Processi rigenerativi nel corpo. Forme di rigenerazione. Tipi e meccanismi di rigenerazione. Regolazione della rigenerazione Forme di rigenerazione e loro caratteristiche

Esistono tre tipi di rigenerazione: fisiologica, riparativa e patologica.

b Rinnovamento fisiologico - naturale della struttura. Durante la vita, nuove cellule sostituiscono le cellule morenti. La rigenerazione fisiologica coinvolge le cellule di tutte le popolazioni in rinnovamento e le strutture tissutali da esse formate. Non esistono strutture che non subiscono una rigenerazione fisiologica. Dove domina la forma di rigenerazione cellulare, avviene il rinnovamento cellulare. In questo modo si verifica un cambiamento costante dell'epitelio tegumentario della pelle e delle mucose, dell'epitelio secretorio delle ghiandole esocrine, delle cellule che rivestono le membrane sierose e sinoviali, degli elementi cellulari del tessuto connettivo, dei globuli rossi, dei leucociti e delle piastrine, eccetera. Nei tessuti e negli organi dove si perde la forma cellulare di rigenerazione, ad esempio nel cuore, nel cervello, si rinnovano le strutture intracellulari. Insieme al rinnovamento delle cellule e delle strutture subcellulari, avviene costantemente la rigenerazione biochimica, ad es. rinnovamento della composizione molecolare di tutti i componenti del corpo.

Un esempio di rigenerazione fisiologica a livello intracellulare sono i processi di ripristino delle strutture subcellulari nelle cellule di tutti i tessuti e organi. Il suo significato è particolarmente grande per i cosiddetti tessuti eterni, che hanno perso la capacità di rigenerarsi attraverso la divisione cellulare. Ciò vale principalmente per il tessuto nervoso.

Esempi di rigenerazione fisiologica a livello cellulare e tissutale sono il rinnovamento dell'epidermide della pelle, della cornea dell'occhio, dell'epitelio della mucosa intestinale, delle cellule del sangue periferico, ecc. Si rinnovano i derivati dell'epidermide - capelli e unghie. Questa è la cosiddetta rigenerazione proliferativa, cioè il rifornimento del numero di cellule dovuto alla loro divisione. In molti tessuti ci sono cellule cambiali speciali e focolai della loro proliferazione. Queste sono cripte nell'epitelio dell'intestino tenue, midollo osseo, zone proliferative nell'epitelio della pelle. L'intensità del rinnovamento cellulare in questi tessuti è molto elevata. Questi sono i cosiddetti tessuti labili. Tutti i globuli rossi degli animali a sangue caldo, ad esempio, vengono sostituiti in 2-4 mesi e l'epitelio dell'intestino tenue viene completamente sostituito in 2 giorni. Questo tempo è necessario affinché la cellula si sposti dalla cripta al villo, svolga la sua funzione e muoia. Le cellule di organi come il fegato, i reni, le ghiandole surrenali, ecc. si rinnovano molto più lentamente. Questi sono i cosiddetti tessuti stabili.

L'intensità della proliferazione è giudicata dal numero di mitosi per 1000 cellule contate. Se consideriamo che la mitosi stessa dura in media circa 1 ora, e l'intero ciclo mitotico nelle cellule somatiche dura in media 22-24 ore, allora diventa chiaro che per determinare l'intensità del rinnovamento della composizione cellulare dei tessuti è necessario necessario contare il numero di mitosi durante uno o più giorni. Si è scoperto che il numero di cellule che si dividono non è lo stesso nei diversi momenti della giornata. È così che è stato scoperto il ritmo quotidiano della divisione cellulare.

Un ritmo giornaliero nel numero di mitosi è stato riscontrato non solo nei tessuti normali ma anche in quelli tumorali. È il riflesso di uno schema più generale, vale a dire il ritmo di tutte le funzioni del corpo. Una delle aree moderne della biologia - la cronobiologia - studia, in particolare, i meccanismi di regolazione dei ritmi quotidiani dell'attività mitotica, che è molto importante per la medicina. L'esistenza di una periodicità giornaliera nel numero di mitosi indica la possibilità di regolazione della rigenerazione fisiologica da parte dell'organismo. Oltre ai cicli giornalieri, ci sono cicli lunari e annuali di rinnovamento dei tessuti e degli organi.

Ci sono due fasi nella rigenerazione fisiologica: distruttiva e riparatrice. Si ritiene che i prodotti di degradazione di alcune cellule stimolino la proliferazione di altre. Gli ormoni svolgono un ruolo importante nella regolazione del rinnovamento cellulare.

La rigenerazione fisiologica è inerente agli organismi di tutte le specie, ma avviene in modo particolarmente intenso nei vertebrati a sangue caldo, poiché generalmente hanno un'intensità di funzionamento di tutti gli organi molto elevata rispetto ad altri animali.

b Rigenerazione riparativa: la formazione di nuove strutture al posto di quelle danneggiate e al posto di quelle danneggiate. Un segno di rigenerazione riparativa è la comparsa di numerose cellule scarsamente differenziate con le proprietà delle cellule embrionali del rudimento di un organo o tessuto in rigenerazione. Durante la rigenerazione riparativa di una struttura, vengono ricostruiti i processi di sviluppo di questa struttura nell'ontogenesi iniziale. La rigenerazione riparativa può essere completa o incompleta.

La rigenerazione completa, o restituzione, è caratterizzata dalla compensazione del difetto con tessuto identico a quello morto. Si sviluppa prevalentemente nei tessuti dove predomina la rigenerazione cellulare. Pertanto, nel tessuto connettivo, nelle ossa, nella pelle e nelle mucose, anche i difetti d'organo relativamente grandi possono essere sostituiti dalla divisione cellulare con tessuto identico a quello morto. In caso di rigenerazione o sostituzione incompleta, il difetto viene sostituito dal tessuto connettivo, una cicatrice. La sostituzione è caratteristica degli organi e dei tessuti in cui predomina la forma di rigenerazione intracellulare o è combinata con la rigenerazione cellulare. Poiché la rigenerazione implica il ripristino di una struttura in grado di svolgere una funzione specializzata, il significato di rigenerazione incompleta non sta nella sostituzione del difetto con una cicatrice, ma nell'iperplasia compensatoria degli elementi del tessuto specializzato rimanente, la cui massa aumenta, ad es. si verifica l'ipertrofia dei tessuti.

In caso di rigenerazione incompleta, ad es. guarigione del tessuto con una cicatrice, l'ipertrofia avviene come espressione del processo rigenerativo, quindi si chiama rigenerativo, contiene il significato biologico di rigenerazione riparativa. L'ipertrofia rigenerativa può essere effettuata in due modi: attraverso l'iperplasia cellulare o l'iperplasia e l'ipertrofia delle ultrastrutture cellulari, ad es. ipertrofia cellulare.

Esistono diverse varietà o metodi di rigenerazione riparativa. Questi includono epimorfosi, morfallassi, guarigione delle ferite epiteliali, ipertrofia rigenerativa, ipertrofia compensatoria.

Ш L'epitelizzazione durante la guarigione delle ferite con copertura epiteliale danneggiata procede all'incirca allo stesso modo, indipendentemente dal fatto che l'organo continui a rigenerarsi attraverso l'epimorfosi o meno. La guarigione della ferita epidermica nei mammiferi, quando la superficie della ferita si asciuga fino a formare una crosta, procede come segue.

Riso. 3. Schema di alcuni degli eventi che si verificano durante l'epitelizzazione di una ferita cutanea nei mammiferi. A - l'inizio della crescita dell'epidermide sotto il tessuto necrotico; B - fusione dell'epidermide e separazione della crosta: 1 - tessuto connettivo, 2 - epidermide, 3 - crosta, 4 - tessuto necrotico

L'epitelio sul bordo della ferita si ispessisce a causa dell'aumento del volume cellulare e dell'espansione degli spazi intercellulari. Il coagulo di fibrina svolge il ruolo di substrato per la migrazione dell'epidermide nella profondità della ferita. Le cellule epiteliali in migrazione non subiscono la mitosi, ma hanno attività fagocitaria. Le cellule dei bordi opposti entrano in contatto. Poi avviene la cheratinizzazione dell'epidermide della ferita e la separazione della crosta che ricopre la ferita.

Nel momento in cui l'epidermide incontra i bordi opposti, si osserva un'esplosione di mitosi nelle cellule situate immediatamente attorno al bordo della ferita, che poi diminuisce gradualmente. Secondo una versione, questa epidemia è causata da una diminuzione della concentrazione dell'inibitore mitotico, il kaylon.

III L'epimorfosi è il metodo di rigenerazione più evidente, che consiste nella crescita di un nuovo organo dalla superficie dell'amputazione. La rigenerazione degli arti di tritoni e axolotl è stata studiata in dettaglio. Esistono fasi regressive e progressive di rigenerazione. La fase regressiva inizia con la guarigione della ferita, durante la quale si verificano i seguenti eventi principali: arresto del sanguinamento, contrazione dei tessuti molli del moncone dell'arto, formazione di un coagulo di fibrina sulla superficie della ferita e migrazione dell'epidermide che ricopre la superficie dell'amputazione.

Inizia quindi la distruzione degli osteociti all'estremità distale dell'osso e di altre cellule. Allo stesso tempo, le cellule coinvolte nel processo infiammatorio penetrano nei tessuti molli distrutti, si osservano fagocitosi ed edema locale. Quindi, invece di formare un denso plesso di fibre di tessuto connettivo, come avviene durante la guarigione delle ferite nei mammiferi, nell'area sotto l'epidermide della ferita si perde tessuto differenziato. È caratteristica l'erosione ossea osteoclastica, che è un segno istologico di dedifferenziazione. L'epidermide della ferita, già penetrata dalle fibre nervose rigeneranti, inizia ad ispessirsi rapidamente. Gli spazi tra i tessuti sono sempre più pieni di cellule simili al mesenchima. L'accumulo di cellule mesenchimali sotto l'epidermide della ferita è il principale indicatore della formazione di un blastema rigenerativo. Le cellule del blastema hanno lo stesso aspetto, ma è in questo momento che si stabiliscono le caratteristiche principali dell'arto in rigenerazione.

Quindi inizia la fase progressiva, che è maggiormente caratterizzata dai processi di crescita e morfogenesi. La lunghezza e il peso del blastema rigenerativo aumentano rapidamente. La crescita del blastema avviene sullo sfondo della formazione delle caratteristiche degli arti in pieno svolgimento, cioè della sua morfogenesi. Quando la forma generale dell'arto si è già sviluppata, l'arto rigenerato è ancora più piccolo dell'arto normale. Più grande è l'animale, maggiore è questa differenza di dimensioni. Il completamento della morfogenesi richiede tempo, dopo il quale il rigenerato raggiunge le dimensioni di un arto normale.

Alcune fasi della rigenerazione degli arti anteriori in un tritone dopo l'amputazione a livello della spalla sono mostrate nella Figura 4.

Il tempo necessario per la completa rigenerazione degli arti varia a seconda delle dimensioni e dell'età dell'animale, nonché della temperatura alla quale avviene.

Riso. 4.

Nelle giovani larve di axolotl, un arto può rigenerarsi in 3 settimane, nei tritoni adulti e negli axolotl in 1-2 mesi e negli ambistos terrestri ciò richiede circa 1 anno.

Durante la rigenerazione epimorfica non sempre si forma una copia esatta della struttura rimossa. Questa rigenerazione è chiamata atipica. Esistono molti tipi di rigenerazione atipica:

· Ipomorfosi - rigenerazione con sostituzione parziale della struttura amputata. Pertanto, in una rana artigliata adulta, al posto di un arto appare una struttura simile a un punteruolo.

· Eteromorfosi - la comparsa di una struttura diversa al posto di quella perduta. Ciò può manifestarsi sotto forma di rigenerazione omeotica, che consiste nella comparsa di un arto al posto delle antenne o degli occhi negli artropodi, nonché in un cambiamento nella polarità della struttura. Da un breve frammento di planaria si può ottenere in modo affidabile una planaria bipolare (Fig. 5.).

Fig.5.

Si verifica la formazione di strutture aggiuntive o una rigenerazione eccessiva. Dopo un'incisione nel moncone durante l'amputazione della sezione della testa della planaria, avviene la rigenerazione di due o più teste (Fig. 6.). È possibile ottenere più cifre durante la rigenerazione di un arto di axolotl ruotando l'estremità del moncone dell'arto di 180°. Le strutture aggiuntive sono immagini speculari delle strutture originali o rigenerate accanto alle quali si trovano (legge di Bateson).

Fig.6.

III Morfallassi è la rigenerazione mediante ristrutturazione dell'area rigenerante. Un esempio è la rigenerazione di un'idra da un anello tagliato dalla metà del suo corpo, o il ripristino di una planaria da un decimo o ventesimo della sua parte. In questo caso non si verificano processi di modellamento significativi sulla superficie della ferita. Il pezzo tagliato si restringe, le cellule al suo interno si riorganizzano e appare un intero individuo di dimensioni ridotte, che poi cresce. Questo metodo di rigenerazione fu descritto per la prima volta da T. Morgan nel 1900. Secondo la sua descrizione, la morfallassi avviene senza mitosi. C'è spesso una combinazione di crescita epimorfica nel sito di amputazione con riorganizzazione attraverso morfallassi nelle parti adiacenti del corpo.

Ш L'ipertrofia rigenerativa si riferisce agli organi interni. Questo metodo di rigenerazione comporta l’aumento delle dimensioni dell’organo rimanente senza ripristinarne la forma originale. Un esempio è la rigenerazione del fegato dei vertebrati, compresi i mammiferi. Con una lesione marginale al fegato, la parte rimossa dell'organo non viene mai ripristinata. La superficie della ferita sta guarendo. Allo stesso tempo, nella parte rimanente aumenta la proliferazione cellulare (iperplasia) ed entro due settimane dalla rimozione di 2/3 del fegato vengono ripristinati la massa e il volume originali, ma non la forma. La struttura interna del fegato risulta essere normale, i lobuli hanno una dimensione tipica. Anche la funzionalità epatica ritorna normale.

Ш L'ipertrofia compensatoria consiste in cambiamenti in uno degli organi quando c'è una violazione in un altro, appartenente allo stesso sistema di organi. Un esempio è l’ipertrofia di uno dei reni quando viene rimosso l’altro o l’ingrossamento dei linfonodi quando viene rimossa la milza.

Gli ultimi due metodi differiscono nella sede di rigenerazione, ma i loro meccanismi sono gli stessi: iperplasia e ipertrofia.

ü La rigenerazione patologica si dice nei casi in cui, a seguito di determinati motivi, si verifica una perversione del processo rigenerativo, una violazione del cambiamento delle fasi di proliferazione e differenziazione. La rigenerazione patologica si manifesta nella formazione eccessiva o insufficiente di tessuto rigenerante (iper o iporigenerazione), nonché nella trasformazione di un tipo di tessuto in un altro durante la rigenerazione. Gli esempi includono la sovrapproduzione di tessuto connettivo con formazione di cheloidi, l'eccessiva rigenerazione dei nervi periferici e l'eccessiva formazione di callo durante la guarigione delle fratture, la lenta guarigione delle ferite e la metaplasia epiteliale nel focolaio dell'infiammazione cronica. La rigenerazione patologica di solito si sviluppa quando vengono violate le condizioni generali e locali di rigenerazione (innervazione compromessa, carenza di proteine e vitamine, infiammazione cronica, ecc.).

Regolazione del processo rigenerativo. I meccanismi di regolazione della rigenerazione includono umorale, immunologico, nervoso e funzionale.

b I meccanismi umorali si realizzano sia nelle cellule degli organi e dei tessuti danneggiati (regolatori intratessuti e intracellulari) che all'esterno di essi (ormoni, poetine, mediatori, fattori di crescita, ecc.). I regolatori umorali includono keylon (dal greco chalaino - indebolire) - sostanze che possono sopprimere la divisione cellulare e la sintesi del DNA; sono tessuto-specifici.

b I meccanismi di regolazione immunologica sono associati alle “informazioni di rigenerazione” trasportate dai linfociti. A questo proposito va notato che i meccanismi dell’omeostasi immunologica determinano anche l’omeostasi strutturale.

b I meccanismi nervosi dei processi rigenerativi sono associati principalmente alla funzione trofica del sistema nervoso, i meccanismi non funzionali sono associati alla “richiesta” funzionale di un organo o tessuto, che è considerata uno stimolo per la rigenerazione.

Lo sviluppo del processo rigenerativo dipende in gran parte da una serie di condizioni o fattori generali e locali. Quelli generali comprendono l'età, la costituzione, lo stato nutrizionale, lo stato metabolico ed emopoietico, mentre quelli locali comprendono lo stato di innervazione, la circolazione sanguigna e linfatica del tessuto, l'attività proliferativa delle sue cellule e la natura del processo patologico.

ACCADEMIA STATALE DI EDUCAZIONE FISICA DI VOLGOGRAD

Saggio

nella biologia

sul tema:

“La rigenerazione, i suoi tipi e livelli. Condizioni che influenzano l'andamento dei processi di recupero"

Completato: gruppo studentesco 108

Timofeev D.M

Volvograd 2003

introduzione

1. Il concetto di rigenerazione

2. Tipi di rigenerazione

3. Condizioni che influenzano lo svolgimento dei processi di recupero

Conclusione

Bibliografia

introduzione

La rigenerazione è il rinnovamento delle strutture corporee nel processo della vita e il ripristino di quelle strutture che sono andate perse a seguito di processi patologici. In misura maggiore, la rigenerazione è caratteristica delle piante e degli animali invertebrati e, in misura minore, dei vertebrati. Rigenerazione - in medicina - il ripristino completo delle parti perdute.

I fenomeni di rigenerazione erano familiari alle persone nei tempi antichi. Entro la fine del XIX secolo. È stato accumulato materiale che rivela i modelli delle reazioni rigenerative nell'uomo e negli animali, ma il problema della rigenerazione è stato sviluppato in modo particolarmente intenso a partire dagli anni '40. 20 ° secolo

Gli scienziati cercano da tempo di capire come gli anfibi, ad esempio i tritoni e le salamandre, rigenerano code, arti e mascelle mozzate. Inoltre, il cuore, il tessuto oculare e il midollo spinale danneggiati vengono ripristinati. Il metodo utilizzato dagli anfibi per ripararsi è diventato chiaro quando gli scienziati hanno confrontato la rigenerazione di individui maturi e di embrioni. Si scopre che nelle prime fasi di sviluppo, le cellule della futura creatura sono immature e il loro destino potrebbe cambiare.

Questo abstract fornirà il concetto e discuterà i tipi di rigenerazione, nonché le caratteristiche del corso dei processi di ripristino.

1. Concetto di rigenerazione

RIGENERAZIONE(dal tardo latino regenera-tio - rinascita, rinnovamento) in biologia, ripristino da parte del corpo di organi e tessuti persi o danneggiati, nonché ripristino dell'intero organismo da parte sua. La rigenerazione viene osservata in condizioni naturali e può anche essere indotta sperimentalmente.

Rrigenerazione negli animali e nell’uomo— formazione di nuove strutture per sostituire quelle rimosse o morte a causa di danni (rigenerazione riparativa) o perse nel corso della vita normale (rigenerazione fisiologica); sviluppo secondario causato dalla perdita di un organo precedentemente sviluppato. L'organo rigenerato può avere la stessa struttura di quello asportato, differirne o non somigliargli affatto (rigenerazione atipica).

Il termine "rigenerazione" fu proposto nel 1712 in francese. lo scienziato R. Reaumur, che ha studiato la rigenerazione delle zampe dei gamberi. In molti invertebrati è possibile la rigenerazione di un intero organismo da una parte del corpo. Negli animali altamente organizzati ciò è impossibile: vengono rigenerati solo singoli organi o parti di essi. La rigenerazione può avvenire attraverso la crescita del tessuto sulla superficie della ferita, la ristrutturazione della parte rimanente dell'organo in uno nuovo o attraverso la crescita del resto dell'organo senza modificarne la forma. . L'idea che la capacità di rigenerarsi si indebolisca man mano che aumenta l'organizzazione degli animali è errata, poiché il processo di rigenerazione dipende non solo dal livello di organizzazione dell'animale, ma anche da molti altri fattori ed è quindi caratterizzato da variabilità. Inoltre non è corretto affermare che la capacità di rigenerarsi diminuisce naturalmente con l’età; può aumentare durante l'ontogenesi, ma durante la vecchiaia si osserva spesso una sua diminuzione. Nell'ultimo quarto di secolo è stato dimostrato che, sebbene nei mammiferi e nell'uomo interi organi esterni non si rigenerano, i loro organi interni, così come i muscoli, lo scheletro e la pelle, sono in grado di rigenerarsi, cosa che viene studiata al a livello di organi, tessuti, cellule e subcellulari. Lo sviluppo di metodi per migliorare (stimolare) i deboli e ripristinare la capacità perduta di rigenerarsi avvicinerà la dottrina della rigenerazione alla medicina.

Rigenerazione in medicina. Esistono rigenerazioni fisiologiche, riparative e patologiche. In caso di lesioni e altre condizioni patologiche accompagnate da una massiccia morte cellulare, viene effettuato il ripristino dei tessuti riparativo rigenerazione (restaurativa). Se, durante il processo di rigenerazione riparativa, la parte perduta viene sostituita da tessuto equivalente e specializzato, si parla di rigenerazione completa (restituzione); se nel sito del difetto cresce tessuto connettivo non specializzato, significa rigenerazione incompleta (guarigione attraverso cicatrici). In alcuni casi, con la sostituzione, la funzione viene ripristinata grazie alla formazione intensiva di nuovo tessuto (simile a quello morto) nella parte non danneggiata dell'organo. Questa nuova formazione avviene attraverso l'aumento della proliferazione cellulare o grazie alla rigenerazione intracellulare, cioè al ripristino delle strutture subcellulari con un numero invariato di cellule (muscolo cardiaco, tessuto nervoso). L'età, le caratteristiche metaboliche, lo stato del sistema nervoso ed endocrino, la nutrizione, l'intensità della circolazione sanguigna nei tessuti danneggiati, le malattie concomitanti possono indebolire, rafforzare o modificare qualitativamente il processo di rigenerazione. In alcuni casi, ciò porta alla rigenerazione patologica. Le sue manifestazioni: ulcere non cicatrizzanti a lungo termine, compromissione della guarigione delle fratture ossee, crescita eccessiva dei tessuti o transizione da un tipo di tessuto all'altro. Gli effetti terapeutici sul processo di rigenerazione consistono nello stimolare la rigenerazione completa e nel prevenire la rigenerazione patologica.

Rrigenerazione nelle piante può verificarsi nella sede della parte perduta (restituzione) o in un'altra sede del corpo (riproduzione). Il ripristino delle foglie in primavera invece di quelle cadute in autunno è un tipo di riproduzione con rigenerazione naturale. Di solito, tuttavia, per rigenerazione si intende solo il ripristino di parti separate con la forza. Con tale rigenerazione, il corpo utilizza innanzitutto le principali vie di sviluppo normale. Pertanto, la rigenerazione degli organi nelle piante avviene principalmente attraverso la riproduzione: gli organi rimossi vengono compensati dallo sviluppo di strutture metameriche esistenti o di nuova formazione. Pertanto, quando la parte superiore della partita di caccia viene tagliata, le partite di caccia laterali si sviluppano intensamente. Le piante o le loro parti che non si sviluppano metamericamente si rigenerano più facilmente attraverso la restituzione, così come le sezioni di tessuto. Ad esempio, la superficie di una ferita può essere ricoperta con il cosiddetto periderma della ferita; una ferita su un tronco o un ramo può guarire a chiazze (callo). La propagazione delle piante per talea è il caso più semplice di rigenerazione, quando un'intera pianta viene ripristinata da una piccola parte vegetativa.

Molto diffusa è anche la rigenerazione da sezioni di radice, rizoma o tallo. Puoi coltivare piante da talee di foglie, pezzi di foglie (ad esempio begonie). In alcune piante la rigenerazione era possibile da cellule isolate e anche da singoli protoplasti isolati, e in alcune specie di alghe sifone da piccole sezioni del loro protoplasma multinucleare. La giovane età della pianta solitamente favorisce la rigenerazione, ma in stadi troppo precoci dell'ontogenesi l'organo potrebbe non essere in grado di rigenerarsi. Essendo un dispositivo biologico che garantisce la guarigione delle ferite, il ripristino degli organi perduti accidentalmente e spesso la propagazione vegetativa, la rigenerazione è di grande importanza per la coltivazione delle piante, la frutticoltura, la silvicoltura, l'orticoltura ornamentale, ecc. Fornisce anche materiale per risolvere una serie di problemi teorici problemi, inclusi problemi di sviluppo. Le sostanze di crescita svolgono un ruolo importante nei processi di rigenerazione.

2. Tipi di rigenerazione

Esistono due tipi di rigenerazione: fisiologica e riparativa.

Rigenerazione fisiologica- rinnovamento continuo delle strutture a livello cellulare (sostituzione delle cellule del sangue, dell'epidermide, ecc.) e intracellulare (rinnovamento degli organelli cellulari), che assicurano il funzionamento di organi e tessuti.

Rigenerazione riparativa- il processo di eliminazione del danno strutturale dopo l'azione di fattori patogeni.

Entrambi i tipi di rigenerazione non sono separati, indipendenti l'uno dall'altro. Pertanto, la rigenerazione riparativa si svolge su base fisiologica, cioè sulla base degli stessi meccanismi, e differisce solo per la maggiore intensità delle sue manifestazioni. Pertanto, la rigenerazione riparativa dovrebbe essere considerata come una normale risposta del corpo al danno, caratterizzata da un forte aumento dei meccanismi fisiologici di riproduzione di specifici elementi tissutali di un particolare organo.

L'importanza della rigenerazione per il corpo è determinata dal fatto che, sulla base del rinnovamento cellulare e intracellulare degli organi, è assicurata un'ampia gamma di fluttuazioni adattative nella loro attività funzionale al cambiamento delle condizioni ambientali, nonché il ripristino e la compensazione delle funzioni alterato sotto l'influenza di vari fattori patogeni.

La rigenerazione fisiologica e riparativa è la base strutturale dell’intera diversità delle manifestazioni dell’attività vitale del corpo in condizioni normali e patologiche.

Il processo di rigenerazione si svolge a diversi livelli di organizzazione: sistemico, d'organo, tissutale, cellulare, intracellulare. Viene effettuato attraverso la divisione cellulare diretta e indiretta, il rinnovamento degli organelli intracellulari e la loro riproduzione. Il rinnovamento delle strutture intracellulari e la loro iperplasia sono una forma universale di rigenerazione inerente a tutti gli organi dei mammiferi e dell'uomo senza eccezioni. Si esprime sia sotto forma di rigenerazione intracellulare stessa, quando dopo la morte di parte della cellula, la sua struttura viene ripristinata a causa della proliferazione degli organelli sopravvissuti, sia sotto forma di aumento del numero di organelli (iperplasia compensatoria della cellula). organelli) in una cellula con la morte di un'altra.

Il ripristino della massa originaria di un organo dopo il danno viene effettuato in vari modi. In alcuni casi, la parte conservata dell'organo rimane invariata o leggermente modificata e la parte mancante ricresce dalla superficie della ferita sotto forma di un rigenerato chiaramente delimitato. Questo metodo per ripristinare una parte perduta di un organo è chiamato epimorfosi. In altri casi si verifica una ristrutturazione della restante parte dell'organo, durante la quale acquisisce gradualmente la forma e le dimensioni originarie. Questa versione del processo di rigenerazione è chiamata morfallassi. Più spesso, l'epimorfosi e la morfallassi si presentano in varie combinazioni. Osservando l'aumento delle dimensioni di un organo dopo il suo danno, in precedenza si parlava della sua ipertrofia compensatoria. L'analisi citologica di questo processo ha dimostrato che si basa sulla riproduzione cellulare, cioè su una reazione rigenerativa. A questo proposito, il processo è chiamato “ipertrofia rigenerativa”.

È generalmente accettato che la rigenerazione riparativa avvenga dopo l’insorgenza di cambiamenti distrofici, necrotici e infiammatori, ma non è sempre così. Molto più spesso, subito dopo l'inizio dell'azione del fattore patogeno, la rigenerazione fisiologica viene bruscamente intensificata, volta a compensare la perdita di strutture dovuta al loro improvviso consumo accelerato o alla morte. In questo momento si tratta essenzialmente di una rigenerazione riparativa.

Ci sono due punti di vista sulle fonti di rigenerazione. Secondo uno di questi (la teoria delle cellule di riserva), c'è una proliferazione di elementi cellulari cambiali immaturi (le cosiddette cellule staminali e cellule progenitrici), che, moltiplicandosi e differenziandosi intensamente, ricostituiscono la perdita di cellule altamente differenziate di un dato organo, assicurandone la specifica funzione. Un altro punto di vista presuppone che la fonte della rigenerazione possano essere cellule altamente differenziate di un organo che, in condizioni di un processo patologico, possono essere ricostruite, perdere alcuni dei loro organelli specifici e contemporaneamente acquisire la capacità di divisione mitotica con successiva proliferazione e differenziazione.

3. Condizioni che influenzano il corso dei processi di recupero

I risultati del processo di rigenerazione possono variare. In alcuni casi, la rigenerazione termina con la formazione di una parte identica a quella morta a forma di J, costituita dallo stesso tessuto. In questi casi si parla di rigenerazione completa (restituzione o omomorfosi). Come risultato della rigenerazione, si può formare un organo completamente diverso da quello rimosso, che viene chiamato eteromorfosi (ad esempio, la formazione di un arto nei crostacei invece delle antenne). Si osserva anche uno sviluppo incompleto dell'organo rigenerante, l'ipotipo (ad esempio, la comparsa di meno dita su un arto in un tritone). Accade anche il contrario: la formazione di un numero di arti maggiore del normale, un'abbondante nuova formazione di tessuto osseo nel sito di frattura, ecc. (rigenerazione eccessiva , o superrigenerazione). In numerosi casi nei mammiferi e nell'uomo, a seguito della rigenerazione nell'area danneggiata, si forma tessuto connettivo, anziché tessuto specifico di un dato organo, che è successivamente soggetto a cicatrici , che viene definita rigenerazione incompleta. o restituzione. Completamento del processo di ripristino con rigenerazione completa , o sostituzione, è in gran parte determinata dalla conservazione o dal danneggiamento della struttura del tessuto connettivo dell'organo. Se, ad esempio, muore selettivamente solo il parenchima di un organo. fegato, di solito avviene la sua completa rigenerazione ; se anche lo stroma va incontro a necrosi, il processo si conclude sempre con la formazione di una cicatrice. Per vari motivi (ipovitaminosi, esaurimento, ecc.), Il corso della rigenerazione riparativa può assumere un carattere prolungato, diventare qualitativamente distorto, accompagnato dalla formazione di ulcere lentamente granulanti, non cicatrizzanti a lungo termine, dalla formazione di una falsa articolazione invece di fusione di frammenti ossei, iperrigenerazione dei tessuti, metaplasia, ecc. In questi casi si parla di rigenerazione patologica.

Il grado e le forme di espressione della capacità rigenerativa sono diversi nei diversi animali. Numerosi protozoi, celenterati, vermi piatti, nemertesi, anellidi, echinodermi, emicordati e cordati larvali hanno la capacità di ripristinare da un singolo frammento o pezzo del corpo è un intero organismo. Molti rappresentanti degli stessi gruppi di animali sono in grado di ripristinare solo ampie aree del corpo (ad esempio le estremità della testa o della coda). Altri ripristinano solo singoli organi perduti o parte di essi (rigenerazione di arti amputati, antenne, occhi - nei crostacei; parti di gambe, mantello, testa, occhi, tentacoli, conchiglie - nei molluschi; arti, coda, occhi, mascelle - in anfibi dalla coda, ecc.). Le manifestazioni della capacità rigenerativa negli animali altamente organizzati, così come negli esseri umani, sono significativamente diverse: gran parte degli organi interni (ad esempio fegato), muscoli, ossa, pelle, ecc., nonché singole cellule possono essere ripristinate dopo la morte di parte del loro citoplasma e degli organelli.

A causa del fatto che gli animali superiori non sono in grado di ripristinare l'intero organismo o le sue grandi parti da piccoli frammenti, come uno dei modelli più importanti di capacità rigenerativa nel 19° secolo. è stata avanzata la posizione secondo cui diminuisce all'aumentare dell'organizzazione dell'animale. Tuttavia, nel processo di sviluppo approfondito del problema della rigenerazione, in particolare delle manifestazioni della rigenerazione nei mammiferi e negli esseri umani, l'errore di questa posizione è diventato sempre più evidente. Numerosi esempi indicano che tra gli animali relativamente poco organizzati ci sono quelli che si distinguono per una debole capacità rigenerativa (spugne, nematodi), mentre molti animali relativamente altamente organizzati (echinodermi, cordati inferiori) possiedono questa capacità in misura abbastanza elevata. Inoltre, tra le specie animali strettamente imparentate ci sono spesso sia buoni che cattivi rigeneratori.

Numerosi studi sui processi rigenerativi nei mammiferi e nell'uomo, condotti sistematicamente a partire dalla metà del XX secolo, indicano anche l'insostenibilità dell'idea di una forte diminuzione o addirittura di una completa perdita della capacità rigenerativa come organizzazione dell'animale e specializzazione del i suoi tessuti aumentano. Il concetto di ipertrofia rigenerativa indica che il ripristino della forma originaria di un organo non è l'unico criterio per la presenza di capacità rigenerativa e che per gli organi interni dei mammiferi un indicatore ancora più importante a questo riguardo è la loro capacità di ripristinare la massa originaria , ovvero il numero totale di strutture che svolgono una specifica funzione. Come risultato degli studi al microscopio elettronico, le idee sulla gamma di manifestazioni della reazione rigenerativa sono cambiate radicalmente e, in particolare, è diventato ovvio che la forma elementare di questa reazione non è la riproduzione delle cellule, ma il ripristino e l'iperplasia delle cellule. le loro ultrastrutture. Questa, a sua volta, è stata la base per classificare un fenomeno come l'ipertrofia cellulare come processo di rigenerazione. Si credeva che questo processo fosse basato su un semplice aumento del nucleo e della massa del colloide citoplasmatico. Studi al microscopio elettronico hanno permesso di stabilire che l'ipertrofia cellulare è un processo strutturale, causato da un aumento del numero di organelli nucleari e citoplasmatici e, su questa base, garantisce la normalizzazione della funzione specifica di un dato organo nel caso della morte dell'una o dell'altra parte di esso, cioè, in linea di principio, questo è un processo rigenerativo e riparatore. Utilizzando la microscopia elettronica, è stata decifrata l'essenza di un fenomeno così diffuso come la reversibilità dei cambiamenti distrofici negli organi e nei tessuti. Si è scoperto che questa non è solo una normalizzazione della composizione del colloide del nucleo e del citoplasma, disturbata a seguito di un processo patologico, ma un processo molto più complesso di normalizzazione dell'architettura cellulare ripristinando la struttura degli organelli danneggiati e la loro nuova formazione. Quello. e questo fenomeno, che in precedenza si distingueva tra gli altri processi patologici generali, si è rivelato essere una manifestazione della reazione rigenerativa del corpo.

In generale, tutti questi dati hanno costituito la base per una significativa espansione delle idee sul ruolo e il significato dei processi di rigenerazione nella vita del corpo, e in particolare per avanzare una posizione fondamentalmente nuova secondo cui questi processi sono legati non solo alla guarigione di danno, ma sono la base dell'attività funzionale degli organi. Un ruolo importante nell'approvazione di queste nuove idee sulla portata e sull'essenza dei processi di rigenerazione è stato svolto dal punto di vista che la cosa principale nella rigenerazione di un organo non è solo il raggiungimento dei suoi parametri anatomici originali, ma anche la normalizzazione di funzionalità compromessa, assicurata da diverse opzioni di trasformazioni strutturali . È in una luce così fondamentalmente nuova dal punto di vista strutturale-funzionale che la dottrina della rigenerazione perde il suo suono prevalentemente biologico (restauro di organi remoti) e diventa di fondamentale importanza per risolvere i principali problemi del cuneo moderno. medicina, in particolare il problema della compensazione delle funzioni compromesse .

Questi dati ci convincono che la capacità rigenerativa negli animali superiori e, in particolare, negli esseri umani è caratterizzata da una significativa diversità delle sue manifestazioni. Quindi, in alcuni organi e tessuti, per esempio. nel midollo osseo, nell'epitelio tegumentario, nelle mucose, nelle ossa, la rigenerazione fisiologica si esprime nel continuo rinnovamento della composizione cellulare, e la rigenerazione riparativa si esprime nel completo ripristino del difetto tissutale e nella ricostruzione della sua forma originale attraverso un'intensa divisione cellulare mitotica. In altri organi, ad es. nel fegato, nei reni, nel pancreas, negli organi del sistema endocrino, nei polmoni, ecc., il rinnovamento della composizione cellulare avviene in modo relativamente lento e l'eliminazione del danno e la normalizzazione delle funzioni compromesse sono assicurate sulla base di due processi: la riproduzione cellulare e un aumento della massa degli organelli nelle cellule sopravvissute preesistenti, di conseguenza subiscono ipertrofia e, di conseguenza, aumenta la loro attività funzionale. È caratteristico che la forma originale di questi organi dopo il danno molto spesso non viene ripristinata, si forma una cicatrice nel sito della lesione e la sostituzione della parte perduta avviene a scapito delle parti non danneggiate, cioè il processo di recupero procede secondo il tipo di ipertrofia rigenerativa.Gli organi interni dei mammiferi e degli esseri umani hanno un enorme potenziale di ipertrofia rigenerativa; ad esempio, il fegato entro 3-4 settimane dalla resezione del 70% del suo parenchima per tumori benigni, echinococco, ecc., ripristina il suo peso originale e la piena attività funzionale. Nel sistema nervoso centrale e nel miocardio, le cui cellule non hanno la capacità di divisione mitotica, il recupero strutturale e funzionale dopo il danno si ottiene esclusivamente o quasi esclusivamente a causa di un aumento della massa degli organelli nel cellule sopravvissute e la loro ipertrofia, cioè la capacità di recupero si esprime solo sotto forma di rigenerazione intracellulare.

In vari organi, la diversità delle manifestazioni di rigenerazione fisiologica e riparativa caratteristica dei mammiferi e dell'uomo si basa molto probabilmente sulle caratteristiche strutturali e funzionali di ciascuno di essi. Ad esempio, la capacità ben espressa di riprodurre cellule, caratteristica dell'epitelio della pelle e delle mucose, è associata alla sua funzione principale: il mantenimento continuo dell'integrità del tegumento al confine con l'ambiente. Le peculiarità della funzione spiegano anche l'elevata capacità del midollo osseo di rigenerazione cellulare mediante la continua separazione di sempre più nuove cellule dalla massa totale nel sangue. Le cellule epiteliali che rivestono i villi dell'intestino tenue si rigenerano secondo il tipo cellulare, poiché per svolgere l'attività enzimatica si spostano dai villi nel lume intestinale, e il loro posto viene subito preso da nuove cellule, a loro volta pronte per essere rigettate in allo stesso modo di quanto accaduto poco prima ai loro predecessori. Il ripristino della funzione di sostegno dell'osso può essere ottenuto solo attraverso la proliferazione cellulare, e precisamente nell'area della frattura, e non in nessun altro luogo . In una serie di altri organismi, per esempio. nel fegato, nei reni, nei polmoni, nel pancreas, nelle ghiandole surrenali, la quantità di lavoro richiesta dopo il danno è assicurata principalmente dal ripristino della massa originaria, poiché la funzione principale di questi organi è associata non tanto al mantenimento della forma, ma ad un un certo numero e dimensione di unità strutturali che svolgono in ciascuna di esse un'attività specifica: lobuli epatici, alveoli, isole pancreatiche, nefroni, ecc. Nel miocardio e nel sistema nervoso centrale, la mitosi è stata in gran parte o completamente sostituita da meccanismi di riparazione del danno intracellulare. Nel sistema nervoso centrale, in particolare, la funzione, ad esempio, della cellula piramidale (neurocita piramidale) della corteccia cerebrale è quella di mantenere continuamente le connessioni con le cellule nervose circostanti situate in una varietà di organi. È fornito da una struttura adeguata: numerosi e vari processi che collegano il corpo cellulare con vari organi e tessuti. Cambiare una tale cellula nell'ordine della rigenerazione fisiologica o riparativa significa cambiare tutte queste connessioni estremamente complesse sia all'interno del sistema nervoso che alla periferia. Pertanto, il modo caratteristico, più conveniente ed economico per ripristinare la funzione compromessa delle cellule del sistema nervoso centrale è quello di potenziare il lavoro delle cellule adiacenti a quelle morte, a causa dell'iperplasia delle loro specifiche ultrastrutture, cioè esclusivamente attraverso la rigenerazione intracellulare.

Pertanto, il processo evolutivo nel mondo animale è stato caratterizzato non da un graduale indebolimento della capacità rigenerativa, ma da una crescente diversità delle sue manifestazioni. Allo stesso tempo, la capacità rigenerativa di ciascun organo specifico ha acquisito la forma che ha fornito i modi più efficaci per ripristinare le sue funzioni compromesse.

L'intera diversità delle manifestazioni della capacità rigenerativa nei mammiferi e nell'uomo si basa sulle sue due forme: cellulare e intracellulare, che in diversi organi sono combinate in varie combinazioni o esistono separatamente. Queste forme apparentemente estreme del processo di rigenerazione si basano su un unico fenomeno: l'iperplasia delle ultrastrutture nucleari e citoplasmatiche. In un caso, questa iperplasia si sviluppa in cellule preesistenti e ciascuna di esse aumenta, e nell'altro lo stesso numero di ultrastrutture neoformate si trova in cellule divise che mantengono dimensioni normali. Di conseguenza, il numero totale di unità funzionanti elementari (mitocondri, nucleoli, ribosomi, ecc.) In entrambi i casi risulta essere lo stesso. Pertanto, tra tutte queste combinazioni di forme di reazione rigenerativa, non esistono “peggiori” o “migliori”, più o meno efficaci; ognuno di essi è quello più adeguato alla struttura e alla funzione di un dato organo e allo stesso tempo inadeguato a tutti gli altri. L'insegnamento moderno sui processi rigenerativi e iperplastici intracellulari indica l'incoerenza delle idee sulla possibilità di normalizzare il lavoro di organi patologicamente alterati sulla base della “tensione puramente funzionale” delle sezioni rimanenti; qualsiasi spostamento funzionale, anche sottile, nell'ordine compensatorio è sempre determinato da corrispondenti cambiamenti proliferativi nelle ultrastrutture nucleari e citoplasmatiche.

L'efficacia del processo di rigenerazione è in gran parte determinata dalle condizioni in cui avviene. La condizione generale del corpo è importante a questo proposito. L'esaurimento, l'ipovitaminosi, i disturbi dell'innervazione, ecc. Hanno un impatto significativo sul corso della rigenerazione riparativa, inibendola e promuovendone la transizione a patologica. L'intensità della rigenerazione riparativa è significativamente influenzata dal grado di carico funzionale, il cui corretto dosaggio favorisce questo processo. Il tasso di rigenerazione riparativa è in una certa misura determinato dall'età, che è di particolare importanza a causa dell'aumento dell'aspettativa di vita e, di conseguenza, del numero di interventi chirurgici nelle persone di età avanzata. Di solito non si notano deviazioni significative nel processo di rigenerazione e la gravità della malattia e le sue complicanze sembrano essere di maggiore importanza rispetto all'indebolimento della capacità rigenerativa legato all'età.

I cambiamenti nelle condizioni generali e locali in cui avviene il processo di rigenerazione possono portare a cambiamenti sia quantitativi che qualitativi. Ad esempio, di solito non si verifica la rigenerazione delle ossa del calvario dai bordi del difetto. Se, tuttavia, questo difetto è riempito con limatura ossea, viene chiuso con tessuto osseo completo. Lo studio di varie condizioni per la rigenerazione ossea ha contribuito a miglioramenti significativi nei metodi per eliminare il danno osseo. I cambiamenti nelle condizioni di rigenerazione riparativa dei muscoli scheletrici sono accompagnati da un aumento significativo della sua efficacia. Viene effettuato grazie alla formazione di abbozzi muscolari alle estremità delle fibre rimanenti, alla proliferazione di mioblasti liberi e al rilascio di cellule di riserva - satelliti che si differenziano in fibre muscolari. La condizione più importante per la completa rigenerazione di un nervo danneggiato è la connessione della sua estremità centrale con quella periferica, attraverso la guaina della quale si muove il tronco nervoso appena formato. Le condizioni generali e locali che influenzano il corso della rigenerazione si realizzano sempre solo nell'ambito del metodo di rigenerazione generalmente caratteristico di un dato organo, cioè finora nessun cambiamento delle condizioni è stato in grado di trasformare la rigenerazione cellulare in intracellulare e vice viceversa.

Numerosi fattori di natura endogena ed esogena sono coinvolti nella regolazione dei processi di rigenerazione. Sono state stabilite le influenze antagoniste di vari fattori sul decorso dei processi rigenerativi intracellulari e iperplastici. L'influenza di vari ormoni sulla rigenerazione è quella più studiata. La regolazione dell'attività mitotica delle cellule di vari organi viene effettuata dagli ormoni della corteccia surrenale, della tiroide, delle gonadi, ecc. Un ruolo importante a questo riguardo è svolto dal cosiddetto. ormoni gastrointestinali. Sono noti potenti regolatori endogeni dell'attività mitotica: keylon, proslandine, loro antagonisti e altre sostanze biologicamente attive.

Conclusione

Un posto importante nella ricerca sui meccanismi di regolazione dei processi di rigenerazione è occupato dallo studio del ruolo delle varie parti del sistema nervoso nel loro decorso e nei loro esiti. Una nuova direzione nello sviluppo di questo problema è lo studio della regolazione immunologica dei processi di rigenerazione, e in particolare l'accertamento del fatto che i linfociti trasferiscono “informazioni rigenerative” che stimolano l'attività proliferativa delle cellule di vari organi interni. Il carico funzionale dosato ha anche un effetto regolatore sul corso del processo di rigenerazione.

Il problema principale è che la rigenerazione dei tessuti nell’uomo avviene molto lentamente. Troppo lento perché un danno veramente significativo possa essere riparato. Se questo processo potesse essere accelerato anche solo di poco, il risultato sarebbe molto più significativo.

La conoscenza dei meccanismi che regolano la capacità rigenerativa di organi e tessuti apre prospettive per sviluppare le basi scientifiche per stimolare la rigenerazione riparativa e gestire i processi di recupero.

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Esistono due tipi di rigenerazione: fisiologico E riparativo. Viene chiamato il ripristino di organi, tessuti, cellule o strutture intracellulari dopo la loro distruzione durante la vita del corpo fisiologico rigenerazione. Viene chiamato ripristino delle strutture dopo un infortunio o altri fattori dannosi riparativo rigenerazione. Durante la rigenerazione avvengono processi come la determinazione, la differenziazione, la crescita, l'integrazione, ecc., simili ai processi che avvengono nello sviluppo embrionale. Tuttavia, durante la rigenerazione, arrivano tutti in modo secondario, cioè in un organismo formato.

Fisiologico la rigenerazione è il processo di aggiornamento delle strutture funzionanti del corpo. Grazie alla rigenerazione fisiologica viene mantenuta l’omeostasi strutturale e gli organi possono svolgere costantemente le loro funzioni. Da un punto di vista biologico generale, la rigenerazione fisiologica, come il metabolismo, è una manifestazione di una proprietà così importante della vita come auto rinnovo.

Un esempio di rigenerazione fisiologica a livello intracellulare sono i processi di ripristino delle strutture subcellulari nelle cellule di tutti i tessuti e organi. Il suo significato è particolarmente grande per i cosiddetti tessuti “eterni” che hanno perso la capacità di rigenerarsi attraverso la divisione cellulare. Ciò vale principalmente per il tessuto nervoso.

Esempi di rigenerazione fisiologica a livello cellulare e tissutale sono il rinnovamento dell'epidermide della pelle, della cornea dell'occhio, dell'epitelio della mucosa intestinale, delle cellule del sangue periferico, ecc. Si rinnovano i derivati dell'epidermide - capelli e unghie. Questo è il cosiddetto proliferativo rigenerazione, cioè rifornimento del numero di cellule dovuto alla loro divisione. In molti tessuti ci sono cellule cambiali speciali e focolai della loro proliferazione. Queste sono cripte nell'epitelio dell'intestino tenue, midollo osseo, zone proliferative nell'epitelio della pelle. L'intensità del rinnovamento cellulare in questi tessuti è molto elevata. Sono i cosiddetti tessuti “labili”. Tutti i globuli rossi degli animali a sangue caldo, ad esempio, vengono sostituiti in 2-4 mesi e l'epitelio dell'intestino tenue viene completamente sostituito in 2 giorni. Questo tempo è necessario affinché la cellula si sposti dalla cripta al villo, svolga la sua funzione e muoia. Le cellule di organi come il fegato, i reni, le ghiandole surrenali, ecc. si rinnovano molto più lentamente. Questi sono i cosiddetti tessuti “stabili”.

L'intensità della proliferazione è giudicata dal numero di mitosi per 1000 cellule contate. Se consideriamo che la mitosi stessa dura in media circa 1 ora, e l'intero ciclo mitotico nelle cellule somatiche dura in media 22-24 ore, allora diventa chiaro che per determinare l'intensità del rinnovamento della composizione cellulare dei tessuti è necessario necessario contare il numero di mitosi nell'arco di uno o più giorni. Si è scoperto che il numero di cellule che si dividono non è lo stesso nei diversi momenti della giornata. Quindi è stato aperto ritmo quotidiano della divisione cellulare, un cui esempio è mostrato in Fig. 8.23.

Riso. 8.23. Cambiamenti giornalieri dell'indice mitotico (MI)

nell'epitelio dell'esofago ( IO) e cornea ( 2 ) topi.

L'indice mitotico è espresso in ppm (0/00), che riflette il numero di mitosi

per mille cellule contate

Un ritmo giornaliero nel numero di mitosi è stato riscontrato non solo nei tessuti normali ma anche in quelli tumorali. È il riflesso di uno schema più generale, vale a dire il ritmo di tutte le funzioni del corpo. Una delle aree moderne della biologia è cronobiologia - studia, in particolare, i meccanismi di regolazione dei ritmi quotidiani dell'attività mitotica, molto importante per la medicina. L'esistenza di una periodicità giornaliera nel numero di mitosi indica la possibilità di regolazione della rigenerazione fisiologica da parte dell'organismo. Oltre ai cicli giornalieri, ci sono cicli lunari e annuali di rinnovamento dei tessuti e degli organi.

Riparativo(dal latino riparatio - restauro) la rigenerazione avviene dopo il danneggiamento di un tessuto o di un organo. È molto diversificato in termini di fattori che causano il danno, entità del danno e metodi di recupero. Traumi meccanici, come interventi chirurgici, esposizione a sostanze tossiche, ustioni, congelamento, esposizione alle radiazioni, digiuno e altri agenti patogeni, sono tutti fattori dannosi. La rigenerazione dopo un trauma meccanico è stata quella più ampiamente studiata. La capacità di alcuni animali, come l'idra, la planaria, alcuni anellidi, stelle marine, ascidie, ecc., di ripristinare organi e parti del corpo perduti ha stupito a lungo gli scienziati. Charles Darwin, ad esempio, considerava sorprendente la capacità di una lumaca di riprodurre una testa e la capacità di una salamandra di ripristinare occhi, coda e zampe esattamente nei punti in cui erano stati tagliati.

L’entità del danno e il successivo recupero variano ampiamente. Un'opzione estrema è quella di ripristinare l'intero organismo da una piccola parte separata di esso, in realtà da un gruppo di cellule somatiche. Tra gli animali, tale ripristino è possibile nelle spugne e nei celenterati. Tra le piante, lo sviluppo di una pianta completamente nuova è possibile anche da una cellula somatica, come è stato ottenuto con l'esempio delle carote e del tabacco. Questo tipo di processi di ripristino è accompagnato dall'emergere di un nuovo asse morfogenetico del corpo e si chiama B.P. Tokin “embriogenesi somatica”, poiché per molti versi somiglia allo sviluppo embrionale.

Esistono esempi di restauro di vaste aree del corpo costituite da un complesso di organi. Gli esempi includono la rigenerazione dell'estremità orale nell'idra, dell'estremità cefalica nell'anellide e il ripristino della stella marina da un singolo raggio (Fig. 8.24). La rigenerazione dei singoli organi è molto diffusa, ad esempio gli arti di un tritone, la coda di una lucertola e gli occhi degli artropodi. La guarigione della pelle, delle ferite, dei danni alle ossa e ad altri organi interni è un processo meno esteso, ma non per questo meno importante per ripristinare l'integrità strutturale e funzionale del corpo. Di particolare interesse è la capacità degli embrioni nelle prime fasi di sviluppo di riprendersi dopo una significativa perdita di materiale. Questa capacità fu l'ultimo argomento nella lotta tra i sostenitori del preformismo e dell'epigenesi e portò G. Driesch al concetto di regolazione embrionale nel 1908.

Riso. 8.24. Rigenerazione di un complesso di organi in alcune specie di animali invertebrati. UN - idra; B - tigna; IN - Stella marina

(vedi testo per la spiegazione)

Esistono diverse varietà o metodi di rigenerazione riparativa. Questi includono epimorfosi, morfallassi, guarigione delle ferite epiteliali (epitelizzazione), ipertrofia rigenerativa, ipertrofia compensatoria.

Epitelizzazione Quando si guariscono ferite con copertura epiteliale danneggiata, il processo è più o meno lo stesso, indipendentemente dal fatto che la rigenerazione dell'organo avvenga ulteriormente attraverso l'epimorfosi o meno. La guarigione della ferita epidermica nei mammiferi avviene quando la superficie della ferita si asciuga fino a formare una crosta e procede come segue (Fig. 8.25). L'epitelio sul bordo della ferita si ispessisce a causa dell'aumento del volume cellulare e dell'espansione degli spazi intercellulari. Il coagulo di fibrina svolge il ruolo di substrato per la migrazione dell'epidermide in profondità nella ferita. Le cellule epiteliali in migrazione non subiscono la mitosi, ma hanno attività fagocitaria. Le cellule dei bordi opposti entrano in contatto. Poi avviene la cheratinizzazione dell'epidermide della ferita e la separazione della crosta che ricopre la ferita.

Riso. 8.25. Schema di alcuni degli eventi in corso

durante l'epitelizzazione di una ferita cutanea nei mammiferi.

UN- l'inizio della crescita dell'epidermide sotto il tessuto necrotico; B- fusione dell'epidermide e separazione della crosta:

1 -tessuto connettivo, 2- epidermide, 3- crosta, 4- tessuto necrotico

Epimorfosiè il metodo di rigenerazione più evidente, consistente nella crescita di un nuovo organo dalla superficie dell'amputazione. La rigenerazione degli arti di tritoni e axolotl è stata studiata in dettaglio. Esistono fasi regressive e progressive di rigenerazione. Fase regressiva inizia con la guarigione della ferita, durante la quale si verificano i seguenti eventi principali: arresto del sanguinamento, contrazione dei tessuti molli del moncone dell'arto, formazione di un coagulo di fibrina sulla superficie della ferita e migrazione dell'epidermide che ricopre la superficie dell'amputazione.

Inizia quindi la distruzione degli osteociti all'estremità distale dell'osso e di altre cellule. Allo stesso tempo, le cellule coinvolte nel processo infiammatorio penetrano nei tessuti molli distrutti, si osservano fagocitosi ed edema locale. Quindi, invece di formare un denso plesso di fibre di tessuto connettivo, come avviene durante la guarigione delle ferite nei mammiferi, nell'area sotto l'epidermide della ferita si perde tessuto differenziato. Caratterizzato da erosione ossea osteoclastica, che è un segno istologico di dedifferenziazione . L'epidermide della ferita, già penetrata dalle fibre nervose rigeneranti, inizia ad ispessirsi rapidamente. Gli spazi tra i tessuti sono sempre più pieni di cellule simili al mesenchima. L'accumulo di cellule mesenchimali sotto l'epidermide della ferita è il principale indicatore della formazione di un blastema rigenerativo . Le cellule del blastema hanno lo stesso aspetto, ma è in questo momento che si stabiliscono le caratteristiche principali dell'arto in rigenerazione.

Poi inizia fase progressiva, che è maggiormente caratterizzato dai processi di crescita e morfogenesi. La lunghezza e il peso del blastema rigenerativo aumentano rapidamente. La crescita del blastema avviene sullo sfondo della formazione delle caratteristiche degli arti in pieno svolgimento, ad es. la sua morfogenesi. Quando la forma generale dell'arto si è già sviluppata, l'arto rigenerato è ancora più piccolo dell'arto normale. Più grande è l'animale, maggiore è questa differenza di dimensioni. Il completamento della morfogenesi richiede tempo, dopo il quale il rigenerato raggiunge le dimensioni di un arto normale.

Alcune fasi della rigenerazione degli arti anteriori in un tritone dopo l'amputazione a livello della spalla sono mostrate in Fig. 8.26. Il tempo necessario per la completa rigenerazione degli arti varia a seconda delle dimensioni e dell'età dell'animale, nonché della temperatura alla quale avviene.

Riso. 8.26. Fasi della rigenerazione degli arti anteriori nel tritone

Nelle giovani larve di axolotl, un arto può rigenerarsi in 3 settimane, nei tritoni e negli axolotl adulti - in 1-2 mesi, e negli ambistos terrestri ciò richiede circa 1 anno.

Durante la rigenerazione epimorfica non sempre si forma una copia esatta della struttura rimossa. Questa rigenerazione è chiamata atipica . Esistono molti tipi di rigenerazione atipica. Ipomorfosi - rigenerazione con sostituzione parziale della struttura amputata. Pertanto, in una rana artigliata adulta, al posto di un arto appare una struttura simile a un punteruolo. Eteromorfosi - la comparsa di un'altra struttura al posto di quella perduta. Ciò può manifestarsi sotto forma di rigenerazione omeotica, che consiste nella comparsa di un arto al posto delle antenne o degli occhi negli artropodi, nonché in un cambiamento nella polarità della struttura. Da un breve frammento di planaria si può ottenere in modo affidabile una planaria bipolare (Fig. 8.27).

Si verifica la formazione di strutture aggiuntive, o rigenerazione eccessiva. Dopo aver tagliato il moncone durante l'amputazione della sezione della testa della planaria, si verifica la rigenerazione di due o più teste (Fig. 8.28). È possibile ottenere più cifre durante la rigenerazione di un arto di axolotl ruotando l'estremità del moncone dell'arto di 180°. Le strutture aggiuntive sono immagini speculari delle strutture originali o rigenerate accanto alle quali si trovano (legge di Bateson).

Riso. 8.27. Planarie bipolari

Morfallassi - Questa è la rigenerazione ristrutturando l'area rigenerante. Un esempio è la rigenerazione di un'idra da un anello tagliato dalla metà del suo corpo, o il ripristino di una planaria da un decimo o ventesimo della sua parte. In questo caso non si verificano processi di modellamento significativi sulla superficie della ferita. Il pezzo tagliato si restringe, le cellule al suo interno si riorganizzano e appare un intero individuo

ridotto di dimensioni, che poi cresce. Questo metodo di rigenerazione fu descritto per la prima volta da T. Morgan nel 1900. Secondo la sua descrizione, la morfallassi avviene senza mitosi. C'è spesso una combinazione di crescita epimorfica nel sito di amputazione con riorganizzazione attraverso morfallassi nelle parti adiacenti del corpo.

Riso. 8.28. Planaria a più teste ottenuta dopo amputazione della testa

e applicando delle tacche al moncone

Ipertrofia rigenerativa si riferisce agli organi interni. Questo metodo di rigenerazione comporta l’aumento delle dimensioni dell’organo rimanente senza ripristinarne la forma originale. Un esempio è la rigenerazione del fegato dei vertebrati, compresi i mammiferi. Con una lesione marginale al fegato, la parte rimossa dell'organo non viene mai ripristinata. La superficie della ferita sta guarendo. Allo stesso tempo, la proliferazione cellulare (iperplasia) aumenta all'interno della parte restante, ed entro due settimane dalla rimozione di 2/3 del fegato, vengono ripristinati il peso e il volume originali, ma non la forma. La struttura interna del fegato risulta essere normale, i lobuli hanno una dimensione tipica. Anche la funzionalità epatica ritorna normale.

Ipertrofia compensatoria consiste in cambiamenti in uno degli organi con una violazione in un altro, appartenente allo stesso sistema di organi. Un esempio è l’ipertrofia di uno dei reni quando viene rimosso l’altro o l’ingrossamento dei linfonodi quando viene rimossa la milza.

Gli ultimi due metodi differiscono nella sede di rigenerazione, ma i loro meccanismi sono gli stessi: iperplasia e ipertrofia.

Viene chiamato ripristino dei singoli tessuti mesodermici, come il tessuto muscolare e scheletrico rigenerazione dei tessuti. Per la rigenerazione muscolare è importante preservare almeno piccoli monconi su entrambe le estremità e per la rigenerazione ossea è necessario il periostio. La rigenerazione per induzione avviene in alcuni tessuti mesodermici dei mammiferi in risposta all'azione di induttori specifici che vengono introdotti nell'area danneggiata. Questo metodo consente di sostituire completamente il difetto delle ossa del cranio dopo avervi introdotto la limatura ossea.

Pertanto, esistono molti metodi o tipi diversi di fenomeni morfogenetici nel ripristino delle parti del corpo perdute e danneggiate. Le differenze tra loro non sono sempre evidenti ed è necessaria una comprensione più profonda di questi processi.

Lo studio dei fenomeni di rigenerazione non riguarda solo le manifestazioni esterne. Ci sono una serie di questioni che sono problematiche e di natura teorica. Questi includono questioni di regolamentazione e condizioni in cui si verificano i processi di ripristino, questioni relative all'origine delle cellule coinvolte nella rigenerazione, la capacità di rigenerarsi in vari gruppi, animali e le caratteristiche dei processi di ripristino nei mammiferi.

È stato stabilito che i veri cambiamenti nell'attività elettrica si verificano negli arti degli anfibi dopo l'amputazione e durante il processo di rigenerazione. Quando una corrente elettrica viene fatta passare attraverso un arto amputato, le rane artigliate adulte mostrano una maggiore rigenerazione degli arti anteriori. Nei rigenerati aumenta la quantità di tessuto nervoso, da cui si conclude che la corrente elettrica stimola la crescita dei nervi nei bordi degli arti, che normalmente non si rigenerano.

I tentativi di stimolare la rigenerazione degli arti nei mammiferi in modo simile non hanno avuto successo. Pertanto, sotto l'influenza di una corrente elettrica o combinando l'azione di una corrente elettrica con un fattore di crescita nervoso, è stato possibile ottenere nei ratti solo la crescita del tessuto scheletrico sotto forma di calli cartilaginei e ossei, che non assomigliavano a elementi normali dello scheletro degli arti.

Non c'è dubbio che i processi di rigenerazione siano regolati da sistema nervoso. Quando l'arto viene accuratamente denervato durante l'amputazione, la rigenerazione epimorfica è completamente soppressa e non si forma mai un blastema. Sono stati condotti esperimenti interessanti. Se il nervo dell'arto di un tritone viene retratto sotto la pelle della base dell'arto, si forma un arto aggiuntivo. Se viene portato alla base della coda, viene stimolata la formazione di una coda aggiuntiva. La riduzione del nervo nella regione laterale non provoca strutture aggiuntive. Questi esperimenti hanno portato alla creazione del concetto campi di rigenerazione.

Si è constatato che il numero delle fibre nervose è decisivo per l'inizio della rigenerazione. Il tipo di nervo non ha importanza. L'influenza dei nervi sulla rigenerazione è associata all'effetto trofico dei nervi sui tessuti degli arti.

Dati ricevuti favorevoli regolazione umorale processi di rigenerazione. Un modello particolarmente comune per studiare questo è il fegato rigenerante. Dopo la somministrazione di siero o plasma sanguigno da animali sottoposti a rimozione del fegato ad animali normali e intatti, nei primi è stata osservata la stimolazione dell'attività mitotica delle cellule epatiche. Al contrario, quando agli animali feriti è stato somministrato il siero di animali sani, è stata ottenuta una diminuzione del numero di mitosi nel fegato danneggiato. Questi esperimenti possono indicare sia la presenza di stimolatori della rigenerazione nel sangue di animali feriti sia la presenza di inibitori della divisione cellulare nel sangue di animali intatti. Spiegare i risultati degli esperimenti è complicato dalla necessità di tenere conto dell'effetto immunologico delle iniezioni.

La componente più importante della regolazione umorale dell'ipertrofia compensatoria e rigenerativa è risposta immunologica. Non solo la rimozione parziale di un organo, ma anche molti fattori causano disturbi nello stato immunitario dell'organismo, la comparsa di autoanticorpi e la stimolazione dei processi di proliferazione cellulare.

Esiste un grande disaccordo sulla questione delle fonti di rigenerazione cellulare. Da dove provengono o come nascono le cellule di blastema indifferenziate, morfologicamente simili alle cellule mesenchimali? Ci sono tre ipotesi.

1. Ipotesi celle di riserva implica che i precursori del blastema rigenerativo sono le cosiddette cellule di riserva, che si fermano in una fase iniziale della loro differenziazione e non partecipano al processo di sviluppo finché non ricevono uno stimolo per la rigenerazione.

2. Ipotesi dedifferenziazione temporanea, o la modulazione delle cellule suggerisce che in risposta a uno stimolo rigenerativo, le cellule differenziate possono perdere segni di specializzazione, ma poi differenziarsi nuovamente nello stesso tipo cellulare, cioè, avendo temporaneamente perso la specializzazione, non perdono determinazione.

3. Ipotesi completa dedifferenziazione cellule specializzate ad uno stato simile alle cellule mesenchimali e con possibile successiva transdifferenziazione o metaplasia, cioè trasformazione in cellule di altro tipo, ritiene che in questo caso la cellula perda non solo specializzazione, ma anche determinazione.

I moderni metodi di ricerca non ci consentono di dimostrare tutte e tre le ipotesi con assoluta certezza. Tuttavia, è assolutamente vero che nei monconi delle dita dell'axolotl i condrociti vengono rilasciati dalla matrice circostante e migrano nel blastema rigenerativo. Il loro ulteriore destino non è determinato. La maggior parte dei ricercatori riconosce la dedifferenziazione e la metaplasia durante la rigenerazione del cristallino negli anfibi. Il significato teorico di questo problema risiede nel presupposto della possibilità o impossibilità che una cellula cambi il suo programma a tal punto da ritornare ad uno stato in cui è nuovamente in grado di dividere e riprogrammare il suo apparato sintetico. Ad esempio, un condrocita diventa un miocita o viceversa.

La capacità di rigenerarsi non ha una chiara dipendenza da livello di organizzazione, sebbene sia stato notato da tempo che gli animali meno organizzati hanno una migliore capacità di rigenerare gli organi esterni. Ciò è confermato da sorprendenti esempi di rigenerazione di idra, planarie, anellidi, artropodi, echinodermi e cordati inferiori, come le ascidie. Tra i vertebrati, gli anfibi dalla coda hanno la migliore capacità rigenerativa. È noto che specie diverse della stessa classe possono differire notevolmente nella loro capacità di rigenerarsi. Inoltre, studiando la capacità di rigenerare gli organi interni, si è scoperto che è significativamente più alta negli animali a sangue caldo, come i mammiferi, rispetto agli anfibi.

Rigenerazione mammiferiè unico. Per la rigenerazione di alcuni organi esterni sono necessarie condizioni speciali. La lingua e l'orecchio, ad esempio, non si rigenerano con danni marginali. Se si applica un difetto passante su tutto lo spessore dell'organo, il recupero procede bene. In alcuni casi, è stata osservata la rigenerazione del capezzolo anche dopo l'amputazione alla base. La rigenerazione degli organi interni può essere molto attiva. Da un piccolo frammento dell'ovaio viene ricostruito un intero organo. Le caratteristiche della rigenerazione del fegato sono già state discusse sopra. Anche vari tessuti dei mammiferi si rigenerano bene. Si presume che l'impossibilità di rigenerazione degli arti e di altri organi esterni nei mammiferi sia di natura adattiva e sia dovuta alla selezione, poiché con uno stile di vita attivo, delicati processi morfogenetici renderebbero difficile l'esistenza. I risultati della biologia nel campo della rigenerazione vengono applicati con successo in medicina. Tuttavia, ci sono molte questioni irrisolte nel problema della rigenerazione.

2. Tipi di rigenerazione

Esistono due tipi di rigenerazione: fisiologica e riparativa.

La rigenerazione fisiologica è il continuo rinnovamento delle strutture a livello cellulare (sostituzione delle cellule del sangue, epidermide, ecc.) e intracellulare (rinnovamento degli organelli cellulari), che assicurano il funzionamento di organi e tessuti.

La rigenerazione riparativa è il processo di eliminazione del danno strutturale dopo l'azione di fattori patogeni.

La rigenerazione fisiologica e riparativa è la base strutturale dell’intera diversità delle manifestazioni dell’attività vitale del corpo in condizioni normali e patologiche.

3. Condizioni che influenzano lo svolgimento dei processi di recupero

I risultati del processo di rigenerazione possono variare. In alcuni casi, la rigenerazione termina con la formazione di una parte identica a quella morta a forma di J, costituita dallo stesso tessuto. In questi casi si parla di rigenerazione completa (restituzione o omomorfosi). Come risultato della rigenerazione, si può formare un organo completamente diverso da quello rimosso, che viene chiamato eteromorfosi (ad esempio, la formazione di un arto nei crostacei invece delle antenne). Si osserva anche uno sviluppo incompleto dell'organo rigenerante, l'ipotipo (ad esempio, la comparsa di meno dita su un arto in un tritone). Succede anche il contrario: la formazione di un numero di arti maggiore del normale, un'abbondante nuova formazione di tessuto osseo nel sito di una frattura, ecc. (Rigenerazione eccessiva o superrigenerazione). In alcuni casi, nei mammiferi e nell'uomo, a seguito della rigenerazione nell'area danneggiata, non si forma tessuto specifico per un dato organo, ma tessuto connettivo, che è successivamente soggetto a cicatrici, fenomeno denominato rigenerazione incompleta . o restituzione. Il completamento del processo di ripristino mediante rigenerazione completa, o sostituzione, è in gran parte determinato dalla conservazione o dal danneggiamento della struttura del tessuto connettivo dell'organo. Se, ad esempio, muore selettivamente solo il parenchima di un organo. fegato, quindi di solito avviene la sua completa rigenerazione; se anche lo stroma va incontro a necrosi, il processo si conclude sempre con la formazione di una cicatrice. Per vari motivi (ipovitaminosi, esaurimento, ecc.), Il corso della rigenerazione riparativa può assumere un carattere prolungato, diventare qualitativamente distorto, accompagnato dalla formazione di ulcere lentamente granulanti, non cicatrizzanti a lungo termine, dalla formazione di una falsa articolazione invece di fusione di frammenti ossei, iperrigenerazione dei tessuti, metaplasia, ecc. In questi casi si parla di rigenerazione patologica.

Il grado e le forme di espressione della capacità rigenerativa sono diversi nei diversi animali. Un certo numero di protozoi, celenterati, vermi piatti, nemerti, anellidi, echinodermi, emicordati e cordati larvali hanno la capacità di ripristinare un intero organismo da un frammento o pezzo separato del corpo. Molti rappresentanti degli stessi gruppi di animali sono in grado di ripristinare solo ampie aree del corpo (ad esempio le estremità della testa o della coda). Altri ripristinano solo singoli organi perduti o parte di essi (rigenerazione di arti amputati, antenne, occhi - nei crostacei; parti di gambe, mantello, testa, occhi, tentacoli, conchiglie - nei molluschi; arti, coda, occhi, mascelle - in anfibi dalla coda, ecc.). Le manifestazioni della capacità rigenerativa negli animali altamente organizzati, così come negli esseri umani, sono significativamente diverse: gran parte degli organi interni (ad esempio fegato), muscoli, ossa, pelle, ecc., nonché singole cellule possono essere ripristinate dopo la morte di parte del loro citoplasma e degli organelli.

In generale, tutti questi dati hanno costituito la base per una significativa espansione delle idee sul ruolo e il significato dei processi di rigenerazione nella vita del corpo, e in particolare per avanzare una posizione fondamentalmente nuova secondo cui questi processi sono legati non solo alla guarigione di danno, ma sono la base dell'attività funzionale degli organi. Un ruolo importante nell'approvazione di queste nuove idee sulla portata e sull'essenza dei processi di rigenerazione è stato svolto dal punto di vista che la cosa principale nella rigenerazione di un organo non è solo il raggiungimento dei suoi parametri anatomici originali, ma anche la normalizzazione della funzione compromessa, assicurata da diverse opzioni di trasformazioni strutturali. È in una luce così fondamentalmente nuova dal punto di vista strutturale-funzionale che la dottrina della rigenerazione perde il suo suono prevalentemente biologico (restauro di organi remoti) e diventa di fondamentale importanza per risolvere i principali problemi del cuneo moderno. medicina, in particolare il problema della compensazione delle funzioni compromesse.

Questi dati ci convincono che la capacità rigenerativa negli animali superiori e, in particolare, negli esseri umani è caratterizzata da una significativa diversità delle sue manifestazioni. Quindi, in alcuni organi e tessuti, per esempio. nel midollo osseo, nell'epitelio tegumentario, nelle mucose, nelle ossa, la rigenerazione fisiologica si esprime nel continuo rinnovamento della composizione cellulare, e la rigenerazione riparativa si esprime nel completo ripristino del difetto tissutale e nella ricostruzione della sua forma originale attraverso un'intensa divisione cellulare mitotica. In altri organi, ad es. nel fegato, nei reni, nel pancreas, negli organi del sistema endocrino, nei polmoni, ecc., il rinnovamento della composizione cellulare avviene in modo relativamente lento e l'eliminazione del danno e la normalizzazione delle funzioni compromesse sono assicurate sulla base di due processi: la proliferazione cellulare e un aumento della massa degli organelli nelle cellule sopravvissute preesistenti, di conseguenza subiscono ipertrofia e, di conseguenza, aumenta la loro attività funzionale. È caratteristico che la forma originale di questi organi dopo il danno molto spesso non viene ripristinata, si forma una cicatrice nel sito della lesione e la sostituzione della parte perduta avviene a scapito delle parti non danneggiate, cioè il processo di recupero procede secondo il tipo di ipertrofia rigenerativa.Gli organi interni dei mammiferi e degli esseri umani hanno un enorme potenziale di ipertrofia rigenerativa; ad esempio, il fegato entro 3-4 settimane dalla resezione del 70% del suo parenchima per tumori benigni, echinococco, ecc., ripristina il suo peso originale e la piena attività funzionale. Nel sistema nervoso centrale e nel miocardio, le cui cellule non hanno la capacità di divisione mitotica, il recupero strutturale e funzionale dopo il danno si ottiene esclusivamente o quasi esclusivamente a causa di un aumento della massa degli organelli nel cellule sopravvissute e la loro ipertrofia, cioè la capacità di recupero si esprime solo sotto forma di rigenerazione intracellulare.

In vari organi, la diversità delle manifestazioni di rigenerazione fisiologica e riparativa caratteristica dei mammiferi e dell'uomo si basa molto probabilmente sulle caratteristiche strutturali e funzionali di ciascuno di essi. Ad esempio, la capacità ben espressa di riprodurre cellule, caratteristica dell'epitelio della pelle e delle mucose, è associata alla sua funzione principale: il mantenimento continuo dell'integrità del tegumento al confine con l'ambiente. Le peculiarità della funzione spiegano anche l'elevata capacità del midollo osseo di rigenerazione cellulare mediante la continua separazione di sempre più nuove cellule dalla massa totale nel sangue. Le cellule epiteliali che rivestono i villi dell'intestino tenue si rigenerano secondo il tipo cellulare, poiché per svolgere l'attività enzimatica si spostano dai villi nel lume intestinale, e il loro posto viene subito preso da nuove cellule, a loro volta pronte per essere rigettate in allo stesso modo di quanto accaduto poco prima ai loro predecessori. Il ripristino della funzione di sostegno dell'osso può essere ottenuto solo attraverso la proliferazione cellulare, e in particolare nell'area della frattura, e non in nessun altro luogo. In una serie di altri organismi, per esempio. nel fegato, nei reni, nei polmoni, nel pancreas, nelle ghiandole surrenali, la quantità di lavoro richiesta dopo il danno è assicurata principalmente dal ripristino della massa originaria, poiché la funzione principale di questi organi è associata non tanto al mantenimento della forma, ma ad un un certo numero e dimensione di unità strutturali che svolgono in ciascuna di esse un'attività specifica: lobuli epatici, alveoli, isole pancreatiche, nefroni, ecc. Nel miocardio e nel sistema nervoso centrale, la mitosi si è rivelata in gran parte o completamente spostata a causa del danno intracellulare meccanismi di riparazione. Nel sistema nervoso centrale, in particolare, la funzione, ad esempio, della cellula piramidale (neurocita piramidale) della corteccia cerebrale è quella di mantenere continuamente le connessioni con le cellule nervose circostanti situate in una varietà di organi. È fornito da una struttura adeguata: numerosi e vari processi che collegano il corpo cellulare con vari organi e tessuti. Cambiare una tale cellula nell'ordine della rigenerazione fisiologica o riparativa significa cambiare tutte queste connessioni estremamente complesse sia all'interno del sistema nervoso che alla periferia. Pertanto, il modo caratteristico, più conveniente ed economico per ripristinare la funzione compromessa delle cellule del sistema nervoso centrale è quello di potenziare il lavoro delle cellule adiacenti a quelle morte, a causa dell'iperplasia delle loro ultrastrutture specifiche, ad es. cioè esclusivamente attraverso la rigenerazione intracellulare.

I cambiamenti nelle condizioni generali e locali in cui avviene il processo di rigenerazione possono portare a cambiamenti sia quantitativi che qualitativi. Ad esempio, di solito non si verifica la rigenerazione delle ossa del calvario dai bordi del difetto. Se, tuttavia, questo difetto è riempito con limatura ossea, viene chiuso con tessuto osseo completo. Lo studio di varie condizioni per la rigenerazione ossea ha contribuito a miglioramenti significativi nei metodi per eliminare il danno osseo. I cambiamenti nelle condizioni di rigenerazione riparativa dei muscoli scheletrici sono accompagnati da un aumento significativo della sua efficacia. Viene effettuato grazie alla formazione di abbozzi muscolari alle estremità delle fibre rimanenti, alla proliferazione di mioblasti liberi e al rilascio di cellule di riserva - satelliti, che si differenziano in fibre muscolari. La condizione più importante per la completa rigenerazione di un nervo danneggiato è la connessione della sua estremità centrale con quella periferica, attraverso la guaina della quale si muove il tronco nervoso appena formato. Le condizioni generali e locali che influenzano il corso della rigenerazione si realizzano sempre solo nell'ambito del metodo di rigenerazione generalmente caratteristico di un dato organo, cioè finora nessun cambiamento delle condizioni è stato in grado di trasformare la rigenerazione cellulare in intracellulare e vice viceversa.

Numerosi fattori di natura endogena ed esogena sono coinvolti nella regolazione dei processi di rigenerazione. Sono state stabilite le influenze antagoniste di vari fattori sul decorso dei processi rigenerativi intracellulari e iperplastici. L'influenza di vari ormoni sulla rigenerazione è quella più studiata. La regolazione dell'attività mitotica delle cellule di vari organi viene effettuata dagli ormoni della corteccia surrenale, della tiroide, delle gonadi, ecc. Un ruolo importante a questo riguardo è svolto dal cosiddetto. ormoni gastrointestinali. Sono noti potenti regolatori endogeni dell'attività mitotica: cheloni, proslandine, loro antagonisti e altre sostanze biologicamente attive.

Conclusione

Elenco della letteratura usata