancora alla stimolazione della soglia, ma risponde a una forte stimolazione con eccitazione, sebbene l'ampiezza del potenziale d'azione risultante in questo momento sia significativamente ridotta, cioè il processo di eccitazione è debole. Questa è la fase di relativa refrattarietà. Successivamente, si verifica una fase di maggiore eccitabilità o supernormalità. In questo momento, l'eccitazione può essere causata da uno stimolo molto debole, al di sotto della soglia di intensità. Solo dopo ciò l'eccitabilità ritorna alla normalità.

Per studiare lo stato di eccitabilità del tessuto muscolare o nervoso, vengono applicate due stimolazioni una dopo l'altra a determinati intervalli. Il primo provoca eccitazione e il secondo, il test, sperimenta l'eccitabilità. Se non c'è reazione alla seconda irritazione, il tessuto è ineccitabile; reazione debole - ridotta eccitabilità; la reazione è migliorata - l'eccitabilità è aumentata. Quindi, se l'irritazione viene applicata al cuore durante la sistole, l'eccitazione non seguirà; entro la fine della diastole, l'irritazione provoca una contrazione straordinaria: extrasistole, che indica il ripristino dell'eccitabilità.

Nella fig. 15 confronta nel tempo il processo di eccitazione, la cui espressione è il potenziale d'azione, e i cambiamenti di fase nell'eccitabilità. Si può vedere che la fase refrattaria assoluta corrisponde alla parte ascendente del picco - depolarizzazione, la fase refrattaria relativa - alla parte discendente del picco - ripolarizzazione della membrana e la fase di maggiore eccitabilità - al potenziale di traccia negativo.

Riso. 15. Schemi di cambiamenti nel potenziale d'azione (a) e nell'eccitabilità della fibra nervosa (b) in varie fasi del potenziale d'azione. 1 - processo locale; 2 - fase di depolarizzazione; 3 - fase di ripolarizzazione. La linea tratteggiata nella figura indica il potenziale di riposo e il livello iniziale di eccitabilità

Conduzione dell'eccitazione lungo un nervo

Il nervo ha due proprietà fisiologiche: eccitabilità e conduttività, ad es. la capacità di rispondere alla stimolazione con eccitazione e condurla. Condurre l'eccitazione è l'unica funzione dei nervi. Dai recettori conducono l'eccitazione al sistema nervoso centrale e da esso agli organi funzionanti.

Dal punto di vista fisico il nervo è un pessimo conduttore. La sua resistenza è 100 milioni di volte maggiore di quella di un filo di rame dello stesso diametro, ma il nervo svolge perfettamente la sua funzione, conducendo gli impulsi su lunghe distanze senza attenuazioni.

Come viene eseguito un impulso nervoso?

Secondo la teoria della membrana, ciascun sito eccitato acquisisce una carica negativa, e poiché il sito adiacente non eccitato ha una carica positiva, i due siti hanno carica opposta. In queste condizioni, tra loro scorrerà una corrente elettrica. Questa corrente locale è uno stimolo per la zona di riposo, ne provoca l'eccitazione e ne trasforma la carica in negativa. Non appena ciò accade, una corrente elettrica scorrerà tra le aree di riposo appena eccitate e quelle vicine e tutto si ripeterà.

È così che l'eccitazione si diffonde nelle fibre nervose sottili e non mielinizzate. Dove è presente la guaina mielinica, l'eccitazione può avvenire solo in corrispondenza dei nodi della fibra nervosa (intercettazioni di Ranvier), cioè nei punti in cui la fibra è esposta. Pertanto, nelle fibre mielinizzate, l'eccitazione si diffonde con salti da un'intercettazione all'altra e si muove molto più velocemente che nelle fibre sottili non mielinizzate (Fig. 16).

Riso. 16. Conduzione dell'eccitazione nella fibra nervosa mielinizzata. Le frecce mostrano la direzione della corrente che si forma tra le intercettazioni eccitate (A) e stazionarie adiacenti (B).

Di conseguenza in ogni tratto della fibra si genera nuovamente l'eccitazione e non è la corrente elettrica che si propaga, ma l'eccitazione. Ciò spiega la capacità del nervo di condurre un impulso senza attenuazione (senza decremento). L'impulso nervoso rimane di grandezza costante all'inizio e alla fine del suo percorso e si diffonde a velocità costante. Inoltre, tutti gli impulsi che passano lungo il nervo hanno esattamente la stessa dimensione e non riflettono la qualità dell'irritazione. Può cambiare solo la loro frequenza, che dipende dalla forza dello stimolo.

L'entità e la durata dell'impulso di eccitazione sono determinate dalle proprietà della fibra nervosa lungo la quale si propaga.

La velocità di conduzione dell'impulso dipende dal diametro della fibra: più è spessa, più velocemente si propaga l'eccitazione. La massima velocità di conduzione (fino a 120 m/s) è caratterizzata dalle fibre motorie e sensoriali mielinizzate, che controllano la funzione dei muscoli scheletrici, mantenendo l'equilibrio del corpo ed eseguendo movimenti riflessi rapidi. Gli impulsi più lenti (0,5 - 15 m/s) sono effettuati dalle fibre non mielinizzate che innervano gli organi interni e da alcune sottili fibre sensoriali.

Leggi di conduzione dell'eccitazione lungo il nervo

La prova che la conduzione lungo un nervo è un processo fisiologico e non fisico è l’esperienza con la legatura del nervo. Se il nervo viene tirato saldamente con una legatura, la conduzione dell'eccitazione si interrompe, secondo la legge dell'integrità fisiologica.

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Tessuto nervoso

Il sistema nervoso centrale (cervello e midollo spinale) e il sistema nervoso periferico sono costituiti da tessuto nervoso (textus nervosus) - nervi, fibre nervose con i loro apparati terminali, gangli nervosi (gangli). Il tessuto nervoso è costituito da cellule nervose - neuroni (neurociti) con una struttura e funzione speciali e cellule neurogliali che svolgono funzioni di supporto, trofiche, protettive e delimitanti.
Un neurocita, o neurone (neurocytus, neuronum) è un'unità strutturale e funzionale del sistema nervoso. Le principali funzioni di un neurone sono: percezione dell'irritazione, analisi e trasformazione di queste informazioni in un impulso nervoso (elettrico) o in un segnale chimico; trasmissione e memorizzazione di queste informazioni, capacità di produrre sostanze biologicamente attive. Grazie a queste funzioni dei neuroni, il tessuto nervoso garantisce la regolazione e il funzionamento coordinato degli organi e dei sistemi del corpo, il suo adattamento alle condizioni dell'ambiente interno ed esterno. Un neurone è costituito da un corpo (perikaryon), dove vengono elaborate le informazioni, e da processi che si estendono dal corpo. I processi sono una caratteristica strutturale dei neuroni; assicurano la conduzione degli impulsi nervosi. Esistono due tipi di processi: assoni e dendriti. Un assone o neurite (dal greco asse - asse) è un lungo processo lungo fino a 1,5 m, termina con un ramo terminale. Questo processo conduce l'impulso nervoso dal corpo del neurone. I dendriti (dal greco dendron - albero) sono processi corti e numerosi, rami simili ad alberi. Questi processi conducono gli impulsi nervosi dai terminali al corpo del neurone. Le cellule nervose sono polarizzate dinamicamente, cioè sono in grado di trasmettere un impulso nervoso solo nella direzione dal dendrite all'assone (Fig. 1).
A seconda del numero di processi, le cellule nervose sono divise in: unipolari, con un solo processo: l'assone; bipolare, avente due processi: un assone e un dendrite; I neuroni pseudounipolari hanno due processi, un assone e un dendrite, ma vicino al corpo cellulare questi due processi sono così strettamente adiacenti l'uno all'altro che viene creato l'effetto di un processo, ma a una certa distanza questi processi divergono a forma di T. Per funzione, questi sono neuroni sensoriali, si trovano principalmente nei gangli sensoriali dei nervi spinali e cranici. I neuroni multipolari hanno numerosi dendriti e un assone; predominano nel tessuto nervoso.
Le dimensioni corporee delle cellule nervose vanno da 4-5 micron a 130-140 micron e la lunghezza dei processi varia da diversi micrometri a 1 metro o più. La forma dei corpi dei neuroni, la loro dimensione, il numero dei dendriti e il grado della loro ramificazione variano notevolmente a seconda della localizzazione dei neuroni e della funzione che svolgono. Ad esempio, i neuroni pseudounipolari hanno un corpo rotondo; la forma dei corpi dei neuroni multipolari del midollo spinale è irregolare. I corpi dei grandi neuroni piramidali della corteccia cerebrale sono di forma triangolare e da essi si estendono molti corti dendriti. L'assone si estende dalla base della cellula. A differenza dei dendriti, il diametro dell'assone non cambia. I neuroni piriformi della corteccia cerebellare hanno due grandi dendriti intensamente dendritici e un lungo assone si estende dall'apice della cellula.

Esistono due tipi di neuroni multipolari: un neurone multipolare con assoni lunghi e un gran numero di dendriti (cellule di Golgi di tipo 1) e un neurone multipolare con assoni corti, i cui dendriti diventano più sottili (cellule di Golgi di tipo II). Le cellule di tipo 1 si trovano nei gangli simpatici e parasimpatici. I neuroni di tipo 1 comprendono anche i grandi neuroni piramidali della corteccia cerebrale, i neuroni piriformi della corteccia cerebellare e i motoneuroni del midollo spinale. Questi neuroni trasmettono impulsi nervosi su lunghe distanze. I neuroni di tipo II comprendono cellule del sistema nervoso centrale che trasmettono gli impulsi nervosi ai neuroni vicini.
Nella materia grigia degli emisferi cerebrali e del cervelletto, i neuroni sono disposti in strati e in altre parti del sistema nervoso le cellule nervose formano grappoli: i nuclei.
I neuroni sono prevalentemente cellule mononucleate. Alcuni neuroni situati nei gangli nervosi del sistema nervoso autonomo (autonomo) hanno due o più nuclei. Il nucleo sferico con un diametro di circa 17 μm occupa una posizione centrale nella maggior parte dei neuroni (Fig. 2). L'eterocromatina è distribuita uniformemente in tutto il nucleo, il nucleolo basofilo è chiaramente visibile e numerosi mitocondri sferici o allungati con un diametro di circa 0,1 μm si trovano nel neuroplasma del pericario. I corpi multivescicolari si trovano spesso nell'area del complesso del Golgi.
Le principali caratteristiche strutturali dei neuroni sono la presenza nel neuroplasma di numerosi organelli speciali: neurofibrille e accumuli di sostanza cromatofila (sostanza di Nissl, tigroide), costituiti da gruppi di cisterne parallele di reticolo endoplasmatico granulare e poliribosomi contenenti molto RNA. Ci sono pochi elementi del reticolo endoplasmatico agranulare nel corpo dei neuroni. Si trovano solo negli assoni e nei dendriti sotto forma di tubi, cisterne e vescicole. La sostanza cromatofila e i ribosomi liberi si trovano in tutto il citoplasma cellulare e nei dendriti, ma sono assenti nell'assone stesso e nella sua collinetta.
Tra gli elementi del reticolo endoplasmatico sono presenti numerosi mitocondri, lisosomi e granuli di lipofuscina. I mitocondri sono presenti anche nei processi del neurone. Nei neuroni non ci sono centrioli. La superficie esterna del citolema neuronale è ricoperta da numerose sinapsi e processi di astrociti. Neurofibrille che si trasformano in processi costituiti da microtubuli con un diametro di circa 20 nm e neurofilamenti con uno spessore di 7-10 nm. Le neurofibrille formano una fitta rete tridimensionale nel pericario, in cui si trovano i lisosomi e altre strutture. Le neurofibrille forniscono forza al pericario e ai processi e realizzano l'integrazione chimica della cellula.
L'RNA sintetizzato nel pericario viene trasportato in aree distanti dei processi. Con l'aiuto del trasporto lento e costante delle macromolecole ad una velocità di 1-3 mm al giorno, gli enzimi coinvolti nella sintesi dei mediatori nelle parti presinaptiche delle sinapsi e delle proteine ​​citoscheletriche vengono divisi. Attraverso il trasporto anterogrado veloce, le vescicole vengono consegnate alle terminazioni sinaptiche ad una velocità di 400 mm al giorno.Inoltre, avviene il trasporto retrogrado dalle terminazioni dell'assone al pericario ad una velocità di 200-300 mm al giorno, con l'aiuto di quali grandi vescicole trasportano frammenti di strutture e sostanze e digeriscono i lisosomi. I dendriti contengono sia il trasporto lento che quello veloce.
Nel neuroplasma lungo i dendriti ci sono molti neurotubuli, mitocondri allungati e anche un piccolo numero di cisterne e neurofilamenti del reticolo endoplasmatico agranulare. La sostanza di Nissl è presente anche nei grandi dendriti. Le sezioni terminali dei dendriti sono spesso a forma di fiasco.
Il diametro degli assoni di diverse cellule (insieme alle membrane) varia ampiamente da 1 a 20 μm, ma in un processo è sempre lo stesso. Gli assoni spessi conducono gli impulsi nervosi più velocemente degli assoni sottili. Gli assoni nascono da una collina assonale conica, vicino alla quale si dipartono rami laterali dall'assone. L'assone termina con un telodendro: terminali ramificati che formano le sinapsi. La superficie dell'axolema (citolema) è liscia. L'axolema del segmento iniziale dell'assone e nella regione della costrizione di Ranvier è ispessito. L'assoplasma contiene mitocondri sottili e allungati, un gran numero di neurotubuli e neurofilamenti, vescicole e tubuli del reticolo endoplasmatico agranulare e singoli corpi multivescicolari. I ribosomi e gli elementi del reticolo endoplasmatico granulare sono assenti nell'assoplasma, ma sono presenti solo nel citoplasma del tubercolo assonale, dove si trovano fasci di microtubuli e alcuni neurofilamenti.
Pertanto, i neuroni percepiscono, conducono e trasmettono segnali elettrici. La trasmissione dei segnali elettrici è causata da un cambiamento nel potenziale di membrana che si verifica quando gli ioni sodio e potassio si muovono attraverso la membrana cellulare a causa del funzionamento della pompa sodio-potassio.
I neuroni che trasmettono informazioni dal luogo di percezione dell'irritazione al sistema nervoso centrale, e quindi all'organo di lavoro, sono interconnessi attraverso numerosi contatti intercellulari - sinapsi (dal greco sinapsi - connessione), che assicurano la trasmissione degli impulsi nervosi da uno neurone ad un altro. Nelle sinapsi, i segnali elettrici vengono convertiti in segnali chimici e quindi i segnali chimici in segnali elettrici. Un impulso nervoso provoca, ad esempio, nel parasimpatico il rilascio di un mediatore - un neurotrasmettitore, che si lega ai recettori del polo postsinaptico e porta ad un cambiamento nel suo potenziale.
A seconda di quali parti dei neuroni interagiscono tra loro, si distinguono le sinapsi: Axoy-somatica, quando il terminale assonico di un neurone forma un contatto con il corpo di un altro, Axoy-dendritica, quando gli assoni entrano in contatto con i dendriti, e anche Axoy -assonny, quando i processi con lo stesso nome contattano. Questa disposizione sinaptica delle catene neuronali crea l'opportunità di trasmettere informazioni a varie parti del corpo. In questo caso l'impulso viene trasmesso con l'ausilio di sostanze biologicamente attive (trasmissione chimica), e le sostanze stesse che effettuano la trasmissione sono chiamate neurotrasmettitori (dal latino mediatore - intermediario). Il ruolo di mediatori è svolto da due gruppi di sostanze: norepinefrina, acetilcolina, alcune monoammine (adrenalina, serotonina, dopamina e aminoacidi - glicina, acido glutammico) e neuropeptidi (encefaline, neurotensina, angiotensina II, peptide intestinale vasoattivo, somatostatina, sostanza II, ecc.). In base alla loro funzione si distinguono le sinapsi eccitatorie e inibitorie.
La sinapsi ha parti presinaptiche e postsinaptiche, separate dalla fessura sinaptica (Fig. 3). L'impulso nervoso viaggia lungo il nervo fine la parte presinaptica a forma di clava, che è limitata dalla membrana presinaptica.
Il citoplasma delle parti presinaptiche contiene un gran numero di vescicole sinaptiche a membrana rotonda con un diametro compreso tra 4 e 20 nm con un neurotrasmettitore. Quando un impulso nervoso raggiunge la porzione presinaptica, i canali del calcio si aprono. Gli ioni calcio penetrano nel citoplasma delle parti presinaptiche, la loro concentrazione aumenta brevemente. Con un aumento del contenuto di calcio, le vescicole sinaptiche contenenti il ​​neurotrasmettitore penetrano nel neurolem e il neurotrasmettitore viene rilasciato nella fessura sinaptica. Maggiore è il contenuto di ioni calcio, maggiore è la quantità di vescicole sinaptiche che rilasciano neurotrasmettitori. Il potenziale postsinaptico si verifica quando un neurotrasmettitore si lega ai recettori sulla membrana postsinaptica e il suo potenziale cambia. Pertanto, la membrana postsinaptica converte uno stimolo chimico in un segnale elettrico. I canali Ka + e i canali K + si aprono: gli ioni sodio entrano nel polo postsinaptico e gli ioni potassio entrano nella fessura sinaptica, con conseguente depolarizzazione della membrana postsinaptica. Ciò porta ad un cambiamento nel potenziale di membrana e alla comparsa di un segnale elettrico, la cui entità è direttamente proporzionale alla quantità di neurotrasmettitore. Non appena il rilascio del neurotrasmettitore si interrompe, i terminali presinaptici assorbono il trasmettitore dalla fessura sinaptica. Successivamente, i recettori della membrana postsinaptica vengono bloccati dall'antagonista e ritornano al loro stato originale.
Neuroglia. Oltre ai neuroni, il sistema nervoso contiene cellule neurogliali (neuroglia), che svolgono funzioni di supporto, trofiche, protettive, isolanti e secretorie (Fig. 4). Esistono due gruppi di neuroglia: gliociti o macroglia (ependimociti, astrociti e oligodendrociti) e microglia.
Macroglia. Gli ependimociti (ependimociti) hanno una forma cubica o prismatica e sono disposti in uno strato dall'interno dei ventricoli del cervello e del canale spinale. Gli ependimociti sono collegati tra loro chiudendo giunzioni (strette) e desmosomi a nastro. Un processo si estende dalla superficie basale di alcuni ependimociti (tanicytiva), passa tra altre cellule, si ramifica e contatta la membrana basale. Sotto lo strato ependimocitico c'è uno strato di gliciti indifferenziati. Gli ependimociti partecipano ai processi di trasporto e metabolici e svolgono funzioni di sostegno e di delimitazione.
Gli astrociti (astrocytus) sono i principali elementi gliali del sistema nervoso centrale. Ci sono astrociti protoplasmatici e fibrosi. Gli astrociti protoplasmatici hanno una forma stellata; i loro corpi hanno numerose brevi sporgenze che servono come supporto per i processi dei neuroni, e tra loro e la membrana plasmatica degli astrociti c'è uno spazio largo circa 20 nm. Numerosi processi di astrociti protoplasmatici terminano su neuroni e capillari. I processi degli astrociti formano una rete in cui si trovano i neuroni. I processi di tali astrociti si espandono alle estremità, formando gambe larghe e si contattano tra loro. Queste gambe circondano i neuroni e i capillari sanguigni su tutti i lati, coprendo circa l'80% della loro superficie (membrana limitante gliale perivascolare (membrana limitans gliae perivascolaris). Solo le aree delle sinapsi non sono coperte da questa membrana. La membrana gliale, che è formata dal estremità espanse dei processi degli astrociti, isola i neuroni, creando per loro un microambiente specifico.I processi che raggiungono la superficie del cervello con estremità espanse, collegandosi tra loro attraverso contatti gap (Nexus), formano su di essa una membrana limitante gliale superficiale continua Su questa membrana limitante è presente una membrana basale, che la separa dalla pia madre.
Gli astrociti fibrosi predominano nella sostanza bianca del sistema nervoso centrale. Il diametro di queste cellule è di circa 10 micron, hanno numerosi (20-40) processi ramificati. I processi si trovano tra le fibre nervose, alcuni di essi raggiungono i capillari sanguigni.
Gli oligodendrociti (oligodendrocytus) sono piccole cellule di forma ovoidale (6-8 μm) con un grande nucleo ricco di cromatina circondato da una sottile striscia di citoplasma in cui sono presenti relativamente pochi organelli. Gli oligodendrociti si trovano vicino ai neuroni e ai loro processi. Numerose mieline trapezoidali piatte e corte a forma di cono si estendono dai corpi degli oligodendrociti, creando processi. Questi processi formano lo strato mielinico delle fibre nervose, avvolgendole a spirale attorno. Gli oligodendrociti che formano la guaina mielinica delle fibre nervose del sistema nervoso periferico sono chiamati lemociti, neurolemociti o cellule di Schwann.
Le cellule microgliali, o cellule di Gortega, costituiscono circa il 5% delle cellule gliali nella sostanza bianca e il 18% nella sostanza grigia del cervello e del midollo spinale. Queste sono piccole cellule allungate. I processi si estendono dal corpo cellulare, che forma rami corti secondari e terziari. Alcune cellule microgliali entrano in contatto con i capillari. Queste cellule appartengono ai macrofagi, ma sono in grado di sintetizzare immunoglobuline.

Il tessuto nervoso è un sistema di cellule nervose e neuroglia interconnesse che forniscono funzioni specifiche di percezione delle irritazioni, eccitazione, generazione e trasmissione di impulsi. È la base per la struttura degli organi del sistema nervoso, che assicurano la regolazione di tutti i tessuti e gli organi, la loro integrazione nel corpo e il collegamento con l'ambiente.

Le cellule nervose (neuroni, neurociti) sono i principali componenti strutturali del tessuto nervoso che svolgono una funzione specifica.

La neuroglia garantisce l'esistenza e il funzionamento delle cellule nervose, svolgendo funzioni di sostegno, trofiche, delimitanti, secretorie e protettive.

Sviluppo. Il tessuto nervoso si sviluppa dall'ectoderma dorsale. In un embrione umano di 18 giorni, l'ectoderma forma la placca neurale, i cui bordi laterali formano le pieghe neurali e il solco neurale si forma tra le pieghe. L'estremità anteriore della placca neurale forma il cervello. I margini laterali formano il tubo neurale. La cavità del tubo neurale persiste negli adulti come sistema ventricolare del cervello e canale centrale del midollo spinale. Alcune cellule della placca neurale formano la cresta neurale (placca gangliare). Successivamente si differenziano 4 zone concentriche nel tubo neurale: ventricolare (ependimale), subventricolare, intermedia (mantello) e marginale (marginale).

Neuroglia. Classificazione. La struttura e il significato di vari tipi di gliociti.

La neuroglia garantisce l'esistenza e il funzionamento delle cellule nervose, svolgendo funzioni di sostegno, trofiche, delimitanti, secretorie e protettive. Tutte le cellule neurogliali sono divise in due tipi geneticamente diversi: gliociti (macroglia) e macrofagi gliali (microglia). I gliociti si sviluppano contemporaneamente ai neuroni del tubo neurale. Tra i gliociti ci sono:

Ependimociti: formano uno strato denso di elementi cellulari che rivestono il canale spinale e tutti i ventricoli del cervello. Durante l'istogenesi del tessuto nervoso, gli ependimociti sono i primi a differenziarsi dagli spongioblasti del tubo neurale e svolgono funzioni di delimitazione e sostegno in questa fase dello sviluppo. Alcune specie svolgono una funzione secretoria, rilasciando varie sostanze attive direttamente nella cavità dei ventricoli cerebrali o nel sangue.

Gli astrociti sono plasmatici: caratterizzati dalla presenza di un nucleo grande, rotondo, povero di cromatina e di numerose brevi isole molto ramificate, svolgono funzioni delimitanti e trofiche; fibroso: situato nella sostanza bianca del cervello. La funzione principale degli astrociti è quella di isolare la zona recettoriale dei neuroni e le loro terminazioni da influenze esterne, necessaria per le attività specifiche dei neuroni.

Oligodendrogliociti: circondano i corpi cellulari dei neuroni nel sistema nervoso centrale e nel sistema nervoso centrale. Dai corpi cellulari si estendono numerosi processi brevi e debolmente ramificati. Svolgono una funzione trofica, prendono parte al metabolismo delle cellule nervose e svolgono un ruolo significativo nella formazione delle membrane attorno ai processi cellulari.

Classificazione dei neuroni. Caratteristiche strutturali e funzionali dei neuroni.

Neuroni -50 miliardi.

Le cellule lavorate sono divise in base alla loro forma: piramidale, stellata, a forma di cesto, a forma di fuso, ecc.

Per dimensione: piccolo, medio, grande, gigante.

Per il numero di germogli:

Unipolare (solo nell'embrione) – 1 processo;

Processi bipolari-2, rari, principalmente nella retina;

Pseudounipolare, nei gangli, un lungo processo citoplasmatico si estende dal loro corpo e quindi si divide in 2 processi;

Multi-processato (multipolare, predomina nel sistema nervoso centrale).

Neurone come principale unità strutturale e funzionale del sistema nervoso. Classificazione.

Neuroni. Cellule specializzate del sistema nervoso responsabili della ricezione, dell'elaborazione degli stimoli, della conduzione degli impulsi e dell'influenza su altri neuroni, cellule muscolari o secretrici. I neuroni rilasciano neurotrasmettitori e altre sostanze che trasmettono informazioni. Un neurone è un'unità morfologicamente e funzionalmente indipendente, ma con l'aiuto dei suoi processi stabilisce un contatto sinaptico con altri neuroni, formando archi riflessi - collegamenti nella catena da cui è costruito il sistema nervoso. A seconda della funzione nell'arco riflesso, si distinguono i neuroni recettori (sensibili, afferenti), associativi ed efferenti (effettori). I neuroni afferenti percepiscono l'impulso, i neuroni efferenti lo trasmettono ai tessuti degli organi funzionanti, spingendoli all'azione, ei neuroni associativi comunicano tra neuroni. I neuroni sono costituiti da un corpo e da processi: un assone e un numero variabile di dendriti ramificati. In base al numero di processi si distingue tra neuroni unipolari, che hanno solo un assone, neuroni bipolari, che hanno un assone e un dendrite, e neuroni multipolari, che hanno un assone e molti dendriti. A volte tra i neuroni bipolari ce n'è uno pseudounipolare, dal cui corpo si estende una crescita comune: un processo, che poi si divide in un dendrite e un assone. Nei gangli spinali sono presenti neuroni pseudounipolari, negli organi sensoriali sono presenti neuroni bipolari. La maggior parte dei neuroni sono multipolari. Le loro forme sono estremamente varie.

Fibre nervose. Caratteristiche morfofunzionali delle fibre mielinizzate e non mielinizzate. Mielinizzazione e rigenerazione delle cellule e delle fibre nervose.

I processi delle cellule nervose ricoperte da membrane sono chiamati fibre nervose. In base alla struttura delle guaine si distinguono le fibre nervose mielinizzate e non mielinizzate.

Le fibre nervose non mielinizzate si trovano principalmente nel sistema nervoso autonomo. I neurolemmociti delle guaine delle fibre nervose non mielinizzate formano corde in cui sono visibili nuclei ovali. Le fibre contenenti più cilindri assiali sono chiamate fibre del tipo a cavo.

Le fibre nervose mielinizzate si trovano sia nel sistema nervoso centrale che periferico. Sono molto più spesse delle fibre nervose non mielinizzate. Anch'essi sono costituiti da un cilindro assiale, “rivestito” da una membrana di neurolemmociti (cellule di Schwann), ma il diametro del cilindro assiale

I cilindri di questo tipo di fibra sono molto più spessi e il guscio è più complesso. Nella fibra mielinica formata, è consuetudine distinguere due strati della guaina: lo strato mielinico interno e quello esterno, costituito da citoplasma, nuclei di neurolemmociti e neurolemma.

Sinapsi. Classificazione, struttura, meccanismo di trasmissione degli impulsi nervosi nelle sinapsi.

Le sinapsi sono strutture destinate a trasmettere impulsi da un neurone all'altro o a strutture muscolari e ghiandolari. Le sinapsi forniscono la polarizzazione della trasmissione degli impulsi lungo una catena di neuroni. A seconda del metodo di trasmissione dell'impulso, le sinapsi possono essere chimiche o elettriche (elettrotoniche).

Le sinapsi chimiche trasmettono un impulso ad un'altra cellula con l'aiuto di speciali sostanze biologicamente attive - neurotrasmettitori situati nelle vescicole sinaptiche. Il terminale dell'assone è la parte presinaptica e la regione del secondo neurone o altro

la cellula innervata con cui entra in contatto è la parte postsinaptica. L'area di contatto sinaptico tra due neuroni è costituita da una membrana presinaptica, una fessura sinaptica e una membrana postsinaptica.

Le sinapsi elettriche o elettrotoniche sono relativamente rare nel sistema nervoso dei mammiferi. Nell'area di tali sinapsi, i citoplasmi dei neuroni vicini sono collegati da giunzioni (contatti) simili a gap, garantendo il passaggio degli ioni da una cellula all'altra e, di conseguenza, l'interazione elettrica di queste cellule.

La velocità di trasmissione degli impulsi da parte delle fibre mielinizzate è maggiore di quella delle fibre non mielinizzate. Le fibre sottili, povere di mielina, e le fibre non mieliniche conducono un impulso nervoso ad una velocità di 1-2 m/s, mentre le fibre mieliniche spesse - ad una velocità di 5-120 m/s. In una fibra non mielinica, l'onda di depolarizzazione della membrana percorre tutto l'axolemma, senza interruzione, e nella mielina avviene solo nella zona di intercettazione. Pertanto, le fibre mielinizzate sono caratterizzate da saltatori

effettuare l'eccitazione, cioè saltando. Tra le intercettazioni passa una corrente elettrica la cui velocità è superiore al passaggio dell'onda di depolarizzazione lungo l'assolemma.

Terminazioni nervose, recettore ed effettore. Classificazione, struttura.

Le fibre nervose terminano nell'apparato terminale - terminazioni nervose. Esistono 3 gruppi di terminazioni nervose: apparati terminali che formano le sinapsi interneuronali e comunicano tra i neuroni; terminazioni effettrici (effettori), che trasmettono impulsi nervosi ai tessuti dell'organo funzionante; recettore (affettivo o

sensibile).

Terminazioni nervose effettrici Ne esistono due tipi: motori e secretori.

Le terminazioni nervose motorie sono i dispositivi terminali degli assoni delle cellule motorie del sistema nervoso somatico o autonomo. Con la loro partecipazione, l'impulso nervoso viene trasmesso ai tessuti degli organi funzionanti. Le terminazioni motorie dei muscoli striati sono chiamate terminazioni neuromuscolari. Sono le terminazioni degli assoni delle cellule dei nuclei motori delle corna anteriori del midollo spinale o dei nuclei motori del cervello. La terminazione neuromuscolare è costituita dalla ramificazione terminale del cilindro assiale della fibra nervosa e da un tratto specializzato della fibra muscolare. Le terminazioni nervose motorie nel tessuto muscolare liscio sono ispessimenti distinti (varicosità) di fibre nervose che corrono tra miociti lisci non striati. Le terminazioni nervose secretorie hanno una struttura simile. Sono ispessimenti terminali di terminali o ispessimenti lungo la fibra nervosa, contenenti vescicole presinaptiche, prevalentemente colinergiche.

Terminazioni nervose recettrici. Queste terminazioni nervose - i recettori percepiscono varie irritazioni sia dall'ambiente esterno che dagli organi interni. Di conseguenza, si distinguono due grandi gruppi di recettori: esterocettori e interorecettori. Gli esterocettori (esterni) comprendono i recettori uditivi, visivi, olfattivi, gustativi e tattili. Gli interorecettori (interni) includono viscerorecettori (segnalazione sullo stato degli organi interni) e vestibolopropriocettori (recettori del sistema muscolo-scheletrico).

A seconda della specificità dell'irritazione percepita da un dato tipo di recettore, tutte le terminazioni sensibili sono divise in meccanorecettori, barocettori, chemocettori, termorecettori, ecc. In base alle caratteristiche strutturali, le terminazioni sensibili sono divise in

terminazioni nervose libere, ad es. costituiti solo dai rami terminali del cilindro assiale, e non liberi, contenenti nella loro composizione tutti i componenti della fibra nervosa, vale a dire i rami del cilindro assiale e le cellule gliali.