La forza trainante dell'evoluzione: quali forme di selezione naturale esistono. Selezione naturale. Forme di selezione naturale

il fattore principale è storico. sviluppo organico pace; consiste nel fatto che degli individui nascenti, solo quelli che hanno almeno un vantaggio sottile, ma comunque significativo rispetto ad altri individui - un'adattabilità più perfetta alle condizioni di vita - sopravvivono e, soprattutto, producono prole. Apertura dell'E.o. come cap. leggi biologiche lo sviluppo è la conquista più importante di Darwin e costituisce il nucleo del darwinismo. I prerequisiti più importanti di E. o. sono la variabilità e la lotta per l'esistenza tra individui, sia all'interno di una data specie, sia tra individui appartenenti a specie diverse. Come risultato dell'azione di questi fattori, non tutti gli individui sopravvivono fino all'età adulta e, quindi, danno alla luce prole. I vincitori nella lotta per l'esistenza sono gli individui che si adattano meglio degli altri alle condizioni date e quindi resistono con grande successo ai nemici, ai concorrenti e alle condizioni sfavorevoli della natura. Si riproducono più intensamente e lasciano più prole di quelli meno adattati. Infine, condizione necessaria per il successo di E. o. è l'eredità di nuove caratteristiche utili dell'organizzazione degli esseri viventi (vedi Ereditarietà). Il progressivo accumularsi e intensificarsi di questi caratteri nelle generazioni successive e la scomparsa delle forme intermedie (poiché la lotta per l'esistenza è tanto più intensa quanto più gli organismi sono vicini tra loro, poiché hanno bisogni simili di mezzi di sussistenza) portano ad una maggiore aumento delle differenze tra organismi, ai segni di divergenza – i cosiddetti divergenza. Di conseguenza, sorgono nuove forme di organismi: prima ecotipi, varietà, sottospecie e poi specie. Pertanto, specie e speciazione si verificano a causa di E. o. il più adatto e E. o. in generale porta al miglioramento delle forme, al potenziamento della loro attività vitale. L'apparizione di nuove forme, meglio adatte alle date condizioni di esistenza e soprattutto più perfettamente organizzate, nasconde in sé il germe della morte di forme viventi nelle stesse condizioni, ma inferiori alle nuove forme in termini di adattabilità all'ambiente dato. condizioni o nel livello di organizzazione. E. o., come principale la legge dell'evoluzione delle specie è caratterizzata, cioè, da qualità, da una peculiare dipendenza dell'individuo, dalla variabilità e dall'evoluzione generale. sviluppo. Individuale. differenze, esse stesse causalmente determinate dai processi vitali dei singoli organismi, in relazione all'evoluzione. i processi agiscono come casuali. E.o. ne scopre la necessità verificando di adattarli. Senso. Così E.o. c'è uno schema in cui la dialettica tra necessità e caso si manifesta come specifica. contenuto biologico Evoluzione. Engels sottolinea proprio questa dialettica. la base della teoria di Darwin di E. o.: "Darwin, nella sua opera epocale, procede dalla più ampia base fattuale, poggiando sul caso. Sono le infinite differenze casuali degli individui all'interno delle singole specie... che lo costringono a questione... il concetto di specie nella sua precedente ossificazione e immutabilità metafisica... Il caso ribalta la comprensione finora esistente della necessità" ("Dialettica della natura", 1955, pp. 174–75). E.o. media la varietà di variazioni casuali, creando infine le forme più adatte alle condizioni date. Non meccanico carattere biologico la causalità è chiaramente visibile da tali casi di adattamento, in cui quelli sviluppati nel corso di E. o. I tratti sono benefici per la specie, sebbene siano dannosi per l’individuo. Ad esempio, la puntura di un'ape è progettata in modo tale che, se utilizzata, l'insetto muore. Tuttavia la capacità di pungere è utile alla conservazione della specie. Specifica carattere biologico la causalità determina il contenuto oggettivo del concetto biologico. opportunità, che è un risultato naturale di E. o. Pertanto, la teoria di E. o. confuta completamente la teleologia. Questa teoria si basa essenzialmente sul riconoscimento del ruolo della contraddizione tra variabilità individuale casuale e biologia generale. adattamento delle specie come principio guida della speciazione. Queste contraddizioni vengono risolte con la vittoria e b. o M. la rapida diffusione di nuove forme e lo spostamento di quelle vecchie. Questo processo a volte procede così rapidamente e violentemente che possiamo parlare di rivoluzioni nella storia di questo gruppo. La risoluzione delle contraddizioni porta alla creazione di nuovi dispositivi più avanzati e, quindi, come risultato dell'azione di E. o. l'organizzazione degli esseri viventi acquisisce caratteristiche correlate. opportunità, risulta essere armonioso nella struttura e nella funzione, adattato alle mutevoli condizioni di vita. Emersione di E. o. adattamenti appropriati non solo nel biotopo occupato dalle popolazioni della specie oggi. tempo, ma anche oltre esso, cioè dispositivi di ampio significato, aprendo la possibilità ai discendenti di questa specie di impossessarsi di un nuovo ambiente ecologico. zone, porta all'evoluzione. progresso. L'acquisizione di tali dispositivi, che sono preziosi e utili, cap. arr. nel quadro di alcune condizioni specifiche di esistenza, non apre prospettive per andare oltre i confini di questa ecologia. le zone. Tali adattamenti, soprattutto se associati a condizioni di esistenza rigorosamente definite, portano alla specializzazione degli esseri viventi. Tuttavia, dovrebbe essere nettamente in contrasto con la specializzazione e il progresso. Fatti dalla storia organica. mondo indicano la presenza di un certo tipo di “interpenetrazione” di progresso e specializzazione. Questi fatti mostrano anche che il progresso nel senso di un miglioramento generale dell'organizzazione non è armonioso. sviluppo di tutti i sistemi di funzioni e organi. È associato alla perdita di alcune caratteristiche necessarie e utili in determinate condizioni di esistenza e, di conseguenza, a una certa regressione. Pertanto, la teoria di E. o. considera dialetticamente la regressione come un momento, una forma di biologico. progresso. Creativo, creando nuove forme, il ruolo di E. o. particolarmente chiaramente visibile dalle osservazioni, ad esempio, di una pianta a sonagli. Sul naturale Sulla terra il sonaglio ha una capsula autoespandibile e semi alati trasportati dal vento. Nelle colture di segale cresce una forma di sonaglio con capsula indeiscente e semi privi di ali, che impedisce l'eliminazione del sonaglio dalle colture (la capsula viene trebbiata insieme alla segale, ma i semi non vengono portati via dal vento quando vengono vagliati). Si è scoperto che nei baccelli del sonaglino il grado di sviluppo delle ali è molto diverso (dalle ali normali alla completa assenza di ali). E.o. agì verso l'eliminazione delle forme alate (venivano portate via dal vento durante la vagliatura), che alla fine portò alla formazione di una forma di sonaglio senza ali nelle colture coltivate. Il significato di E.o. come creativo Il potere della speciazione smentisce decisamente la sua interpretazione come fattore la cui azione si limita solo all'eliminazione delle forme non sufficientemente adeguate ai dati ambientali. condizioni. 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Vivendo in condizioni naturali, esiste una variabilità individuale, che può manifestarsi in tre tipi: benefica, neutra e dannosa. In genere, gli organismi con variabilità dannosa muoiono in vari stadi dello sviluppo individuale. La variabilità neutra degli organismi non influisce sulla loro vitalità. Gli individui con variazioni benefiche sopravvivono grazie ai vantaggi nelle lotte intraspecifiche, interspecifiche o ambientali.

Selezione di guida

Quando le condizioni ambientali cambiano, sopravvivono quegli individui della specie che hanno mostrato variabilità ereditaria e, di conseguenza, sviluppato caratteristiche e proprietà corrispondenti alle nuove condizioni, mentre quegli individui che non presentavano tale variabilità muoiono. Durante il suo viaggio, Darwin scoprì che sulle isole oceaniche, dove prevalgono forti venti, ci sono pochi insetti dalle ali lunghe e molti insetti con ali rudimentali e insetti senza ali. Come spiega Darwin, gli insetti con ali normali non resistettero ai forti venti di queste isole e morirono. Ma gli insetti con ali rudimentali e senza ali non si sollevavano affatto nell'aria e si nascondevano nelle fessure, trovando rifugio lì. Questo processo, accompagnato da variabilità ereditaria e selezione naturale e continuato per molte migliaia di anni, portò su queste isole a una riduzione del numero di insetti dalle ali lunghe e alla comparsa di individui con ali rudimentali e insetti privi di ali. Viene chiamata la selezione naturale, che garantisce l'emergere e lo sviluppo di nuove caratteristiche e proprietà degli organismi selezione di guida.

Selezione dirompente

Selezione dirompenteè una forma di selezione naturale che porta alla formazione di più forme polimorfiche diverse tra loro all'interno della stessa popolazione.

Politecnico Snezhinsky

Rapporto di biologia sull'argomento:

"Selezione naturale"

Completato da: studente del 1° anno

Gruppi F-18D

Yakunina Elena

Controllato da: Budalova I.B.

Snežinsk 2009

Selezione naturale

a) Selezione destabilizzante

b) Selezione sessuale

c) Selezione del gruppo

d) Selezione direzionale (guida)

d) Selezione stabilizzante

f) Selezione dirompente (smembramento).

Conclusione

Bibliografia

Selezione naturale

Selezione naturale- il risultato della lotta per l'esistenza; si basa sulla sopravvivenza preferenziale e sull'abbandono della prole con gli individui più adattati di ciascuna specie e sulla morte degli organismi meno adattati.

Il processo di mutazione, le fluttuazioni nel numero della popolazione e l’isolamento creano eterogeneità genetica all’interno di una specie. Ma la loro azione non è diretta. L'evoluzione è un processo diretto associato allo sviluppo di adattamenti, con la progressiva complicazione della struttura e delle funzioni di animali e piante. Esiste un solo fattore evolutivo direzionale: la selezione naturale.

Possono essere soggetti a selezione sia determinati individui che interi gruppi. Come risultato della selezione del gruppo, spesso si accumulano tratti e proprietà sfavorevoli per un individuo, ma utili per la popolazione e l'intera specie (un'ape che punge muore, ma attaccando un nemico salva la famiglia). In ogni caso, la selezione preserva gli organismi più adatti a un dato ambiente e opera all'interno delle popolazioni. Pertanto, sono le popolazioni il campo di selezione.

La selezione naturale dovrebbe essere intesa come la riproduzione selettiva (differenziale) di genotipi (o complessi genici). Nel processo di selezione naturale, ciò che conta non è tanto la sopravvivenza o la morte degli individui, quanto piuttosto la loro riproduzione differenziale. Il successo nella riproduzione di individui diversi può servire come criterio genetico-evolutivo oggettivo della selezione naturale. Il significato biologico di un individuo che produce prole è determinato dal contributo del suo genotipo al pool genetico della popolazione. La selezione di generazione in generazione basata sui fenotipi porta alla selezione dei genotipi, poiché non sono i tratti, ma i complessi genetici che vengono trasmessi ai discendenti. Per l’evoluzione non contano solo i genotipi, ma anche i fenotipi e la variabilità fenotipica.

Durante l'espressione, un gene può influenzare molti tratti. Pertanto, l'ambito della selezione può includere non solo proprietà che aumentano la probabilità di lasciare la prole, ma anche caratteristiche che non sono direttamente correlate alla riproduzione. Sono selezionati indirettamente come risultato di correlazioni.

a) Selezione destabilizzante

Selezione destabilizzante- questa è la distruzione delle correlazioni nel corpo con una selezione intensiva in ciascuna direzione specifica. Un esempio è il caso in cui la selezione mirata a ridurre l'aggressività porta alla destabilizzazione del ciclo riproduttivo.

La selezione stabilizzante restringe la norma di reazione. Tuttavia in natura si verificano spesso casi in cui la nicchia ecologica di una specie può ampliarsi nel tempo. In questo caso, gli individui e le popolazioni con una norma di reazione più ampia ricevono un vantaggio selettivo, pur mantenendo lo stesso valore medio del tratto. Questa forma di selezione naturale fu descritta per la prima volta dall'evoluzionista americano George G. Simpson sotto il nome di selezione centrifuga. Di conseguenza, si verifica un processo opposto alla stabilizzazione della selezione: le mutazioni con una velocità di reazione più ampia ricevono un vantaggio.

Pertanto, le popolazioni di rane lacustri che vivono in stagni con illuminazione eterogenea, con alternanza di zone ricoperte da lenticchie d'acqua, canne, tife e con “finestre” di acque libere, sono caratterizzate da un'ampia gamma di variabilità cromatica (risultato di una forma destabilizzante di selezione naturale). Al contrario, in specchi d'acqua con illuminazione e colore uniformi (stagni completamente ricoperti di lenticchia d'acqua o stagni aperti), la gamma di variabilità del colore delle rane è ristretta (il risultato dell'azione di una forma stabilizzante di selezione naturale).

Si crea quindi una forma di selezione destabilizzante va all’espansione della norma di reazione.

B) Selezione sessuale

Selezione sessuale- selezione naturale all'interno di un sesso, mirata a sviluppare caratteristiche che diano principalmente l'opportunità di lasciare il maggior numero di discendenti.

I maschi di molte specie mostrano caratteri sessuali secondari chiaramente espressi che a prima vista sembrano non adattativi: la coda del pavone, le piume luminose degli uccelli del paradiso e dei pappagalli, le creste scarlatte dei galli, i colori incantevoli dei pesci tropicali, i canti di uccelli e rane, ecc. Molte di queste caratteristiche complicano la vita dei loro portatori e li rendono facilmente visibili ai predatori. Sembrerebbe che queste caratteristiche non forniscano alcun vantaggio ai loro portatori nella lotta per l'esistenza, eppure sono molto diffuse in natura. Che ruolo ha giocato la selezione naturale nella loro comparsa e diffusione?

Sappiamo già che la sopravvivenza degli organismi è una componente importante, ma non l'unica, della selezione naturale. Un'altra componente importante è l'attrattiva per gli individui del sesso opposto. Charles Darwin chiamò questo fenomeno selezione sessuale. Ha menzionato per la prima volta questa forma di selezione in L'origine delle specie e poi l'ha analizzata in dettaglio in L'origine dell'uomo e la selezione sessuale. Egli riteneva che “questa forma di selezione è determinata non dalla lotta per l’esistenza nei rapporti degli esseri organizzati tra loro o con le condizioni esterne, ma dalla competizione tra individui di un sesso, solitamente maschi, per il possesso di individui dell’altro”. sesso."

La selezione sessuale è la selezione naturale per il successo riproduttivo. I tratti che riducono la vitalità dei loro ospiti possono emergere e diffondersi se i vantaggi che forniscono per il successo riproduttivo sono significativamente maggiori degli svantaggi per la sopravvivenza. Un maschio che vive poco ma è apprezzato dalle femmine e quindi produce molti figli ha una forma fisica complessiva molto più elevata di uno che vive a lungo ma produce pochi figli. In molte specie animali, la stragrande maggioranza dei maschi non partecipa affatto alla riproduzione. In ogni generazione nasce una feroce competizione tra i maschi per le femmine. Questa competizione può essere diretta e manifestarsi sotto forma di lotta per il territorio o battaglie di tornei. Può manifestarsi anche in forma indiretta ed essere determinata dalla scelta delle femmine. Nei casi in cui le femmine scelgono i maschi, la competizione maschile si manifesta attraverso manifestazioni di aspetto sgargiante o comportamenti di corteggiamento complessi. Le femmine scelgono i maschi che preferiscono. Di regola, questi sono i maschi più brillanti. Ma perché alle femmine piacciono i maschi brillanti?

Riso. 7. I colori vivaci degli uccelli nascono nell'evoluzione a causa della selezione sessuale.

L'idoneità di una donna dipende da quanto oggettivamente è in grado di valutare la potenziale idoneità del futuro padre dei suoi figli. Deve scegliere un maschio i cui figli saranno altamente adattabili e attraenti per le femmine.

Sono state proposte due ipotesi principali sui meccanismi della selezione sessuale.

Secondo l’ipotesi dei “figli attraenti”, la logica della scelta femminile è leggermente diversa. Se i maschi dai colori vivaci, per qualsiasi motivo, attraggono le femmine, allora vale la pena scegliere un padre dai colori vivaci per i suoi futuri figli, perché i suoi figli erediteranno i geni dai colori vivaci e saranno attraenti per le femmine nella generazione successiva. Nasce così un feedback positivo, che porta al fatto che di generazione in generazione la luminosità del piumaggio dei maschi diventa sempre più intensa. Il processo continua a crescere fino a raggiungere il limite della fattibilità. Immaginiamo una situazione in cui le femmine scelgono i maschi con la coda più lunga. I maschi dalla coda lunga producono più prole rispetto ai maschi con la coda corta e media. Di generazione in generazione, la lunghezza della coda aumenta perché le femmine scelgono maschi non con una certa dimensione della coda, ma con una dimensione maggiore della media. Alla fine, la coda raggiunge una lunghezza in cui il suo danno alla vitalità del maschio è bilanciato dalla sua attrattiva agli occhi delle femmine.

Spiegando queste ipotesi, abbiamo cercato di comprendere la logica delle azioni delle femmine di uccelli. Può sembrare che ci aspettiamo troppo da loro, che calcoli così complessi di fitness siano difficilmente possibili per loro. In effetti, le femmine non sono né più né meno logiche nella scelta dei maschi che in tutti gli altri loro comportamenti. Quando un animale ha sete, non pensa che dovrebbe bere acqua per ripristinare l'equilibrio salino nel corpo: va all'abbeveratoio perché ha sete. Quando un'ape operaia punge un predatore che attacca un alveare, non calcola quanto con questo sacrificio aumenta la forma fisica generale delle sue sorelle: segue l'istinto. Allo stesso modo, le femmine, quando scelgono maschi brillanti, seguono il loro istinto: a loro piacciono le code luminose. Tutti coloro ai quali l'istinto suggeriva un comportamento diverso, non lasciavano prole. Quindi, non stavamo discutendo della logica delle femmine, ma della logica della lotta per l'esistenza e della selezione naturale - un processo cieco e automatico che, agendo costantemente di generazione in generazione, ha formato tutta la sorprendente diversità di forme, colori e istinti che osserviamo nel mondo della natura vivente.

c) Selezione del gruppo

La selezione di gruppo, spesso chiamata anche selezione di gruppo, è la riproduzione differenziale di diverse popolazioni locali. W. Wright confronta due tipi di sistemi di popolazione - una grande popolazione continua e una serie di piccole colonie semi-isolate - rispetto all'efficienza teorica della selezione. Si presuppone che la dimensione complessiva di entrambi i sistemi di popolazione sia la stessa e che gli organismi si incrocino liberamente.

In una vasta popolazione continua, la selezione è relativamente inefficace nell’aumentare la frequenza di mutazioni recessive favorevoli ma rare. Inoltre, qualsiasi tendenza verso un aumento della frequenza di qualsiasi allele favorevole in una parte di una data vasta popolazione viene contrastata dall’incrocio con sottopopolazioni vicine in cui quell’allele è raro. Allo stesso modo, nuove combinazioni genetiche favorevoli che sono riuscite a formarsi in qualche lobo locale di una data popolazione vengono scomposte ed eliminate a seguito dell'incrocio con individui dei lobi vicini.

Tutte queste difficoltà sono in gran parte eliminate in un sistema demografico la cui struttura ricorda una serie di singole isole. Qui la selezione, o la selezione insieme alla deriva genetica, può aumentare in modo rapido ed efficiente la frequenza di alcuni rari alleli favorevoli in una o più piccole colonie. Nuove combinazioni genetiche favorevoli possono anche stabilirsi facilmente in una o più piccole colonie. L’isolamento protegge i pool genetici di queste colonie dall’“allagamento” a seguito della migrazione da altre colonie che non hanno geni così favorevoli e dall’incrocio con esse. Fino a quel momento, il modello aveva incluso solo la selezione individuale o, per alcune colonie, la selezione individuale combinata con la deriva genetica.

Supponiamo ora che l'ambiente in cui si trova questo sistema di popolazione sia cambiato, a seguito del quale l'adattabilità dei genotipi precedenti è diminuita. In un nuovo ambiente, nuovi geni favorevoli o combinazioni di geni che si stabiliscono in alcune colonie hanno un alto potenziale valore adattativo per il sistema di popolazione nel suo insieme. Adesso ci sono tutte le condizioni perché entri in gioco la selezione dei gironi. Le colonie meno adattate gradualmente diminuiscono e muoiono, mentre le colonie più adattate si espandono e le sostituiscono in tutta l'area occupata da un dato sistema di popolazione. Un sistema di popolazione così suddiviso acquisisce un nuovo insieme di caratteristiche adattative come risultato della selezione individuale all'interno di alcune colonie, seguita dalla riproduzione differenziale di diverse colonie. La combinazione della selezione di gruppo e individuale può produrre risultati che non possono essere raggiunti con la sola selezione individuale.

È stato stabilito che la selezione di gruppo è un processo di secondo ordine che integra il processo principale di selezione individuale. Essendo un processo di secondo ordine, la selezione di gruppo deve procedere lentamente, probabilmente molto più lentamente della selezione individuale. Il rinnovamento delle popolazioni richiede più tempo dell’aggiornamento degli individui.

Il concetto di selezione di gruppo ha trovato ampia accettazione in alcuni ambienti, ma è stato rifiutato da altri scienziati, i quali sostengono che diversi possibili modelli di selezione individuale sono in grado di produrre tutti gli effetti attribuiti alla selezione di gruppo. Wade ha condotto una serie di esperimenti di riproduzione con coleotteri farinosi (Tribolium castaneum) per studiare l'efficacia della selezione di gruppo e ha scoperto che gli scarabei rispondevano a questo tipo di selezione. Inoltre, quando la selezione individuale e quella di gruppo agiscono simultaneamente su un tratto, e nella stessa direzione, il tasso di cambiamento di questo tratto è più elevato che nel caso della sola selezione individuale (anche un’immigrazione moderata (6 e 12%) non impedisce popolazioni di differenziazione causate dalla selezione di gruppo.

Una delle caratteristiche del mondo organico, difficile da spiegare sulla base della selezione individuale, ma che può essere considerata il risultato della selezione di gruppo, è la riproduzione sessuale. Sebbene siano stati creati modelli in cui la riproduzione sessuale è favorita dalla selezione individuale, essi sembrano irrealistici. La riproduzione sessuale è il processo che crea variazioni di ricombinazione nelle popolazioni incrociate. Ciò che beneficia della riproduzione sessuale non sono i genotipi parentali, che decadono durante il processo di ricombinazione, ma la popolazione delle generazioni future, in cui aumenta lo stock di variabilità. Ciò implica la partecipazione come uno dei fattori nel processo selettivo a livello di popolazione.

G)

Riso. 1. La forma trainante della selezione naturale

Selezione direzionale (guida)è stato descritto da Charles Darwin e la moderna dottrina della selezione guida è stata sviluppata da J. Simpson.

L'essenza di questa forma di selezione è che provoca un cambiamento progressivo o unidirezionale nella composizione genetica delle popolazioni, che si manifesta in uno spostamento dei valori medi dei tratti selezionati verso il loro rafforzamento o indebolimento. Si verifica nei casi in cui una popolazione è in fase di adattamento a un nuovo ambiente o quando si verifica un cambiamento graduale nell'ambiente, seguito da un cambiamento graduale nella popolazione.

Con un cambiamento a lungo termine nell'ambiente esterno, alcuni individui della specie possono ottenere un vantaggio nell'attività vitale e nella riproduzione con alcune deviazioni dalla norma media. Ciò porterà ad un cambiamento nella struttura genetica, all'emergere di nuovi adattamenti evolutivamente e ad una ristrutturazione dell'organizzazione della specie. La curva di variazione si sposta nella direzione dell'adattamento alle nuove condizioni di esistenza.

Figura 2. Dipendenza della frequenza delle forme scure della falena della betulla dal grado di inquinamento atmosferico

Forme chiare erano invisibili sui tronchi di betulla ricoperti di licheni. Con lo sviluppo intensivo dell'industria, l'anidride solforosa prodotta dalla combustione del carbone causò la morte dei licheni nelle aree industriali e di conseguenza fu scoperta la corteccia scura degli alberi. Su uno sfondo scuro, le falene di colore chiaro venivano beccate da pettirossi e tordi, mentre le forme melaniche, meno evidenti su uno sfondo scuro, sopravvivevano e si riproducevano con successo. Negli ultimi 100 anni, più di 80 specie di farfalle hanno sviluppato forme scure. Questo fenomeno è ora noto come melanismo industriale. La selezione determinante porta all’emergere di una nuova specie.

Riso. 3. Melanismo industriale. Le forme scure di farfalle sono invisibili sui tronchi scuri e quelle chiare sono invisibili su quelli chiari.

Gli insetti, le lucertole e un certo numero di altri abitanti dell'erba sono di colore verde o marrone; gli abitanti del deserto hanno il colore della sabbia. La pelliccia degli animali che vivono nelle foreste, come il leopardo, è colorata con piccole macchie che ricordano la luce del sole, e quella della tigre imita il colore e l'ombra degli steli delle canne o dei giunchi. Questa colorazione è detta protettiva.

Nei predatori, è stato stabilito per il fatto che i suoi proprietari potevano avvicinarsi di soppiatto alla preda inosservati, e negli organismi che sono prede, per il fatto che la preda rimaneva meno evidente ai predatori. Come è apparsa? Numerose mutazioni hanno dato e continuano a dare una grande varietà di forme, differenti nel colore. In un certo numero di casi, il colore dell'animale si è rivelato vicino allo sfondo dell'ambiente, ad es. nascondeva l'animale, svolgeva un ruolo protettivo. Quegli animali la cui colorazione protettiva era debolmente espressa furono lasciati senza cibo o divennero essi stessi vittime, e i loro parenti, che avevano una migliore colorazione protettiva, uscirono vittoriosi nella lotta interspecifica per l'esistenza.

La selezione direzionale è alla base della selezione artificiale, in cui l’accoppiamento selettivo di individui che possiedono tratti fenotipici desiderabili aumenta la frequenza di tali tratti in una popolazione. In una serie di esperimenti, Falconer ha selezionato gli individui più pesanti da una popolazione di topi di sei settimane e ha permesso loro di accoppiarsi tra loro. Ha fatto lo stesso con i topi più leggeri. Tale incrocio selettivo in base al peso corporeo ha portato alla creazione di due popolazioni, in una delle quali il peso è aumentato e nell'altra è diminuito.

Dopo l'interruzione della selezione, nessuno dei due gruppi è tornato al peso originale (circa 22 grammi). Ciò dimostra che la selezione artificiale per i tratti fenotipici ha portato ad una certa selezione genotipica e alla perdita parziale di alcuni alleli da parte di entrambe le popolazioni.

D) Selezione stabilizzante

Riso. 4. Forma stabilizzatrice della selezione naturale

Selezione stabilizzante in condizioni ambientali relativamente costanti, la selezione naturale è diretta contro individui le cui caratteristiche si discostano dalla norma media in una direzione o nell'altra.

La selezione stabilizzante preserva lo stato della popolazione che ne garantisce la massima idoneità in condizioni di esistenza costanti. In ogni generazione, gli individui che si discostano dal valore medio ottimale per i tratti adattivi vengono rimossi.

Sono stati descritti molti esempi dell'azione stabilizzante della selezione in natura. Ad esempio, a prima vista sembra che il contributo maggiore al patrimonio genetico della prossima generazione dovrebbe essere apportato dagli individui con la massima fertilità.

Tuttavia, le osservazioni delle popolazioni naturali di uccelli e mammiferi mostrano che non è così. Più pulcini o cuccioli ci sono nel nido, più difficile è nutrirli, più piccoli e deboli sono ciascuno di loro. Di conseguenza, gli individui con fertilità media sono i più in forma.

La selezione verso la media è stata trovata per una varietà di tratti. Nei mammiferi, i neonati di peso molto basso e molto elevato hanno maggiori probabilità di morire alla nascita o nelle prime settimane di vita rispetto ai neonati di peso medio. Uno studio sulle dimensioni delle ali degli uccelli morti dopo la tempesta ha mostrato che la maggior parte di loro aveva ali troppo piccole o troppo grandi. E in questo caso, gli individui medi si sono rivelati i più adattati.

Qual è la ragione della costante comparsa di forme poco adattate in condizioni di esistenza costanti? Perché la selezione naturale non è in grado di eliminare una volta per tutte una popolazione dalle forme devianti indesiderate? Il motivo non è solo e non tanto il costante emergere di sempre nuove mutazioni. Il motivo è che i genotipi eterozigoti sono spesso i più adatti. Quando vengono incrociati, si dividono costantemente e la loro progenie produce prole omozigote con forma fisica ridotta. Questo fenomeno è chiamato polimorfismo bilanciato.

Fig.5. Mappa della distribuzione dell’anemia falciforme nelle aree malariche. I colori indicano le aree malariche. L'area ombreggiata mostra un'alta incidenza di anemia falciforme

L'esempio più noto di tale polimorfismo è l'anemia falciforme. Questa grave malattia del sangue si manifesta nelle persone omozigoti per il vicolo dell'emoglobina mutante (Hb S) e porta alla morte in tenera età. Nella maggior parte delle popolazioni umane, la frequenza di questo vicolo è molto bassa e approssimativamente uguale alla frequenza con cui si verifica a causa di mutazioni. Tuttavia, è abbastanza comune nelle aree del mondo in cui la malaria è comune. Si è scoperto che gli eterozigoti per l'Hb S hanno una maggiore resistenza alla malaria rispetto agli omozigoti per il vicolo normale. Grazie a ciò, nelle popolazioni che abitano aree malariche, si crea e si mantiene stabilmente l'eterozigosità per questo letale vicolo omozigote.

La selezione stabilizzante è un meccanismo per l’accumulo di variabilità nelle popolazioni naturali. L'eccezionale scienziato I.I. Shmalgauzen fu il primo ad attirare l'attenzione su questa caratteristica della stabilizzazione della selezione. Ha dimostrato che anche in condizioni di esistenza stabili né la selezione naturale né l'evoluzione cessano. Anche se rimane fenotipicamente invariata, la popolazione non smette di evolversi. La sua composizione genetica è in costante cambiamento. La selezione stabilizzante crea sistemi genetici che garantiscono la formazione di fenotipi ottimali simili sulla base di un'ampia varietà di genotipi. Meccanismi genetici come la dominanza, l'epistasi, l'azione complementare dei geni, la penetranza incompleta e altri mezzi per nascondere la variabilità genetica devono la loro esistenza alla selezione stabilizzante.

La forma stabilizzante della selezione naturale protegge il genotipo esistente dall'influenza distruttiva del processo di mutazione, il che spiega, ad esempio, l'esistenza di forme antiche come l'hatteria e il ginkgo.

Grazie alla selezione stabilizzante, sono sopravvissuti fino ad oggi "fossili viventi" che vivono in condizioni ambientali relativamente costanti:

1. hatteria, recante le fattezze dei rettili dell'era mesozoica;

2. celacanto, discendente dei pesci con pinne lobate, diffuso nel Paleozoico;

3. Opossum nordamericano - un marsupiale conosciuto fin dal periodo Cretaceo;

La forma stabilizzante di selezione opera finché permangono le condizioni che hanno portato alla formazione di un particolare tratto o proprietà.

È importante notare qui che la costanza delle condizioni non significa la loro immutabilità. Le condizioni ambientali cambiano regolarmente durante tutto l'anno. La selezione stabilizzante adatta le popolazioni a questi cambiamenti stagionali. I cicli riproduttivi sono programmati per coincidere con essi, in modo che i giovani animali nascano nella stagione dell'anno in cui le risorse alimentari sono massime. Tutte le deviazioni da questo ciclo ottimale, che si riproduce di anno in anno, vengono eliminate stabilizzando la selezione. I discendenti nati troppo presto muoiono per mancanza di cibo; la prole nata troppo tardi non ha il tempo di prepararsi per l'inverno. Come fanno gli animali e le piante a sapere che l'inverno sta arrivando? All'inizio del gelo? No, questo non è un indicatore molto affidabile. Le fluttuazioni della temperatura a breve termine possono essere molto fuorvianti. Se qualche anno fa più caldo prima del solito, ciò non significa che sia arrivata la primavera. Coloro che reagiscono troppo rapidamente a questo segnale inaffidabile rischiano di rimanere senza figli. È meglio aspettare un segno più affidabile della primavera, aumentando le ore diurne. Nella maggior parte delle specie animali, è questo segnale che innesca i meccanismi dei cambiamenti stagionali delle funzioni vitali: cicli di riproduzione, muta, migrazione, ecc. I.I. Schmalhausen ha dimostrato in modo convincente che questi adattamenti universali derivano dalla stabilizzazione della selezione.

Pertanto, stabilizzando la selezione, spazzando via le deviazioni dalla norma, modella attivamente i meccanismi genetici che garantiscono lo sviluppo stabile degli organismi e la formazione di fenotipi ottimali basati su vari genotipi. Garantisce il funzionamento stabile degli organismi in un'ampia gamma di fluttuazioni delle condizioni esterne familiari alla specie.

f) Selezione dirompente (smembramento).

Riso. 6. Una forma dirompente di selezione naturale

Selezione dirompente favorisce la conservazione dei tipi estremi e l'eliminazione di quelli intermedi. Di conseguenza, porta alla conservazione e al miglioramento del polimorfismo. La selezione discontinua opera in una varietà di condizioni ambientali presenti nello stesso territorio e mantiene diverse forme fenotipicamente diverse a scapito degli individui con una norma media. Se le condizioni ambientali sono cambiate così tanto che la maggior parte delle specie perde la propria forma fisica, allora gli individui con deviazioni estreme dalla norma media ottengono un vantaggio. Tali forme si moltiplicano rapidamente e sulla base di un gruppo se ne formano molte nuove.

Un modello di selezione dirompente potrebbe essere la situazione in cui compaiono pesci predatori nani in un corpo alimentare con poco cibo. Spesso gli scoiattoli underyearling non hanno abbastanza cibo sotto forma di avannotti di pesce. In questo caso il vantaggio va a quelli che crescono più velocemente, che raggiungono molto rapidamente una dimensione tale da permettergli di mangiare i loro simili. D'altra parte, i gruccioni con il massimo ritardo nel tasso di crescita si troveranno in una posizione vantaggiosa, poiché le loro piccole dimensioni consentono loro di rimanere planctivori per lungo tempo. Tale situazione, attraverso la stabilizzazione della selezione, può portare all'emergere di due pesci predatori.

Un esempio interessante è dato da Darwin riguardo agli insetti che popolano le piccole isole oceaniche. Volano meravigliosamente o non hanno affatto ali. A quanto pare gli insetti furono trascinati in mare da improvvise raffiche di vento; Sopravvissero solo quelli che resistettero al vento o non volarono affatto. La selezione in questa direzione ha portato al fatto che sull'isola di Madeira, su 550 specie di coleotteri, 200 sono incapaci di volare.

Un altro esempio: nelle foreste dove il terreno è marrone, gli individui della lumaca di terra hanno spesso gusci marroni e rosa, nelle aree con erba grossolana e gialla predomina il colore giallo, ecc.

Popolazioni adattate ad habitat ecologicamente dissimili possono occupare aree geografiche adiacenti; ad esempio, nelle regioni costiere della California, la pianta Giliaachilleaefolia è rappresentata da due razze. Una razza, la razza “del sole”, cresce sui pendii erbosi aperti del sud, mentre la razza “dell’ombra” si trova nelle foreste di querce ombrose e nei boschetti di sequoie. Queste razze differiscono nella dimensione dei petali, una caratteristica geneticamente determinata.

Il risultato principale di questa selezione è la formazione del polimorfismo della popolazione, cioè la presenza di più gruppi che differiscono in alcune caratteristiche o l'isolamento di popolazioni che differiscono nelle loro proprietà, che possono essere causa di divergenza.

Conclusione

Come altri fattori evolutivi elementari, la selezione naturale provoca cambiamenti nel rapporto degli alleli nei pool genetici delle popolazioni. Nell'evoluzione, la selezione naturale gioca un ruolo creativo. Escludendo dalla riproduzione genotipi con basso valore adattivo, preservando combinazioni genetiche favorevoli di diverso merito, trasforma il quadro della variabilità genotipica, che inizialmente si sviluppa sotto l'influenza di fattori casuali, in una direzione biologicamente opportuna.

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È una dottrina olistica sullo sviluppo storico del mondo organico.

L’essenza dell’insegnamento evoluzionistico risiede nei seguenti principi fondamentali:

1. Tutti i tipi di esseri viventi che abitano la Terra non sono mai stati creati da nessuno.

2. Le forme organiche, sorte naturalmente, si sono lentamente e gradualmente trasformate e migliorate a seconda delle condizioni ambientali.

3. La trasformazione delle specie in natura si basa su proprietà degli organismi come l'ereditarietà e la variabilità, nonché sulla selezione naturale che avviene costantemente in natura. La selezione naturale avviene attraverso la complessa interazione degli organismi tra loro e con fattori di natura inanimata; Darwin chiamò questa relazione la lotta per l’esistenza.

4. Il risultato dell'evoluzione è l'adattabilità degli organismi alle loro condizioni di vita e alla diversità delle specie in natura.

Selezione naturale. Tuttavia, il merito principale di Darwin nel creare la teoria dell'evoluzione risiede nel fatto che ha sviluppato la dottrina della selezione naturale come fattore guida e direttivo dell'evoluzione. La selezione naturale, secondo Darwin, è un insieme di cambiamenti che si verificano in natura che garantiscono la sopravvivenza degli individui più adattati e il predominio della loro prole, nonché la distruzione selettiva di organismi inadatti alle condizioni ambientali esistenti o modificate.

Nel processo di selezione naturale, gli organismi si adattano, ad es. sviluppano gli adattamenti necessari alle condizioni di esistenza. A causa della competizione tra specie diverse che hanno bisogni vitali simili, le specie meno adattate si estinguono. Il miglioramento del meccanismo di adattamento degli organismi porta al fatto che il livello della loro organizzazione diventa gradualmente più complesso e quindi viene eseguito il processo evolutivo. Allo stesso tempo, Darwin ha attirato l'attenzione su tratti caratteristici della selezione naturale come il processo di cambiamento graduale e lento e la capacità di riassumere questi cambiamenti in cause grandi e decisive che portano alla formazione di nuove specie.

Basandosi sul fatto che la selezione naturale opera tra individui diversi e disuguali, essa è considerata come un'interazione combinata di variabilità ereditaria, sopravvivenza preferenziale e riproduzione di individui e gruppi di individui più adatti di altri a determinate condizioni di esistenza. Pertanto, la dottrina della selezione naturale come fattore trainante e direttivo nello sviluppo storico del mondo organico è centrale nella teoria dell’evoluzione di Darwin.

Forme di selezione naturale:

La selezione guida è una forma di selezione naturale che opera in base a cambiamenti diretti nelle condizioni ambientali. Descritto da Darwin e Wallace. In questo caso, gli individui con caratteristiche che si discostano in una certa direzione dal valore medio ricevono dei vantaggi. In questo caso, altre variazioni del tratto (le sue deviazioni nella direzione opposta rispetto al valore medio) sono soggette a selezione negativa.

Di conseguenza, nella popolazione di generazione in generazione si verifica uno spostamento del valore medio della caratteristica in una certa direzione. In questo caso, la pressione della selezione trainante deve corrispondere alle capacità adattative della popolazione e al tasso di cambiamenti mutazionali (altrimenti, la pressione ambientale può portare all'estinzione).

Un esempio dell’azione di guida della selezione è il “melanismo industriale” negli insetti. Il “melanismo industriale” è un forte aumento della proporzione di individui melanici (di colore scuro) in quelle popolazioni di insetti (ad esempio, farfalle) che vivono in aree industriali. A causa dell'impatto industriale, i tronchi degli alberi si scurirono in modo significativo e morirono anche i licheni di colore chiaro, motivo per cui le farfalle di colore chiaro divennero meglio visibili agli uccelli e quelle di colore scuro divennero meno visibili.

Nel 20° secolo, la percentuale di farfalle di colore scuro in alcune popolazioni di falene ben studiate in Inghilterra ha raggiunto il 95% in alcune aree, mentre la prima farfalla di colore scuro (morfa carbonaria) è stata catturata nel 1848.

La selezione della guida avviene quando l'ambiente cambia o si adatta a nuove condizioni quando l'autonomia si espande. Preserva i cambiamenti ereditari in una certa direzione, spostando di conseguenza la velocità di reazione. Ad esempio, durante lo sviluppo del suolo come habitat, vari gruppi di animali non imparentati svilupparono arti che si trasformarono in arti scavatori.

Selezione stabilizzante- una forma di selezione naturale in cui la sua azione è diretta contro individui con deviazioni estreme dalla norma media, a favore di individui con un'espressione media del tratto. Il concetto di selezione stabilizzante è stato introdotto nella scienza e analizzato da I. I. Shmalgauzen.

Sono stati descritti molti esempi dell'azione stabilizzante della selezione in natura. Ad esempio, a prima vista sembra che il contributo maggiore al patrimonio genetico della prossima generazione dovrebbe essere apportato dagli individui con la massima fertilità. Tuttavia, le osservazioni delle popolazioni naturali di uccelli e mammiferi mostrano che non è così. Più pulcini o cuccioli ci sono nel nido, più difficile è nutrirli, più piccoli e deboli sono ciascuno di loro. Di conseguenza, gli individui con fertilità media sono i più in forma.

La selezione verso la media è stata trovata per una varietà di tratti. Nei mammiferi, i neonati di peso molto basso e molto elevato hanno maggiori probabilità di morire alla nascita o nelle prime settimane di vita rispetto ai neonati di peso medio. Prendendo in considerazione le dimensioni delle ali dei passeri morti dopo una tempesta negli anni '50 vicino a Leningrado, è emerso che la maggior parte di loro aveva ali troppo piccole o troppo grandi. E in questo caso, gli individui medi si sono rivelati i più adattati.

Selezione dirompente- una forma di selezione naturale in cui le condizioni favoriscono due o più varianti (direzioni) estreme della variabilità, ma non favoriscono lo stato intermedio, medio di un tratto. Di conseguenza, da uno originale possono apparire diverse nuove forme. Darwin descrisse l'azione della selezione dirompente, ritenendo che fosse alla base della divergenza, sebbene non potesse fornire prove della sua esistenza in natura. La selezione dirompente contribuisce all’emergere e al mantenimento del polimorfismo della popolazione e in alcuni casi può causare speciazione.

Una delle possibili situazioni in natura in cui entra in gioco la selezione dirompente è quando una popolazione polimorfica occupa un habitat eterogeneo. Allo stesso tempo, forme diverse si adattano a nicchie o sottonicchie ecologiche diverse.

Un esempio di selezione dirompente è la formazione di due razze nel sonaglio maggiore nei prati da fieno. In condizioni normali, i periodi di fioritura e maturazione dei semi di questa pianta coprono l'intera estate. Ma nei prati da sfalcio i semi vengono prodotti soprattutto da quelle piante che riescono a fiorire e maturare o prima del periodo di falciatura, oppure fioriscono alla fine dell'estate, dopo lo sfalcio. Di conseguenza, si formano due razze di sonaglio: fioritura precoce e tardiva.

La selezione dirompente è stata effettuata artificialmente negli esperimenti con la Drosophila. La selezione è stata effettuata in base al numero di setole; sono stati trattenuti solo gli individui con un numero piccolo e grande di setole. Di conseguenza, a partire dalla trentesima generazione circa, le due linee divergevano molto, nonostante il fatto che le mosche continuassero a incrociarsi tra loro, scambiandosi geni. In una serie di altri esperimenti (con piante), l'incrocio intensivo ha impedito l'azione efficace della selezione dirompente.

La selezione sessuale è la selezione naturale per il successo riproduttivo. La sopravvivenza degli organismi è una componente importante, ma non l’unica, della selezione naturale. Un'altra componente importante è l'attrattiva per i membri del sesso opposto. Darwin chiamò questo fenomeno selezione sessuale. “Questa forma di selezione è determinata non dalla lotta per l’esistenza nei rapporti degli esseri organizzati tra loro o con le condizioni esterne, ma dalla competizione tra individui di un sesso, solitamente maschi, per il possesso di individui dell’altro sesso”.

I tratti che riducono la vitalità dei loro ospiti possono emergere e diffondersi se i vantaggi che forniscono per il successo riproduttivo sono significativamente maggiori degli svantaggi per la sopravvivenza. Quando scelgono i maschi, le femmine non pensano alle ragioni del loro comportamento. Quando un animale ha sete, non pensa che dovrebbe bere acqua per ripristinare l'equilibrio salino nel corpo: va all'abbeveratoio perché ha sete.

Allo stesso modo, le femmine, quando scelgono maschi brillanti, seguono il loro istinto: a loro piacciono le code luminose. Coloro per i quali l'istinto suggeriva un comportamento diverso non lasciavano prole. La logica della lotta per l'esistenza e la selezione naturale è la logica di un processo cieco e automatico che, agendo costantemente di generazione in generazione, ha formato la straordinaria varietà di forme, colori e istinti che osserviamo nel mondo della natura vivente.

Analizzando le ragioni dell'aumento dell'organizzazione degli organismi o della loro adattabilità alle condizioni di vita, Darwin ha attirato l'attenzione sul fatto che la selezione non richiede necessariamente la selezione del meglio, può solo ridursi alla distruzione del peggio. Questo è esattamente ciò che accade durante la selezione inconscia. Ma la distruzione (eliminazione) degli organismi peggiori e meno adattati in natura può essere osservata ad ogni passo. Di conseguenza, la selezione naturale può essere effettuata da forze “cieche” della natura.

Darwin ha sottolineato che l'espressione "selezione naturale" non dovrebbe in nessun caso essere intesa nel senso che qualcuno sta effettuando questa selezione, poiché questo termine parla dell'azione delle forze spontanee della natura, a seguito delle quali gli organismi adattati a determinate condizioni sopravvivono e morire non adattato. L’accumulo di cambiamenti benefici porta prima a piccoli e poi a grandi cambiamenti. È così che compaiono nuove varietà, specie, generi e altre unità sistematiche di rango superiore. Questo è il ruolo principale e creativo della selezione naturale nell'evoluzione.

Fattori evolutivi elementari. Processi di mutazione e combinatoria genetica. Onde demografiche, isolamento, deriva genetica, selezione naturale. Interazione di fattori evolutivi elementari.

I fattori evolutivi elementari sono processi stocastici (probabilistici) che si verificano nelle popolazioni e che fungono da fonti di variabilità primaria intrapopolazione.

3. Periodico con ampiezza elevata. Trovato in un'ampia varietà di organismi. Spesso sono di natura periodica, ad esempio nel sistema “predatore-preda”. Può essere associato a ritmi esogeni. È questo tipo di ondate di popolazione che gioca il ruolo più importante nell'evoluzione.

Riferimento storico. L’espressione “onda di vita” fu probabilmente usata per la prima volta dall’esploratore della pampa sudamericana, W.H. Hudson (1872-1873). Hudson notò che in condizioni favorevoli (luce, piogge frequenti), la vegetazione che solitamente bruciava veniva preservata; l'abbondanza di fiori diede origine all'abbondanza di bombi, poi di topi e poi di uccelli che si nutrivano di topi (compresi cuculi, cicogne, gufi dalle orecchie corte).

S.S. Chetverikov attirò l'attenzione sulle onde della vita, notando la comparsa nel 1903 nella provincia di Mosca di alcune specie di farfalle che non si trovavano lì da 30...50 anni. Prima di ciò, nel 1897 e poco dopo, si era verificata la massiccia apparizione della tignola, che devastò vaste aree di foreste e causò notevoli danni ai frutteti. Nel 1901, la farfalla ammiraglio apparve in numero significativo. Presentò i risultati delle sue osservazioni in un breve saggio “Waves of Life” (1905).

Se durante il periodo di massima dimensione della popolazione (ad esempio, un milione di individui) appare una mutazione con una frequenza di 10-6, la probabilità della sua manifestazione fenotipica sarà 10-12. Se, durante un periodo di declino della popolazione fino a 1000 individui, il portatore di questa mutazione sopravvive in modo del tutto casuale, la frequenza dell'allele mutante aumenterà a 10-3. La stessa frequenza continuerà durante il periodo di successiva crescita della popolazione, quindi la probabilità della manifestazione fenotipica della mutazione sarà 10-6.

Isolamento. Fornisce la manifestazione dell'effetto Baldwin nello spazio.

In una vasta popolazione (ad esempio, un milione di individui diploidi), un tasso di mutazione dell'ordine di 10-6 significa che circa un individuo su un milione è portatore del nuovo allele mutante. Di conseguenza, la probabilità della manifestazione fenotipica di questo allele in un omozigote diploide recessivo è 10-12 (un trilionesimo).

Se questa popolazione è divisa in 1000 piccole popolazioni isolate di 1000 individui, molto probabilmente in una delle popolazioni isolate ci sarà un allele mutante e la sua frequenza sarà 0,001. La probabilità della sua manifestazione fenotipica nelle generazioni successive più vicine sarà (10 - 3)2 = 10 - 6 (un milionesimo). In popolazioni ultra-piccole (decine di individui), la probabilità che un allele mutante si manifesti nel fenotipo aumenta a (10 - 2)2 = 10 - 4 (un decimillesimo).

Pertanto, solo isolando popolazioni piccole e ultra-piccole le possibilità di una manifestazione fenotipica di una mutazione nelle generazioni future aumenteranno migliaia di volte. Allo stesso tempo, è difficile immaginare che lo stesso allele mutante appaia nel fenotipo in modo del tutto casuale in diverse piccole popolazioni. Molto probabilmente, ogni piccola popolazione sarà caratterizzata da un'alta frequenza di uno o pochi alleli mutanti: a, oppure b, oppure c, ecc.

La selezione naturale è un processo originariamente definito da Charles Darwin come quello che porta alla sopravvivenza e alla riproduzione preferenziale di individui più adattati a determinate condizioni ambientali e in possesso di tratti ereditari utili. In conformità con la teoria di Darwin e la moderna teoria sintetica dell'evoluzione, il materiale principale per la selezione naturale sono i cambiamenti ereditari casuali: ricombinazione di genotipi, mutazioni e loro combinazioni.

Una discussione dei fenomeni e dei processi di variabilità e di ereditarietà mostra che questi fattori hanno un grande significato evolutivo. Tuttavia, non sono in testa. La selezione naturale è di primaria importanza nell’evoluzione.

La variabilità ereditaria, di per sé, non determina il “destino” dei suoi portatori. A titolo di esempio, facciamo riferimento ai seguenti fatti. La volpe artica (Alopex) si presenta in due forme ereditarie. Alcuni individui hanno la capacità ereditaria di acquisire la pelliccia bianca entro l'inverno. Tali volpi artiche sono chiamate bianche. Altre volpi artiche non hanno questa capacità. Queste sono le cosiddette volpi blu.

È stato dimostrato che la seconda forma è dominante sulla prima in questa qualità, cioè che la capacità di diventare bianco in inverno risulta essere una proprietà recessiva, mentre il mantenimento di un colore scuro in inverno è dominante. Questi fatti non determinano l'evoluzione della volpe artica.

Nelle condizioni della tundra continentale e delle isole collegate dal ghiaccio alla terraferma, domina la volpe artica bianca, che rappresenta il 96-97% del numero totale. Le volpi artiche blu sono relativamente rare qui. Al contrario, la volpe blu domina le Isole Comandanti. È stata proposta la seguente spiegazione di queste relazioni (Paramonov, 1929). All'interno della tundra continentale prevale una copertura nevosa continua e le fonti di cibo sono molto limitate. Pertanto, esiste una forte competizione per il cibo sia tra le volpi artiche, sia tra queste ultime e altri predatori che penetrano nella tundra (volpe, lupo e al confine con la foresta storta - ghiottone). In queste condizioni, la colorazione protettiva bianca offre evidenti vantaggi, che determinano il predominio della volpe artica bianca all'interno della tundra continentale. Il rapporto è diverso nelle Isole del Comandante (Mare di Bering), dove domina la volpe blu. Qui non esiste una copertura nevosa continua e duratura, il cibo è abbondante e la competizione interspecifica è più debole. È ovvio che queste differenze nelle condizioni ambientali determinano anche i rapporti numerici tra le due forme di volpe artica, indipendentemente dalla dominanza o dalla recessività del loro colore. L'evoluzione della volpe artica è quindi determinata non solo da fattori ereditari, ma in misura molto maggiore dal suo rapporto con l'ambiente, cioè dalla lotta per l'esistenza e, di conseguenza, dalla selezione naturale. Questo fattore, che è di decisiva importanza evolutiva, deve essere considerato più in dettaglio.

Lotta per l'esistenza

La selezione naturale è un fattore complesso che nasce direttamente dalla relazione tra un organismo e l'ambiente biotico e abiotico circostante. La forma di queste relazioni si basa sul fatto che l'organismo costituisce un sistema indipendente e l'ambiente costituisce un altro sistema. Entrambi questi sistemi si sviluppano secondo schemi completamente diversi e ogni organismo deve fare i conti con condizioni ambientali sempre fluttuanti e mutevoli. Il tasso di queste fluttuazioni e cambiamenti è sempre molto più alto del tasso di cambiamento nell'organismo e le direzioni del cambiamento ambientale e della variabilità degli organismi sono indipendenti l'una dall'altra.

Pertanto, qualsiasi organismo corrisponde sempre e solo relativamente alle condizioni dell'ambiente di cui esso stesso è una componente. È qui che nasce la forma di relazione tra gli organismi e il loro ambiente, che Darwin chiamò lotta per l'esistenza. Il corpo deve davvero combattere con fattori ambientali fisici e chimici. Pertanto, la lotta per l'esistenza è, come ha sottolineato Engels, uno stato normale e un segno inevitabile dell'esistenza di qualsiasi forma vivente.

Tuttavia, quanto detto sopra non determina in alcun modo il significato evolutivo della lotta per l'esistenza, e dalle relazioni descritte non ne consegue la conseguenza a cui Darwin era interessato, vale a dire la selezione naturale. Se immaginiamo che una qualsiasi forma vivente esista in determinate condizioni e combatta per l'esistenza con i fattori fisico-chimici dell'ambiente, da tali relazioni non deriveranno conseguenze evolutive. Sorgono solo perché in realtà in un dato ambiente esiste sempre un certo numero di forme viventi biologicamente disuguali.

La disuguaglianza biologica, come è già stato chiarito, deriva dalla variabilità e dalla sua conseguenza: l'eterogeneità genotipica, per cui individui diversi corrispondono all'ambiente in misura diversa. Pertanto, il successo di ciascuno di loro nella lotta per la vita è diverso. È qui che nasce l’inevitabile morte dei “meno adatti” e la sopravvivenza dei “più adatti”, e quindi il miglioramento evolutivo delle forme viventi.

L’importanza principale non è quindi il rapporto di ogni forma vivente individuale con l’ambiente, ma il successo o il fallimento nella lotta per la vita rispetto al successo o al fallimento in essa di altri individui, che sono sempre biologicamente disuguali, cioè dotati di diverse possibilità di sopravvivenza. Naturalmente nasce la competizione tra gli individui, una sorta di “competizione” nella lotta per la vita.

Forme fondamentali di lotta per l'esistenza

La concorrenza si presenta in due forme principali.

Dobbiamo distinguere tra concorrenza indiretta, quando gli individui non combattono direttamente tra loro, ma utilizzano gli stessi mezzi di sussistenza con diversi gradi di successo o resistono a condizioni sfavorevoli, e concorrenza diretta, quando due forme entrano attivamente in collisione tra loro.

Per chiarire indiretto usiamo il seguente esempio. Beketova (1896). Delle due lepri, scrive Beketov, inseguite da un levriero, vincerà quella che è più veloce e si allontana dal levriero, ma dal punto di vista dei darwinisti, le lepri, fuggendo dall'inseguimento, combattevano tra loro in hanno la sensazione che si siano rivelati biologicamente disuguali rispetto a un altro fattore ambientale: un predatore inseguitore. Di conseguenza, esisteva tra loro una concorrenza indiretta. Quest'ultima è una forma molto comune di lotta per l'esistenza.

Facciamo un altro esempio. I bisonti vivono da tempo a Belovezhskaya Pushcha. Successivamente, i cervi rossi furono introdotti nelle foreste del Pushcha e qui si moltiplicarono in gran numero. I cervi mangiano facilmente foglie e corteccia di giovani alberi. Di conseguenza, hanno in gran parte distrutto la giovane crescita decidua e la giovane crescita di conifere è apparsa negli stessi luoghi in cui quest'ultima era stata precedentemente. Il panorama generale del Pushcha è quindi cambiato. Nei luoghi in cui cresceva la foresta decidua, c'erano molta umidità, ruscelli e sorgenti; con la distruzione di fitti boschetti decidui, la quantità di umidità, ruscelli e sorgenti è diminuita. Il cambiamento del paesaggio ha influenzato le condizioni generali della mandria di bisonti. In primo luogo, i bisonti sono stati privati ​​del cibo degli alberi, che mangiano facilmente. In secondo luogo, la distruzione dei boschi di latifoglie ha privato i bisonti di comodi rifugi durante il parto e nelle ore più calde della giornata. In terzo luogo, il prosciugamento dei bacini idrici ha ridotto il numero dei punti di abbeveraggio. Pertanto, la concentrazione di bisonti in alcuni corpi idrici durante l'abbeveraggio ha portato ad una grande diffusione delle malattie della fascioliasi (Fasciola hepatica - malattia del fegato) e ad una più frequente morte degli animali, soprattutto degli animali giovani. Come risultato delle relazioni descritte, il numero delle mandrie di bisonti iniziò a diminuire (Kulagin, 1919). I bisonti furono “sconfitti nella lotta per l’esistenza”. È abbastanza ovvio che la forma di competizione tra cervi e bisonti è indiretta.

Nei casi si osservano relazioni leggermente diverse Dritto competizione, quando, ad esempio, una specie ne sostituisce attivamente un’altra. Ad esempio, secondo Formozov (Paramonov, 1929), nella penisola di Kola la volpe sta sostituendo ovunque la volpe artica. In Australia, il dingo selvatico sta soppiantando i marsupiali carnivori autoctoni. In Canada, i coyote hanno invaso la zona e stanno soppiantando le volpi. Dergunov (1928) osservò una feroce competizione durante la nidificazione per le cavità tra gheppi, scorchi e taccole, con il gheppio che li sostituiva entrambi. Nella zona steppica dell'Europa e dell'Asia il falco sacro sostituisce il falco pellegrino, sebbene per quest'ultimo esistano terreni idonei alla nidificazione. Relazioni simili si osservano tra le piante. L'autore di queste righe, insieme a S.N. Yaguzhinsky, ha effettuato il seguente esperimento (presso la stazione biologica Bolshevskaya, vicino a Mosca). L'area, ricoperta di erbe selvatiche, è stata sgombrata e seminata con semi di piante coltivate. A circa 30 metri da questa zona si trovava un appezzamento seminato a trifoglio. L'anno successivo sul sito del test non rimase una sola pianta coltivata. Tuttavia, la copertura erbosa non è stata ripresa, nonostante il fatto che il sito stesso ne fosse stato tagliato. Si è scoperto che era tutto ricoperto di trifoglio, sebbene il trifoglio crescesse a una distanza di 30 metri da esso. Naturalmente, sul sito caddero semi sia di trifoglio che di cereali, ma il trifoglio sostituì i cereali. Un netto quadrato di trifoglio risaltava sullo sfondo verde dei cereali.

Se possiamo così distinguere tra le due forme di concorrenza indicate, allora dobbiamo tenere presente che in una situazione naturale, la concorrenza diretta e quella indiretta sono intrecciate e la loro separazione è condizionata.

Anche negli esempi classici di competizione diretta nella vita, sono sempre intrecciati elementi di competizione indiretta, espressi in vari gradi di adattabilità delle forme concorrenti a determinate condizioni ambientali. Come esempio per confermare ciò, consideriamo la relazione tra due specie di ratti: il pasuk (Rattus norvegicus) e il ratto nero (Rattus rattus). All’inizio del XVIII secolo, il ratto nero dominava l’Europa. Tuttavia, a quanto pare, intorno al 1827, il pasyuk entrò in Europa e si diffuse rapidamente nella Russia europea. Intorno al 1730, il pasyuk fu portato su navi dalle Indie orientali all'Inghilterra, e da qui penetrò nel continente dell'Europa occidentale. Il rapporto tra queste specie è solitamente determinato dalla competizione diretta. Pasyuk sposta attivamente il ratto nero, attaccandolo. La sua superiorità, secondo Brauner (1906), è determinata dai seguenti motivi.

1. Pasyuk è più grande e più forte. È leggermente più alto e più lungo di un ratto nero. Le sue gambe sono più spesse, la sua schiena è più larga. Le ossa di Pasyuk sono più forti, i punti di attacco muscolare sono più pronunciati, il che indica un maggiore sviluppo muscolare.

2. Pasyuk nuota bene e rimane in acqua 3-4 volte più a lungo di un ratto nero.

3. I Pasyuki sono sempre la parte attaccante e sono molto aggressivi, mentre il ratto nero si difende solo. Sono noti casi di pasyuk che attaccano anche gli umani.

4. I Pasyuk hanno un istinto di branco molto sviluppato e nei combattimenti con un ratto nero si aiutano a vicenda, mentre i ratti neri spesso combattono da soli.

Pertanto, una serie di vantaggi determinano l'esito della lotta, che, come si può vedere da quanto sopra, ha la natura di concorrenza diretta tra queste specie. Di conseguenza, l'areale di distribuzione del ratto nero fu notevolmente ridotto e diviso all'interno della parte europea dell'URSS in quattro aree isolate (Kuznetsov). Questa riduzione e frammentazione dell'areale testimonia lo stato depresso della specie.

Tuttavia, queste relazioni non possono essere generalizzate. Pertanto, secondo Brauner (1906) e Gamaleya (1903), nel porto di Odessa sono stati trovati i seguenti rapporti: su 24.116 ratti bruciati, pasyuki rappresentava il 93,3%, indiano (sottospecie nera) - solo 3 esemplari. Tuttavia, sulle navi straniere e caucasiche arrivate al porto di Odessa, il rapporto era diverso: su 735 pezzi, egiziano (nero) - 76%; tipico nero - 15,5%, rosso (sottospecie del nero) - 55 pezzi, pasyukov - solo due esemplari. Pasyuki, sottolinea Gamaleya, erano solo nel porto di Odessa. Brauner sottolinea che, a quanto pare, in Egitto il pasyuk non sostituisce il ratto nero (la sua varietà, cioè il ratto egiziano) così facilmente come in Europa. Infatti, ad esempio, entrambe le specie sono presenti sulla costa nordafricana, e i dati sui ratti sulle navi a vapore (vedi sopra) indicano positivamente che la competizione tra le due specie nelle condizioni delle coste africane ha esiti diversi. Anche Troussard (1905) riferisce che sulle coste africane il ratto nero penetra a sud nella zona desertica, dove non sono presenti api. Pertanto, se in Europa dominano i pasyuki, in Africa la relazione è diversa.

Questi fatti dimostrano che l'esito della competizione non è determinato solo dai vantaggi fisici di una specie rispetto ad un'altra ma che dipende anche da altri fattori: l'adattabilità all'ambiente nel senso ampio del termine. Pertanto, la concorrenza indiretta e diretta, di regola, sono intrecciate in un tutto e possono differire in modo completamente condizionale.

Qui va sottolineato che nella lotta per l’esistenza il fattore “malthusiano”, cioè la sovrappopolazione, ha senza dubbio un significato ben preciso. Sebbene non sia il fattore principale, la sovrappopolazione rende più intensa la lotta per l’esistenza. La sua intensità aumenta notevolmente. Questa posizione è facile da dimostrare con i seguenti fatti. Se, ad esempio, una specie entra in nuovi habitat o viene portata qui dall'uomo, in molti casi si osserva che inizia a riprodursi vigorosamente e aumenta rapidamente di numero. Le osservazioni mostrano che questi fenomeni sono associati all'assenza nei nuovi habitat di concorrenti e nemici che hanno ridotto il numero di questa specie nel suo habitat precedente.

Come vediamo, la lotta indiretta e diretta per l'esistenza sono intrecciate in un insieme complesso. Pertanto, la sua interpretazione volgare come lotta diretta sotto forma di combattimenti fisici diretti tra organismi è la più lontana dal vero significato di questo termine. Al contrario, la lotta per l'esistenza deve essere intesa nel senso più ampio, cioè come una forma di relazioni dirette e indirette di ogni specifico organismo con fattori ambientali biotici e abiotici, derivanti dalla relatività dell'adattabilità di qualsiasi forma vivente a qualsiasi condizioni e componenti dell'ambiente, nonché a causa della sovrappopolazione e della competizione, che determina lo sterminio dei non adattati e la sopravvivenza degli adattati.

Relazioni complesse nella lotta per l'esistenza

Gli esempi sopra riportati esaminavano le relazioni dirette tra due specie. In realtà, questo rapporto è molto più complesso. Qualsiasi specie vive in una determinata area, che presenta, innanzitutto, determinate caratteristiche fisiche, chimiche, climatiche e paesaggistiche. Le temperature medie prevalenti in una data area, la quantità di precipitazioni, il numero di giorni sereni all'anno, la natura e il grado di insolazione, i venti dominanti, la composizione chimica del suolo, la sua struttura fisica, il colore e la forma del la superficie terrestre, il suo rilievo, l'assenza o la ricchezza di bacini d'acqua: tutti questi e altri fattori presi insieme costituiscono le caratteristiche di un particolare tipo di habitat o stazione.

Le stazioni sono, ad esempio, steppa di paludi salate, steppa di erba piuma, deserto roccioso, deserto sabbioso, steppa forestale, foresta decidua, foresta mista (taiga), foresta di conifere, tundra. Per i piccoli organismi acquatici o anche microscopici le stazioni saranno ad esempio: sabbie di conchiglie, boschetti di Elodea, boschetti di Zoster, detriti di fondo, fondali fangosi, spazi aperti d'acqua, superficie di rocce sottomarine, ecc.

Già da questi esempi è chiaro che le stazioni si formano sotto l'influenza non solo di fattori fisico-chimici, ma che anche gli organismi partecipano alla loro formazione (ad esempio, la stazione di una foresta decidua). Ma anche gli organismi animali lasciano il segno in una stazione e la loro attività ne determina anche il carattere. Tutti gli organismi che abitano una data stazione sono in relazioni complesse e si adattano alle sue condizioni.

La totalità delle forme di vita di una data stazione, che sono in relazioni interdipendenti e interdipendenti, costituisce un sistema ecologico storicamente stabilito di forme di vita (specie) o biocenosi.

La figura mostra complesse “catene alimentari” che collegano le forme di vita della biocenosi della prateria. Le frecce vanno dalla preda al predatore. Un cambiamento nel numero di una delle forme di vita comporta una serie di cambiamenti nella biocenosi. Se i lupi, ad esempio, sterminano i bisonti, iniziano a mangiare i topi, diventando concorrenti del coyote, che passa a nutrirsi prevalentemente di roditori. Una diminuzione del numero di roditori porta ad un aumento del numero di insetti, un fattore che influenza la vegetazione e allo stesso tempo favorevole alle forme insettivore, ecc.

Da quanto sopra è chiaro che le forme di vita, direttamente o indirettamente, sono influenzate dai cambiamenti nella biocenosi. È facile capire che la perdita di uno dei membri della biocenosi può comportare cambiamenti radicali in essa. In effetti, questo è ciò che accade. La biocenosi cambia nel tempo nella sua composizione e si sviluppa in una nuova biocenosi. Questo cambiamento nella composizione della biocenosi è chiamato successione. La successione dimostra perfettamente la presenza della lotta per l'esistenza in una biocenosi e il suo impatto sulla composizione delle specie.

Diamo un'occhiata ad alcuni esempi. La conduzione sistematica del bestiame verso determinati pascoli porta allo sviluppo dei macelli. Nella steppa erbosa, la sua prima fase è la distruzione dei rifiuti di piante morte, che si accumulano di anno in anno, e l'esposizione del suolo. Tali zone calve sono occupate da piante annuali dell'elemento alieno. A causa del deterioramento della permeabilità all'acqua del terreno compattato dal macello, la crescita delle erbe diminuisce. Nella seconda fase, l'erba pennuta e la tyrsa diminuiscono notevolmente di numero, la festuca viene temporaneamente trattenuta e l'assenzio, la camomilla e la gamba sottile bulbosa diventano le forme predominanti. Successivamente, l'erba piuma e la tyrsa scompaiono completamente, la festuca diminuisce di numero e la predominanza passa all'assenzio, ecc. In generale, la vegetazione erbacea dura viene sostituita da erbe secche semidesertiche più succulente. Questo spostamento favorisce i roditori delle steppe, il cui numero è in aumento nelle aree dei macelli. La macellazione, invece, colpisce l'entomofauna (insetti). Appaiono forme geofile (amanti del suolo) tipiche delle stazioni desertiche, ad esempio il konik della steppa è sostituito da prusik, ecc. (Formozov). Come possiamo vedere, sotto l'influenza di un fattore - la macellazione - si è verificata una successione completa e l'intera composizione della biocenosi è cambiata. Il nuovo regime idrologico del suolo rese le forme vegetali precedenti inadatte alle nuove condizioni, e il loro posto fu preso da altre forme, che comportarono una serie di cambiamenti nella fauna. Alcune forme ne sostituiscono altre.

Una caratteristica notevole di queste relazioni è il fatto che una certa biocenosi, man mano che si sviluppa, si prepara a sostituirla con altre. Ad esempio, la deposizione di residui vegetali su una palude erbosa porta ad un aumento della superficie della palude. Invece di un bacino, si forma un rilievo convesso. L'afflusso d'acqua diminuisce e al posto della torbiera erbosa (carico) si sviluppa lo sfagno con rada vegetazione superiore, rappresentata dalla scheuchzeria palustris palustre. Questo complesso (Sphagnum + Scheuchzeria) viene compattato e vengono create condizioni favorevoli per l'aggiunta di una terza forma ad esso: l'erba di cotone (Eriophorum yaginatum). Allo stesso tempo, la copertura dello sfagno risulta essere rappresentata da una specie diversa (invece di Sph. medium - Sph. Inseni). Il continuo innalzamento del tappeto di sfagno favorisce la comparsa del pino. Pertanto, ogni biocenosi prepara la propria morte (Sukachev, 1922).

Il fenomeno della successione dimostra il fenomeno della lotta per l'esistenza in una biocenosi.

Fluttuazioni nel numero di specie come manifestazione della lotta per l'esistenza

Un altro fatto importante che indica la lotta per l'esistenza sono le fluttuazioni del numero di specie nei cicli annuali.

Questo fatto è stato studiato in relazione a diverse forme: roditori dannosi, fauna commerciale, ecc.

La figura mostra che anni di depressione numerica sono seguiti da anni di crescita numerica e che le fluttuazioni numeriche sono di natura approssimativamente ritmica. Consideriamo questo fenomeno delle “onde della vita”, che è strettamente correlato alla lotta per l'esistenza.

UN. Ragioni della ritmicità delle fluttuazioni demografiche. Si è scoperto che il ritmo delle fluttuazioni numeriche è diverso per le diverse specie. Ad esempio, per i roditori simili ai topi è in media dieci anni (Vinogradov, 1934), per le volpi artiche 2-4 anni, per gli scoiattoli, nelle foreste settentrionali dell'Eurasia e dell'America, 8-11 anni, ecc. la depressione è seguita da anni di ascesa. Ovviamente le ragioni della natura della ritmicità dipendono in parte dalle caratteristiche specifiche di ciascuna specie biologica. Pertanto, S. A. Severtsov (1941) sottolinea che ciascuna specie è caratterizzata da un certo tasso di mortalità individuale tipico. Poiché la fertilità di ciascuna specie è mediamente tipica, ciò dà origine a una specifica curva di crescita della popolazione. Quanto più basso è il tasso di crescita dei produttori, tanto più lento è l’incremento numerico (Severtsov, 1941). Di conseguenza, l'aumento numerico (riproduzione) avviene in una certa misura in modo naturale in relazione a ciascuna specie. Dura per un certo tempo, durante il quale la densità di popolazione della specie aumenta gradualmente, e il massimo di questa densità è nuovamente diverso per le diverse forme. Quindi, per i topi sono 5 milioni. pezzi al mq. miglio e per le lepri 1000 al metro quadrato. miglio (Severtsov, 1941). Al raggiungimento di una densità di popolazione più elevata, si verificano una serie di fattori di eliminazione sfavorevoli. Allo stesso tempo, forme diverse hanno combinazioni diverse di fattori eliminanti che le influenzano maggiormente. Per i roditori, le epizoozie che si verificano a seguito di uno stretto contatto tra individui durante la riproduzione di massa sono di grande importanza. Negli ungulati di grande importanza sono le epizoozie e le depressioni climatiche. Tuttavia, i bisonti, ad esempio, sono poco influenzati dal deterioramento delle condizioni climatiche (resistenza ad essi) e le epizoozie, al contrario, hanno un grande significato eliminativo. Al contrario, i cinghiali non soffrono di epizoozie, ecc. (Severtsov, 1941). Di conseguenza, da questo lato, la specificità della specie è chiaramente visibile come la ragione della ritmicità delle oscillazioni. Ciò è confermato anche dal fatto che nelle forme onnivore (eurifagi) il ritmo delle fluttuazioni numeriche è meno pronunciato che nelle forme attaccate al cibo monotono (stenofagi). Ad esempio, nelle volpi onnivore, la variabilità delle condizioni di alimentazione non causa forti fluttuazioni nel numero (Naumov, 1938). Al contrario, per lo scoiattolo, la resa dei semi delle conifere è di notevole importanza (Formozov, Naumov e Kiris, 1934) e le fluttuazioni del suo numero sono significative.

Sottolineiamo infine che ciascuna specie possiede un potenziale biotico specifico, con il quale Chapman (1928) intende il grado di resistenza ereditariamente determinato della specie nella lotta per l'esistenza, determinato dal potenziale riproduttivo e dal potenziale di sopravvivenza in condizioni ambientali variabili. .

Quindi, ovviamente, per ogni specie esiste un ritmo approssimativamente corretto di fluttuazioni numeriche, determinato dal suo potenziale biotico.

Tuttavia, l’importanza di questo fattore non dovrebbe essere sopravvalutata. Le ragioni "interne" per il ritmo delle fluttuazioni numeriche, manifestate quando si confrontano specie diverse, sono coperte da ragioni "esterne", cioè le condizioni ambientali all'interno di ogni singola specie. Ad esempio, tra le volpi che vivono nella foresta, le fluttuazioni nel numero non sono grandi, ma nelle steppe e nelle aree desertiche sono più evidenti (Naumov, 1938). Per lo scoiattolo, il ritmo delle fluttuazioni numeriche nelle condizioni delle foreste settentrionali dell'Eurasia e dell'America, come indicato, è di 8-11 anni, alle medie latitudini - 7 anni e nelle parti meridionali del suo areale - 5 anni ( Naumov, 1938).

Questi dati dimostrano che in condizioni diverse la lotta per l’esistenza ha intensità diverse e che non è determinata solo dalle caratteristiche “interne” della specie. Per gli insetti in genere non è stato possibile stabilire i ritmi corretti delle fluttuazioni numeriche, come si può vedere dai seguenti dati per la periferia di Mosca (Kulagin, 1932).

In definitiva, la questione riguarda in tutti i casi il rapporto tra specie e ambiente.

B. Elementi del potenziale biotico di una specie. Come affermato, il potenziale biotico di una specie è un insieme complesso, costituito dal potenziale riproduttivo e dal potenziale di sopravvivenza. Consideriamo separatamente questi elementi del potenziale biotico.

Potenziale riproduttivo dipende innanzitutto dalla fertilità della specie. Quest'ultimo è determinato dal numero di cuccioli nella cucciolata e dal numero di cucciolate all'anno. Questi fattori portano ad un enorme aumento del numero di figli. Ad esempio, il tasso di riproduzione dei passeri è tale che, supponendo che tutta la prole sopravviva, una coppia di passeri in dieci anni produrrebbe una popolazione di 257.716.983.696 individui. La prole di una coppia di moscerini della frutta, che produce una media di 30 covate di 40 uova ogni anno, ricoprirebbe l’intera terra con uno strato spesso un milione di miglia in un anno. Nelle stesse condizioni, un individuo dell'afide del luppolo produrrebbe una prole di 1022 individui durante l'estate. Una femmina di verme gamma può teoricamente produrre 125.000 bruchi, ecc., durante l'estate.

Tuttavia, il potenziale riproduttivo di una specie non dipende solo dalla fertilità. Anche l’età della prima fruttificazione della femmina è di grande importanza. Come sottolinea S.A. Severtsov (1941), a parità di numero di cuccioli, una specie in cui le femmine raggiungono la maturità sessuale in età precoce e in cui il periodo tra due nascite è più breve si riprodurrà più velocemente.

Di grande importanza, inoltre, è l'aspettativa di vita degli individui della specie, un valore, in media, specifico per ciascuna specie (S. A. Severtsov, 1941). Senza soffermarci su questo argomento in dettaglio, ci limiteremo a sottolineare che le specie con fertilità molto bassa possono tuttavia avere un elevato potenziale riproduttivo se sono caratterizzate da una lunga durata di vita individuale. Un classico esempio di questo tipo sarebbero i riferimenti di Darwin alla riproduzione degli elefanti. Nonostante l'eccezionale lentezza della loro riproduzione, i calcoli teorici mostrano che “nel periodo di 740-750 anni, una coppia potrebbe produrre circa diciannove milioni di elefanti viventi” (Darwin). Infine, va sottolineato che il potenziale riproduttivo dipende anche dalle condizioni di sviluppo della prole e, in particolare, dalle forme di cura della prole. Senza soffermarci sulla descrizione del fenomeno stesso, che ha caratteri molto diversi nei diversi gruppi di animali, sottolineeremo solo che la cura della prole aumenta il potenziale di riproduzione. Pertanto, di regola, nelle forme a bassa fertilità, c'è un forte sviluppo di adattamenti per proteggere la prole. Al contrario, l'assenza o la debole espressione di tali adattamenti è, di regola, compensata da un'elevata fertilità. Pertanto, il potenziale riproduttivo è determinato da una serie di fattori: fertilità, numero di cucciolate all'anno, aspettativa di vita, adattamenti per proteggere la prole.

Potenziale di sopravvivenzaè una quantità di ordine diverso ed è determinata dal grado di adattabilità degli individui della specie alle condizioni della loro stazione. Questa fitness, come già sappiamo, è relativa, motivo per cui numerosi fattori ambientali influenzano la popolazione di una specie in modo eliminativo (distruttivo), moderando l'effetto del potenziale riproduttivo. Quali fattori moderano esattamente la riproduzione? Osserviamoli brevemente.

Di grande importanza, innanzitutto, fattori climatici, in particolare temperatura e precipitazioni. Per ogni specie esiste un certo ottimale di fattori climatici, sotto il quale aumenta il tasso di sopravvivenza e il numero delle specie aumenta in conformità con il suo potenziale riproduttivo. Naturalmente, negli anni vicini alle condizioni ottimali, la curva dell '"onda della vita" aumenta e viceversa: le deviazioni dall'ottimale, in una direzione o nell'altra, riducono la riproduzione. Diamo alcuni esempi.

Nell'inverno del 1928, nelle vicinanze di Leningrado, si verificò un massiccio congelamento delle pupe svernanti della falena bianca del cavolo e nell'inverno 1924/25 dei bruchi autunnali della verme dell'esercito. È stato sperimentalmente dimostrato che, ad esempio, l'allevamento delle pupe di cane in inverno a T° +22,5° C aumenta la fertilità delle farfalle da esse nate fino ad un massimo (1500-2000 uova). Tuttavia, le fluttuazioni in una direzione o nell’altra rispetto a questo livello ottimale riducono la fertilità. Quindi a T° = +10-12° C la fertilità delle farfalle scende al 50%. Negli animali a sangue caldo, grazie alla loro capacità di regolare il calore, il fattore temperatura ha una minore influenza. Tuttavia, i cambiamenti di temperatura influenzano ancora, ad esempio, la velocità di sviluppo delle gonadi. Un aumento della T° fino ad un certo limite accelera la formazione delle gonadi, tuttavia il suo ulteriore aumento ha un effetto inibitore.

I fattori climatici influenzano non solo la fertilità, ma anche il numero di individui della specie. Ad esempio, negli inverni molto rigidi si registra un aumento della percentuale di morti di animali. Dati interessanti sulla morte degli uccelli nel rigido inverno del 1939/1940 sono riportati da Dementyev e Shimbireva (1941). Le pernici grigie, ad esempio, in alcune località si sono quasi completamente estinte o sono drasticamente diminuite di numero. Si è verificata una massiccia morte di folaghe, molti uccelli acquatici, gufi (in Ucraina), passeri, ciuffolotti, polli rossi, lucherini, crocieri, ecc.

L'effetto eliminativo dei fattori climatici è di duplice natura (diretto e indiretto), influenzando, ad esempio, l'alimentazione (quantità di mangime) e la resistenza alle malattie (indebolimento dell'organismo).

Accanto a quelli climatici dovrebbe essere posizionato il terreno o fattori edafici. Negli anni secchi il terreno è più o meno privo di umidità e questo fenomeno ha un effetto moderatore sulla riproduzione di molti insetti, i cui stadi larvali sono biologicamente associati al suolo. Anche il congelamento del suolo in inverno distrugge molte forme.

I predatori hanno un grande effetto moderatore sulla riproduzione. In alcuni casi è quasi decisivo. Ad esempio, la coccinella Vedalia cardinalis interrompe con grande velocità la riproduzione delle cocciniglie del genere Icerya a causa della golosità sia delle larve di questo coleottero che della forma adulta. Una larva di vedalia può distruggere oltre 200 larve di cocciniglia nel corso della sua vita. Alcuni coleotteri macinati sono anche potenti agenti distruttivi. Le osservazioni dello scarabeo terrestre Carabus nemoralis hanno mostrato la straordinaria golosità di questo scarabeo predatore. Ad esempio, una femmina, al momento della cattura, pesava 550 mg, e dopo 2,5 ore di pasto pesava 1005 mg, e il suo addome era gonfio e sporgeva da sotto le elitre. La riproduzione degli insetti è moderata anche da uccelli e mammiferi. Di grande importanza a questo riguardo sono gli uccelli insettivori. In uno studio forestale è stato riscontrato che durante l'inverno le cinciallegre hanno distrutto fino al 74% di tutti i bruchi di farfalle dalla coda dorata svernati. Significativa è anche la distruzione di roditori simili a topi da parte di rapaci e mammiferi. Pertanto, ad esempio, la distruzione del furetto delle steppe (Putorius eversmanni) provoca un aumento del numero di roditori.

Nei luoghi in cui sono concentrati i roditori, si concentrano anche i predatori, contribuendo a diminuire il numero di roditori. Queste relazioni sono caratterizzate da una caratteristica interessante. I roditori che vivono in habitat più aperti vengono uccisi per primi. Negli habitat più favorevoli alla sopravvivenza, la morte dei roditori è minore e non vengono distrutti dai predatori. Tali “stazioni di esperienza” (Naumov, 1939) svolgono il ruolo di riserve naturali, all’interno delle quali i roditori sono relativamente inaccessibili ai predatori. Il numero dei predatori inizia a diminuire e il numero dei roditori inizia ad aumentare in base al loro specifico potenziale riproduttivo.

In generale, le dipendenze qui assomigliano alle relazioni mostrate nella figura. Un aumento del numero di prede provoca un aumento del numero di predatori e una successiva diminuzione del numero di prede riduce il numero di predatori. Per le singole specie si osservano però rapporti numerici molto complessi, che qui esamineremo nei termini più concisi.

L'esito dell'attività di eliminazione del predatore dipende dalle caratteristiche della preda, dalle caratteristiche specifiche del predatore e dalle condizioni ambientali. Nelle difficili condizioni della biocenosi, il problema viene risolto con grande difficoltà. In una serie di lavori, Gause ha intrapreso la strada dell'analisi del problema. Avendo scelto i ciliati come oggetto, Gause creò artificialmente un "microcosmo" limitato, costituito, ad esempio, da due specie: un predatore e una preda. Sono stati presi due ciliati: Paramaecium caudatum (preda) e Didinium nasutum (predatore). Il didinium nuota velocemente (più velocemente dei parameci) e succhia le sue vittime. Pertanto, in un “microcosmo” omogeneo, cioè in un mezzo nutritivo senza “ripari”, il predatore alla fine distrugge completamente il paramecio e muore lui stesso. Risultati completamente diversi sono stati ottenuti in un “microcosmo” eterogeneo (il suo ruolo è stato svolto da una provetta contenente 0,5 cm 3 di una miscela di nutrienti in cui i parameci erano parzialmente nascosti). In questo caso l’esito è stato diverso. A volte il predatore moriva e la preda si moltiplicava. Tuttavia, se periodicamente si introducevano nuovi numeri di ciliati nel microcosmo, allora si verificavano periodiche “onde di vita”, durante le quali un aumento del numero delle prede provocava un successivo aumento del numero del predatore, ed una depressione quantitativa del primo ha causato una diminuzione della popolazione del predatore.

Pertanto, le condizioni ambientali influenzano in modo significativo il risultato delle relazioni descritte.

Passiamo ora alle proprietà di un predatore. Se un predatore dispone di potenti mezzi di attacco (come Didinium), il suo impatto sulla popolazione delle prede è più acuto e in un determinato territorio il predatore, in determinate condizioni, può sterminare completamente la preda o creare incentivi affinché la preda si muova ( se presenta caratteristiche morfologiche adeguate, capacità organizzative fisiologiche) in un altro habitat. Se invece la preda è ben protetta, capace di resistere, corre veloce o si riproduce intensamente, e il predatore dispone di armi di attacco relativamente deboli, allora il fenomeno è limitato alle fluttuazioni periodiche sopra descritte. Negli ambienti naturali si possono osservare diverse relazioni e, quindi, in media, il ruolo del predatore ha un significato evolutivo significativo. La dipendenza dei predatori eurifagi e stenofagi dalle fluttuazioni delle prede è, ovviamente, diversa.

Di grande importanza modalità poppa. Anni o periodi di carenze nutrizionali riducono drasticamente la resistenza degli individui di una data specie a tutti i fattori eliminatori sopra elencati. La fame comporta una diminuzione dell'attività, una diminuzione degli istinti difensivi, un indebolimento della resistenza alle infezioni, una diminuzione della fertilità, ecc. Ad esempio, uno scoiattolo, negli anni di abbondanza di cibo, dà 2-3 cucciolate di 4-5 scoiattoli in ciascuno, la sua sterilità non supera il 5-10%. Durante gli anni di carestia, la sterilità raggiunge il 20-25%, il numero di cucciolate è in media 1-5, il numero di giovani scoiattoli è 2-3. Durante gli anni di forte riproduzione dei lemming, questi ultimi, sotto l'influenza della mancanza di cibo, si precipitano in gran numero verso nuovi habitat. Molti animali muoiono nel tentativo di superare gli ostacoli d'acqua e soprattutto a causa degli attacchi dei predatori. Gufi polari, volpi, volpi artiche e renne affamate corrono dietro ai lemming. Dopo tali vagabondaggi, il numero di animali diminuisce drasticamente.

Pertanto, ciascuna specie è costantemente sottoposta alla pressione di eliminazione da parte di fattori ambientali biotici e abiotici. Tutti i fattori di cui sopra agiscono insieme come un sistema di fattori. Alcuni di essi in un dato anno sono vicini all'ottimale per una determinata specie, altri, al contrario, hanno un effetto eliminativo. Anche le combinazioni di fattori specifici (ad esempio temperatura e umidità) hanno un enorme impatto sul corpo. Di norma, è una combinazione di vari fattori ambientali che influenzano.

Il potenziale di sopravvivenza in queste condizioni è determinato da due ragioni. Innanzitutto, dipende dallo stato dei fattori principali di questo tipo. Se, ad esempio, per una determinata specie, la temperatura e l'umidità sono della massima importanza e lo stato di questi fattori è ottimale, allora la nota sfavorevole di altri fattori avrà un impatto minore sulla popolazione della specie.

Tuttavia, il grado di resistenza della specie all'eliminazione dei fattori ambientali è di importanza decisiva. La resistenza di una specie è determinata dalla sua valenza ecologica, che si riferisce alla portata della sua capacità di adattarsi alle mutevoli condizioni ambientali. La valenza può essere ampia e tali specie sono chiamate euryadaptive o relativamente ristrette (specie stenadaptive). Tuttavia, per quanto ampia sia la valenza, essa non è mai, di regola, equivalente in relazione a tutti i fattori eliminanti. Una specie, ad esempio, può avere un’ampia valenza ecologica in relazione alle fluttuazioni di temperatura (specie euriterme), ma essere altamente specializzata in relazione al regime alimentare (stenofagi), oppure essere stenotermica, ma allo stesso tempo eurifaga, ecc. Inoltre, l’Euryadattabilità ha i suoi limiti. Ad esempio, il pasyuk è un tipico esempio di forma euriadattiva, tuttavia, come abbiamo visto, la sua valenza ecologica ha i suoi certi limiti.

In ogni caso, il grado di euriadattamento, in relazione ad un dato fattore ambientale e a tutti i fattori della stazione e della biocenosi nel loro insieme, è la base per caratterizzare il potenziale di sopravvivenza di una specie, e il potenziale di sopravvivenza, in media, è direttamente proporzionale alla valenza ecologica della specie.

Diamo alcuni esempi illustrativi. Negli anni con un regime alimentare ridotto, il potenziale di sopravvivenza degli eurifagi è superiore a quello degli stenofagi. Alcuni predatori, quando manca un tipo di cibo, passano a un altro, il che consente loro di evitare condizioni difficili. La natura onnivora di numerose specie di insetti consente loro di sopravvivere in assenza di alcune piante. Gli stenofagi muoiono in queste condizioni. Pertanto, ad esempio, la lotta contro insetti dannosi o nematodi: gli eurifagi, di regola, sono più difficili che con gli stenofagi.

Quindi, il potenziale biotico di una specie, la sua vitalità, è una certa risultante di due quantità: il potenziale riproduttivo e il potenziale di sopravvivenza, che a sua volta è determinato dal grado di valenza ecologica della specie. Sotto l'influenza della combinazione dei suddetti fattori eliminatori, il numero degli adulti di una determinata generazione è sempre inferiore al numero dei neonati. Questo fatto è stato relativamente ben studiato attraverso analisi quantitative della dinamica del numero di figli nati in un dato anno e del loro destino futuro. Di norma (come ha sottolineato Darwin), si osserva un alto tasso di mortalità tra i giovani, che porta ad una rapida diminuzione del numero di prole. Analizzando la composizione della popolazione di una specie per età e calcolando la percentuale di ciascuna fascia di età sul numero totale degli individui (questo può essere fatto, in particolare, in relazione alla selvaggina e agli uccelli), si può stabilire che la diminuzione in numeri segue sempre una certa curva. Ad esempio, la figura mostra una diminuzione del numero di figli di scoiattoli. Come si vede, nel primo anno di vita la mortalità è elevata, poi il suo tasso diminuisce e la mortalità delle forme adulte diventa meno intensa.

Curve simili potrebbero essere già state tracciate per un numero molto elevato di specie. La stessa figura mostra la dinamica del numero di età dell'abete rosso. È facile vedere la somiglianza di queste curve, nonostante le profonde differenze tra gli oggetti biologici (scoiattolo e abete rosso). È ovvio che si tratta di una causa comune. Quest'ultima è la lotta per l'esistenza, alla quale tutti gli oggetti biologici sono ugualmente soggetti. Le curve mostrano che la lotta per l'esistenza ha un significato di eliminazione del tutto evidente: alcuni individui muoiono. Quindi, la lotta per l’esistenza è un fattore naturale di eliminazione che determina lo sterminio dei meno idonei e la sopravvivenza residua dei più idonei.

Tipi di eliminazione

È importante scoprire quale sia il significato evolutivo dell'azione eliminatrice della lotta per l'esistenza. Se alcuni individui muoiono e altri sopravvivono, allora sorge la domanda su cosa determini questa differenza.

La risposta a questa domanda diventerà chiara se prendiamo in considerazione la natura dell'eliminazione, le sue tipologie, che ora considereremo.

UN) L'eliminazione individuale non selettiva (casuale) riguarda gli individui. Tale, ad esempio, è la morte di una rondine sulle tenaci spine di una bardana. Questa morte è accidentale e viene osservata raramente (un caso simile è stato descritto per un pipistrello). Tuttavia, ci sono molti di questi casi nella vita delle piante e degli animali, e possono avere un certo significato, ad esempio, durante il periodo di nidificazione, quando la morte accidentale di una femmina che allatta comporta la morte di tutta la sua prole. In teoria, si può immaginare che qualsiasi mutante, e quindi la sua prole, possa morire in questo modo.

B) Eliminazione non selettiva (casuale) del gruppo non riguarda più singoli individui, ma un gruppo di individui ed è determinato dall'effetto più diffuso di qualche fattore distruttivo casuale, ad esempio un incendio boschivo limitato, un'alluvione invernale locale, un crollo di montagne, un gelo improvviso locale (soprattutto dopo la pioggia), il lavaggio parte di animali o piante mediante corsi d'acqua, pioggia, ecc., ecc. In tali casi, sia gli “adattati” che i “non adattati” muoiono. In questo caso la morte può colpire gruppi di individui con una certa composizione genotipica. Ad esempio, se è emerso un mutante che non ha avuto il tempo di riprodursi in grandi quantità, si diffonde lentamente e ha una piccola area (centro) di distribuzione, l'eliminazione casuale del gruppo può coprire l'intera composizione individuale della prole del mutante. Indipendentemente dal beneficio o dal danno relativo di una determinata mutazione, tutti i portatori della stessa possono essere distrutti. Pertanto, l'eliminazione casuale dei gruppi in questi casi può influenzare la composizione genetica della specie, sebbene non abbia ancora un significato evolutivo di primo piano.

V) Eliminazione indiscriminata catastrofica si verifica con una distribuzione ancora più ampia di fattori distruttivi, ad esempio gelate insolite, inondazioni, incendi boschivi che hanno inghiottito vaste aree, siccità eccezionale, colate di lava e altri disastri che si sono diffusi su vaste aree. E in questo caso muoiono sia gli “adattati” che i “non adattati”. Tuttavia, questa forma di eliminazione può avere un grande significato evolutivo, influenzando in modo ancora più efficace la composizione genetica delle specie e avendo un potente impatto su intere biocenosi.

Naumov (1939) osservò che a causa delle piogge nella parte steppa dell'Ucraina meridionale, le tane dei roditori venivano allagate, con conseguente forte diminuzione del numero di arvicole. Allo stesso tempo, la popolazione locale del topo Kurgan non è cambiata notevolmente. Ciò è spiegato dalla maggiore mobilità dei topi rispetto alle arvicole. Quando in primavera la neve si scioglie, le tane dei roditori vengono chiuse con tappi di ghiaccio e le arvicole muoiono di fame, mentre i topi sopravvivono perché fanno scorta di cibo in camere sotterranee. L'esempio scelto mostra l'effetto della disuguaglianza biologica di due specie in relazione allo stesso fattore esterno. È ovvio che tali relazioni possono comportare l'evoluzione delle biocenosi (successione) e cambiamenti nella composizione delle specie dei singoli generi, famiglie, ecc.

Un esempio di eliminazione catastrofica è la morte di massa dei topi muschiati durante le inondazioni invernali o la morte delle pernici grigie nel rigido inverno del 1839/40, ecc. Il segno principale dell'eliminazione catastrofica è la distruzione di massa degli individui della specie, indipendentemente dalla loro origine. potenziale di sopravvivenza.

G) Eliminazione totale (generale).. Vale la pena sottolineare anche questa forma di eliminazione, in base alla quale muore l’intera popolazione di una specie, cioè tutti gli individui compresi nella sua composizione. Anche questa forma di eliminazione è indiscriminata. È possibile nei casi in cui l'areale della specie è piccolo o quando quest'ultimo è interamente influenzato da alcuni fattori sfavorevoli. Probabilmente l'eliminazione totale è stata, ad esempio, la causa della morte del mammut in Siberia. È facile immaginare che l'eliminazione totale possa portare alla morte dell'intera popolazione di alcune specie endemiche, che occupano, ad esempio, la vetta di una montagna o una piccola isola, completamente inghiottite da qualche disastro naturale, ecc.

Da quanto detto riguardo all'eliminazione totale risulta evidente che una distinzione assoluta tra le forme elencate di eliminazione indiscriminata è impossibile. Molto è determinato, come vediamo, dalla dimensione della specie, dal numero di individui inclusi nella sua composizione. L’eliminazione, che per alcune specie ha un significato di gruppo, per altre sarà totale. Molto è determinato anche dalle proprietà di quelle forme viventi che sono state esposte a questi fattori di eliminazione. Ad esempio, un incendio boschivo limitato sarà distruttivo per le piante, mentre gli animali potrebbero fuggire. Tuttavia, la popolazione animale è ineguale sotto questo aspetto. Le forme molto piccole del suolo che vivono nel suolo della foresta moriranno in gran numero. Lo stesso accadrà a molti insetti, ad esempio formiche delle foreste, molti scarafaggi, ecc. Molti anfibi moriranno, ad esempio rospi, rane erbacee, lucertole vivipare, ecc. - in generale, tutte quelle forme la cui velocità di ritirata è inferiore a la velocità di propagazione del fuoco. Nella maggior parte dei casi i mammiferi e gli uccelli potranno andarsene. Tuttavia, qui troppo è determinato dallo stadio di sviluppo individuale. Non ci sarà molta differenza tra un uovo di scarafaggio e un uovo di uccello, un bruco di farfalla e un pulcino. In tutti i casi, ovviamente, le forme che soffrono di più sono quelle nelle prime fasi dello sviluppo individuale.

D) Eliminazione selettiva ha il massimo significato evolutivo, poiché in questo caso è assicurato l'effetto principale della lotta per l'esistenza, cioè la morte del meno adatto e la sopravvivenza del più adatto. L'eliminazione selettiva si basa sull'eterogeneità genetica degli individui o dei loro gruppi, e quindi sulla natura delle modificazioni e sulla conseguente disuguaglianza biologica delle varie forme. È in questo caso che si verifica un miglioramento naturale e una progressiva evoluzione della specie.

Lotta intraspecifica e interspecifica per l'esistenza

L'eliminazione selettiva è il momento più caratteristico della lotta per l'esistenza, la sua vera espressione. Attraverso l'eliminazione selettiva delle forme insoddisfacenti si ottiene la conservazione residua degli individui o dei gruppi di individui più adatti.

Sorge la domanda: all’interno di quali gruppi specifici di individui l’eliminazione selettiva ha il maggiore significato evolutivo? Darwin ha sottolineato che questa domanda è legata alla questione dell'intensità della lotta per l'esistenza. Attribuiva la massima importanza alla lotta intraspecifica per l'esistenza. La competizione più acuta tra le forme avviene all'interno della stessa specie, poiché i bisogni degli individui della stessa specie sono più vicini tra loro e quindi la competizione tra loro è molto più intensa.

Sappiamo già che gli individui della stessa specie sono biologicamente disuguali, cioè hanno diverse possibilità di resistere a fattori ambientali distruttivi. Questa disuguaglianza biologica si esprime ovviamente nel fatto che individui diversi presentano alcune differenze nel potenziale biotico.

Inoltre, sappiamo che esiste una competizione indiretta e diretta tra individui, e che essa (secondo Darwin) è tanto più intensa quanto più vicini sono tra loro gli individui in competizione nei loro bisogni. Da qui è ovvio che ogni individuo della specie ha, per così dire, un doppio “carico” vitale: a) resiste, nei limiti delle sue potenzialità biotiche, all'eliminazione dei fattori ambientali e b) compete principalmente per il cibo e lo spazio con altri individui della specie. È altrettanto ovvio che la lotta contro i fattori eliminatori è tanto più intensa quanto più intensa è la competizione con gli altri individui della specie. Dopotutto, questa competizione è come un “onere aggiuntivo” che aggrava la lotta per l’esistenza. Da quanto sopra risulta chiaro che la lotta totale per l'esistenza è particolarmente intensa tra individui con interessi di vita simili, cioè individui caratterizzati dalla stessa nicchia ecologica.

Una nicchia è intesa come un complesso di condizioni ambientali materiali all'interno delle quali gli individui a) sono più adattati, b) estraggono risorse alimentari ec) hanno l'opportunità di riprodursi più intensamente. Più precisamente, una nicchia è un complesso di condizioni ambientali materiali in cui il potenziale biotico di una specie trova la sua massima espressione.

Ad esempio, per l'insetto rosso, la sua nicchia è il suolo. L'insetto si nutre dei cadaveri degli insetti, succhiandone i succhi con l'aiuto della sua proboscide. Il terreno funge da fonte di umidità per questo. L'autore ha spesso osservato che la cimice rossa affonda la sua proboscide nel terreno e succhia l'acqua. La copertura vegetale funge da rifugio per esso. La riproduzione avviene anche sulla terra. Le femmine scavano piccole tane nel terreno dove depongono le uova. L'attaccamento al suolo come nicchia ha causato anche cambiamenti nell'organizzazione della cimice rossa. La sua coppia di ali posteriori (di volo) è stata trasformata in rudimenti. Di conseguenza, l'attaccamento al suolo ha portato alla perdita della capacità di volare. Un altro buon esempio è la nicchia del topo muschiato. Tutti i suoi bisogni vitali e, soprattutto, la necessaria alimentazione abbondante sono soddisfatti nelle pianure alluvionali e nelle acque stagnanti dei fiumi. È interessante notare che anche la riproduzione è associata all'elemento acqua. L'autore ha ripetutamente osservato "giochi" di topi muschiati nell'acqua e, in un vivaio appositamente costruito, tentativi di coito fatti nell'acqua (Paramonov, 1932). Pertanto, la massa d’acqua dei laghi alluvionali e degli stagni, ricca di vegetazione e di altre risorse alimentari, diventa la nicchia del topo muschiato, alla quale si adatta in tutte le principali caratteristiche della sua organizzazione morfofisiologica. Ecco perché le tane del topo muschiato, di regola, hanno solo un'uscita: nell'acqua.

Poiché gli individui della stessa specie, di regola, sono caratterizzati da nicchie uguali o qualitativamente simili, è la lotta intraspecifica per l'esistenza ad essere più intensa. Pertanto, Darwin ha identificato abbastanza correttamente la lotta intraspecifica come una categoria indipendente di relazioni competitive tra organismi. Consideriamo alcuni esempi di lotta intraspecifica per l'esistenza, accertati sia da osservazioni sul campo che da studi sperimentali. Ricordiamo la relazione sopra descritta tra la volpe bianca e quella blu (lotta intraspecifica indiretta per l'esistenza). Nelle condizioni della tundra continentale predomina la volpe artica bianca e nelle condizioni delle Isole Comandanti predomina quella blu. Un altro esempio è la relazione tra le forme tipiche e melaniche della farfalla falena di betulla. All'inizio prevalse la tipica forma dalle ali chiare (Amphidasis betularia), ma negli anni '60 in Inghilterra (nelle vicinanze di Manchester) cominciò a riprodursi attivamente la forma dalle ali scure (A. b. doubledayria). Quest'ultimo sostituì il tipico (ad ali leggere) prima in Inghilterra, e poi (negli anni '80) lo stesso processo si diffuse nell'Europa occidentale. Dementyev (1940) fa riferimento ai seguenti esempi. L'oca blu (Anser coerulescens) è stata sostituita dal mutante bianco nella maggior parte del suo areale. Nell'isola di S. Vincent (gruppo di isole delle Antille), un mutante melanico dell'uccello solare Coereba saccharina. Nel 1878 il mutante divenne numericamente predominante; nel 1903 la forma tipica fu ritrovata in un solo esemplare, ecc.

I dati sperimentali confermano anche la presenza di una lotta intraspecifica per l'esistenza. Un esempio sono gli eccellenti studi di Sukachev (1923) sulla mortalità di varie forme genetiche intraspecifiche del dente di leone comune (Taraxacum officinale). Negli appezzamenti il ​​tarassaco veniva seminato in tre forme ereditarie, convenzionalmente denominate A, B e C. Le colture erano miste e pure, in condizioni di piantagione sparsa e fitta. È stato esaminato il tasso di mortalità nelle diverse condizioni, come si può vedere nella tabella.

Diamo un'occhiata ai dati di queste tabelle.

La tabella mostra che le diverse forme intraspecifiche si differenziano rispetto al loro potenziale di sopravvivenza. Inoltre qui si afferma che il potenziale di sopravvivenza cambia anche in condizioni diverse. Pertanto, in una cultura pura rara, la mortalità aumenta nell'ordine C-A-B, in una cultura pura densa - B-A-C, in una cultura mista rara e in una cultura mista densa C-A-B.

La tabella mostra che le forme A, B e C hanno un potenziale riproduttivo diverso. Di conseguenza, è abbastanza ovvio che all'interno di una specie esiste una differenziazione nel grado di potenziale riproduttivo. Ad esempio, in condizioni di colture miste, la forma C ha il potenziale riproduttivo più alto, mentre la forma A ha il più basso.

Infine, i dati di entrambe le tabelle mostrano che le colture dense hanno una mortalità maggiore, mentre le colture sparse ne hanno una minore. Anche la fertilità cambia allo stesso modo. I dati di Sukachev indicano che il potenziale biotico delle forme intraspecifiche non è lo stesso e che, di conseguenza, la popolazione di una specie è in realtà costituita da gruppi biologicamente disuguali. Il materiale presentato mostra anche che all'interno di una specie c'è una lotta per l'esistenza, che porta ad un'eliminazione selettiva, durante la quale vengono distrutte le forme che hanno meno potenziale biotico in determinate condizioni, cioè quelle meno adatte ad esso. Infine, i dati di Sukachev sottolineano che la sopravvivenza dei più adatti (quelli con il potenziale biotico più elevato) avviene non attraverso la loro selezione, ma attraverso lo sterminio dei meno adatti.

Lotta tra specie perché l'esistenza può anche essere piuttosto intensa. Alcuni esempi di ciò sono stati forniti sopra. In molti casi, cioè quando gli interessi delle specie sono reciprocamente vicini, l'intensità della lotta interspecifica non è meno grande della lotta intraspecifica. Ad esempio, si osserva una competizione molto intensa tra due specie di gamberi: il gambero orientale (Astacus leptodactylus) e il gambero largo (A. astacus), con il primo che sostituisce il secondo.

Anche tra specie di gruppi sistematici diversi la concorrenza è molto elevata. Ad esempio, Zakarian (1930) osservò che la pianta petrosimonia (P. brachiata), di regola, sostituisce altre specie che crescono negli stessi appezzamenti sperimentali. Così, in un'osservazione, a marzo, Petrosimonia e altre due specie sono cresciute nella stessa area: Salsoda crassa e Sueda splendens. Sono stati censiti: 64 individui di Petrosiionia, 126 - S. crassa e 21 - S. splendens. Entro l'autunno rimase solo la petrosimonia. Pertanto, nelle condizioni della stessa stazione, si verifica un'intensa competizione tra le specie. Solo quando le specie sono profondamente diverse nei loro bisogni la competizione tra loro si indebolisce. Allora entra in gioco la legge (Darwin) della massima somma di vite con la massima diversità.

Va tenuto presente che la “lotta interspecie” non è sempre necessariamente meno intensa della “lotta intraspecifica”. L’intensità della concorrenza è determinata da molti fattori e soprattutto dal grado di prossimità delle nicchie occupate. Se due specie occupano la stessa nicchia, la competizione tra loro avrà il carattere di una "lotta intraspecifica". Gause (1935) studiò un caso simile. Due ciliati, Paramaecium aurelia e Glaucoma scintillans, furono introdotti nel “microcosmo”. Se P. aurelia viene allevata separatamente, il numero di individui cresce fino ad un certo livello di saturazione. La stessa cosa accade in una cultura isolata di glaucoma. Se entrambi i ciliati si nutrono nel microcosmo, il glaucoma, che ha un alto tasso di riproduzione, riesce a catturare tutte le risorse alimentari nel momento in cui il paramecio inizia appena a crescere numericamente e, di conseguenza, quest'ultimo viene completamente sostituito. Risultati simili si verificano in una cultura contenente due specie di parameci e P. aurelia sostituisce completamente un'altra specie che utilizza le risorse alimentari in modo meno produttivo: P. caudatum. Tuttavia, qui sorge una complicazione in quanto i vantaggi di una specie rispetto a un'altra, come già indicato sopra (per i rapporti tra ratti), dipendono dalle condizioni ambientali. Negli esperimenti di Gause, si è scoperto che se il microcosmo contiene prodotti di scarto di microrganismi che vivono in esso, allora vince P. aurelia; se il microcosmo viene lavato con soluzione salina pura, allora P. caudatum può sostituire P. aurelia.

Passiamo ora alle specie con nicchie diverse. Nel microcosmo sono stati collocati due parameci: P. aurelia e P. bursaria. Il secondo tipo ha un colore scuro, a seconda delle alghe simbiotiche che vivono nel suo plasma. Le alghe rilasciano ossigeno (alla luce) e questo rende P. bursaria meno dipendente dall'ossigeno ambientale. Può esistere liberamente sul fondo della provetta, dove si accumulano le cellule di lievito che sedimentano. Questi sono ciò di cui si nutrono i ciliati. P. aurelia è più amante dell'ossigeno (ossifila) e rimane nelle parti superiori della provetta. Entrambe le forme vengono consumate sia dai lieviti che dai batteri, ma le prime sono utilizzate più efficacemente da P. bursaria e le seconde da P. aurelia. Pertanto, le loro nicchie non coincidono. La figura mostra che in queste condizioni è possibile la coesistenza permanente di entrambe le specie. Pertanto, come vediamo, i dati sperimentali confermano la posizione di Darwin riguardo alla diminuzione dell’intensità della concorrenza in caso di divergenza di interessi (divergenza di caratteri), e quindi l’utilità della divergenza.

Esempi classici della lotta per l'esistenza sono i rapporti che nascono tra le diverse specie di alberi in una foresta. Nella foresta è facile osservare la competizione tra gli alberi, durante la quale alcuni individui si trovano in una posizione di vantaggio, mentre altri si trovano a diversi livelli di oppressione.

In selvicoltura si distinguono: 1) tronchi esclusivamente dominanti (I), 2) tronchi dominanti con chioma meno sviluppata (II), 3) tronchi dominanti le cui chiome sono negli stadi iniziali di degenerazione (III), 4) tronchi oppressi (IV), 5) Tronchi morenti e morenti (V). Diversi tipi di alberi in diverse condizioni di vita si spostano chiaramente a vicenda. Così, in Danimarca, è stato tracciato lo spostamento della betulla da parte del faggio. Le foreste pure di betulle si sono conservate solo nelle zone desertiche e sabbiose, ma dove il terreno è in qualche modo adatto al faggio, soffoca la betulla. In questo stato può vivere a lungo, ma alla fine muore, poiché il faggio è più longevo di quello che è, e la sua chioma è più potente. Inoltre, il faggio cresce sotto la chioma della betulla, mentre quest'ultima non può crescere sotto la chioma del faggio.

Selezione naturale

Dalla lotta per l’esistenza consegue la selezione naturale. Darwin non ha avuto la possibilità di basarsi su osservazioni dirette che confermano direttamente l'azione della selezione naturale. Per illustrarlo ha utilizzato, come lui stesso ha indicato, esempi “immaginari”. È vero, questi esempi respirano la vita stessa. Tuttavia, non erano prove rigorose della selezione naturale. Successivamente la situazione cambiò e poco a poco iniziarono ad apparire opere in cui venivano confermati i fatti della selezione naturale.

I fatti a sostegno della teoria della selezione naturale possono essere divisi in due gruppi: prove indirette della selezione naturale e prove dirette.

Prova indiretta della selezione naturale. Ciò include gruppi di fatti che ricevono la loro spiegazione più soddisfacente o addirittura l'unica sulla base della teoria della selezione naturale. Da un gran numero di fatti simili, ci concentreremo su quanto segue: colorazione e forma protettive e fenomeni di mimetismo, caratteristiche dei caratteri adattivi dei fiori entomofili, ornitofili e teriofili, caratteri adattivi degli insetti insulari, comportamento adattivo, come! prova della selezione.

1. Colore e forma condiscendenti. Per colorazione e forma protettiva, o colorazione e forma criptica, intendiamo la somiglianza degli organismi (nel colore o nella forma) con gli oggetti nel loro normale ambiente di vita.

I fenomeni di somiglianza criptica sono molto diffusi in natura. Diamo un'occhiata ad alcuni esempi di colorazione e forma criptiche.

Lo zoologo russo V.A. Wagner (1901) descrisse un ragno (Drassus polihovi), che poggia sui rami degli alberi ed è notevolmente simile ai germogli. Il suo addome è ricoperto di pieghe simili alle scaglie tegumentarie dei reni. Il ragno fa movimenti brevi e veloci, assumendo subito una posa di riposo e imitando un rene. Pertanto, la somiglianza criptica è associata al comportamento criptico (postura di riposo) - un fatto insolitamente caratteristico dei fenomeni descritti, diffusi tra gli animali, compresi i vertebrati. Pertanto, molti uccelli arboricoli hanno il piumaggio colorato e ornato per abbinarlo al colore e alla superficie della corteccia. Tali uccelli (ad esempio molti gufi, gufi reali, gufi, cuculi, succiacapre, pika, ecc.) Sono completamente invisibili in posizione di riposo. Questo vale soprattutto per le femmine. La loro criptica somiglianza con la corteccia è di grande importanza perché di solito è la femmina che cova le uova o custodisce i pulcini; Pertanto, nei casi in cui i maschi delle specie forestali (ad esempio il fagiano di monte e il gallo cedrone) differiscono bene tra loro nel colore, le loro femmine sono colorate in modo molto simile (uniforme). Per lo stesso motivo, ad esempio, nel fagiano comune (Phasianus colchicus), le varietà geografiche colorate sono caratteristiche solo dei maschi, mentre le femmine di tutte le sottospecie geografiche di questo uccello sono colorate in modo molto simile, protettivo. Fenomeni simili si osservano in altri animali.

Modelli di colorazione criptica. La caratteristica principale dei fenomeni criptici è che quelle parti del corpo esposte all'occhio di un predatore sono colorate in modo criptico. Quindi, ad esempio, nelle farfalle che piegano le ali a forma di tetto (in conseguenza delle quali i lati superiori delle ali anteriori sono rivolti verso l'osservatore), la colorazione criptica è sempre presente proprio su questo lato superiore. Le restanti parti dell'ala, coperte (in posizione di riposo) e quindi invisibili, possono avere e spesso hanno un colore brillante. Ad esempio, il pipistrello dalle ali rosse (Catoeala nupta e altre specie) ha strisce rosso vivo sulle ali posteriori. Durante il volo veloce di questa farfalla, lampeggiano davanti ai tuoi occhi. Tuttavia, non appena si posa sulla corteccia, le ali anteriori dai colori enigmatici (per abbinarsi al colore della corteccia) si sovrappongono alle luminose ali posteriori come un tetto, e la farfalla scompare alla vista, a meno che la curva spezzata del suo volo non sia andata perduta. Vista di. Questo fenomeno è ancora più efficace a Kallima, dove la somiglianza criptica raggiunge un'elevata specializzazione.

Come tutte le farfalle diurne, le loro ali si piegano dietro la schiena non a forma di tetto (come quelle delle falene), ma parallele tra loro. Pertanto, in una posa di riposo, i lati superiori delle ali sono nascosti e i lati inferiori sono rivolti verso l'osservatore. In questo caso, i lati superiori nascosti hanno un colore brillante visibile durante il volo (ad esempio, strisce gialle su sfondo bluastro), mentre i lati inferiori esterni hanno una colorazione critica. Wallace, che osservò il callim sull'isola. Sumatra, indica che è sufficiente che una farfalla si sieda sul ramo di un albero e si perde, il che è facilitato non solo dalla colorazione criptica delle ali, ma anche dal loro disegno e forma criptici, insolitamente simili alla lama di una foglia con un picciolo.

Quindi, la colorazione criptica, in primo luogo, è presente in quegli individui per i quali è particolarmente utile (ad esempio le femmine), e in secondo luogo, si sviluppa in quelle parti del corpo che sono esposte all'occhio di un predatore (dove è necessario come mezzo mimetico). In terzo luogo, i fenomeni criptici sono sempre associati ad una postura di riposo, cioè a un comportamento critico che potenzia l'effetto criptico del mascheramento (Oudemans, 1903).

Tuttavia, questi fenomeni straordinari non finiscono qui. È noto che gli insetti stecco (Phasmidae), studiati per la prima volta da Bates (1862), hanno una sorprendente somiglianza con i poligoni. La postura di riposo (comportamento critico) rafforza ulteriormente questa somiglianza. Se tocchi un insetto stecco, oscilla per qualche tempo, come un filo d'erba mosso dal vento (movimenti protettivi). Se prendi in mano un insetto stecco, cade in uno stato di tanatosi (immobilità riflessiva temporanea e facilmente risolvibile). In questo caso, l'insetto stecco piega le zampe lungo il corpo e diventa completamente indistinguibile da un filo d'erba secco. Il fenomeno della tanatosi è caratteristico di molti insetti.

2. Mimica. Questo è il nome dato alla somiglianza di alcuni animali (imitatori, o imitatori) con altri, che hanno il significato di “modelli”, e gli “imitatori” traggono l'uno o l'altro vantaggio dalla somiglianza con il “modello”. Il mimetismo è diffuso tra gli insetti, in particolare nella nostra natura russa. Alcune mosche della famiglia Syrphidae imitano vespe e calabroni, mentre molti insetti appartenenti a vari ordini, così come alcuni ragni, sono biologicamente imparentati con le formiche e formano un gruppo dei cosiddetti mirmecofili, sono sorprendentemente simili alle formiche. Alcune farfalle ne imitano altre, non commestibili, con le quali volano insieme.

La farfalla Papilio dardanus si trova in Africa, che ha un areale molto ampio, dall'Abissinia alla Colonia del Capo compresa e dalle coste orientali al Senegal e alla Gold Coast. Inoltre, P. dardanus si trova in Madagascar. La forma che vive su quest'isola ha generalmente caratteristiche tipiche del genere nel disegno e nel contorno delle ali, che ricordano le nostre macaoni russe.

Un quadro completamente diverso si osserva nel continente africano. Qui, ad eccezione dell'Abissinia, dove si rinvengono femmine tipiche di P. dardanus, si osserva un ampio polimorfismo della specie in questione. Questo polimorfismo è associato in questo caso al mimetismo.

In Sud Africa, precisamente nella Colonia del Capo, le femmine di P. dardanus sono completamente modificate. Le loro ali sono prive di bilanciatori e assomigliano ingannevolmente alle ali di un'altra farfalla locale, Amauris echeria (anche senza bilanciatori):

Questo è il "modello" che imita l'autoctono P. dardanus. Inoltre, A. echeria vive anche nel Natal, e qui forma una forma locale speciale, che è collegata da una serie di transizioni con le forme del Capo della stessa specie. Ed ora le femmine di P. dardanus imitando questa specie danno una serie parallela di forme transitorie (da Capo a Natal), imitando le forme transitorie del “modello”.

Tuttavia il fenomeno descritto non si limita a questo. Oltre ad A. echeria, nella Colonia del Capo volano altre due farfalle: A. niavius ​​​​e Danais chrysippus. Di conseguenza, le femmine locali di P. dardanus danno origine a due ulteriori forme imitative. Uno di essi imita il D. chrysippus e l'altro l'A. niavius.

Pertanto, P. dardanus ha diverse forme femminili che imitano diversi "modelli", vale a dire le forme del Capo e del Natal di A. echeria. A. niavius, Danais chrysippus.

Sorge spontanea una domanda: qual è il significato biologico di queste imitazioni? Si è scoperto che i "modelli" appartengono a farfalle non commestibili. Gli insettivori li evitano in ogni caso. Allo stesso tempo, gli uccelli sono certamente orientati dalla vista e un certo colore (e forma) delle ali delle farfalle è condizionatamente associato in modo riflessivo a sensazioni spiacevoli per gli uccelli (apparentemente, gusto). Di conseguenza, gli “imitatori” (in questo caso le femmine di P. dardanus), pur restando di fatto commestibili, ma possedendo allo stesso tempo somiglianze con il “modello” non commestibile, sono in una certa misura protetti dagli attacchi di uccelli che “ scambiarli per quest'ultimo.

3. Spiegazione di fenomeni criptici e mimetici basati sulla teoria della selezione naturale. I fenomeni di forma e comportamento criptici, così come i fenomeni di mimetismo sopra descritti, sono così diffusi in vari gruppi di organismi che non si può fare a meno di vedere in essi un certo schema che richiede una spiegazione causale. Quest'ultimo è realizzato interamente sulla base della teoria della selezione naturale. Tuttavia, sono state proposte altre spiegazioni. Alcuni ricercatori ammettono che, ad esempio, la colorazione, il disegno e la forma criptici sono il risultato dell'influenza di fattori fisico-chimici, dell'esercizio fisico o della conseguenza di speciali fattori mentali, ecc.

Consideriamo queste ipotesi. È possibile, ad esempio, supporre che l'“antenato” callim “praticasse” nella sua somiglianza con una foglia, o le femmine di P. dardanus nella sua somiglianza con i corrispondenti “modelli”? L’assurdità di una tale “spiegazione” è evidente. È altrettanto assurdo supporre che la questione riguardi l’influenza del clima, della temperatura, dell’umidità, del cibo, ecc.

In che modo questi fattori hanno reso l'insetto stecco simile a un ramoscello e la callima a una foglia? Perché questi fattori hanno avuto un effetto criptico sulla parte inferiore delle ali della callima e sulla parte superiore delle ali del nastro rosso? È ovvio che il tentativo di ridurre la colorazione e la forma protettiva, o il mimetismo, ad un effetto puramente fisiologico di fattori esterni è infruttuoso. Si tenga conto del fatto che la callima e la mosca a nastro hanno colorazione protettiva solo su quei lati delle ali che sono rivolti (in posa di riposo) verso l'ambiente esterno. Gli stessi lati delle ali, che sono nascosti in una posa di riposo, non solo non hanno una colorazione protettiva in queste specie, ma, al contrario, hanno un disegno luminoso che colpisce nettamente. In molte farfalle crepuscolari e notturne una piccola parte delle ali posteriori rimane visibile in posizione di riposo. E così, è questa parte delle ali posteriori che ha una colorazione criptica, mentre il resto, nascosto allo sguardo di un uccello insettivoro, non ha questa colorazione criptica.

È ovvio che in questi casi è altrettanto assurdo parlare di esercizio fisico, influenza del cibo, luce, temperatura, umidità, ecc. Ecc., come negli esempi precedenti.

Se quindi i fenomeni di somiglianza criptica e di mimetismo sono inspiegabili dai punti di vista indicati, al contrario ricevono una spiegazione soddisfacente alla luce della teoria della selezione.

In effetti, dai fattori sopra descritti, è abbastanza chiaro che la somiglianza criptica e il mimetismo sono utili per i loro proprietari. Tutti quei cambiamenti ereditari che hanno causato l'emergere di somiglianze criptiche sono stati mantenuti per la loro utilità. Di conseguenza, di generazione in generazione c'è stata una selezione naturale per le qualità criptiche.

Il mimetismo è spiegato in modo simile. Ad esempio, si è riscontrato che femmine dei tre tipi sopra indicati possono emergere dai testicoli della stessa forma di P. dardanus. Di conseguenza, in una data area, potranno comparire diverse forme di femmine di P. dardanus, ma di fatto si conserveranno quelle che imitano meglio di altre il modello locale. Gli altri, anche se apparissero, hanno probabilità di sopravvivenza molto inferiori, poiché in questa zona non esiste un modello non commestibile corrispondente e quindi gli uccelli distruggeranno tali imitatori "senza fondamento".

Questa spiegazione generale richiede, tuttavia, una certa decodificazione. Se, ad esempio, proviamo ad analizzare la criptica somiglianza di una callima con una foglia, scopriremo subito che essa è composta da un numero molto elevato di elementi. La somiglianza della callima con una lamina fogliare è dettagliata, non generale. Questa è la forma generale a foglia delle ali piegate, i bilanciatori, che quando piegate corrispondono al gambo della foglia, la linea mediana del disegno criptico dell'ala, imitando la nervatura centrale della foglia; elementi di venatura laterale; macchie sulle ali, che imitano macchie fungine sulle foglie, la colorazione generale della parte inferiore delle ali, che imita il colore di una foglia di caffè secca e, infine, il comportamento della callima, usando la sua criptica somiglianza con la foglia con l'aiuto di una postura di riposo adeguata.

Tutti questi elementi di colorazione, forma e comportamento criptici non avrebbero potuto sorgere all'improvviso. Lo stesso vale per i casi descritti di mimetismo. Una formazione così improvvisa di tutti questi elementi sarebbe un miracolo. Tuttavia, i miracoli non accadono ed è assolutamente chiaro che gli elementi criptici di Kallima si sono formati storicamente. Dal punto di vista della teoria della selezione, la somiglianza criptica e il mimetismo sono sorti come somiglianza casuale e, per di più, approssimativa. Tuttavia, una volta sorto, è stato preservato come utile. Essendo persistita attraverso le generazioni, la somiglianza criptica iniziale era espressa in diversi individui a vari livelli e in un numero variabile di elementi. In alcuni individui, l'effetto criptico di un dato tratto (ad esempio, il colore delle ali) o l'effetto di somiglianza con una forma non commestibile era più completo che in altri. Tuttavia, è naturale che se in una determinata zona erano presenti uccelli insettivori vigili, gli individui con l'effetto maggiore e il maggior numero di caratteri criptici o segni di mimetismo erano avvantaggiati.

Così, in una lunga serie di generazioni, sopravvissero le forme più cripticamente perfette. Naturalmente, quindi, la somiglianza criptica e il mimetismo furono necessariamente migliorati. Ogni segno criptico venne rafforzato e il numero di tali segni criptici si accumulò. È così che si è formato storicamente il complesso delle caratteristiche criptiche della callima sopra descritto. Naturalmente da quanto detto non consegue che l'organismo nel suo insieme sia il semplice risultato della somma di caratteristiche. Effetti criptici certamente si accumulano, ma questo accumulo è sempre associato ad una crescita eccessiva generale dell'organismo come risultato della combinazione attraverso l'incrocio. Questo problema è discusso di seguito.

Tuttavia, se la somiglianza e il mimetismo criptici dovessero essere perfezionati nel corso della storia, allora dovremmo aspettarci che diverse specie, ad esempio le specie di farfalle, si trovino anche nei tempi geologici moderni a diversi stadi di questa perfezione adattativa. Ciò che teoricamente ci si aspetta, in realtà si osserva in natura. In effetti, la colorazione e la forma critiche sono espresse con vari gradi di perfezione nelle diverse specie. In alcuni casi l'insetto non possiede caratteri criptici particolari. Tuttavia, il suo colore corrisponde alla colorazione generale dell'area, ad esempio una foresta. Ad esempio, molte falene, con le ali spiegate, si siedono sulla corteccia bianca di una betulla e, avendo le ali scure, risaltano nettamente sullo sfondo chiaro della corteccia. Rimangono però invisibili perché somigliano ad una delle possibili macchie nere presenti sulla corteccia di questo albero. Tali casi sono molto comuni. L'autore di queste righe ha osservato una farfalla crepuscolare della famiglia Notodontitae - Lophopteryx camelina. Con le ali ripiegate, la farfalla assomiglia a una scheggia di corteccia gialla. La farfalla volò dall'albero e si “incastrò” tra gli aghi di pino, non lontano da terra, rimanendo completamente immobile. Ben visibile nell'atrio verde, non si nota ancora per la sua somiglianza con una scheggia gialla. Gettato nella rete, rimase in uno stato di tanatosi, e la sua somiglianza con una scheggia di corteccia continuava a trarre in inganno. Tali fenomeni di somiglianza approssimativa con uno degli oggetti possibili in una data situazione possono essere chiamati colorazione critica non speciale.

Da questi casi si possono trovare molte transizioni verso somiglianze più speciali.

Il nostro c-album Polygonium, ad esempio, quando è seduto sul suolo della foresta, diventa come un pezzo di foglia secca. La farfalla Diphtera alpium, seduta sulla corteccia, imita il disegno e il colore dei licheni, ecc.

In questi casi, la questione riguarda una colorazione criptica più speciale.

Selezionando una serie di specie dalla colorazione non speciale a quella criptica, otterremo un quadro dello sviluppo di questo fenomeno. Tuttavia, ancora più convincente è il fatto che il miglioramento delle caratteristiche critiche può essere affermato all'interno di una specie. Così Schwanvin (1940) dimostrò che all'interno della stessa specie di farfalla Zaretes isidora è possibile stabilire diverse forme in cui caratteri criptici (somiglianza con una foglia secca) raggiungono vari gradi di perfezione. La figura mostra una forma più primitiva di Zaretes isidora forma itis. Come puoi vedere, una striscia longitudinale (Su) si estende lungo l'ala posteriore, imitando la nervatura centrale di una foglia secca. Tuttavia, questa imitazione è ancora imperfetta. Non è ancora chiara la continuazione della “nervatura centrale” della foglia all'interno della parte anteriore, inoltre l'effetto criptico è ridotto dalla presenza di altre strisce (E3, Ua, E3p), che interrompono la somiglianza con la nervatura centrale della foglia . Un'altra forma ha Zaretes isidora f. strigosa: la somiglianza con una foglia è molto maggiore. La “vena” centrale (Su) è più evidente, E 3 è parzialmente disintegrato, Ua è in uno stato di completa distruzione, così come E 3 r. Sulla parte anteriore, la nervatura centrale si è sviluppata notevolmente e una serie di strisce scure alla base dell'ala anteriore sono in fase di degrado. Grazie a ciò, l'effetto di simulazione della nervatura centrale della foglia è stato potenziato. Se ora confrontiamo queste farfalle con la callima, vedremo che il suo effetto criptico è ancora più perfetto. Così, in Zaretes, la continuazione della linea che imita la nervatura centrale di una foglia sull'ala anteriore è alquanto spostata. Questo non si osserva a Kallima. Pertanto, utilizzando gli esempi sia delle forme che della callima, si rivela che la somiglianza con una foglia è chiaramente ottenuta spostando e distruggendo successivamente tutte quelle parti del disegno che violano l'effetto criptico. Questo esempio mostra che la somiglianza con una foglia non è nata all'improvviso, ma si è sviluppata e migliorata. Inoltre, entrambe le forme - Zaretes forma itis e f. strigosa sono esempi dei vari gradi di effetto ottenuti. Questi fenomeni sono pienamente coerenti con la teoria della selezione e ne costituiscono, quindi, una prova indiretta.

Tuttavia, ancora più significativo è il fatto che la nervatura centrale dell'ala di Callima è sorta in parte a causa di elementi del disegno diversi rispetto a quelli di Zaretes. Di conseguenza, lo stesso effetto ha origini diverse. L'imitazione della lama fogliare è stata ottenuta in diversi modi. È chiaro che il fattore responsabile di questi risultati non è stato il clima o l’attività fisica, ma l’occhio del predatore. Gli uccelli sterminarono le forme meno simili alla foglia, mentre sopravvissero forme più simili ad essa.

Per quanto riguarda i fattori mentali che presumibilmente hanno causato i fenomeni descritti, la migliore prova che confuta questa idea assurda sono i casi di mimetismo nelle piante, quando, ad esempio, un insetto funge da modello e un fiore è l'imitatore.

L'immagine mostra un fiore di orchidea, Ophrys muscifera, che assomiglia notevolmente a un calabrone. Questa somiglianza si basa su quanto segue:

1) Il fiore è impollinato dagli insetti. 2) Il fiore non ha odore e l'insetto che lo impollina non cerca il nettare e non lo riceve. 3) Solo i maschi sono visitatori del fiore. 4) Il fiore, in una certa misura, somiglia alla femmina della stessa specie di insetti. 5) Un maschio, seduto su un fiore, si comporta allo stesso modo di quando si accoppia con una femmina, 6) Se rimuovi parti del fiore che lo fanno assomigliare a una femmina, allora il fiore non attrae i maschi (Kozo-Polyansky, 1939). Tutte queste caratteristiche suggeriscono che le caratteristiche criptiche di un fiore rappresentano un notevole adattamento all'impollinazione. In questo caso è assolutamente chiaro che né la teoria dell '"esercizio fisico" né l'influenza di fattori climatici e mentali spiegano nulla. Il caso descritto è comprensibile solo dal punto di vista della teoria della selezione e ne costituisce una delle prove indirette più eleganti (Kozo-Polyansky, 1939).

Lo studio delle leggi fondamentali del mimetismo porta alla stessa conclusione. Presentiamo il più importante di questi modelli (Carpenter e Ford, 1936).

a) La mimica colpisce solo le caratteristiche visibili o cosiddette visive.

b) Le caratteristiche sistematiche del modello e del simulatore possono essere e, di regola, sono completamente diverse (cioè appartengono a gruppi sistematici completamente diversi). Ma in apparenza (visivamente), il simulatore è insolitamente simile al modello.

c) Il simulatore e il modello occupano, di regola, la stessa area di distribuzione.

d) I simulatori e il modello volano insieme.

e) L'imitatore si discosta dall'aspetto abituale del gruppo sistematico a cui appartiene.

Questi modelli non possono essere spiegati dall’esercizio di somiglianza del modello. L’assurdità di questa “spiegazione” è evidente, soprattutto in relazione ai mimi vegetali. Questa spiegazione non è meno assurda nel caso degli insetti, che forniscono il maggior numero di esempi di mimetismo. In generale, non si può parlare di un animale, tanto meno di una pianta, che imita il suo aspetto come un modello attraverso l'esercizio. Si potrebbe supporre che il modello e il simulatore, convivendo, siano influenzati dagli stessi fattori, e quindi siano simili.

Si scopre, però, che il cibo del modello e dell'imitatore, così come l'ambiente in cui si sviluppano, sono spesso profondamente diversi. Pertanto, la spiegazione fisiologica del mimetismo non fornisce nulla. Solo la teoria della selezione spiega in modo soddisfacente il mimetismo. Come la colorazione criptica, il mimetismo è nato e si è sviluppato grazie alla sua utilità. L'acquisizione di tratti imitativi aumenta il potenziale di sopravvivenza e, di conseguenza, il potenziale biotico della specie. Pertanto, la selezione è andata nella direzione dello sviluppo di tratti imitativi attraverso la distruzione degli imitatori meno riusciti. Vedremo più avanti che questa conclusione è stata confermata sperimentalmente.

4. Colori e forme aposematiche. Dalla presentazione precedente è chiaro che la base dei fenomeni di mimetismo è la somiglianza dell'imitatore con il modello. Questa somiglianza si basa sul fatto che, ad esempio, il modello è immangiabile, e quindi la somiglianza con esso inganna il nemico, che “scambia” un insetto commestibile per uno non commestibile. Pertanto, nella loro origine, le specie mimiche sono chiaramente correlate alle specie modello. L'immangiabilità è dovuta a un odore sgradevole, proprietà velenose o brucianti di secrezioni, organi urticanti, ecc. Queste proprietà sono solitamente associate a colori brillanti e evidenti, motivi netti, ad esempio, strisce alternate di giallo scuro e giallo brillante, come vediamo nelle vespe, oppure uno sfondo rosso vivo o giallo su cui sono presenti macchie nere (come le coccinelle), ecc. I bruchi non commestibili di molte farfalle hanno colori molto vivaci e variegati. Con questi colori e disegni vivaci, l'insetto sembra “dichiarare” la sua immangiabilità; gli uccelli, ad esempio, imparano per esperienza personale a distinguere tali insetti e, di regola, non li toccano. Da ciò diventa chiaro che la somiglianza con tali insetti non commestibili ha un significato utile e assume il ruolo di un adattamento visivo, che si sviluppa negli insetti commestibili. È qui che nasce il fenomeno del mimetismo. Vedremo più avanti che questa spiegazione del mimetismo è stata confermata sperimentalmente. I colori e i motivi di avvertimento sono chiamati aposematici e i corrispondenti modelli mimetici sono chiamati pseudoaposematici.

5. Soffermiamoci infine sui fenomeni colore di riconoscimento, a volte associato al comportamento corrispondente. Un esempio è la colorazione di riconoscimento della gallinella d'acqua (Zhitkov e Buturlin, 1916). Il colore delle piume di questo uccello è criptico. Solo il sottocoda è dipinto di bianco puro. La gallinella d'acqua si attacca ai fitti boschetti paludosi. La covata dell'uccello è composta da circa 12 pulcini. È difficile tenere insieme questo gruppo di pulcini in fitti boschetti. Gli uccelli possono facilmente separarsi dalla madre, perderla di vista e diventare preda anche di piccoli predatori. E così la gallinella d'acqua, facendosi strada tra i boschetti, alza la coda in alto, esponendo il sottocoda bianco, che funge da “segno guida” per i pulcini, guidati dal quale seguono inconfondibilmente la madre.

Pertanto, il sottocoda bianco della gallinella d'acqua è un adattamento che aumenta il tasso di sopravvivenza della prole.

Il caso descritto è interessante, tuttavia, anche da un altro lato. Molti uccelli hanno il sottocoda bianco e potrebbe non avere il significato sopra descritto. Osservazioni simili sono state fatte dagli antidarwinisti, i quali hanno sottolineato che un tratto emerge indipendentemente dalla sua utilità.

Tuttavia, questa osservazione è solo la prova di un malinteso sulla teoria della selezione. Un tratto diventa un adattamento solo in condizioni di determinati rapporti con la situazione di vita circostante. In altre condizioni potrebbe essere indifferente. Pertanto, l'esempio analizzato è un'ulteriore prova del fatto che l'adattamento non è qualcosa di assoluto, ma solo un fenomeno della relazione di una determinata caratteristica con condizioni ambientali specifiche.

6. Caratteristiche dei caratteri adattativi dei fiori entomo-, ornito- e teriofili. Abbiamo già descritto gli adattamenti dei fiori entomofili all'impollinazione da parte degli insetti. L'emergere di questi adattamenti sotto l'influenza della selezione è evidente, poiché è impossibile spiegare l'adattamento dei fiori entomofili agli insetti con altre teorie.

Esempi non meno sorprendenti dell'azione di selezione sono i caratteri adattativi dei fiori ornito e teriofili.

I fiori ornitofili sono adatti all'impollinazione da parte degli uccelli. Gli uccelli si orientano a vista. I fiori dovrebbero essere dai colori vivaci, mentre l'odore non ha importanza. Pertanto, i fiori ornitofili, di regola, sono inodori. Tuttavia, hanno colori vivaci che attirano gli uccelli. Ad esempio, i fiori impollinati dai colibrì sono di colore rosso brillante, blu o verde, corrispondenti ai colori puri dello spettro solare. Se all'interno dello stesso gruppo di piante sono presenti forme ornitofile, allora hanno i colori dello spettro, mentre altre non hanno un colore simile. Pertanto è abbastanza ovvio che la colorazione ornitofila dei fiori è un adattamento alla visita degli uccelli. Tuttavia, ciò che è più notevole è che i fiori ornitofili sono adattati agli uccelli non solo nel colore, ma anche nella loro struttura. Pertanto, sperimentano un aumento della forza dei fiori dovuto allo sviluppo di tessuti meccanici (nelle xerofite) o un aumento del turgore (nelle piante delle regioni tropicali umide). I fiori ornitofili secernono abbondante nettare liquido o viscoso.

Il fiore della pianta ornitofila Holmskioldia sanguinea ha un calice con petali fusi. Nasce dalla fusione di cinque organi fogliari e ha la forma di un imbuto dal colore rosso fuoco. La corolla del fiore, dello stesso colore, ha la forma di un corno da caccia. Gli stami sono ricurvi e sporgono leggermente verso l'esterno, come il pistillo. Il fiore è inodore; La maggiore liberazione di nettare avviene al mattino presto, durante le ore di volo dell'uccello solare Cirnirys pectoralis. Gli uccelli affondano il becco ricurvo nella corolla, sedendosi su un fiore o fermandosi davanti ad esso nell'aria, come un colibrì, cioè sbattendo le ali. Il becco corrisponde esattamente alla curva della corolla. L'impressione è che il becco sembri modellato a forma di corolla, e quest'ultima assomiglia alla maschera di un uccello. Quando il becco è immerso, le antere toccano le penne della fronte e la impollinano. Quando si visita un altro fiore, il polline si deposita facilmente sullo stigma e si verifica l'impollinazione incrociata (Porsch, 1924).

Soffermiamoci infine sui fiori che possono essere definiti teriofili, cioè adattati all'impollinazione da parte dei mammiferi, in particolare dei pipistrelli. I fiori teriofili hanno una serie di caratteristiche peculiari. I pipistrelli possono facilmente danneggiare un fiore. A questo proposito, i fiori teriofili, adattati all'impollinazione da parte dei pipistrelli, si distinguono per la straordinaria resistenza dei loro tessuti e le loro singole parti (come nel caso dei fiori ornitofili) sono fuse tra loro. Poiché i pipistrelli volano al crepuscolo, i fiori teriofili emanano profumo solo in questo momento. Durante le ore del crepuscolo secernono anche il nettare (Porsch). Da parte loro, alcuni pipistrelli che utilizzano i fiori si sono adattati a questi ultimi. Così, il vampiro dalla lingua lunga (Glossophaga soricina) ha un muso allungato, e la lingua è allungata e dotata di una spazzola che raccoglie il nettare.

Pertanto, la struttura e la colorazione del fiore, la natura dell'odore o la sua assenza, così come il momento del rilascio del nettare risultano essere adattati con sorprendente precisione ai visitatori (farfalle, bombi, uccelli, mammiferi), in base alla loro organizzazione, tempo di volo e caratteristiche comportamentali.

Non c'è quasi bisogno di dimostrare che senza la teoria della selezione tutti gli adattamenti descritti dovrebbero essere attribuiti a una “capacità” del tutto incomprensibile e misteriosa di acquisire una struttura adeguata, adattata in ogni dettaglio ai visitatori dei fiori. Al contrario, la teoria della selezione fornisce una spiegazione del tutto naturale ai fenomeni descritti. L'atto dell'impollinazione incrociata è una qualità vitale, senza la quale la riproduzione della prole è difficile. Pertanto, quanto meglio una pianta si adatta al suo impollinatore, tanto maggiori sono le sue possibilità di riproduzione.

Pertanto, gli adattamenti furono inevitabilmente affinati fino a un grado di elevata perfezione, laddove erano biologicamente necessari.

È notevole che questa perfezione e precisione di adattamento siano particolarmente elevate quando il fiore viene visitato solo da un determinato consumatore di nettare. In caso contrario, gli adattamenti ad essi, di regola, sono di natura più generale e universale.

7. Soffermiamoci ora sugli insetti privi di ali delle isole come esempio di prova indiretta della selezione naturale. Riferendosi a Wollaston, Darwin ha sottolineato il fatto che su p. Delle 550 specie di coleotteri Madera, 200 specie non sono in grado di volare. Questo fenomeno è accompagnato dai seguenti sintomi. Numerosi fatti indicano che molto spesso gli scarabei volanti vengono spinti in mare dal vento e muoiono. D'altra parte, Wollaston notò che gli scarabei di Madeira si nascondono mentre soffia il vento e non c'è il sole. Inoltre, è stato affermato che gli insetti senza ali sono particolarmente caratteristici delle isole fortemente battute dal vento. Da questi fatti Darwin concluse che l'incapacità di volare degli insetti su tali isole era dovuta alla selezione. Le forme volanti vengono portate via dal vento e muoiono, mentre le forme senza ali si preservano. Di conseguenza, attraverso la costante eliminazione delle forme alate, si forma la fauna incapace di volare delle isole oceaniche battute dai venti.

Queste ipotesi sono state completamente confermate. Si è scoperto che la percentuale di forme senza ali sulle isole battute dal vento è sempre significativamente più alta che sui continenti. Così nelle Isole Croceti, su 17 generi di insetti, 14 sono privi di ali. Nelle Isole Kerguelen, su un totale di otto specie endemiche di mosche, solo una specie è dotata di ali.

Naturalmente si potrebbe dire che la selezione non c’entra nulla. Ad esempio, nella Drosophila si osservano mutanti senza ali. Di conseguenza, l’incapacità di volare è il risultato di mutazioni e la selezione “raccoglie” la mutazione solo se è utile, come nel caso delle isole battute dal vento. Tuttavia, è proprio l'assenza di ali degli insetti insulari che rivela chiaramente il ruolo creativo della selezione. Consideriamo un esempio corrispondente.

Una delle mosche senza ali delle Kerguelen ha un'altra caratteristica oltre ad essere priva di ali: sta sempre sulla parte inferiore delle foglie delle piante resistenti al vento. Inoltre, le zampe di questa mosca sono dotate di artigli tenaci. In un'altra mosca delle Kerguelen - Amalopteryx maritima - insieme al rudimento delle ali, le cosce delle zampe posteriori hanno muscoli forti sviluppati, che sono associati alla capacità della mosca di saltare. Inoltre, questi insetti sono caratterizzati da un comportamento interessante. Non appena il sole si copre di nuvole (un presagio di vento), gli insetti incapaci di volare si nascondono immediatamente, andando nel terreno, nascondendosi nel folto della vegetazione erbacea, spostandosi nella parte inferiore delle foglie, ecc. Di conseguenza, assenza di ali o rudimento delle ali è associato a una serie di altre caratteristiche dell'organizzazione e del comportamento. È facile vedere l’irriducibilità di tali qualità “isolane” in una sola mutazione. Si tratta dell'accumulo, attraverso l'azione della selezione, di tutto un complesso di caratteristiche “insulari”.

Una delle prove indirette più notevoli della selezione naturale sono le caratteristiche delle piante da fiore delle Kerguelen. Su queste isole non ci sono piante impollinate dagli insetti. Questo fatto diventerà chiaro se ricordiamo che la fuga è associata alla morte. Pertanto sulle isole Kerguelen, battute dal vento, si trovano solo piante impollinate dal vento. È ovvio che le piante impollinate dagli insetti non potrebbero sopravvivere sulle isole a causa della mancanza di insetti corrispondenti. A questo proposito, anche le piante da fiore delle Kerguelen hanno perso i loro adattamenti all'impollinazione da parte degli insetti, in particolare i loro colori vivaci. Ad esempio, nei chiodi di garofano (Lyallia, Colobanthus) i petali sono privi di colore brillante, e nei ranuncoli locali (Ranunculus crassipes, R. trullifolius) i petali sono ridotti a strisce strette. Per le ragioni sopra esposte, la flora delle isole Kerguelen colpisce per la sua povertà di colori e, secondo uno dei naturalisti che l'hanno osservata, ha acquisito una "tinta malinconica". Questi fenomeni rivelano l'azione della selezione naturale con straordinaria chiarezza.

8. Il comportamento adattivo come prova indiretta della selezione. Il comportamento degli animali in molti casi indica chiaramente che si è sviluppato sotto l'influenza della selezione. Kaftanovsky (1938) sottolinea che le urie depongono le uova su cornicioni densamente popolati da altre urie. In ogni luogo si verificano feroci combattimenti tra gli uccelli. Gli altri uccelli salutano la uria appena arrivata con colpi sensibili del loro forte becco. Tuttavia, l'uria aderisce ostinatamente a queste cornici densamente popolate, nonostante ce ne siano di libere nelle vicinanze. Le ragioni di questo comportamento sono spiegate in modo molto semplice. Kaftanovsky sottolinea che le colonie diffuse, cioè scarsamente popolate, sono soggette agli attacchi dei gabbiani predatori, mentre le colonie densamente popolate non vengono attaccate da questi ultimi o vengono facilmente scacciate da un attacco collettivo.

È chiaro come tra i urie si sia sviluppato l’istinto della colonialità. Gli individui che non possiedono tali istinti sono soggetti a continua eliminazione e la situazione più favorevole è per gli individui che cercano di deporre le uova nell'ambiente di una colonia di uccelli densamente popolata.

Particolarmente illustrativi sono esempi di comportamento adattivo associato ad azioni puramente istintive, ad esempio negli insetti. Ciò include, ad esempio, le attività di molti imenotteri, comprese alcune vespe paralizzanti descritte da Fabre e altri ricercatori. Alcune vespe attaccano, ad esempio, i ragni, usano le loro punture per infettare i loro centri nervosi e depongono le uova sul corpo del ragno. La larva schiusa si nutre di prede vive ma paralizzate. Una vespa che paralizza un ragno colpisce inequivocabilmente i suoi centri nervosi con la sua puntura, e d'altra parte un ragno aggressivo nei confronti di altri insetti risulta essere indifeso contro il tipo di vespa che è il suo nemico specifico. Una tale coppia di specie specifiche: una vespa e un ragno, un predatore paralizzante e la sua preda, quindi, sono, per così dire, adattati l'uno all'altro. La vespa attacca solo un certo tipo di ragno e il ragno è indifeso contro un certo tipo di vespa. È del tutto ovvio che la formazione di un legame così fisso tra due specie specifiche può essere spiegata solo sulla base della teoria della selezione. La domanda riguarda le connessioni storicamente emerse tra le forme che più si adattano tra loro nelle relazioni descritte.

Passiamo alla prova diretta dell'esistenza della selezione naturale in natura.

Prova diretta della selezione naturale

Una quantità significativa di prove dirette della selezione naturale è stata ottenuta attraverso appropriate osservazioni sul campo. Del numero relativamente elevato di fatti, ne citeremo solo alcuni.

1. Durante una tempesta nel New England morirono 136 passeri. Bumpes (1899) esaminò la lunghezza delle ali, della coda e del becco e risultò che la morte era selettiva. La percentuale maggiore di quelli uccisi erano passeri, che si distinguevano per ali più lunghe rispetto alle forme normali o, al contrario, per ali più corte. Pertanto, si è scoperto che in questo caso c'è stata una selezione per la norma media, mentre le forme evasive sono morte. Qui vediamo l'azione di selezione basata sulla disuguaglianza degli individui rispetto al fattore eliminante: la tempesta.

2. Weldon (1898) stabilì un fatto di ordine opposto: la sopravvivenza di una forma intraspecifica in condizioni normali e la sopravvivenza di un'altra in condizioni alterate. Weldon ha studiato la variabilità di un granchio, in cui esiste una certa relazione tra la larghezza della fronte e la lunghezza del corpo, che si esprime nel fatto che al variare della lunghezza del corpo, cambia anche la larghezza della fronte . Si è constatato che tra il 1803 e il 1898 la larghezza media della fronte dei granchi di una certa lunghezza è gradualmente diminuita. Weldon ha stabilito che questo cambiamento è associato a cambiamenti adattativi dipendenti dall'emergere di nuove condizioni di esistenza. A Plymouth, dove sono state effettuate le osservazioni, è stato costruito un molo che ha indebolito l'effetto delle maree. Di conseguenza, il fondale marino della costa di Plymouth cominciò a intasarsi intensamente di particelle di terreno portate dai fiumi e da fanghi organici delle acque reflue. Questi cambiamenti influenzarono la fauna del fondale e Weldon li collegò ai cambiamenti nella larghezza della fronte dei granchi. Per testare ciò, è stato eseguito il seguente esperimento. I granchi con la fronte più stretta e più larga venivano posti negli acquari. L'acqua conteneva una miscela di argilla, che rimaneva agitata con l'aiuto di un agitatore. Negli acquari sono stati collocati in totale 248 granchi. Ben presto alcuni granchi (154) morirono e si scoprì che appartenevano tutti al gruppo "di mentalità ampia", mentre i restanti 94 sopravvissuti appartenevano al gruppo "di mentalità ristretta". Si è constatato che in quest'ultimo il filtraggio dell'acqua nella cavità branchiale è più perfetto che nel “muso largo”, motivo della morte di quest'ultimo. Pertanto, in condizioni di fondo pulito, le forme “di mentalità ristretta” non avevano alcun vantaggio e i rapporti quantitativi non erano a loro favore. Quando le condizioni cambiarono, iniziò la selezione per la “ristrettezza mentale”.

L'esempio descritto getta luce anche sull'eliminazione dei passeri (1). Alcuni autori considerano i risultati delle osservazioni di Bampes come la prova che la selezione non crea nulla di nuovo, ma preserva solo la norma media (Berg, 1921). Le osservazioni di Weldon contraddicono questo. Ovviamente, in condizioni tipiche di una data area, sopravvive la norma media. In altre condizioni, la norma media può essere eliminata e le forme devianti sopravvivono. È chiaro che nel corso del tempo geologico, man mano che le condizioni cambiano, di regola si verificherà quest'ultimo. In nuove condizioni, emergeranno nuove funzionalità.

La dipendenza dell'evoluzione dalle condizioni ambientali è molto chiaramente visibile dal seguente esempio.

3. Harrison (1920) osservò i rapporti numerici degli individui della farfalla Oporabia Autumnata che vivevano in due diverse aree di foresta nell'area di Cleveland (Yorkshire, Inghilterra). Secondo Harrison, intorno al 1800, la foresta mista di pini, betulle e ontani era divisa in due parti. Dopo una tempesta nella metà meridionale della foresta, alcuni pini morirono e furono sostituiti dalla betulla. Al contrario, nella parte settentrionale, le betulle e gli ontani sono diventati rari. Pertanto, la foresta si è rivelata divisa in due stazioni: in una dominavano i pini e nell'altra le betulle.

Era in questa foresta che viveva la suddetta farfalla. Nel 1907, si notò che la sua popolazione era differenziata in due forme: dalle ali scure e dalle ali chiare. Il primo ha dominato nella pineta (96%) e il secondo nel bosco di betulle (85%). Uccelli crepuscolari (barattoli notturni) e pipistrelli mangiavano questi insetti e Harrison trovò le ali di farfalle distrutte sul suolo della foresta. Si è scoperto che nella pineta scura le ali che giacevano a terra appartenevano prevalentemente alla forma chiara, sebbene il rapporto numerico tra la varietà scura e quella chiara nella pineta fosse 24:1. Di conseguenza, in una foresta oscura, uccelli e pipistrelli hanno catturato la varietà chiara, poiché era più evidente. In questo esempio si vede chiaramente che la corrispondenza tra il colore della farfalla e il colore della sua stazione è costantemente mantenuta dall'azione della selezione naturale.

Passiamo ora all'evidenza sperimentale della selezione naturale. Questi ultimi riguardano soprattutto gli effetti protettivi della colorazione e del mimetismo criptico, semematico e aposematico.

4. Poulton (1899) fece esperimenti con 600 pupe di orticaria. Le pupe sono state posizionate su vari sfondi colorati, corrispondenti o meno alla loro colorazione. Si è scoperto che se il colore delle pupe corrispondeva al colore dello sfondo, il 57% di esse veniva distrutto dagli uccelli, mentre su uno sfondo inadatto, sul quale le pupe erano chiaramente visibili, il 90% veniva distrutto. Esperimenti simili furono intrapresi da Cesnola (di-Cesnola, 1904), il quale dimostrò che le mantidi poste su uno sfondo che non corrispondeva al loro colore venivano completamente distrutte dagli uccelli. La tecnica di questi ricercatori era, tuttavia, elementare. Cesnola ha sperimentato un piccolo numero di mantidi religiose.

I dati di Belyaev e Geller sono molto più convincenti.

5. Belyaev (1927), come Chesnola, sperimentò le mantidi religiose. Un'area di 120 m2 è stata ripulita dalle piante ad alto fusto e ha acquisito un colore marrone sbiadito. Sul sito sono state collocate 60 mantidi, legate a pioli conficcati nel terreno a una distanza di 1 m l'una dall'altra. Le mantidi erano marroni, giallo paglierino e verdi, ed erano difficili da vedere sullo sfondo marrone sbiadito del sito. I combattenti erano delle spighe di grano, che stavano sul recinto del sito e mangiavano le mantidi. Pertanto, l'esperimento mostra chiaramente il processo di selezione.

Dati simili su un materiale di grandi dimensioni sono mostrati da Heller (1928). Gli insetti sono stati piantati su appezzamenti sperimentali secondo uno schema a scacchiera. Gli sterminatori erano polli.

Si è verificata una chiara selezione, poiché gli insetti che non corrispondevano al colore del terreno sono stati distrutti nel 95,2% e nel caso dell'omocromia, al contrario, è sopravvissuto il 55,8%.

Gli esperimenti di Belyaev e Geller sono interessanti sotto un altro aspetto: mostrano che l'omocromia non fornisce una completa garanzia di sopravvivenza, ma aumenta solo il potenziale biotico di una data forma. C’è infine un altro punto da sottolineare. Le mantidi appartenevano alla stessa specie e le loro differenze di colore sono variazioni intraspecifiche. Gli esperimenti di Belyaev e Geller hanno quindi dimostrato che la selezione avviene all'interno della popolazione di una specie.

6. Carrik (1936) fece esperimenti con i bruchi, osservando il valore protettivo della colorazione criptica. Ha scoperto che lo scricciolo, ad esempio, non si accorgeva dei bruchi delle falene, che hanno una colorazione criptica. Tuttavia, bastò che il bruco si muovesse e lo scricciolo lo attaccò immediatamente. Osservazioni simili sono state fatte da altri autori e dimostrano che la colorazione criptica è strettamente correlata al comportamento criptico (postura di riposo) e ai movimenti protettivi.

7. Gli esempi sopra riportati mostrano il vero significato della colorazione criptica. Passiamo ora al significato di mimetismo. Mostler (1935) cercò di stabilire in che misura abbiano effetto le colorazioni aposematiche e pseudoaposematiche. Mostler ha sperimentato vespe, calabroni e api, nonché mosche che imitavano i primi. Una grande quantità di materiale ha dimostrato che gli uccelli, di regola, non mangiano gli imenotteri, ad eccezione degli uccelli appositamente adattati, il che è apparentemente associato ai riflessi del gusto. Questo riflesso è sviluppato come risultato dell'esperienza personale. Quando ai giovani uccelli venivano offerte delle mosche che imitavano gli imenotteri, inizialmente le mangiavano. Tuttavia, quando furono offerti loro per la prima volta degli imenotteri e svilupparono un riflesso negativo verso questi insetti, smisero di prendere mosche imitatrici. L'esperienza ha brillantemente dimostrato l'importanza della colorazione aposematica e pseudoaposematica.

La seguente esperienza è particolarmente importante. Miihlmann (1934), sperimentando con gli uccelli, usò i vermi della farina come cibo. I vermi erano dipinti con vernice innocua e gli uccelli li mangiavano prontamente. Successivamente l'esperienza è stata modificata. Agli uccelli venivano offerti vermi dello stesso colore, ma alcuni di essi venivano dipinti con una miscela di vernice e sostanze dal sapore sgradevole. Gli uccelli smisero di prendere tali vermi, ma non presero semplicemente quelli colorati, cioè commestibili. Ne nacque un rapporto che somigliava a quello tra imitatore e modello. Quelli dipinti con una miscela sgradevole svolgevano il ruolo di modello, quelli semplicemente dipinti - un imitatore. È stato quindi dimostrato che la somiglianza dell'imitatore con il modello ha un valore protettivo. Quindi l'esperimento è stato modificato come segue. Mühlmann si è proposto di scoprire fino a che punto gli uccelli siano in grado di distinguere i modelli. La vernice è stata applicata su alcuni segmenti del corpo dei vermi, è stato dato loro un certo schema e in questa forma i vermi sono stati inclusi nell'esperimento sopra descritto. Si è scoperto che gli uccelli distinguevano i disegni e non accettavano sicuramente i vermi dipinti se questi ultimi avevano un sapore sgradevole. Questo risultato getta luce sul processo di miglioramento del disegno criptico. Se gli uccelli distinguono uno schema, allora quanto più perfetta, ad esempio, è la somiglianza critica tra l’ala di una farfalla e una foglia, tanto maggiori sono le sue possibilità di sopravvivenza. Alla luce degli esperimenti di Mühlmann questa conclusione acquista un alto grado di attendibilità.

Selezione sessuale

La teoria della selezione sessuale ha suscitato la maggior parte delle obiezioni, anche da parte di molti darwinisti. Si è scoperto che in molti casi il suo utilizzo può essere controverso e che, ad esempio, la colorazione brillante dei maschi può essere spiegata diversamente. Pertanto, Wallace presume che il colore e il motivo non influenzino la scelta delle femmine e che la forza del maschio, che si manifesta nei colori più luminosi, sia della massima importanza. Pertanto, Wallace essenzialmente negò la selezione sessuale. Hanno cercato di respingere la teoria della selezione sessuale sulla base del fatto che si basa sull'antropomorfismo, cioè sul trasferimento meccanico delle emozioni umane agli animali. Questa estrapolazione meccanica delle idee umane sulla bellezza agli animali è infatti errata. Noi, ovviamente, non sappiamo cosa “pensa” il tacchino del tacchino che si esibisce davanti a lui, ma non possiamo, sulla base di semplici osservazioni, né negare né difendere la teoria della selezione sessuale. Zhitkov (1910), sulla base di una serie di osservazioni sul campo, indica, ad esempio, che l'accoppiamento dei fagiani di monte e i combattimenti dei turukhtan, molto spesso, avvengono senza la partecipazione delle femmine e che, quindi, non vi è alcuna scelta dei maschi. Zhitkov ha anche sottolineato che nei lek di galli cedroni i maschi più attivi combattono nelle parti centrali del lek. Gli altri, più deboli e più giovani, restano ai margini, più vicini alle femmine, motivo per cui “con maggiore probabilità si può presumere che ricevano spesso l’attenzione della femmina”.

Tali fatti sembrano parlare contro la teoria della selezione sessuale. È stato anche suggerito che la colorazione brillante dei maschi non abbia un valore attrattivo, ma spaventoso. Fausek (1906) sviluppò questa teoria in modo particolarmente dettagliato. Non c'è dubbio che la teoria della colorazione spaventosa (minacciosa) non possa essere negata.

Va detto, però, che queste considerazioni non confutano sostanzialmente la teoria della selezione sessuale. Ciò si riferisce principalmente alle già citate osservazioni di Zhitkov, secondo le quali il fagiano di monte si esibisce anche in assenza di femmine, e il fagiano di monte combattente (gallo cedrone maschio) non presta alcuna attenzione alle femmine anche se sono presenti. La prima osservazione mostra solo che gli adattamenti alla stagione degli amori sono relativi quanto qualsiasi adattamento. Il comportamento delle balene nere sul lek diventa un adattamento in presenza di determinate relazioni, cioè in presenza di femmine. In altre relazioni gli stessi fenomeni non hanno il significato di adattamento alla stagione degli amori. Questa osservazione di Zhitkov non prova nient'altro. Quanto alla sua seconda osservazione, la conosciamo ormai bene influenza diretta dell’accoppiamento sull’eccitazione sessuale di maschi e femmine . Si potrebbe pensare che siano i maschi da esibizione, dopo l'esibizione, in uno stato di aumentata eccitazione sessuale, ad avvicinarsi più attivamente alle femmine e che siano loro ad avere il maggior successo, mentre i maschi che non partecipano all'esibizione e al combattimento, a causa alla mancanza di eccitazione sessuale, rimangono in disparte. Nel caso del fagiano di monte forse si tratta quindi di una forma di selezione sessuale nella quale il maschio è la parte attiva. Questa forma di selezione sessuale è senza dubbio un caso particolare di selezione naturale. La forza del maschio, le sue armi, i suoi adattamenti alla difesa attiva e all'attacco sono di grande importanza vitale nella lotta per l'esistenza. Ad esempio, le grandi zanne possono essere importanti sia nella lotta per una femmina che nella difesa dai nemici. Pertanto, in questi casi possiamo parlare della coincidenza della selezione sessuale e naturale, e l'accoppiamento con un maschio più energico e più forte (se le sue caratteristiche e proprietà sono determinate ereditariamente), ovviamente, aumenta il tenore di vita della popolazione derivante da tali maschi. Certamente osserviamo questa forma di selezione sessuale nei mammiferi altamente organizzati (canini, cervi, foche) e negli uccelli. Se in questo caso si verificano i fenomeni descritti da Zhitkov, allora non si può dimenticare la relatività di eventuali adattamenti e aspettarsi che maggiore forza e armi migliori in ogni caso assicurino l'accoppiamento di questi particolari maschi, e non di altri più deboli. In secondo luogo, quando si discute della realtà della forma di selezione sessuale in questione, si deve prendere in considerazione un altro fattore, vale a dire l'altezza dell'organizzazione. È impossibile, ad esempio, “confutare” la teoria della selezione sessuale utilizzando esempi tratti dalle relazioni tra i sessi in forme poco organizzate. A rigor di termini, la selezione sessuale, a differenza della selezione naturale, avviene attraverso la selezione di individui appropriati, e quindi è associata ad un elevato sviluppo del sistema nervoso e degli organi di senso. Pertanto, si può sostenere che l’importanza della selezione sessuale aumenta con l’aumentare dell’organizzazione. Interessante, da questo punto di vista, il tentativo di J. S. Huxley (1940) di affrontare le relazioni tra i sessi in una prospettiva storica. Egli distingue i seguenti tre gruppi principali di queste relazioni. A - forme senza incrocio, in cui i gameti si uniscono indipendentemente da qualsiasi contatto tra gli individui, ad esempio rilasciando uova e spermatozoi nell'acqua, come vediamo nei celenterati, negli anellidi e nella maggior parte dei pesci teleostei. Naturalmente qui non si può parlare di selezione sessuale. B - forme con accoppiamento, però, solo per il coito, senza successiva convivenza a lungo termine dei sessi. In questo caso, vediamo lo sviluppo di dispositivi speciali che attraggono entrambi i sessi. Ciò comprende due categorie di fenomeni: a) Sviluppo della capacità di accoppiarsi con un individuo. Ad esempio: rilevamento del sesso opposto mediante gli organi dell'olfatto, della vista, dell'udito, stimolazione dei riflessi sessuali mediante tocco o presa (in alcuni granchi, negli anfibi senza coda), giochi sessuali che stimolano l'accoppiamento (tritoni, alcuni ditteri, ecc.) , lotta e intimidazione (cervi volanti, lucertole, spinarelli, mantidi religiose, ecc.). b) Sviluppo della capacità di accoppiarsi con più di un individuo con l'aiuto di: a) lotta, b) accoppiamento, c) lotta e accoppiamento (come si osserva nel gallo cedrone, nel gallo cedrone, negli uccelli del paradiso). C - convivenza a lungo termine dei sessi, non solo durante il coito, ma anche durante ulteriori relazioni. L'accoppiamento avviene: a) con un individuo ob) con più individui, e l'accoppiamento è associato al combattimento, o al combattimento combinato con l'attirare l'attenzione, ecc. Ciò include le relazioni tra i sessi all'interno delle classi di uccelli e mammiferi.

Lo schema di Huxley si basa sullo sviluppo progressivo del sistema degli organi riproduttivi, e questo è il suo svantaggio. Sarebbe più corretto basare questo schema sullo sviluppo progressivo del sistema nervoso. In effetti, non è corretto collocare sotto lo stesso titolo i giochi sessuali tra tritoni e moscerini della frutta e le relazioni tra cervi volanti maschi e lucertole. Se classifichiamo i rapporti tra i sessi in base al livello di sviluppo del sistema nervoso, possiamo affermare che la selezione sessuale, nelle sue forme tipiche, si manifesta negli animali superiori (vertebrati, soprattutto uccelli e mammiferi) capaci di attività riflessa condizionata.

Dobbiamo solo ricordare la relatività della selezione sessuale. Ad esempio, non sempre il maschio più forte avrà il massimo successo. Nei galli cedroni, il coito non è sempre previsto solo per i maschi che partecipano all'accoppiamento. Ma in media, i maschi più forti e più attivi hanno comunque maggiori possibilità rispetto agli altri. La critica al primo tipo di teoria della selezione, secondo la quale l'accoppiamento dipende dalla competizione tra maschi, si basa su un'errata interpretazione della teoria dell'adattamento. I critici impongono al darwinismo l’idea del significato assoluto degli adattamenti e poi, citando casi in cui tali adattamenti non sono validi, affermano che non hanno alcun significato. Infatti, qualsiasi adattamento, come sappiamo, è relativo, e quindi la selezione sessuale non sempre segue lo schema proposto da Darwin.

Centrale nella teoria della selezione sessuale è il problema dei colori vivaci dei maschi di molti uccelli (e di altri animali, ma soprattutto di uccelli). Dopotutto, è la colorazione brillante e smascherante dei maschi, che contraddice la teoria della selezione naturale, che richiede una spiegazione. Darwin avanzò una teoria ingegnosa secondo la quale le femmine scelgono i maschi più belli. Questa teoria può essere confutata o confermata solo sperimentalmente. Ci sono pochi dati su questo argomento. Presentiamo comunque i seguenti risultati di osservazioni sperimentali (Cinat - Thomson, 1926) sulla selezione sessuale nel pappagallino ondulato (Melopsittacus undulatus). I maschi di questo uccello hanno piume rigogliose che formano un collare, che presenta una serie di grandi macchie scure (1-5) o 1-3 più piccole. Più macchie ci sono, più il colletto sarà sviluppato. In base al numero di macchie, i maschi venivano designati rispettivamente N. 1, N. 2, N. 3, ecc.. Si è scoperto che le femmine preferiscono i maschi con un gran numero di macchie. Nella gabbia furono posti i maschi n° 2 e n° 4. Tutte le femmine scelsero il maschio n° 4. Successivamente furono eseguiti i seguenti esperimenti. I maschi avevano ulteriori piume scure incollate sui colletti. Sono stati sottoposti agli esperimenti i maschi n° 4, n° 3, n° 2 e n° 1. Esperimenti di controllo hanno dimostrato che le femmine scelgono i maschi n° 3 e n° 4. Questi maschi sono stati lasciati nel loro piumaggio naturale. Successivamente venivano rilasciati nel recinto i “maschi dipinti” n. 2+1 e n. I + II (i numeri romani indicano il numero di piume incollate). Sebbene il loro successo sia stato inferiore al previsto, si è comunque rivelato essere il doppio del successo precedente (quando questi maschi non avevano le piume incollate). In un altro esperimento, al maschio n. 4 (che ebbe successo) fu tagliato il soffice collare e rimosse le piume scure su di esso. Gli fu permesso di entrare nel recinto e fu un completo fallimento. Nonostante la possibile inesattezza della metodologia (i dati sarebbero più accurati utilizzando le statistiche delle variazioni), questi esperimenti mostrano ancora che le femmine distinguono e selezionano i maschi in base al loro aspetto.

Pertanto, l'esistenza della selezione sessuale è stata stabilita sperimentalmente. Va sottolineato che negli esperimenti di Cinat-Thomson le femmine scelgono i maschi, il che conferma la posizione centrale della teoria della selezione sessuale come fattore che determina la brillante colorazione dei maschi.

La questione della selezione sessuale ha recentemente ricevuto un'interessante copertura nelle opere di numerosi autori, tra cui Mashkovtsev, il quale, sulla base di dati letterari e delle proprie osservazioni (Mashkovtsev, 1940), è giunto alla conclusione che la presenza di un maschio ha un significato effetto stimolante sullo sviluppo dell'ovaio e sul numero di ovuli nelle femmine Di grande importanza è anche la situazione generale della stagione degli amori, la presenza di un nido, l'aspetto del verde primaverile, le zone scongelate, ecc. Se, ad esempio, le femmine si siedono senza maschi e senza nido, le ovaie si sviluppano solo per una piccola misura. Al contrario, se costruisci un nido e lasci entrare i maschi, inizia la rapida ovulazione (sviluppo delle uova) e lo sviluppo intensivo delle ovaie. Pertanto, i fattori ambientali esterni, così come il nido e il maschio (il suo odore e il suo aspetto), influenzano la femmina, stimolando l'oogenesi. Se confrontiamo questi dati almeno con gli esperimenti di Cinat Thomson, diventa chiaro che gli organi di senso (principalmente gli organi visivi) negli uccelli sono di grande importanza nel verificarsi dell'eccitazione sessuale nelle femmine. I segni di un maschio (così come la presenza di un nido e la corrispondente situazione ecologica), attraverso i sensi, apparentemente stimolano l'attività della ghiandola pituitaria della femmina, che secerne l'ormone gonadotropico (stimolatore della funzione ovarica). Vediamo che la stimolazione esterna, e soprattutto la presenza di un maschio, è un potente fattore che migliora la produzione sessuale della femmina. I dati presentati confermano certamente le principali disposizioni della teoria della selezione sessuale di Darwin. In questo caso diventa molto probabile che la selezione sessuale, essendo una forma speciale di selezione naturale, svolga un ruolo enorme come fattore che aumenta la fertilità della femmina. Un aumento del tasso di riproduzione (in determinate condizioni generali favorevoli) porta ad un aumento del potenziale biotico complessivo della specie. Queste relazioni rimuovono il significato negativo della colorazione smascherante dei maschi e diventano un fattore nello sviluppo progressivo e nel successo vitale della specie.

Selezione sessuale e dimorfismo sessuale. Dalla presentazione precedente è chiaro che la selezione sessuale è associata a differenze morfofisiologiche tra maschi e femmine. È noto che il maschio e la femmina differiscono nei caratteri sessuali secondari e che questi ultimi nascono sotto l'influenza degli ormoni sessuali maschili e femminili prodotti nelle gonadi. Esperimenti con il trapianto di gonadi da un maschio a una femmina e da quest'ultima a un maschio dimostrano in modo convincente la dipendenza dei caratteri sessuali secondari dall'attività ormonale delle gonadi. Questi rapporti sembrano consentire di ridurre il dimorfismo sessuale a influenze puramente ormonali e di vedere in essi le ragioni delle differenze tra maschi e femmine. Con questa formulazione della questione la teoria della selezione sessuale sembra divenire superflua. Naturalmente, negli stadi inferiori dello sviluppo filogenetico, il problema del dimorfismo sessuale può essere risolto sulla base della teoria dell'effetto degli ormoni sessuali. Possiamo anche considerare che il dimorfismo sessuale in questi casi è determinato da fattori genetici. Ad esempio, nei nematodi, il dimorfismo sessuale è espresso molto chiaramente e i maschi sono chiaramente distinguibili dalle femmine per le loro caratteristiche sessuali secondarie, mentre è difficile parlare di selezione sessuale all'interno di questo gruppo di organismi. Qui non ha luogo né la competizione tra maschi né la scelta di un maschio da parte di una femmina, anche se la relazione tra i sessi nei nematodi dovrebbe essere classificata sotto la seconda voce di J. S. Huxley. Il maschio e la femmina entrano nel coito, che è preceduto dalla presa del corpo della femmina da parte del maschio. Il maschio la avvolge con la coda, palpa l'apertura genitale e vi inserisce le spicole, facendo poi fuoriuscire il seme dal canale eiaculatorio. Questi fenomeni non sono associati alla selezione sessuale. Le numerose osservazioni dell'autore sul comportamento dei maschi mostrano che il coito avviene a seguito di incontri casuali.

Negli animali superiori - gli invertebrati (insetti), e ancor di più nei vertebrati - la selezione sessuale è innegabile. Di conseguenza, sorge la domanda: qual è la causa del dimorfismo sessuale qui: la selezione sessuale o l'influenza formativa dei fattori ormonali? A questa domanda bisognerebbe rispondere in questo modo. Storicamente, il dimorfismo sessuale è sorto nelle sue relazioni ormonali. Ecco perché è presente nei gruppi inferiori che non hanno selezione sessuale. Tuttavia, nelle forme più elevate, soprattutto negli uccelli e nei mammiferi, i fattori storicamente ormonali cedono il posto alla selezione sessuale, e il dimorfismo sessuale assume il significato di una forma speciale di variabilità che serve da materiale per l'emergere della selezione sessuale. La colorazione brillante, la forza e le armi del maschio sono una conseguenza diretta dell'influenza degli ormoni sessuali. Ma fu proprio sotto l'influenza della selezione sessuale che avvenne la riproduzione preferenziale della prole di quei maschi in cui i loro caratteri distintivi erano più pienamente ed espressivamente sviluppati. Pertanto, attraverso la selezione sessuale dei caratteri esterni, l'effetto ormonale della gonade e, di conseguenza, la selezione per il dimorfismo sessuale si è intensificato.