Componenti strutturali di base del sistema sensoriale olfattivo. Odore. La connessione tra l’olfatto e il genere di una persona

La percezione degli odori non può essere misurata direttamente. Vengono invece utilizzati metodi indiretti, come la valutazione dell'intensità (quanto è forte l'odore?), la determinazione della soglia di percezione (ovvero, con quale intensità l'odore diventa evidente) e il confronto con altri odori (com'è l'odore). ?). Di solito esiste una relazione diretta tra la soglia di percezione e la sensibilità.

Esiste un ampio gruppo di disturbi dell'analizzatore olfattivo, nonché una ridotta sensibilità individuale agli odori, che talvolta raggiunge l'anosmia.

• Per ulteriori informazioni, vedere l'articolo Olfatto e disturbi dell'olfatto

Gli scienziati americani Richard Axel e Linda Buck hanno ricevuto il Premio Nobel nel 2004 per le loro ricerche sull'olfatto umano.

Ricorrenti all'odore, attrattivi, esche odorose sono sostanze che attirano gli animali con il loro odore. Telergoni e feromoni sono sostanze chimiche rilasciate dagli animali nell'ambiente per influenzare altri organismi. I muschi chiamano convenzionalmente le secrezioni di specifiche ghiandole cutanee, solitamente con un forte odore. Per brevità queste ultime venivano talvolta chiamate ghiandole odorose. I prodotti dell'escrezione possono includere saliva, muschi, ecc.; così come l'urina (urina) e gli escrementi. L'attività di marcatura si riferisce al comportamento degli animali associati al lasciare segni odorosi mediante prodotti di escrezione, muschio, ecc.

Evoluzione dell'olfatto

Da un punto di vista evolutivo, l'olfatto è uno dei sensi più antichi e importanti, con l'aiuto del quale gli animali si orientano nel loro ambiente. Questo analizzatore è uno dei principali in molti animali. “Precedeva tutti gli altri sensi con l'aiuto dei quali un animale poteva percepire a distanza la presenza di cibo, individui del sesso opposto o l'avvicinarsi di un pericolo” (Milne L., Milne M., 1966). Ci sono tre aspetti principali del comportamento olfattivo degli animali: orientamento (come gli animali cercano gli odori), reazione (come reagiscono alle loro fonti e si relazionano con essi) e segnalazione (come usano gli odori per comunicare tra loro). Nella filogenesi, il senso dell’olfatto di una persona si deteriora.

La connessione tra l’olfatto e il genere di una persona

Il senso dell’olfatto varia in base al sesso e le donne generalmente superano gli uomini in sensibilità, riconoscimento e discriminazione degli odori. Pochissimi studi hanno notato la superiorità maschile. Uno studio di Tolosa e Wahid ha scoperto che le donne erano migliori degli uomini nell’identificare gli odori di canfora, citrale, acqua di rose, acqua di ciliegia, menta e anetolo. Risultati simili sono stati ottenuti in numerosi studi successivi. LeMagnin ha scoperto che le donne erano più sensibili all'odore del testosterone, ma non ha riscontrato differenze con gli odori di safrolo, guaiacolo, amil salicilato ed eucalipto. Studi più recenti hanno rilevato differenze negli odori di molte sostanze tra cui citrale, acetato di amile, derivati ​​dell'androstenone, exaltolide, alcol feniletilico, m-xilene e piridina. Kolega e Koster hanno condotto esperimenti con diverse centinaia di sostanze. Nove sostanze avevano soglie di odore più basse nelle donne. Hanno anche scoperto che le ragazze superavano i ragazzi in una serie di test di discriminazione degli odori.

È noto che l'olfatto delle donne che non assumono contraccettivi ormonali cambia durante il ciclo mestruale. Il senso dell'olfatto diventa più acuto nel periodo immediatamente precedente e successivo all'ovulazione, ad esempio la sensibilità ai feromoni maschili aumenta migliaia di volte. Nelle donne che assumono la pillola anticoncezionale, il loro senso dell'olfatto rimane costante durante l'intero ciclo. Lo studio ha coinvolto donne dai 18 ai 40 anni a cui è stato chiesto di distinguere gli odori di anice, muschio, chiodi di garofano, ammoniaca e agrumi.

La relazione tra l’olfatto e l’età di una persona

Nei neonati l'olfatto è molto sviluppato, ma in un anno di vita viene perso del 40-50%. Uno studio basato su un sondaggio condotto su 10,7 milioni di persone ha mostrato una diminuzione della sensibilità dell'olfatto con l'età per tutti e 6 gli odori studiati. Anche la capacità di distinguere gli odori è diminuita. L’effetto dell’età era più significativo dell’effetto del genere, con le donne che conservavano il senso dell’olfatto fino a un’età più avanzata rispetto agli uomini.

È stato dimostrato che con l'età si verifica l'atrofia delle fibre olfattive e il loro numero nel nervo olfattivo diminuisce costantemente (tabella).

Lateralizzazione dell'olfatto

L'elaborazione primaria dei segnali provenienti dalla narice stimolata avviene sullo stesso lato del corpo (ipsilaterale), con le aree associate all'olfatto nella corteccia che sono una proiezione diretta delle aree dell'epitelio olfattivo.

Sensibilità assoluta

Gli studi sulla sensibilità assoluta hanno trovato risultati contrastanti in molti casi. Nel determinare la soglia di percezione, la narice sinistra era più sensibile nei soggetti mancini, mentre la narice destra era più sensibile nei soggetti destrimani. Kane e Ghent hanno riscontrato una maggiore sensibilità nella narice destra indipendentemente dalla manualità, ma altri autori non hanno riscontrato differenze. Negli ultimi due studi gli autori hanno utilizzato l'alcool feniletilico, che è caratterizzato da una debole attività contro il nervo trigemino. I risultati degli esperimenti possono anche essere influenzati cambiando la dominanza delle narici durante il giorno ogni 1,5-2 ore. Si può concludere che la narice destra è un po' più sensibile, almeno nei destrimani.

Discriminazione degli odori

I risultati per la discriminazione degli odori, così come per la sensibilità assoluta, sono ambigui, ma indicano una certa superiorità della narice destra. Numerosi autori hanno riscontrato un vantaggio per la narice destra indipendentemente dalla manualità. Tuttavia, altri autori hanno riscontrato un vantaggio della narice sinistra nei soggetti mancini. Nel lavoro di Savik e Berglund, il vantaggio della narice destra è stato stabilito solo per gli odori familiari, mentre Broman ha mostrato il suo vantaggio anche per gli odori non familiari. Un vantaggio della narice destra è stato dimostrato negli studi sulla classificazione degli odori in base all’intensità, sebbene questi risultati fossero significativi solo per le donne.

Memoria degli odori

Le differenze emisferiche nel riconoscimento degli odori erano più coerenti. Pertanto, i pazienti con lesioni dell'emisfero destro hanno riconosciuto gli odori peggiori rispetto ai pazienti con lesioni dell'emisfero sinistro, il che può indicare la superiorità dell'emisfero destro. Nei test di riconoscimento degli odori verbali e visivi su soggetti sani, quando il primo stimolo (odore) veniva presentato ad entrambi i lati, i tempi di reazione erano più rapidi quando il secondo stimolo (parola o immagine) veniva presentato all'emisfero destro rispetto a quello sinistro. Olson e Kane hanno riscontrato solo una risposta più breve dalla narice destra ai segnali olfattivi e nessuna differenza nelle prestazioni della memoria. Altri autori non hanno riscontrato differenze nel riconoscimento degli odori.

Identificazione degli odori

I pazienti con emisferi dissociati erano in grado di riconoscere verbalmente gli odori presentati solo alla narice sinistra e erano in grado di riconoscere gli odori presentati non verbalmente alla narice destra. Allo stesso tempo, l’emisfero sinistro aveva un vantaggio nel riconoscimento sia verbale che non verbale degli odori.

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Sistema sensoriale olfattivo (OSS)

Il sistema sensoriale olfattivo (OSS) è un complesso strutturale e funzionale che fornisce la percezione e l'analisi degli odori

Il valore delle NSS per gli esseri umani:

Fornisce la stimolazione riflessa del centro digestivo;

Fornisce un effetto protettivo riconoscendo la composizione chimica dell'ambiente in cui si trova il corpo;

Aumenta il tono generale del sistema nervoso (soprattutto odori gradevoli)

Coinvolto nel comportamento emotivo;

Svolge un ruolo protettivo, compresi starnuti, tosse e riflessi di apnea (quando si inala vapore di ammoniaca);

Coinvolto nella formazione del senso del gusto (con un forte naso che cola, il cibo perde il suo sapore)

Negli animali assicura anche la ricerca del cibo.

La prima classificazione degli odori fu fatta da Eymur, tenendo conto della fonte di provenienza: canfora, floreale, muschiato, mentolato, etereo, acre e putrefattivo. Per percepire l'odore, una sostanza odorosa deve avere due proprietà: essere solubile e volatile. Questo è probabilmente il motivo per cui gli odori vengono percepiti meglio nell'aria umida e quando si muove (prima della pioggia).

La normale percezione dell'olfatto è chiamata normoosmia, assenza - anosmia, diminuzione della percezione dell'olfatto - ipoosmia, aumento della percezione - iperosmia, disturbi - disosmia.

Va sottolineato che alcune sostanze provocano una reazione massima, altre una debole e altre l'inibizione delle cellule recettrici.

Caratteristiche strutturali e funzionali della parte periferica del sistema sensoriale olfattivo

I recettori olfattivi sono esterocettivi, chemorecettivi, sensibili primari, sono caratterizzati da attività spontanea e capacità di adattamento.

L'epitelio olfattivo è “nascosto” nella mucosa nasale, ricoprendo 10 cm2 del tetto della cavità nasale in corrispondenza del setto nasale (Fig. 12.32) sotto forma di isole con una superficie di circa 240 mm2.

L'epitelio olfattivo contiene circa 10-20 milioni di cellule recettrici.

L'epitelio olfattivo si trova lontano dalle vie respiratorie. Pertanto, per sentire l'odore, è necessario annusare, cioè fare un respiro profondo. Nella respirazione tranquilla solo il 5% dell'aria passa attraverso l'epitelio olfattivo.

La superficie dell'epitelio è ricoperta di muco, che controlla l'accessibilità delle sostanze odorose - odorizzanti - alla superficie del recettore.

La cellula olfattiva ha un germoglio centrale - l'assone e un germoglio periferico - i dendriti. Alla fine del dendrite c'è un ispessimento: una mazza. Sulla superficie della clava sono presenti microvilli (10-20) con un diametro fino a 0,3 micron e una lunghezza fino a 10 micron. È grazie a loro che la superficie dell'epitelio olfattivo aumenta notevolmente e la sua area può superare di parecchie volte la superficie del corpo. Il club olfattivo è il centro citochimico della cellula olfattiva. Le cellule olfattive si rinnovano costantemente. la loro vita dura due mesi. Le cellule olfattive sono caratterizzate da una costante attività spontanea, modulata dall'azione degli odorizzanti. Oltre alle cellule recettrici, l'epitelio olfattivo contiene cellule di supporto e basali (Fig. 12.33). La parte respiratoria del naso, dove non sono presenti cellule olfattive, riceve le terminazioni del nervo trigemino (p. Trigemino), che può reagire anche all'odore (ammoniaca). Anche il nervo glossofaringeo è coinvolto nella percezione di alcuni odori. (n. Glossofaringeo). Pertanto, l'olfatto non scompare completamente anche dopo aver sezionato il nervo olfattivo su entrambi i lati.

Meccanismo di eccitazione delle cellule recettoriali olfattive

Sono state create molte teorie sull'olfatto. Tra queste merita attenzione la teoria stereochimica formulata nel 1949 da Moncrieff. Il suo significato sta nel fatto che il sistema olfattivo è costituito da diverse cellule recettoriali. Ognuna di queste cellule percepisce un odore. Il test ha dimostrato che gli odori muschiati, canforati, menta, floreali, eterei sono inerenti a sostanze le cui molecole, come una "chiave di una serratura", si inseriscono nelle sostanze chemocettrici delle cellule olfattive. Secondo la teoria stereochimica, dagli odori primari si possono formare tutti gli altri secondo la tipologia dei tre co-

Riso. 12.32. Schema della mucosa olfattiva:

V - nervo trigemino, IX - nervo glossofaringeo, X - nervo vago

Lera (rosso - blu - verde), da cui si formano tutte le altre.

I recettori olfattivi contengono circa 1000 tipi di proteine ​​​​recettrici con cui interagiscono gli odori. Le proteine ​​codificano circa 1000 geni, ovvero circa il 3% dell'intero pool genetico e sottolineano solo l'importanza dell'analizzatore olfattivo. Dopo che la molecola odorante si lega al recettore, viene attivato un sistema di secondi messaggeri, in particolare la proteina G, che attiva l'adenilato ciclasi, e l'adenosina trifosfato viene convertita in cAMP. Ciò porta all'apertura dei canali ionici, all'ingresso di ioni caricati positivamente e al verificarsi della depolarizzazione, cioè un impulso nervoso.

I premi Nobel 2004 G. Excel e L. Buck hanno dimostrato che non esistono recettori specifici per ogni odore individuale. Esiste invece un "alfabeto dei recettori": un odore particolare attiva una combinazione specifica di recettori, che a loro volta inviano una sequenza specifica di impulsi nervosi, quindi vengono decodificati dai neuroni del cervello, ad esempio formando parole da lettere o musica da note. , e si crea la sensazione di un odore particolare. .

In questo senso è apparsa anche un'espressione allegorica: non odoriamo con il naso, ma con il cervello.

Una persona può identificare contemporaneamente solo tre odori. Se gli odori sono più di dieci non riesce a riconoscerne nessuno.

Una connessione molto stretta tra l'apparato olfattivo e il sistema riproduttivo. L'acuità della percezione dell'olfatto dipende dal livello degli ormoni steroidei nel corpo, compresi gli ormoni sessuali. Ciò è indicato da fatti, malattie associate a disfunzioni riproduttive, accompagnate da una diminuzione o perdita della capacità di percepire gli odori. Con l'aiuto di un analizzatore olfattivo, i feromoni influenzano il nostro corpo. C'è un'opinione secondo cui ci piace l'odore di quelle persone che sono geneticamente molto diverse da noi. Interessante è anche il fatto che gli assoni dei neuroni olfattivi bypassano il talamo - il collettore di tutte le vie sensoriali - e sono diretti ai bulbi olfattivi, che fanno parte dell'antica corteccia - il sistema limbico, responsabile della memoria, delle emozioni e comportamento sessuale.

Riso. 12.33. La struttura dell'epitelio olfattivo

Misteri irrisolti nascondono il significato dell'olfatto a noi sconosciuto. Perché questa sensazione è fornita da un numero così significativo di geni e ha una stretta connessione con le antiche formazioni del cervello?

Divisioni del filo e del cervello del sistema sensoriale olfattivo

Le vie del sistema sensoriale olfattivo, a differenza delle altre, non passano attraverso il talamo. Il corpo del primo neurone è rappresentato dalla cellula recettore olfattiva come recettore sensibile primario. Gli assoni di queste cellule formano gruppi di 20-100 fibre. Costituiscono il nervo olfattivo, che va al bulbo olfattivo. Qui si trova il corpo del secondo neurone, la cellula mitrale. Nel bulbo olfattivo è presente una localizzazione topica dell'epitelio olfattivo. Come parte degli assoni delle cellule mitraliche, gli impulsi vengono inviati al gancio, cioè alla corteccia piriforme o periamigdala. Alcune fibre raggiungono l'ipotalamo anteriore, l'amigdala e altre parti.

Quando esposti a odori diversi, il mosaico spaziale delle cellule eccitate e inibite cambia nel bulbo olfattivo. Ciò si riflette nelle specificità dell'attività elettrica. Pertanto, la natura dell'attività elettrica dipende dalle caratteristiche della sostanza odorosa.

Si ritiene che i bulbi olfattivi siano sufficienti a preservare la funzione olfattiva. Un ruolo essenziale dell'ipotalamo anteriore, la sua irritazione provoca l'annusare. Grazie alle connessioni del cervello olfattivo con la corteccia limbica (ippocampo), l'amigdala e l'ipotalamo, viene fornita la componente olfattiva delle emozioni. Pertanto, un gran numero di centri sono coinvolti nella funzione olfattiva.

Soglie della sensazione olfattiva. adattamento

Esistono soglie per identificare la presenza di un odore e soglie per riconoscere un odore. La soglia dell'olfatto (l'apparenza della sensazione) è determinata dalla quantità minima di una sostanza odorosa, che consente di stabilirne la presenza. La soglia di riconoscimento è la quantità minima di sostanza odorosa che permette di identificare l'odore. Per la vanillina, ad esempio, la soglia di riconoscimento è 8×10-13 mol/l. Le soglie variano in base a una serie di fattori: stato fisiologico (durante il periodo mestruale - esacerbazione nelle donne), età (nelle persone anziane - aumento), umidità dell'aria (diminuzione in un ambiente umido), velocità del movimento dell'aria attraverso le vie respiratorie nasali tratto. Le soglie nelle persone sordocieche sono significativamente ridotte. Nonostante una persona sia in grado di distinguere fino a 10.000 odori diversi, la sua capacità di valutarne l'intensità è molto bassa. La sensazione è accentuata solo se l'irritazione aumenta almeno del 30% rispetto al valore iniziale.

L'adattamento del sistema sensoriale olfattivo avviene lentamente e dura decine di secondi o minuti. Dipende dalla velocità del movimento dell'aria e dalla concentrazione della sostanza odorosa. Si verifica un adattamento incrociato. Con l'esposizione prolungata a qualsiasi odorante, aumenta la soglia non solo per esso, ma anche per altre sostanze odorose. La sensibilità del sistema sensoriale olfattivo è regolata dal sistema nervoso simpatico.

L'iperosmia è talvolta osservata con la sindrome ipotalamica, l'ipoosmia - sotto l'influenza delle radiazioni. Allucinazioni olfattive possono accompagnare l'epilessia. L'anosmia può essere causata dall'ipogonadismo.

Il sistema sensoriale olfattivo occupa un posto molto importante nella vita degli animali. È lei che gioca un ruolo significativo nella ricerca del cibo, nell'evitare predatori e fattori ambientali dannosi, nella ricerca di individui di sesso diverso o nel riconoscimento dei membri della propria specie. Ad esempio, in alcune specie di farfalle, un maschio può trovare una femmina situata a una distanza di 8-10 km da lui, guidato dall'odore secreto dalla sua ghiandola riproduttiva. Inoltre, al sistema olfattivo viene data particolare importanza nei processi di scambio di informazioni tra individui della propria specie: si tratta della trasmissione di segnali di allarme e pericolo, della marcatura del territorio.

Non c’è dubbio che l’olfatto svolga un ruolo importante nella vita umana, anche se questa importanza viene spesso sottovalutata. Poiché gli esseri umani sono significativamente inferiori alla stragrande maggioranza degli animali in termini di sensibilità agli odori e specificità dell'olfatto, alcuni ricercatori ritengono che l'olfatto sia un rudimento, ad es. nel processo di evoluzione, ha perso il suo significato originale. Inoltre, una persona, a differenza degli animali, si orienta nello spazio principalmente con l'aiuto della vista e nell'ambiente sociale con l'aiuto dell'udito e della parola. Nel frattempo, la chemorecezione olfattiva gioca un ruolo molto più importante nella vita umana di quanto si pensi normalmente. Uno dei motivi dell'importanza così indiscutibilmente grande dell'olfatto è che i segnali olfattivi influenzano i processi fisiologici e la psiche umana, spesso in modo inconscio. Pertanto, l'esperimento ha dimostrato che dopo aver presentato a una persona una sostanza volatile di cui non era a conoscenza dell'odore (non era consapevole che la composizione chimica dell'ambiente era cambiata), si verificava un cambiamento nel suo livello di ormoni in il sangue, un cambiamento nelle reazioni emotive colorate, nelle prestazioni fisiche e mentali, ecc. Queste e altre questioni, in particolare la connessione dell'olfatto con l'identificazione sociale, sessuale (scelta del partner sessuale) e comportamento genitoriale, sono discusse molto bene e in modo abbastanza interessante nel libro di testo di D.A. Zhukov. “Basi biologiche del comportamento. Meccanismi umorali".

Proprio come il sistema sensoriale gustativo, il sistema olfattivo aumenta le nostre possibilità di sopravvivenza informandoci sulla qualità dell'ambiente e del cibo e sulla presenza di alcune sostanze tossiche. Negli ultimi anni si è sviluppata intensamente l'aromaterapia, basata sull'uso di sostanze odorose per scopi sanitari, riabilitativi e medicinali.

Sezione periferica dell'analizzatore olfattivo. I recettori del sistema olfattivo si trovano in epitelio olfattivo (rivestimento olfattivo), che riveste la conca nasale superiore. L'epitelio olfattivo a più file contiene cellule recettoriali olfattive, cellule basali e di supporto (Fig. 6.2). L'epitelio olfattivo si trova sulla membrana basale, sotto la quale si trovano le ghiandole olfattive (di Bowman), che producono muco. I dotti escretori delle ghiandole si aprono sulla superficie dell'epitelio olfattivo, fornendo il rilascio di muco, che promuove un'efficace ricezione olfattiva (il muco è il mezzo in cui gli odori si dissolvono e interagiscono con le cellule dei recettori olfattivi).

Fig.6.2. Schema della struttura dell'epitelio olfattivo

OB – club olfattivo; OK – cellula di supporto; CO – processi centrali delle cellule olfattive; BC – cellula basale; BM – membrana basale; OL – peli olfattivi; MVR – microvilli delle cellule olfattive e MVO – microvilli delle cellule di supporto.

Cellule recettoriali olfattive sono cellule sensoriali bipolari primarie e hanno due processi: un dendrite (nella parte superiore della cellula) e un assone (alla base della cellula). Nell'uomo il numero di recettori è di 10 milioni, mentre, ad esempio, il pastore tedesco, che è un macrosmatico, ne ha 224 milioni. Il dendrite sulla superficie dell'epitelio olfattivo termina con uno speciale ispessimento sferico - bulbo o club olfattivo. È un importante centro citochimico della cellula del recettore olfattivo. Nella parte superiore della clava ci sono 10-12 ciglia (peli) molto sottili, ciascuna delle quali contiene microtubuli. Le ciglia sono immerse nella secrezione delle ghiandole di Bowman. La presenza di tali peli aumenta di dieci volte l'area della membrana recettore con molecole di sostanze odorose.

Gli assoni (lunghi processi centrali) sono raccolti in fasci di 15-40 fibre (filamenti olfattivi) e, passando attraverso la lamina cribriforme dell'osso etmoidale, si dirigono al bulbo olfattivo del cervello.

Cellule di supporto separano una cellula recettrice dall'altra e formano la superficie dell'epitelio olfattivo. Queste cellule, di origine gliale, presentano microvilli sulla superficie. Si ritiene che le cellule di sostegno (come le ghiandole di Bowman) partecipino alla formazione della secrezione che ricopre l'epitelio olfattivo. Inoltre, svolgono una funzione fagocitica e probabilmente dirigono il processo di crescita dei processi delle cellule recettrici.

Cellule basali situato sulla membrana basale. Essi, capaci di dividersi, servono come fonte di rigenerazione delle cellule recettoriali. Come è noto, le cellule dei recettori olfattivi (come le papille gustative e i segmenti esterni dei fotorecettori) si rinnovano costantemente: la loro durata di vita è di circa 1,5 mesi. Le cellule basali non raggiungono mai la superficie dell'epitelio olfattivo, cioè non sono direttamente correlati alla percezione delle sostanze odorose.

Meccanismo di ricezione olfattiva. Percezione dell'olfatto, ad es. Il contenuto di una sostanza odorosa o di un complesso di sostanze odorose nella porzione d'aria analizzata inizia con il processo di interazione della sostanza odorosa con le ciglia del club olfattivo della cellula recettrice (la distruzione delle ciglia elimina la funzione chemorecettore, che , tuttavia, viene ripristinato man mano che vengono rigenerati). Per fare ciò, la molecola odorante deve essere percepita dal corrispondente recettore proteico situato nella membrana del ciglio, cioè interagiscono con esso (quando le molecole di una sostanza chimica si attaccano ad una macromolecola di una proteina recettore, la conformazione di quest'ultima cambia). Come risultato di questa interazione, la permeabilità ionica della membrana del dendrite della cellula recettrice cambia, si verifica la depolarizzazione che, quando raggiunge un livello critico, provoca la generazione di un potenziale d'azione nel soma cellulare. Questo potenziale viene inviato lungo l'assone al bulbo olfattivo.

Consideriamo le idee moderne sulle fasi di questo processo in modo più dettagliato.

Le sostanze odorose penetrano nella regione olfattiva quando l'aria viene inspirata attraverso il naso o attraverso le coane quando l'aria entra attraverso la bocca. Durante la respirazione tranquilla, quasi tutta l'aria passa attraverso il passaggio nasale inferiore e ha poco contatto con la mucosa dell'area olfattiva situata nel passaggio nasale superiore. In questo caso le sensazioni olfattive sono solo il risultato della diffusione tra l'aria inspirata e l'aria della regione olfattiva. Durante tale respirazione non si avvertono deboli odori. Affinché le sostanze odorose raggiungano i recettori olfattivi è necessaria una respirazione più profonda o diversi respiri brevi, che si susseguono rapidamente. È così che gli animali (gli esseri umani non fanno eccezione) annusano, aumentando il flusso d'aria nel passaggio nasale superiore. Penetrando nel passaggio nasale superiore, le sostanze chimiche agiscono sulle cellule olfattive che, grazie alla loro specificità, consentono a una persona di distinguere un odore da un altro e persino di catturare un odore specifico in una miscela di più odori. Si ritiene che le cellule olfattive abbiano una molteplicità di percezione degli odori, ma la gamma di capacità di ciascuna di esse è diversa, ad es. individualmente, ciascuna cellula recettrice è in grado di rispondere con eccitazione fisiologica alla sua caratteristica, seppur ampia, gamma di odori. È importante che questi spettri siano simili per cellule diverse. Di conseguenza, ogni odore provoca una risposta elettrica da molte cellule recettrici del rivestimento olfattivo, in cui si forma un certo mosaico (modello specifico) di segnali elettrici. Questo mosaico, individuale per ogni profumo, lo è codice dell'odore, che, a sua volta, viene decifrato nei centri superiori dell'analizzatore olfattivo. La concentrazione della sostanza odorosa si riflette nel livello generale di eccitazione cellulare (aumento o diminuzione della frequenza degli impulsi).

Conduzione delle informazioni dai recettori olfattivi. Come notato sopra, i processi centrali delle cellule del recettore olfattivo, che svolgono le funzioni di un assone, si uniscono ad altri assoni simili per formare filamenti olfattivi (15-40 pezzi), che penetrano nella cavità cranica attraverso la placca cribriforme dello stesso osso e sono diretti a bulbo olfattivo. I bulbi olfattivi sono il primo centro cerebrale in cui vengono elaborati gli impulsi ricevuti dalle cellule recettoriali olfattive, e questa è l'unica parte del cervello la cui rimozione bilaterale porta sempre alla completa perdita dell'olfatto. I bulbi olfattivi sono strutture rotonde o di forma ovale che presentano all'interno una cavità o ventricolo. Istologicamente, i bulbi olfattivi hanno sei strati cellulari posizionati concentricamente e quattro tipi di neuroni: mitralico, fascicolato, granulare e periglomerulare.

Le principali caratteristiche dell'elaborazione delle informazioni nel bulbo olfattivo sono: 1) convergenza delle cellule sensoriali sulle cellule mitraliche (gli assoni di circa 1000 cellule olfattive terminano nei dendriti di una cellula mitrale), 2) meccanismi inibitori pronunciati e 3) controllo efferente degli impulsi che entrano nel bulbo. Pertanto, le cellule del ciuffo e le cellule dei granuli dei bulbi olfattivi sono neuroni inibitori, grazie ai quali viene effettuato il controllo discendente dell'afferenza olfattiva.

La mucosa nasale contiene anche terminazioni nervose libere. nervo trigemino (coppia V di nervi cranici), alcuni dei quali sono anche in grado di reagire agli odori. Nella zona della faringe gli stimoli olfattivi sono in grado di eccitare le fibre glossofaringeo (IX) E nervi vago (X).. Tutti sono coinvolti nella formazione delle sensazioni olfattive. Il loro ruolo, che non ha nulla a che fare con il nervo olfattivo, persiste anche quando la funzione dell'epitelio olfattivo è compromessa a causa, ad esempio, di infezioni (influenza), lesioni cerebrali traumatiche, tumori (e relativi interventi chirurgici al cervello). In questi casi si parla iposmia, caratterizzato da un significativo aumento della soglia di percezione. Nell'ipogonadismo ipofisario (sindrome di Kalman), l'olfatto è fornito esclusivamente da questi nervi, poiché in questo caso si verifica un'aplasia dei bulbi olfattivi.

Proiezioni centrali del sistema sensoriale olfattivo. Si formano gli assoni delle cellule mitraliche tratto olfattivo, fornire informazioni a varie parti del telencefalo e, innanzitutto, ai neuroni della sostanza perforata anteriore, o nucleo olfattivo anteriore, e ai neuroni del setto pellucida. Molti autori chiamano queste aree zone di proiezione primaria della corteccia dell'analizzatore olfattivo. A loro volta, gli assoni di questi neuroni formano tratti diretti ad altre strutture del telencefalo: aree prepiriformi e periamigdaliche della corteccia, nuclei del complesso dell'amigdala, ippocampo, giro paraippocampale, uncinato, corteccia piriforme, giro temporale (?). Inoltre, attraverso il complesso dell'amigdala (nuclei dell'amigdala), è assicurata anche la comunicazione con i nuclei vegetativi ipotalamo. Pertanto, le informazioni provenienti dalle cellule dei recettori olfattivi raggiungono quasi tutte le strutture sistema limbico e solo parzialmente - le strutture della neocorteccia. Questa connessione diretta dell'analizzatore olfattivo con il sistema limbico spiega la presenza di una componente emotiva significativa nella percezione olfattiva. Ad esempio, un odore può provocare una sensazione di piacere o disgusto, modificando allo stesso tempo lo stato funzionale del corpo. Su questo si basa l'effetto dell'aromaterapia.

È stato dimostrato che la presenza di un numero così significativo di centri cerebrali olfattivi non è necessaria per il riconoscimento degli odori. Si ritiene che le strutture cerebrali di cui sopra siano centri associativi che forniscono la comunicazione tra il sistema sensoriale olfattivo e altri sistemi sensoriali e l'organizzazione su questa base di una serie di forme complesse di comportamento (alimentare, difensivo, sessuale, ecc.), che sono controllato dal sistema limbico del cervello. In altre parole, questi centri permettono di ricevere sensazioni olfattive e allo stesso tempo (e questa è probabilmente la cosa più importante nella loro attività) permettono di determinare il bisogno attuale e la sua consapevolezza, cioè. motivazione, nonché attività comportamentale associata all'attuazione di questo bisogno, il suo supporto vegetativo e la valutazione della situazione, che si esprime nella formazione di un certo stato emotivo.

È importante sottolineare che il sistema sensoriale olfattivo è fondamentalmente diverso da tutti gli altri sistemi sensoriali in quanto le sue fibre afferenti non passano al lato opposto del cervello, non si scambiano nel talamo e, molto probabilmente, non hanno rappresentazione nelle strutture della nuova corteccia. Tali caratteristiche dell'organizzazione strutturale e funzionale sono dovute al fatto che la ricezione olfattiva è uno dei tipi più antichi di sensibilità.

Inoltre, non è da sottovalutare l’importanza del sistema senso-olfattivo nella conservazione della specie, poiché determina la natura del comportamento sessuale negli animali (e, forse, in una certa misura, nell’uomo), la scelta del partner e tutto ciò che riguarda il processo riproduttivo, come la sintesi proteica: i recettori nelle cellule olfattive sono strettamente controllati dai geni. Esperimenti sugli animali hanno dimostrato che le risposte dei neuroni nel tratto olfattivo possono essere modificate mediante iniezioni di testosterone, ad es. l'eccitazione dei neuroni olfattivi è correlata al contenuto degli ormoni sessuali nel corpo. Indubbiamente tali dati dovrebbero essere estrapolati agli esseri umani con una certa cautela. Questi problemi sono discussi più dettagliatamente nel libro di testo di D.A. Zhukov. “Fondamenti biologici del comportamento umano. Meccanismi umorali".

Dipartimenti

• Dipartimento periferico comprende gli organi olfattivi, l'epitelio olfattivo contenente chemocettori e il nervo olfattivo. Non ci sono elementi comuni nelle vie nervose accoppiate, quindi è possibile un danno unilaterale ai centri olfattivi con una violazione dell'olfatto sul lato interessato.
• Centro di lavorazione olfattiva secondaria- centri olfattivi primari (sostanza forata anteriore (lat. sostanza perforata anteriore), lat. zona subcallosa e partizione trasparente (lat. setto pellucido)) e un organo accessorio (vomere, che percepisce i feromoni)
• Dipartimento centrale- il centro finale per l'analisi delle informazioni olfattive - si trova nel prosencefalo. È costituito da un bulbo olfattivo collegato da rami del tratto olfattivo con centri situati nella paleocorteccia e nei nuclei sottocorticali.

Epitelio olfattivo

L'epitelio olfattivo è uno speciale tessuto epiteliale della cavità nasale coinvolto nella percezione dell'olfatto. Nell'uomo, la dimensione di questo tessuto è di circa 2 cm di larghezza e 5 cm di lunghezza. L'epitelio olfattivo fa parte del sistema olfattivo, che è il primo stadio nell'elaborazione delle informazioni olfattive. L'epitelio olfattivo comprende tre tipi di cellule: neuroni olfattivi, cellule di supporto e cellule basali.

Centro olfattivo corticale

Il centro olfattivo corticale è situato sulla superficie inferiore dei lobi temporali e frontali della corteccia cerebrale. La corteccia olfattiva è situata alla base del cervello, nella regione del giro paraippocampale, principalmente nell'uncus. Alcuni autori attribuiscono il corno di Ammon e il giro dentato alla rappresentazione corticale del centro olfattivo.

Ciò che accomuna tutte queste formazioni cerebrali è la presenza di uno stretto rapporto con il sistema limbico (giro cingolato, ippocampo, amigdala, area settale). Sono coinvolti nel mantenimento della costanza dell'ambiente interno del corpo, nella regolazione delle funzioni autonome e nella formazione di emozioni e motivazioni. Questo sistema è altrimenti chiamato “cervello viscerale”, poiché questa parte del telencefalo può essere considerata come una rappresentazione corticale degli interorecettori. Questo riceve informazioni dagli organi interni sullo stato dell'ambiente interno del corpo.

Ricerca del sistema olfattivo

In Linda Buck Linda B.Buck) e Richard Excel (ing. Riccardo Axel) hanno ricevuto il Premio Nobel per la Fisiologia e la Medicina per le loro ricerche sul sistema olfattivo.

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Una persona può navigare nel mondo che lo circonda utilizzando vari tipi di analizzatori. Abbiamo l'opportunità di percepire vari fenomeni dell'ambiente esterno con l'aiuto dell'olfatto, dell'udito, della vista e di altri sensi. Ognuno di noi ha diversi analizzatori sviluppati a vari livelli. In questo articolo cercheremo di capire come funziona l'analizzatore olfattivo, e analizzeremo anche quali funzioni svolge e che impatto ha sulla salute.

Definizione dell'organo olfattivo

Si ritiene che una persona possa ricevere la maggior parte delle informazioni provenienti dall'esterno attraverso la vista, ma in assenza dell'olfatto l'immagine del mondo non sarebbe per noi così eccitante e luminosa. In generale, l'olfatto, il tatto, la vista, l'udito sono ciò che aiuta una persona a percepire correttamente e pienamente il mondo che lo circonda.

Il sistema olfattivo permette di riconoscere quelle sostanze che hanno capacità di dissolvenza e volatilità. Aiuta a percepire soggettivamente, attraverso gli odori, le immagini del mondo. Lo scopo principale dell'organo olfattivo è fornire la capacità di valutare oggettivamente la qualità dell'aria e del cibo. Il motivo per cui l'olfatto scompare è interessante per molti. Ne parleremo più avanti.

Funzioni fondamentali del sistema olfattivo

Tra tutte le funzioni di questo organo di senso, si possono individuare le più significative per la vita umana:

1. Valutare il cibo consumato per la sua commestibilità e qualità. È l'olfatto che ci consente di determinare quanto un determinato prodotto sia adatto al consumo.
2. Formazione di un tipo di comportamento come mangiare.
3. È l'organo dell'olfatto che svolge un ruolo importante nella regolazione preliminare di un sistema così importante come il sistema digestivo.
4. Consente di identificare le sostanze che possono rappresentare un pericolo per l'uomo. Ma queste non sono tutte le funzioni dell'analizzatore olfattivo.
5. L'olfatto consente di percepire i feromoni, sotto l'influenza dei quali si può formare e modificare un tipo di comportamento come il comportamento sessuale.
6. Con l'aiuto dell'organo olfattivo, una persona può navigare nel suo ambiente.

Vale la pena notare che nelle persone che hanno perso la vista per un motivo o per l'altro, la sensibilità dell'analizzatore olfattivo spesso aumenta di un ordine di grandezza. Questa caratteristica consente loro di navigare meglio nel mondo esterno.

La struttura degli organi olfattivi

Questo sistema sensoriale comprende diverse sezioni. Possiamo quindi evidenziare:

1. Dipartimento periferico. Comprende cellule di tipo recettore che si trovano nel naso, nella sua mucosa. Queste cellule hanno ciglia rivestite di muco. È in esso che avviene la dissoluzione delle sostanze con odore. Di conseguenza, si verifica una reazione chimica, che viene poi trasformata in un impulso nervoso. Cos'altro include la struttura dell'analizzatore olfattivo?
2. Reparto cablaggio. Questa sezione del sistema olfattivo è rappresentata dal nervo olfattivo. È lungo di esso che si diffondono gli impulsi provenienti dai recettori olfattivi, che poi entrano nella parte anteriore del cervello, che contiene il cosiddetto bulbo olfattivo. In esso avviene l'analisi primaria dei dati, dopodiché avviene la trasmissione degli impulsi nervosi alla sezione successiva del sistema olfattivo.
3. Dipartimento centrale. Questa sezione si trova contemporaneamente in due aree della corteccia cerebrale: nella zona frontale e temporale. È in questa sezione del cervello che avviene l’analisi finale delle informazioni in arrivo, ed è in questa sezione che il cervello forma la reazione del nostro corpo all’influenza dell’olfatto. Queste sono le sezioni dell'analizzatore olfattivo che esistono.

Diamo uno sguardo più da vicino a ciascuno di essi.

Sezione periferica del sistema olfattivo

Il processo di studio del sistema olfattivo dovrebbe iniziare con la prima sezione periferica dell'analizzatore di odori. Questa sezione si trova direttamente nella cavità nasale. La mucosa nasale in queste parti è un po' più spessa e abbondantemente ricoperta di muco, che costituisce una barriera protettiva contro la disidratazione e funge da intermediario nella rimozione dei resti di sostanze irritanti al termine del processo di esposizione.

Qui avviene il contatto della sostanza odorosa con le cellule recettrici. L'epitelio è rappresentato da due tipi di cellule:

Le cellule del secondo tipo hanno una coppia di processi. Il primo raggiunge i bulbi olfattivi e il secondo sembra un bastoncino con all'estremità una bolla ricoperta di ciglia.

Reparto cablaggio

La seconda sezione conduce gli impulsi nervosi ed è in realtà la via nervosa che forma il nervo olfattivo. È rappresentato da diversi fasci che passano nel talamo visivo.

Questo dipartimento è interconnesso con il sistema limbico del corpo. Questo è ciò che spiega perché proviamo emozioni diverse quando percepiamo gli odori.

Sezione centrale dell'analizzatore olfattivo

Convenzionalmente, questa sezione può essere divisa in due parti: il bulbo olfattivo e le sezioni nel lobo temporale del cervello.

Questo dipartimento è situato in prossimità dell'ippocampo, nella parte frontale del lobo piriforme.

Meccanismo per il rilevamento degli odori

Affinché un odore venga percepito in modo efficace, le molecole devono prima essere sciolte nel muco che circonda i recettori. Successivamente, proteine ​​specifiche integrate nella membrana delle cellule recettrici interagiscono con il muco.

Questo contatto può avvenire se esiste una corrispondenza tra le forme delle molecole della sostanza e delle proteine. Il muco svolge la funzione di controllare la disponibilità delle cellule recettrici per le molecole irritanti.

Dopo l'inizio dell'interazione tra il recettore e la sostanza, la struttura della proteina cambia e i canali ionici del sodio si aprono nelle membrane cellulari. Successivamente, gli ioni sodio entrano nelle membrane ed eccitano cariche positive, portando ad un cambiamento nella polarità delle membrane.

Quindi il mediatore viene rilasciato dal recettore e questo porta alla formazione di un impulso nelle fibre nervose. Attraverso questi impulsi l'irritazione viene trasmessa alle seguenti parti del sistema olfattivo. Come ripristinare l'olfatto verrà discusso di seguito.

Adattamento del sistema olfattivo

Il sistema olfattivo umano ha una caratteristica come la capacità di adattamento. Ciò si verifica se l'irritante influenza l'olfatto per lungo tempo.

L'analizzatore olfattivo può adattarsi in periodi di tempo variabili. Può richiedere da pochi secondi a diversi minuti. La durata del periodo di adattamento dipende dai seguenti fattori:

• Il periodo di esposizione dell'odorizzante all'analizzatore.
• Il livello di concentrazione della sostanza odorosa.
• La velocità di movimento delle masse d'aria.

A volte dicono che il loro senso dell'olfatto è diventato più acuto. Cosa significa? L'olfatto si adatta abbastanza rapidamente ad alcune sostanze. Il gruppo di tali sostanze è piuttosto ampio e l'adattamento al loro odore avviene molto rapidamente. Un esempio è la nostra dipendenza dall'odore del nostro corpo o dei vestiti.

Tuttavia, ci adattiamo ad un altro gruppo di sostanze lentamente o addirittura parzialmente.

Che ruolo gioca il nervo olfattivo in questo?

Teoria della percezione degli odori

Al momento, gli scienziati affermano che esistono più di diecimila odori distinti. Possono però essere tutti suddivisi in sette categorie principali, i cosiddetti odori primari:

• Gruppo di fiori.
• Gruppo menta.
• Gruppo muschiato.
• Gruppo essenziale.
• Gruppo putrido.
• Gruppo della canfora.
• Gruppo caustico.

Sono incluse nell'insieme delle sostanze odoranti per lo studio dell'analizzatore olfattivo.

Se percepiamo una miscela di più odori, il nostro sistema olfattivo è in grado di percepirli come un unico, nuovo odore. Le molecole degli odori di gruppi diversi hanno forme diverse e trasportano anche cariche elettriche diverse.

Diversi scienziati hanno teorie diverse che spiegano il meccanismo attraverso il quale avviene la percezione degli odori. Ma il più comune è quello secondo cui si ritiene che le membrane abbiano diversi tipi di recettori con strutture diverse. Sono sensibili a molecole di diverse forme. Questa teoria è chiamata stereochimica. Perché il senso dell'olfatto scompare?

Tipi di disturbi dell'olfatto

Oltre al fatto che tutti noi abbiamo l'olfatto a diversi livelli di sviluppo, alcuni possono presentare disturbi nel funzionamento del sistema olfattivo:

• L'anosmia è un disturbo in cui una persona non è in grado di percepire gli odori.
• L'iposmia è un disturbo in cui si verifica una diminuzione del senso dell'olfatto.
• Iperosmia: caratterizza una maggiore sensibilità agli odori.
• La parosmia è una percezione distorta dell'odore delle sostanze.
• Differenziazione compromessa.
• La presenza di allucinazioni olfattive.
• L’agnosia olfattiva è un disturbo in cui una persona può annusare un odore ma non è in grado di identificarlo.

Va notato che nel corso della vita una persona perde la sensibilità ai diversi odori, cioè la sensibilità diminuisce. Gli scienziati hanno scoperto che all'età di 50 anni una persona è in grado di percepire circa la metà degli odori rispetto alla sua giovinezza.

Sistema olfattivo e cambiamenti legati all'età

Durante lo sviluppo intrauterino del sistema olfattivo del bambino, avviene prima la formazione della parte periferica. Questo processo inizia approssimativamente nel secondo mese di sviluppo. Entro la fine dell'ottavo mese l'intero sistema olfattivo è già completamente formato.

Subito dopo la nascita puoi già osservare come il bambino percepisce gli odori. La reazione è visibile dai movimenti dei muscoli facciali, dalla frequenza cardiaca o dalla posizione del corpo del bambino.

È con l'aiuto del sistema olfattivo che il bambino è in grado di riconoscere l'odore della madre. Inoltre, l'organo olfattivo funge da componente importante nella formazione dei riflessi digestivi. Man mano che il bambino cresce, la sua capacità di differenziare gli odori aumenta in modo significativo.

Se confrontiamo la capacità di percepire e differenziare gli odori negli adulti e nei bambini di età compresa tra 5 e 6 anni, negli adulti questa capacità è molto più elevata.

In quali casi si verifica una perdita o una diminuzione della sensibilità agli odori?

Non appena una persona perde la sensibilità agli odori o il suo livello diminuisce, iniziamo immediatamente a chiederci perché ciò è accaduto e come risolverlo. Tra i motivi che influenzano l'acuità della percezione dell'olfatto ci sono:

• ARVI.
• Danni alla mucosa nasale causati dai batteri.
• Processi infiammatori che si verificano nei seni e nei passaggi nasali, causati dalla presenza di infezione.
• Reazioni allergiche.

La perdita dell'olfatto dipende sempre in un certo modo da disturbi del funzionamento del naso. È l'organo principale che ci fornisce la capacità di annusare. Pertanto, il minimo gonfiore della mucosa nasale può causare disturbi nella percezione degli odori. Spesso i disturbi dell'olfatto indicano che i sintomi della rinite possono presto comparire e, in alcuni casi, solo dopo la guarigione si può scoprire che la sensibilità agli odori è diminuita.

Come ripristinare il senso dell'olfatto?

Se hai perso il senso dell'olfatto dopo aver sofferto di raffreddore, il tuo medico sarà in grado di dirti come riacquistarlo. Molto probabilmente ti verranno prescritti farmaci topici, che sono vasocostrittori. Ad esempio, "Naphthyzin", "Farmazolin" e altri. Tuttavia, non dovresti abusarne.

L'uso di questi farmaci per un lungo periodo può provocare l'effetto opposto: si verificherà un gonfiore della mucosa del rinofaringe e questo può interrompere il processo di ripristino dell'olfatto.

Va notato che anche prima dell'inizio del recupero, puoi iniziare a prendere misure per riportare l'olfatto al livello precedente. Sembra possibile farlo anche a casa. Ad esempio, puoi eseguire inalazioni utilizzando un nebulizzatore o fare bagni di vapore. Il loro obiettivo è rendere più morbido il muco nei passaggi nasali e ciò può contribuire a un recupero più rapido.

In questo caso, puoi inalare vapore normale o vapore da un infuso di erbe con proprietà medicinali. Queste procedure dovrebbero essere eseguite almeno tre volte al giorno, per circa 20 minuti. È importante che l'inalazione del vapore avvenga attraverso il naso e l'espirazione attraverso la bocca. Questa procedura sarà efficace durante l'intero periodo della malattia.

Puoi anche ricorrere ai metodi della medicina tradizionale. Il modo principale per ripristinare l'olfatto il più rapidamente possibile è l'inalazione. Le ricette più popolari includono:

• Inalando i vapori dell'olio essenziale di basilico.
• Inalazione di vapore con aggiunta di olio di eucalipto.
• Inalazione di vapore con aggiunta di succo di limone e oli essenziali di lavanda e menta.

Oltre alle inalazioni, è possibile instillare nel naso oli di canfora e mentolo per ripristinare l'olfatto.

Quanto segue può anche aiutare a ripristinare il senso dell’olfatto perduto:

• La procedura per riscaldare i seni utilizzando una lampada blu.
• Tensione ciclica e indebolimento dei muscoli nasali.
• Lavaggio con soluzioni saline.
• Inalando l'aroma delle erbe medicinali, come la camomilla, il cumino o la menta.
• L'uso di tamponi medicati che vengono inseriti nei passaggi nasali. Possono essere inumiditi con olio di menta mescolato con tintura di propoli in alcool.
• Assumere il decotto di salvia, molto efficace nella lotta contro le malattie otorinolaringoiatriche.

Se si ricorre regolarmente ad almeno alcune delle misure preventive di cui sopra, l'effetto non tarderà ad arrivare. Usando questi metodi popolari, puoi ritrovare il tuo senso dell'olfatto anche un paio d'anni dopo averlo perso, perché i recettori dell'analizzatore olfattivo verranno ripristinati.