Rigenerazione. La rigenerazione fisiologica, il suo significato. Forme di rigenerazione Tipi di rigenerazione

Rigenerazione può essere fisiologico riparativo E patologico. Il processo di rigenerazione è molto vicino, identico infatti al processo iperplastico (riproduzione di cellule e strutture intracellulari). Differiscono nel fatto che l'iperplasia (ipertrofia) di solito si verifica a causa della necessità di migliorare la funzione e la rigenerazione - con l'obiettivo di normalizzare la funzione quando un organo è danneggiato e parte della sua massa viene persa. In precedenza, si credeva che la rigenerazione fosse limitata solo al livello degli organi e dei tessuti. È ormai evidente che la rigenerazione fisiologica e riparativa è un fenomeno universale, caratteristico non solo del livello tissutale e cellulare, ma anche del livello intracellulare, compreso quello molecolare (rigenerazione della struttura danneggiata del DNA). Pertanto, dopo l'effetto patogeno e il danno al DNA, viene “guarito”, effettuato dal lavoro sequenziale degli enzimi riparatori. "Riconoscono" l'area danneggiata, la espandono, ad es. come se pulissero il sito del danno, quindi “costruissero” il divario risultante lungo il filamento complementare di DNA non danneggiato e “cucissero” i nucleotidi incorporati. La cosa più notevole del processo di riparazione del DNA è che, per così dire, ripete in miniatura quegli anelli principali del processo rigenerativo che siamo abituati a osservare quando si svolge a livello tissutale: danno, rottura enzimatica del tessuto morto e pulizia dell’area danneggiata all’interno dei tessuti sani, riempiendo il difetto risultante con tessuto neoformato dello stesso tipo (rigenerazione completa) o tessuto connettivo (rigenerazione incompleta). Ciò indica che con tutta la varietà apparentemente infinita di processi che si svolgono nel corpo, ciascuno di essi, in linea di principio, procede secondo uno schema standard universale comune a tutti i livelli di organizzazione.

Rigenerazione, che si verifica a livello molecolare e ultrastrutturale, è limitato alle cellule e quindi è chiamato intracellulare. Il supporto strutturale per l’adattamento del corpo alle influenze ambientali quotidiane è fornito da corrispondenti fluttuazioni di intensità rigenerazione fisiologica , che in caso di malattia si intensifica bruscamente e assume il carattere riparativo. Sia la rigenerazione fisiologica che quella riparativa in alcuni organi sono assicurate da tutte le sue forme: cellulare (mitosi, amitosi) e intracellulare. Negli organi e sistemi come il sistema nervoso centrale e il cuore (miocardio), dove la riproduzione cellulare è assente, la base strutturale per la normalizzazione della loro funzione è esclusivamente la rigenerazione intracellulare. Pertanto, quest'ultima è una forma universale di rigenerazione, caratteristica di tutti gli organi senza eccezioni.

Rigenerazione riparativa Può essere completo, incompleto e intracellulare.

Forma cellulare la rigenerazione è inerente ai seguenti organi e tessuti (osso, tessuto emopoietico, tessuto connettivo lasso, endotelio, mesotelio, mucose del tratto gastrointestinale, sistema genito-urinario, organi respiratori, pelle, tessuto linfoide),

Agli organi e ai tessuti dove predomina forma di rigenerazione intracellulare, includono il miocardio e le cellule nervose.

In alcuni organi si osservano forme di rigenerazione cellulare e intracellulare: fegato, reni, polmoni, muscolatura liscia, ghiandole endocrine, pancreas, sistema nervoso autonomo.

La morfogenesi del processo riparativo consiste in due fasi: proliferazione e differenziazione. La prima fase prevede la riproduzione di cellule giovani indifferenziate (cellule cambiali, staminali o progenitrici). Moltiplicandosi e poi differenziandosi, compensano la perdita di cellule altamente differenziate. C'è un altro punto di vista sulle fonti di rigenerazione. Si presume che la fonte della rigenerazione possano essere cellule altamente differenziate di un organo che, in condizioni di un processo patologico, possono essere ricostruite, perdere alcuni dei loro organelli specifici e allo stesso tempo acquisire la capacità di divisione mitotica con successiva proliferazione e differenziazione. I risultati del processo di rigenerazione possono variare. In alcuni casi, la rigenerazione riparativa termina con la formazione di una parte identica a quella morta - allora si parla di completa rigenerazione o restituzione. In altri si verifica una rigenerazione (sostituzione) incompleta. Nell'area danneggiata si forma tessuto che non è specifico di questo organo, ma tessuto connettivo, che successivamente è soggetto a cicatrici. In questo caso, le restanti strutture aumentano compensativamente la loro massa, ad es. ipertrofia. Si verifica l'ipertrofia rigenerativa, che è un'espressione dell'essenza della rigenerazione incompleta. L'ipertrofia rigenerativa può essere effettuata in due modi: iperplasia delle cellule (fegato, reni, pancreas, polmoni, milza, ecc.) e ultrastrutture (ipertrofia delle cellule - miocardio e neuroni del cervello). Principalmente quei tessuti che sono caratterizzati dalla rigenerazione cellulare vengono completamente rigenerati; i muscoli striati, il miocardio e i grandi vasi vengono rigenerati in modo incompleto. Rigenerazione. L'ipertrofia è osservata nel fegato, nei polmoni, nei reni, nelle ghiandole endocrine e nel sistema nervoso autonomo.

Rigenerazione patologica– una distorsione del processo di rigenerazione verso l’iporigenerazione o l’iperrigenerazione, infatti si tratta di una rigenerazione riparativa che procede in modo errato. Esempi di tale rigenerazione e le loro ragioni sono:

1. I tessuti non hanno perso la loro capacità rigenerativa, ma a causa delle condizioni fisiche e biochimiche la rigenerazione assume un carattere eccessivo, provocando escrescenze simili a tumori e portando a disfunzioni (crescita intensiva del tessuto di granulazione nelle ferite/granulazioni eccessive/, cheloidi cicatrici da ustioni, neuromi da amputazione).

2. Perdita dei ritmi abituali e adeguati di rigenerazione dei tessuti (ad esempio, in caso di esaurimento, carenze vitaminiche, diabete) - ferite non cicatrizzanti a lungo termine, false articolazioni, metaplasia epiteliale - nel focolaio dell'infiammazione cronica).

3. La rigenerazione è di natura qualitativamente nuova in relazione ai tessuti emergenti, che è associata all'inferiorità funzionale del rigenerato (ad esempio, la formazione di falsi lobuli nella cirrosi epatica), e talvolta alla sua transizione in una nuova qualità processo: un tumore.

Rigenerazione effettuato sotto l'influenza di vari meccanismi regolatori:

1) umorale (ormoni, fattori poetici, fattore di crescita, cheloni)

2) immunologico (è stato accertato il fatto del trasferimento di “informazioni rigenerative” da parte dei linfociti, che stimola l'attività proliferativa delle cellule di vari organi interni

3) nervoso e

4) funzionale (carico funzionale dosato).

L'efficacia dei processi di rigenerazione è in gran parte determinata dalle condizioni in cui avviene. La condizione generale del corpo è di grande importanza a questo proposito. Esaurimento, ipovitaminosi, innervazione compromessa, ecc. hanno un impatto significativo sul decorso della rigenerazione riparativa, inibendola e rendendola patologica. Un'influenza significativa ha il grado di carico funzionale, il cui corretto dosaggio favorisce la rigenerazione (ripristino del tessuto osseo durante le fratture). Il tasso di rigenerazione riparativa è in una certa misura determinato dall’età, dalla costituzione, dal metabolismo e dalla nutrizione. Importanti sono anche i fattori locali: lo stato di innervazione, la circolazione sanguigna e linfatica, la natura del processo patologico e l'attività proliferativa delle cellule.

Guarigione delle ferite avviene secondo le leggi della rigenerazione riparativa. A seconda della profondità del difetto, del tipo di tessuto e dei metodi di trattamento, si distinguono 4 tipi di guarigione della ferita.

1. Diretto chiusura del difetto epiteliale, in cui si verifica uno scorrimento delle cellule epiteliali sulla superficie del difetto dall'area dei bordi del danno.

2. Guarigione sotto la crosta si presenta in piccoli difetti, sulla cui superficie si forma una crosta (crosta), sotto la quale entro 3-5 giorni crescono le cellule epiteliali, dopo di che la crosta scompare.

3. Tensione primaria.

4. Tensione secondaria.

La guarigione per intenzione primaria avviene nell'area delle ferite cutanee trattate e suturate o dei difetti minori di organi e tessuti, in cui, a causa del lieve trauma tissutale e della bassa invasione microbica, i cambiamenti distrofici e necrobotici nelle cellule e nelle fibre sono minimi anche a livello livello ultrastrutturale. La reazione primaria dei mastociti e dei vasi microcircolatori è relativamente debole, quindi l'essudazione è moderata e di natura sierosa, gli stadi neutrofili e macrofagici della reazione cellulare infiammatoria sono indeboliti a causa della bassa concentrazione di mediatori che determinano la chemiotassi di queste cellule. Ciò porta ad una rapida pulizia della ferita e al passaggio alla fase proliferativa: comparsa di fibroblasti, nuova formazione di capillari, quindi fibre argirofile e di collagene. Il tessuto di granulazione, debolmente espresso all'inizio, matura rapidamente (10-15 giorni). La superficie del difetto viene epitelizzata e nella sede della ferita si forma una delicata cicatrice.

La guarigione per seconda intenzione avviene con difetti aperti, grandi e profondi, con invasione microbica attiva attraverso suppurazione. Al confine con il tessuto morto si sviluppa un'infiammazione purulenta di demarcazione. Entro 5-6 giorni le masse necrotiche vengono rigettate (pulizia secondaria della ferita) e inizia a formarsi tessuto di granulazione sui bordi della ferita. Il tessuto di granulazione, che riempie gradualmente il difetto della ferita, presenta segni pronunciati di infiammazione e una complessa struttura a sei strati, descritta da N.N. Anichkov:

1. strato superficiale leucocitario-necrotico

2. strato superficiale delle anse vascolari

3. strato di vasi verticali

4. strato di stagionatura

5. strato di fibroblasti orizzontali

6. strato fibroso.

Atrofia(a-eccezione, cibo-trofeo) – riduzione del volume di cellule, tessuti, organi con diminuzione o cessazione della loro funzione. Una diminuzione del volume dei tessuti e degli organi si verifica durante l'atrofia dovuta agli elementi parenchimali. L'atrofia deve essere distinta da ipoplasia– sottosviluppo congenito di organi e tessuti.

L'atrofia è solitamente divisa in fisiologica e patologica, locale e generale.

L'atrofia fisiologica si verifica durante tutta la vita di una persona. Pertanto, con l'età, la ghiandola del timo, le gonadi, le ossa e la cartilagine intervertebrale si atrofizzano.

L'atrofia patologica si verifica a causa di disturbi circolatori, regolazione nervosa, intossicazione, azione di fattori biologici, fisici e chimici e malnutrizione.

Atrofia generale si manifesta esaurimento. In questo caso si osserva una marcata diminuzione del peso corporeo, secchezza e rilassamento cutaneo. Il tessuto adiposo sottocutaneo è praticamente assente. Inoltre, non c'è tessuto adiposo nel grande e nel piccolo omento, attorno ai reni. Le sue sezioni conservate hanno un colore bruno-marrone dovuto all'accumulo di lipocromi. Nel fegato e nel miocardio sono presenti segni di atrofia bruna con accumulo di lipofuscina nelle loro cellule. Gli organi interni e le ghiandole endocrine sono di dimensioni ridotte.

Si distinguono i seguenti tipi di esaurimento: 1. esaurimento nutrizionale, che si sviluppa a causa della fame o di disturbi nell'assorbimento del cibo; 2. esaurimento con cachessia da cancro /il più delle volte con cancro dello stomaco e di altre parti del tratto gastrointestinale/; 3. esaurimento per cachessia ipofisaria (malattia di Simmonds per distruzione dell'adenoipofisi); 4. esaurimento durante la cachessia cerebrale, che si verifica nelle forme senili di demenza, morbo di Alzheimer e malattia di Pick, a causa del coinvolgimento dell'ipotalamo nel processo; 5. esaurimento in altre malattie, più spesso nelle infezioni croniche: tubercolosi, dissenteria cronica, brucellosi, ecc.

Si distinguono i seguenti tipi di atrofia locale:

1. Atrofia disfunzionale (da inattività), derivante da una diminuzione della funzione dell'organo a causa della sua mancanza di domanda. Un esempio di tale atrofia è l'atrofia muscolare durante le fratture ossee, il tessuto osseo dei processi alveolari delle mascelle dopo l'estrazione del dente.

2. Atrofia dovuta a insufficiente apporto di sangue - si verifica a causa del restringimento dei lumi dei vasi che forniscono sangue a un dato organo o tessuto. Esempi sono: atrofia renale dovuta a ialinosi delle arteriole nell'ipertensione, atrofia cerebrale dovuta a aterosclerosi delle arterie cerebrali.

4. L'atrofia nevrotica si verifica quando l'innervazione dei tessuti è compromessa a causa di malattie e danni al sistema nervoso centrale e ai nervi periferici: atrofia dei tessuti molli del braccio a causa di danni al nervo brachiale, atrofia dei muscoli striati in persone che hanno avuto polio.

1. Atrofia dovuta all'azione di fattori chimici e fisici. Pertanto, le radiazioni causano atrofia del midollo osseo e delle gonadi. L'uso a lungo termine di ACTH provoca atrofia della corteccia surrenale e l'insulina causa atrofia delle isole di Langerhans del pancreas.

Gli organi atrofizzati sono generalmente di dimensioni ridotte se esaminati ad occhio nudo. La loro superficie è liscia o granulare. Quando la lipofuscina si accumula in un organo atrofizzato, si parla di atrofia bruna, che si verifica nel miocardio e nel fegato.

L'atrofia nelle prime fasi dello sviluppo è un processo reversibile e se la sua causa viene eliminata, la funzione dell'organo può essere ripristinata.

La rigenerazione (dal latino rigeneratio - rinascita) è un processo di rinnovamento di tutte le strutture funzionanti del corpo (biomolecole, organelli cellulari, cellule, tessuti, organi e l'intero organismo) ed è una manifestazione dell'attributo più importante della vita: il sé -rinnovo. Pertanto, la rigenerazione fisiologica a livello cellulare e tissutale è il rinnovamento dell'epidermide, dei capelli, delle unghie, della cornea, dell'epitelio della mucosa intestinale, delle cellule del sangue periferico, ecc. Secondo il metodo isotopico, la composizione degli atomi del corpo umano viene aggiornato al 98% nel corso dell'anno. In questo caso, le cellule della mucosa dello stomaco si rinnovano in 5 giorni, le cellule adipose - in 3 settimane, le cellule della pelle - in 5 settimane, le cellule scheletriche - in 3 mesi.

La rigenerazione nel senso ampio del termine è il normale rinnovamento di organi e tessuti, il ripristino di ciò che è andato perduto, l'eliminazione dei danni e, infine, la ricostruzione (ricostruzione di un organo).

Il corpo ha due strategie principali per la sostituzione dei tessuti e l'autorinnovamento (rigenerazione). Il primo modo è che le cellule differenziate vengono sostituite in seguito alla formazione di nuove cellule staminali regionali. Un esempio di questa categoria sono le cellule staminali emopoietiche. Il secondo modo è che la rigenerazione dei tessuti avviene grazie a cellule differenziate, ma che mantengono la capacità di dividersi: ad esempio, epatociti, cellule muscolari scheletriche e cellule endoteliali.

Fasi di rigenerazione: proliferazione (mitosi, aumento del numero delle cellule indifferenziate), differenziazione (specializzazione strutturale e funzionale delle cellule) e morfogenesi.

Tipi e forme di rigenerazione

1. Rigenerazione cellulareè il rinnovamento cellulare come risultato della mitosi di cellule indifferenziate o scarsamente differenziate.

Per il normale corso dei processi di rigenerazione, un ruolo decisivo è svolto non solo dalle cellule staminali, ma anche da altre fonti cellulari, la cui attivazione specifica è effettuata da sostanze biologicamente attive (ormoni, prostaglandine, poetine, fattori di crescita specifici):
- attivazione di cellule di riserva che si sono fermate in una fase iniziale della loro differenziazione e non partecipano al processo di sviluppo finché non ricevono uno stimolo per la rigenerazione

Dedifferenziazione temporanea delle cellule in risposta a uno stimolo rigenerativo, quando le cellule differenziate perdono segni di specializzazione e poi si differenziano nuovamente nello stesso tipo cellulare

La metaplasia è una trasformazione in cellule di tipo diverso: ad esempio un condrocito si trasforma in un miocita o viceversa (un preparato d'organo come stimolo adeguato determinante per la metaplasia cellulare fisiologica).

2. Rigenerazione intracellulare- rinnovamento delle membrane, degli organelli conservati o aumento del loro numero (iperplasia) e dimensione (ipertrofia).

3. Rigenerazione biochimica- aggiornare la composizione biomolecolare della cellula, dei suoi organelli, del nucleo, del citoplasma (ad esempio peptidi, fattori di crescita, collagene, ormoni, ecc.). La forma di rigenerazione intracellulare è universale, poiché è caratteristica di tutti gli organi e tessuti.

Rigenerazione riparativa(dal latino reparatio - restauro) si verifica dopo un danno a un tessuto o un organo (ad esempio, trauma meccanico, intervento chirurgico, azione di veleni, ustioni, congelamento, esposizione alle radiazioni, ecc.). La rigenerazione riparativa si basa sugli stessi meccanismi caratteristici della rigenerazione fisiologica.

La capacità di riparare gli organi interni è molto elevata: fegato, ovaie, mucosa intestinale, ecc. Un esempio è il fegato, in cui la fonte di rigenerazione è praticamente inesauribile, prova di ciò sono i noti dati sperimentali ottenuti sugli animali: con la rimozione di 12 volte di un terzo del fegato nel corso di un anno, entro la fine dell'anno nei ratti, sotto l'influenza di preparati d'organo, il fegato ha ripristinato le sue dimensioni normali.

La rigenerazione riparativa di tessuti come quelli muscolari e scheletrici ha determinate caratteristiche. Per la riparazione muscolare è importante preservare i piccoli monconi su entrambe le estremità e per la rigenerazione ossea è necessario il periostio. Gli induttori della riparazione sono sostanze biologicamente attive rilasciate quando il tessuto è danneggiato. Inoltre, singoli frammenti dello stesso tessuto danneggiato possono essere induttori: la sostituzione completa del difetto osseo del cranio può essere ottenuta dopo l'introduzione di limatura ossea in esso.

La rigenerazione riparativa può avvenire in due forme.

1. Rigenerazione completa - l'area di necrosi si riempie di tessuto identico a quello morto e il sito del danno scompare completamente. Questa forma è tipica dei tessuti in cui la rigenerazione avviene prevalentemente in forma cellulare. La rigenerazione completa comprende il ripristino delle strutture intracellulari durante la degenerazione cellulare (ad esempio, la degenerazione grassa degli epatociti nelle persone che abusano di alcol).

2. Rigenerazione incompleta – l'area di necrosi viene sostituita dal tessuto connettivo e la normalizzazione della funzione dell'organo avviene a causa dell'iperplasia delle restanti cellule circostanti (infarto del miocardio). Questo metodo si verifica negli organi con rigenerazione prevalentemente intracellulare.

Prospettive della ricerca scientifica sulla rigenerazione. Attualmente vengono studiati attivamente i preparati organolettici: estratti del contenuto di una cellula vivente con tutte le sue importanti macromolecole cellulari (proteine, sostanze bioregolatrici, fattori di crescita e differenziazione). Ogni tessuto ha una certa specificità biochimica del suo contenuto cellulare. Grazie a ciò vengono prodotti numerosi preparati di organi mirati a tessuti e organi specifici.

In generale, l'influenza diretta degli organopreparati, come standard della biochimica cellulare, consiste principalmente nell'eliminare lo squilibrio cellulare dei bioregolatori dei processi di rigenerazione, mantenendo l'equilibrio delle concentrazioni ottimali di biomolecole e preservando l'omeostasi chimica, che è disturbata non solo in qualsiasi patologia, ma anche durante i cambiamenti funzionali. Ciò porta al ripristino dell'attività mitotica, della differenziazione cellulare e del potenziale rigenerativo del tessuto. I preparati organici forniscono la qualità della caratteristica più importante del processo di rigenerazione fisiologica: contribuiscono alla comparsa nel processo di divisione e differenziazione di cellule sane e funzionalmente attive che sono resistenti alle tossine ambientali, ai metaboliti e ad altri influssi. Tali cellule formano un microambiente specifico, caratteristico di un dato tipo di tessuto sano, che ha un effetto inibitorio sui “tessuti plus” esistenti e previene la comparsa di cellule maligne.

Quindi, l'influenza degli organopreparati sui processi di rigenerazione fisiologica è che, da un lato, stimolano le cellule in via di sviluppo immature del tessuto omologo (cellule staminali regionali, ecc.) a svilupparsi normalmente in forme mature, cioè. stimolare l'attività mitotica dei tessuti normali e la differenziazione cellulare e, dall'altro, normalizzare il metabolismo cellulare nei tessuti omologhi. Di conseguenza, nel tessuto omologo avviene la rigenerazione fisiologica con la formazione di popolazioni cellulari normali con metabolismo ottimale, e l'intero processo è di natura fisiologica. Grazie a ciò, in caso di danno ad un organo (ad esempio pelle o mucosa gastrica), i preparati per organi forniscono la riparazione ideale: guarigione senza cicatrici.

Va sottolineato che il ripristino dell'attività mitotica e della differenziazione cellulare sotto l'influenza dei preparati di organi è fondamentale per correggere i difetti e le anomalie nello sviluppo degli organi nei bambini.
In condizioni di patologia o invecchiamento accelerato, si verificano anche processi di rigenerazione fisiologica, ma non hanno la stessa qualità: appaiono cellule giovani che non sono resistenti alle tossine circolanti, non svolgono sufficientemente le loro funzioni e non sono in grado di resistere agli agenti patogeni, che crea le condizioni per la conservazione del processo patologico nel tessuto o nell'organo, per lo sviluppo dell'invecchiamento precoce. Pertanto, è chiara ed evidente l'opportunità di utilizzare preparati organolettici come mezzi in grado di ripristinare nel modo più efficace il potenziale rigenerativo e l'omeostasi biochimica dei tessuti, degli organi e dell'intero organismo e quindi prevenire il processo di invecchiamento. E questo non è altro che rivitalizzazione.

RIGENERAZIONE , il processo di formazione di un nuovo organo o tessuto al posto di una parte del corpo che è stata rimossa in un modo o nell'altro. Molto spesso R. viene definito come il processo di ripristino di ciò che è andato perduto, cioè la formazione di un organo simile a quello asportato. Questa definizione, però, nasce da un falso punto di vista teleologico. Innanzitutto la parte del corpo che nasce durante la R. non è mai del tutto identica a quella preesistente, ma è sempre diversa da essa in un modo o nell'altro (Schaxel). Quindi è abbastanza noto il fatto della formazione di un'area completamente diversa, dissimile, invece che di un'area remota. Il fenomeno corrispondente viene però attribuito anche a R., definendolo R atipico. Tuttavia, non ci sono prove che il progresso qui sia sostanzialmente diverso in alcun modo da altri tipi di R. Sarebbe quindi più corretto definire R. nel modo sopra indicato. Classificazione dei fenomeni di R. Esistono due tipi principali di processi di rigenerazione: fisiologico e riparativo R. In quello avviene il R. fisiologico. il caso in cui il processo avviene senza alcuna particolare influenza esterna. Questo tipo di R. rappresenta il fenomeno della muta periodica di uccelli, mammiferi e altri animali, la sostituzione dell'epitelio esfoliante della pelle umana, nonché la sostituzione delle cellule morenti delle ghiandole e di altre formazioni con nuove cellule. Riparativo R. include casi di neoplasia a seguito del fatto che il corpo ha ricevuto l'uno o l'altro danno, a seguito di un intervento artificiale o indipendentemente da ciò. Di seguito delineeremo principalmente i fenomeni riparativi di R., in quanto i più studiati. A seconda del risultato finale del processo, la riparazione R. è divisa in tipica, quando l'organo formato è b. o m. è simile a uno già esistente e atipico quando non esiste tale somiglianza. Le deviazioni dal decorso tipico di R. possono consistere nella formazione di un organo completamente diverso da quello preesistente, oppure nella sua modifica. Ad esempio, nel caso in cui la comparsa di un altro organo sia associata a una perversione di polarità. quando, al posto della coda mozzata del verme, si rigenera l'estremità della testa, il fenomeno è chiamato eteromorfosi. Una modificazione di un organo può esprimersi in presenza di eventuali parti aggiuntive, fino al raddoppio o triplicamento dell'organo, oppure in assenza di formazioni abitualmente caratteristiche. “Va ricordato che la divisione di R. in tipico e atipico, basata su una visione teleologica e focalizzata su un organo preesistente, non riflette l'essenza dei fenomeni ed è del tutto arbitraria. La capacità di rigenerarsi è un fenomeno estremamente diffuso sia tra gli animali che tra le piante, sebbene le singole specie differiscano tra loro sia per il grado di capacità rigenerativa che per l'andamento del processo stesso. In generale, possiamo supporre che quanto maggiore è l'organizzazione dell'organismo, tanto minore è la sua capacità rigenerativa; tuttavia, ci sono una serie di eccezioni a questa regola. Pertanto, molte specie affini # differiscono molto tra loro nelle manifestazioni rigenerative. D'altro canto, alcune specie superiori sono più capaci di rigenerarsi rispetto a quelle inferiori. In un anfibio, ad esempio, anche singoli organi, come la coda e arto, possono rigenerarsi, mentre alcuni vermi (Nematoda) si distinguono per un'assenza quasi completa di R. Di norma, tuttavia, la maggiore capacità di R. si riscontra tra gli animali inferiori. Gli organismi unicellulari sono caratterizzati da una capacità rigenerativa fortemente pronunciata ( Fig. 1). In alcune specie, pezzi pari ad un centesimo dell'animale, sono in grado di ripristinarlo interamente. Tra gli organismi multicellulari, i celenterati e i vermi hanno la maggiore capacità rigenerativa. Alcuni idroidi ripristinano un animale da un duecentesimo della sua parte I vermi (soprattutto Annelida e Turbellaria) di diversi segmenti possono formare tutte le parti mancanti, non molto inferiori a queste specie di un gruppo di alto rango come i tunicati, dove „ “Potrebbe esserci R. dell'intero animale da una parte di esso (ad esempio il cesto branchiale in Clavellina). La capacità rigenerativa è ben espressa anche in alcuni echinodermi; quindi le stelle marine formano una pancia intera - Fig - ! Rigenerazione dei ciliati ttpa ich pttttpgp ttv Stentor, tagliato in tre parti noe da uno lu- sti (Po Korshe^y.) cha (Fig. 2). La capacità rigenerativa di molluschi e artropodi è significativamente ridotta. Qui solo le singole appendici del corpo possono rigenerarsi: arti, tentacoli, ecc. Tra gli animali vertebrati, i fenomeni rigenerativi si esprimono meglio nei pesci e negli anfibi. Nei rettili è possibile rigenerare anche la coda e le appendici codiformi al posto degli arti; negli uccelli si rigenera solo il becco dalle parti esterne

Figura 2. Rigenerazione della stella marina Linckia mul-

Tifofa da una trave. Fasi consecutive della rigenerazione. (Secondo Korschelt.) e pelle. Infine, i mammiferi, compreso l’uomo, sono in grado di sostituire solo piccole aree di organi e lesioni cutanee. La capacità rigenerativa non rimane equamente espressa durante tutta la vita dell'individuo: le diverse fasi di sviluppo differiscono sotto questo aspetto, ciascuna con i propri tratti caratteristici. Di norma, possiamo dire che più giovane è l'animale, maggiore è la sua capacità rigenerativa. Un girino, ad esempio, può rigenerare gli arti nelle prime fasi dello sviluppo, mentre quando entra in un periodo di metamorfosi perde questa capacità. Questa regola generale presenta però una serie di eccezioni. Ci sono casi in cui le fasi precedenti dello sviluppo hanno una capacità rigenerativa inferiore. Le larve planarie sono meno sviluppate 685 RIGENERAZIONE 536 fenomeni di rigenerazione in confronto con animali adulti (Steinmann), lo stesso avviene per le larve di alcuni altri animali. Già da quanto sopra è stato possibile vedere che le diverse aree del corpo differiscono l'una dall'altra nella loro capacità rigenerativa. Weissman ha accettato che l’abilità di R. dipenda Rn "io([ [ | | | ([ | dipende da quanto una determinata parte è suscettibile al danno, e maggiore è quest'ultimo, maggiore è la capacità rigenerativa, una proprietà sviluppata come risultato della selezione naturale. Tuttavia, alcuni studi hanno dimostrato che tale modello non 6,6 15 6,9 10 7,2 5 ■ ■\ g°\ /io [^ 1 * .y/"" h > *^-.„ 8 Yu 12 14 Figura 3. Linea continua: cambiamento nell'intensità della radiazione mitogenetica proveniente dalla coda rigenerante dell'axolotl. N? unità convenzionali ordinate di intensità di radiazione. La linea tratteggiata mostra i cambiamenti nella reazione attiva dei tessuti dell'arto rigenerante dell'axolotl. In ordinata ci sono i valori del pH (dati da Okunev). Sul. giorni dell'ascissa NGSH7TRTTYA. ^„^ pl-rigenerazione. (Da Blyakher e Noyalen. Row o Bromley.) gans, non soggetto a solitamente suscettibile ai danni durante la vita libera dell'individuo e ben protetto, ha tuttavia un'elevata capacità rigenerativa (Morgan, Przibfam). Ubisch collega i fenomeni rigenerativi con la differenziazione dell'organismo; a suo avviso, le parti precedentemente sviluppate molto probabilmente smettono di rigenerarsi con l'età o il loro R. è meno intenso. Pertanto, negli anfibi, dove gli organi posti più anteriormente si differenziano prima, è possibile stabilire un corrispondente gradiente di R. dalla parte anteriore a quella posteriore. Le affermazioni di Ubish, supportate da numerosi dati, necessitano ancora di ulteriore conferma con più materiale. In alcune specie (soprattutto vermi), Child e i suoi collaboratori hanno anche stabilito una certa pendenza di R. rispetto all'asse longitudinale del corpo, ma la sua direzione non va sempre dalla parte anteriore a quella posteriore, ma è associata a linee più complesse modelli. Il bambino ritiene che questo gradiente dipenda dal grado di fisiologia. attività delle varie parti del corpo. Gli animali organizzati a livello inferiore hanno la capacità di rigenerare entrambe le parti prossimali al sito di amputazione e

Fig. 4. Rigenerazione di un arto anteriore amputato in una salamandra dopo */ 4 (a) e 12 (b) ore, UN: cellule i-blastema; 2 - moncone della spalla; 3 -nervo; 4 -epidermide; b: 1- cellule di blastema; 2 -cartilagine; 3-epidermide; 4 - moncone della spalla.

Situato distalmente. Negli animali superiori solo questi ultimi si rigenerano, ad esempio negli anfibi. un organo, anche trapiantato in posizione invertita, rigenera la stessa formazione della sua posizione normale.

Figura 5.: Rigenerazione "ehm-

Il corso del processo di rigenerazione. Il processo di rigenerazione procede in modo diverso a seconda del tipo di organismo con cui abbiamo a che fare e di quale parte di esso viene rimossa. Ad esempio, possiamo considerare l'oggetto più studiato: R. arti degli anfibi. In questo caso si verificano i seguenti fenomeni Dopo l'amputazione dell'organo, i bordi dell'organo si uniscono alle ferite dovute alla contrazione dei muscoli tagliati. Il sangue situato sulla superficie della ferita si coagula, rilasciando fili di fibrina. Presunto coagulato """ anteriore Sangue con la partecipazione del arto della salamandra ttrzhttrnttttg tkyanry pb- chrrrrz 8 giorni: J e 2 - blah " tessuti danneggiati oo-stelocellule; H- epi- si sviluppa sul derma della ferita; 4 - moncone della spalla. superfici della crosta. A causa del danno tissutale e dell'esposizione all'ambiente esterno sulla superficie della pelle non protetta, si verificano processi di decadimento nell'organo. Questi ultimi si rivelano nei cambiamenti nell'acidità del rigenerato (diminuzione del pH da 7,2 a 6,8, Okunev) e nella comparsa di radiazioni mitogenetiche (Blyakher e Bromley). La superficie della ferita, tuttavia, non rimane a lungo senza protezione: nelle ore successive si osserva il processo di scorrimento dell'epitelio dai bordi della ferita, a seguito del quale si forma una pellicola epiteliale sulla superficie della ferita. Sotto questa copertura epiteliale si verificano ulteriori processi che portano alla distruzione nisione e ristrutturazione del vecchio e formazione di un nuovo organo. Questi processi si esprimono, da un lato, nel decadimento continuo, che ha rivelato Figura G. Rigenerazione del lino anteriore dell'arto morfologico in una salamandra attraverso la SCI. Di conseguenza, 9 giorni: 1 - cellule giganti; cellule tr gigt irrittp-2-blastema; l-nud-Te GIST "isole L e tya spalla; 4 -muscoli; 5- Vania, MOSTRA-epidermide. "immagini di distruzione dei tessuti e l'arrivo di numerose cellule del sangue nel rigenerato. Il decadimento è particolarmente forte nel periodo da 5 a 10 giorni, a partire dal momento dell'amputazione, quando apparentemente raggiunge la sua massima intensità. Ciò è evidenziato anche da indicatori fisiologici. Okunev* ha riscontrato la massima acidità il 5° giorno, quando pH = 6,6. Allo stesso tempo, anche l'intensità della radiazione mitogenetica aumenta rispetto ai giorni precedenti (Bromley). Le curve di crescente acidità e intensità della radiazione mitogenetica si trasformano risultano paralleli tra loro durante tutta la rigenerazione. Entrambi ■ hanno due i picchi del massimo si trovano al 1° e al 5° giorno di R. (Fig. 3). Oltre a questo, già nella prima settimana di R., Sono ben visibili processi neoformativi che riguardano soprattutto la formazione di una crescita di cellule omogenee sotto la pellicola epiteliale, detta blastema Lo sviluppo del nuovo organo procede in maniera preponderante

Figura 7. Rigenerazione di am-

■principalmente dovuto alle cellule del blastema (Fig. 4-7). Dopo un certo periodo di crescita nel rigenerato, avviene la differenziazione delle singole parti. In questo caso si differenziano prima le parti più prossimali e poi quelle distali. A questo proposito, non tutti gli organismi hanno lo stesso processo. In alcuni animali il rapporto può addirittura essere invertito, Physiol. Le caratteristiche del rigenerato sono, ovviamente, 2 ma non quelle dell'organo formato. Ciò si manifesta in particolare 11 nel fatto che il rigenerato ha proprietà istolizzanti. Nel caso in cui la sua superficie entri in contatto con altri tessuti, ad esempio. quando il rigenerato è chiuso con il lembo anteriore, l'arto della salamandra subisce ISTOLISI POST VD- st P m^\Te e tki/ 2 "-gi: loro (cellule di Bromley e Orechant; H- Epivic). Non dovresti pensare derma; 4- muscoli; che il processo di R. Skaev è un anello a 5 bracci; 6" - r _ tgpkp sul moncone amggeti della spalla. (Solo Hcl amiushshelt.)organo rigenerante e rigenerante. Colpisce anche il resto del corpo, che può manifestarsi in vari modi. Pertanto, è possibile rilevare un cambiamento nel sangue di un animale, la cui radiazione mitogenetica si discosta dall'intensità normale, e queste fluttuazioni hanno una curva caratteristica: in R. nelle idre, la disintegrazione di organi che non si trovano nelle immediate vicinanze dell'animale (Goetsch). L'influenza di R. influisce anche sulla crescita e su altre proprietà dell'organismo - un fenomeno descritto principalmente sotto il nome di regolazione. Rigenerare il materiale. La questione della il materiale da cui si forma il rigenerato deve essere risolto in modo diverso a seconda del tipo animale e della natura del danno causato.Se si tratta di un danno a un tessuto, di solito il processo avviene a causa della crescita del resto del tessuto corrispondente La situazione è più complicata nel caso di R. di un organo o di ripristino dell'organismo da una sezione separata di esso. Tuttavia è possibile stabilire che fondamentalmente, almeno negli anfibi, R. si verifica a causa del materiale direttamente adiacenti alla superficie della ferita e non dovuti a cellule provenienti da altre aree del corpo. Ciò è dimostrato dai risultati dell'arto P. aploide di un tritone trapiantato su un animale diploide. La rigenerazione risultante è costituita da cellule nucleari aploidi (Hert-wig). Lo stesso vale per i trapianti di arti dalla razza nera di axolotl a quella bianca, quando l'arto rigenerante risulta essere nero. I fatti Etl escludono l'idea di R. a causa di vari elementi cellulari che arrivano con il flusso sanguigno. Considerando il materiale destinato a R. bisogna tenere conto di due possibilità. R. può verificarsi sia a causa del cosiddetto. riserva, cellule indifferenti che rimangono indifferenziate durante lo sviluppo embrionale, oppure avviene l'utilizzo di cellule già specializzate

elementi cellulari caduti. L'importanza delle cellule di riserva è stata dimostrata in numerosi animali. Pertanto, R. nelle idre si verifica principalmente a causa del cosiddetto. cellule interstiziali. Lo stesso avviene nei turbellari. Nei riccioli, questo ruolo spetta ai neoblasti, che appartengono allo stesso tipo di elementi. Nelle ascidie anche le cellule indifferenti svolgono un ruolo importante in R. La situazione è più complicata nei vertebrati, dove vari autori attribuiscono il ruolo principale in R. a diversi tessuti. Sebbene qui vi siano indicazioni sull'origine delle cellule di blastema da elementi non specializzati, questo fatto non può essere considerato fermamente stabilito. Ciò nonostante, le disposizioni della teoria precedentemente dominante della Gewebe-sprossung, che riconosceva la possibilità dello sviluppo di cellule di qualsiasi tessuto solo da cellule di un tessuto simile, furono completamente scosse. Ma se possiamo accettare la formazione di una massa significativa del rigenerato dovuta a cellule non specializzate, ciò non esclude la possibilità dello sviluppo di parte del rigenerato da elementi differenziati. In questo caso, possiamo parlare sia dello sviluppo dei tessuti, dovuto alla riproduzione di elementi con lo stesso nome, sia della transizione delle cellule da un tipo a un altro (metaplasia). In effetti, in molti casi si può dimostrare che si verificano entrambi. processi. Pertanto, la muscolatura è solitamente in gran parte di cellule muscolari non distrutte. Nei boccoli è possibile stabilire la formazione dei muscoli da elementi epiteliali. Lo stesso accade con alcuni gamberi (Přibram). Nelle ascidie (Schultze) è stata stabilita la formazione del sistema nervoso da cellule ectodermiche. Negli anfibi è noto che i cristallini R. possono originarsi dal bordo dell'iride (Wolff, Colucci). È anche possibile accettare la formazione di uno scheletro cartilagineo e osseo senza la partecipazione di elementi cartilaginei e ossei di un organo preesistente.

Perché il processo di rigenerazione include entrambi. sviluppo da elementi indifferenti e la partecipazione di elementi specializzati, allora in ogni singolo caso è necessario uno studio speciale per chiarire il ruolo di ciascuno di questi processi in R. Se consideriamo come esempio R. negli anfibi, sempre a causa della sua maggiore studio, allora la questione qui si presenta nella forma seguente. I nervi si formano sempre dalla crescita delle terminazioni di vecchi tronchi nervosi. Diversa è la situazione con il tessuto osseo nel caso del R. dell'arto. È stato dimostrato che anche con la rimozione dell'intero scheletro osseo di un arto, compreso il cingolo scapolare, l'amputazione di un arto disossato comporta la distruzione dell'organo che ha uno scheletro (Fritsch, 1911; Weiss, Bischler) (Fig .8). La situazione è diversa con la coda R.. In questo caso le parti ossee si formano solo quando vi è un danno alle vecchie parti scheletriche, al cingolo scapolare e alla spalla nella zona rigenerata; amputazione sopra il gomito. L'avambraccio con le ossa dell'avambraccio e la mano con le falangi sono stati rigenerati. Il carpo è ancora cartilagineo, il radio e l'ulna sono spostati nella spalla disossata. (Secondo Kor-shelt.)

n elementi ossei di quest'ultimo possono prendere parte a R. (Fig. 9). Per quanto riguarda la parte del tessuto connettivo della pelle, il corion, abbiamo anche prove della possibilità della sua formazione senza la partecipazione del vecchio corium a (Weiss).Per quanto riguarda i muscoli, la rimozione della maggior parte dei muscoli dell'arto non è avvenuta portare ad eventuali anomalie nello sviluppo del rigenerato. Inoltre, nel caso del trapianto di un pezzo della notocorda di una larva di Anura in un'area della coda priva di muscoli, è stato possibile rispettivamente indurre la formazione di una coda in questo punto. direzione del taglio della coda. L'organo risultante aveva muscoli (Marcucci). Tuttavia, studi istologici mostrano che con la normale R. della coda, i suoi muscoli sono formati dagli elementi corrispondenti del vecchio organo (NaVIlle). COSÌ. arr. una parte significativa del rigenerato negli anfibi *può essere formato non a seguito della riproduzione di vecchi tessuti, ma dalla massa del blastema, la cui origine degli elementi, come già indicato, non è stata ancora sufficientemente stabilita. Allo stesso tempo possono verificarsi anche altri rapporti, come abbiamo con R. della coda, i cui organi assiali si rigenerano solo in presenza di quelli vecchi. È da notare che anche R. dello stesso organo può presentarsi per materiali diversi a seconda delle condizioni, come si vede dall'esempio della formazione degli elementi muscolari della coda. Gli esperimenti di cui sopra, sebbene indichino la possibilità dello sviluppo di alcuni tessuti (ad esempio l'osso) non da cellule dello stesso tessuto, non risolvono ancora la questione di come stanno le cose in condizioni normali R. Sono necessarie ulteriori ricerche in questo campo. direzione.

Condizioni R. A. Zona in rigenerazione. Il decorso di R. è, ovviamente, strettamente dipendente da quale parte del corpo viene amputata e, quindi, in quale zona si verificano fenomeni di rigenerazione. Innanzitutto possiamo riscontrare l'assenza di R. in alcune parti del corpo, o meglio, con una debole espressione dei fenomeni corrispondenti. Philippeau scoprì l'assenza di rigenerazione in una salamandra in caso di estirpazione di un arto con l'intero cingolo scapolare. Schotte ha mostrato che l'amputazione della coda è accompagnata dalla rigenerazione solo nella Figura 9. Radiografia della coda rigenerata della lucertola Lacerta mu-ralis. Rottura nella zona della IV vertebra caudale (secondo Korschelt).

Figura 10. Cristani di Tritone dopo la completa rimozione del territorio della coda; nessuna traccia di rigenerazione per 8 mesi.

Il caso è se l'incisione è sufficientemente distale (Fig. 10). Vallette e Guyenot notano la mancata rigenerazione delle parti nasali della testa in caso di amputazione di un'area troppo grande. Allo stesso modo, R., l'occhio non avviene con l'enucleazione completa (Shak-sel). Le branchie non si rigenerano quando vengono completamente rimosse. Hyeno interpreta questi fenomeni in modo tale che R. possa verificarsi solo

Figura 12. Rigenerazione della regione anteriore di un lombrico. La posizione del rigenerato è determinata dal tronco nervoso: 1- piano di rigenerazione; 2-estremità del tronco nervoso tagliato.

Figura 11. Sostituzione dell'occhio sinistro, asportato insieme al ganglio ottico, con un'appendice ad antenna (I): ganglio 2-sovraglottico; 3 - occhio; 4- ganglio oculare. (Secondo Korschelt.) in presenza di determinati complessi cellulari, che possono essere completamente rimossi con un grado di danno sufficiente. Di questa posizione però non sono ancora state fornite prove attendibili ed è possibile che in alcuni casi la mancata rigenerazione scoperta da questi autori sia associata ad altre condizioni. Anche la natura della formazione che si verifica durante R. dipende dall'area rigenerante: è noto che quando vengono rimosse diverse parti del corpo si formano diverse formazioni. Questo fenomeno non va però spiegato con il fatto che l’organo appena formato debba essere simile a quello asportato. Pertanto, l'esperienza di Herbst è nota, confermata da altri autori, quando quando si rimuove un cancro all'occhio, il ganglio ottico viene lasciato indietro, l'occhio si rigenera e quando il ganglio viene rimosso contemporaneamente, si osserva R. dell'antenna (Fig. 11) . Durante l'estirpazione delle antenne in una specie di insetti (Dixippus morosus), si osserva la formazione di un'antenna nella parte distale; durante l'amputazione l'arto si rigenera alla base. I fenomeni corrispondenti sono chiamati omoiosi. È chiaro che la velocità di rigenerazione dipende anche dall'area rigenerante, come già accennato. B. Parti dell'organo amputato. Come è risultato evidente da esperimenti sulla rimozione dello scheletro di un arto, R. può presentarsi anche in sua assenza. Tuttavia, come ha dimostrato Bischler,... in R. l'organo disossato rigenera non lo stesso segmento soggetto ad amputazione, ma solo quello più distale, così che in R., ad esempio. arti, un organo appare accorciato di un segmento. Poiché lo sviluppo viene osservato in assenza di tessuto osseo, la connessione tra la specificità di R. e lo scheletro viene negata. Inoltre> trapianto di alcune ossa al posto di altre, per esempio. fianchi al posto della spalla, non modificano la morfologia del rigenerato. Il sistema nervoso gioca un ruolo importante nei fenomeni rigenerativi. La necessità di connessioni nervose per la formazione di un rigenerato è stata dimostrata, ma non per tutte le specie. Per un certo numero di animali questa legge £ 54

la dimensionalità apparentemente non esiste. I dati più chiari si hanno per i vermi, gli echinodermi e soprattutto gli anfibi: nei vermi Morgan ha evidenziato la necessità della presenza di terminazioni nervose nella zona esposta a R. affinché possa avvenire il processo di rigenerazione (Fig. 12). Lo stesso è mostrato per le stelle marine (Mog-gulis). Tuttavia, ci sono dati che contraddicono quelli menzionati, quindi sono necessarie ulteriori ricerche in questo settore. Per gli anfibi è stato dimostrato che la presenza di un sistema nervoso centrale non è una condizione necessaria per P. (Barfurth, Rubin, Godlevsky). Tuttavia, in caso di disturbi dell'innervazione periferica, Figura 13. Organo rigeneratore eterotopico ™h I non esiste alcun processo di recupero dell'abduzione della spalla. Avere i plessi qui. (Secondo Gie- il luogo della relazione eri tu- n0 -)

Chiarito come risultato di esperimenti dettagliati di Schotte e Weiss. Entrambi hanno dimostrato che in caso di denervazione completa R. non si verifica. Schotte ha dimostrato che in questo caso conta solo la simpatia. sistema nervoso, perché quando si taglia il simpatico. nervi e lasciando innervazione sensoriale e motoria, la formazione di organi non avviene. Al contrario, R. è evidente pur mantenendo una simpatia. innervazione. L'importanza del sistema nervoso è stata dimostrata da Schott non solo per gli animali adulti, ma anche per le larve. I dati di Schott riguardanti la simpatia. L'innervazione, tuttavia, solleva obiezioni da parte di alcuni autori che ritengono che il ruolo principale nel processo di rigenerazione appartenga ai gangli spinali (Locatelli). I dati ottenuti indicano inoltre che il ruolo del sistema nervoso non si limita solo alle fasi iniziali del processo; proseguendo R. vi è anche la presenza di un sistema nervoso; necessario. Numerosi autori collegano la specificità del rigenerato al sistema nervoso. Secondo loro, c'è un'influenza specifica di quest'ultimo. Dati interessanti a sostegno di questa ipotesi furono forniti da Locatelli, che ottenne la formazione di arti aggiuntivi nei tritoni portando l'estremità centrale del taglio p.ischiadici alla superficie del corpo nella zona degli arti laterali e posteriori ( Figura 13). Tuttavia, Guienot e Schotte lo hanno dimostrato con la loro ricerca; schermo LCD, che la specificità del nervo non ha un ruolo in questo fenomeno. È vero, portare l'estremità tagliata di un nervo in una o nell'altra area dell'Organismo provoca la formazione di un organo, ma la natura dell'organo è associata alla specificità dell'area e non al nervo. Lo stesso nervo, portato nella zona circostante l'arto posteriore, provoca qui lo sviluppo dell'arto posteriore! le zampe, e quando arriva nella zona più vicina alla coda provoca la formazione proprio di quest'ultimo organo. Portando il nervo nelle zone intermedie, puoi ottenere

Figura 14. Rigenerazione inibita dell'arto posteriore destro di un axolotl a causa della formazione di una cicatrice cutanea. (Secondo Kor-shelt.)

Leggi le formazioni chimeriche tra la coda e l'arto. Anche una serie di altri dati a favore della specificità del sistema nervoso (Wolf, Walter) hanno ricevuto una spiegazione diversa. A questo proposito, l'ipotesi sulla specificità dell'influenza nervosa su R. dovrebbe essere respinta. La rimozione della pelle nel sito di amputazione per una certa lunghezza porta al fatto che la R. dell'organo viene ritardata fino a quando l'epitelio, strisciando dal bordo della pelle sulla superficie aperta, la copre e raggiunge il sito di amputazione . Può verificarsi anche la degenerazione dell'area aperta, e quindi R. inizia dal momento in cui la degenerazione dell'area raggiunge il bordo della pelle e le parti corrispondenti cadono. Quello. la presenza della pelle, o meglio della copertura epiteliale, è una condizione necessaria per l'organo R.. Questa situazione spiega l'assenza di R. quando si copre la superficie della ferita con un lembo cutaneo (Fig. 14), mostrata da numerosi autori sia sugli anfibi (Tornier, Shaksel, Godlevsky, Efimov) che sugli insetti (Shaksel e Adensamer). Questo fenomeno è dovuto al fatto che l'epitelio della pelle non ha accesso alla superficie della ferita, essendo separato da essa dalla parte di tessuto connettivo della pelle; per la presenza di R., la pelle necessita di essere ricoperta da giovani epitelio. Se sotto un lembo di pelle... coprendo la superficie della ferita, trapiantare un pezzo di pelle, quindi in questi casi si verifica R. (Efimov). Questo fatto suggerisce che un ostacolo meccanico alla crescita del rigenerato non gioca un ruolo in questo fenomeno. La specificità della pelle non influisce sulla natura del rigenerato. Ciò è supportato dall'esperienza di Taube, che trapiantò un polsino di pelle addominale rossa dai tritoni su un arto e, dopo R., ricevette un normale arto nero da un luogo ricoperto di pelle rossa. Lo stesso è confermato dal trapianto delle parti interne della coda nella manica cutanea dell'arto, quando tu. coda (Bishler). La rimozione della maggior parte del muscolo influisce solo sulla velocità del processo. Dobbiamo anche negare l'influenza specifica dei muscoli, poiché la sostituzione mediante trapianto di muscoli da un'area all'altra non cambia la natura del rigenerato (Bishler). Quindi dobbiamo farlo. riconoscere che ciascuna delle parti menzionate. organo (nervi, scheletro, muscoli, pelle), presi separatamente, non sono una condizione specifica del R.V. Parte del rigenerato. L'organo rigenerante è eterogeneo non solo nel senso G che è costituito da tessuti diversi, in esso ci sono aree che differiscono notevolmente tra loro nelle loro proprietà. Se dividiamo l'organo rigenerante in due parti diverse, come di solito si fa, il blastema e il resto del rigenerato, il loro comportamento risulta essere radicalmente diverso. Quando il blastema viene rimosso, quest'ultimo si riforma dalle parti rimanenti, lo stesso accade quando parte di un organo che non contiene il blastema viene trapiantata in qualche altra zona del corpo. In questo caso anche porzioni molto piccole dell'area trapiantata possono sviluppare l'organo corrispondente (Fig. 15). La situazione è diversa quando si trapianta un'altra parte del blastema rigenerato. Allo stesso tempo, si è scoperto che fino ad una certa età, circa due settimane, i blastemi, in fase di trapianto, non si sviluppano ulteriormente e si dissolvono (Shaksel). Blastemas negli esperimenti di de Giorgi, trapiantato sul retro ■513

Figura 15. Risultati del ter-trapianto

Nessun arti al posto della coda. (Secondo Gienot e Pons.) crescono fino a 30 giorni, sebbene abbiano messo radici e siano leggermente aumentati, non hanno subito differenziazione. È difficile dire quali condizioni siano importanti in questo caso, in ogni caso l'unica conclusione da questi fatti può essere che per la presenza di R. deve esserci una connessione tra il blastema e il resto del rigenerato. Numerosi autori hanno cercato di scoprire quale parte dell'organo rigenerante sia specifica, distinguendo un organo dall'altro. Particolare attenzione è stata prestata alla questione se il materiale del blastema sia specifico. Gli studi corrispondenti si sono limitati al trapianto di blastema da un organo ad un altro per scoprire se ciò avrebbe modificato la specificità dell'organo formato dal blastema. Trapianti di blastema sono stati effettuati su varie specie animali. Si è scoperto che il rigenerato, trapiantato prima di una certa età, si sviluppa di conseguenza. territorio di coda sul mare- rrpRW w G quel pbnyaotto rm-cento spalla e frammentazione con quell'OOLlasty orta del territorio del transorganismo a cui si riferisce trapiantato. Quello. questi esperimenti parlano della non specificità dei blastemi. Tuttavia, tutti gli studi condotti finora non sono sufficientemente convincenti. Miloevich (MiloseVІc) durante il trapianto di giovani rigenerati dell'arto posteriore al posto dell'arto anteriore, in un certo numero di casi ha ricevuto formazione nel nuovo posto dell'arto anteriore, cioè lo sviluppo in conformità con il luogo del trapianto. Tuttavia, questi dati non sono conclusivi a causa della mancanza di un criterio affidabile secondo cui l'organo risultante proviene effettivamente dal tessuto dell'innesto e non dall'arto anteriore stesso in rigenerazione. Nell'esperimento di Gieno e Schott, dove il blastema di un arto, trapiantato sulla coda, ha dato origine alla formazione di una coda, gli stessi autori dubitano dell'origine del materiale dell'organo: infine, la coda trapiantata di Weiss si rigenera nella zona dell’arto anteriore e sviluppo dell’arto ottenuto in tre casi. Tuttavia, anche in questi esperimenti non può esserci certezza se R provenga dai tessuti del trapianto, per cui si pone la questione della possibilità di modificare il percorso di sviluppo del rigenerato negli anfibi, e allo stesso tempo la questione di la specificità del blastema rimane aperta. Una situazione simile si verifica per gli animali inferiori. Gli esperimenti di Gebhardt, che in due casi ottenne la formazione di una testa dalla gemma rigenerativa della coda di una planaria, possono essere interpretati come il risultato della partecipazione alla rigenerazione dei tessuti della regione della testa, dove è stato effettuato il trapianto . Tutto quanto sopra si applica solo ai giovani rigenerati, poiché tutti gli autori concordano sul fatto che i tessuti neoformati prelevati in età relativamente tarda si distinguono già per la loro specificità. Nonostante le prove insufficienti di esperimenti con trapianto di giovani rigenerati, la maggior parte degli autori non considera specifico il blastema, ma solo il resto dell'organo. La presenza di radiazioni mitogenetiche nel rigenerato ha permesso di esprimere l'idea della possibilità di influenza ■ radiazione di alcune parti del rigenerato su altre, in particolare raggi mitogenetici che si verificano durante il riassorbimento tissutale, sulla riproduzione delle cellule di blastema (Blyakher e Bromley). Per ora, tuttavia, il significato delle radiazioni mitogenetiche in R. non può essere considerato accertato. Non c'è dubbio, tuttavia, che influenzando la rigenerazione con raggi genetici, è possibile provocare un'accelerazione del processo (Blyakher, Vorontsova, Irikhimovich, Liozner). Gli stessi autori hanno dimostrato la presenza di stimolazione dei processi rigenerativi nei casi in cui le superfici della ferita hanno la capacità di influenzarsi a vicenda (ad esempio con un taglio triangolare della sezione della coda). D. Processi che si verificano nel corpo durante la rigenerazione del sangue. R. è un processo che dipende non solo dallo stato di un dato organo, ma anche dall'intero organismo. Pertanto i processi che si verificano in quest'ultimo possono avere un'influenza decisiva sul processo di rigenerazione. Negli esperimenti di Getch, l'amputazione della testa dell'idra non ha portato a R. nel caso in cui l'idra avesse un rene. Quindi hanno avuto luogo solo processi regolatori, a seguito dei quali la testa del rene ingrandito prende il posto della testa del polipo. Se viene amputata una testa da una planaria a due teste, quest'ultima non si rigenera (Steinman). Un cambiamento nella localizzazione dell'organo rigenerante rispetto al corpo non può tuttavia influenzare la natura della rigenerazione. Kurz gli trapiantò un arto amputato sulla schiena e qui venne rigenerato l'arto normale. Weiss ha scambiato gli arti anteriori e posteriori del tritone, e ancora una volta la R. degli arti trapiantati ha portato allo sviluppo dell'organo che si sarebbe formato se fossero stati lasciati sul posto. Lo stesso vale quando si trapianta una sezione della coda o la parte anteriore della testa. Quello. l'uno o l'altro posto nello sviluppo del processo non è specifico per R. L'influenza dell'organismo sulla R. delle sue parti può influenzare non solo la determinazione della possibilità stessa di R., ma anche la natura della rigenerazione, la sua forma, posizione e corso del processo. Un esempio di tale impatto è l'importanza di una funzione per il processo rigenerativo, quando l'uso di un organo ha un forte effetto sul rigenerato. L'importanza di altre parti del corpo per R. in quest'area è rivelata in esperimenti con ghiandole endocrine; la rimozione delle ghiandole endocrine o l'esposizione ai loro ormoni può influenzare il decorso della R. Non c'è dubbio che numerosi processi che si verificano nel corpo influenzano il processo di rigenerazione. Di questi possiamo citare casi di presenza simultanea di diversi processi rigenerativi nel corpo. Se si verificherà la stimolazione o l'inibizione di R. dipende da condizioni specifiche, espresse nella dimensione di queste lesioni, nella loro posizione, ecc. (Zeleny). L'influenza delle connessioni esistenti nel corpo su R. si riflette negli esperimenti sul taglio di piccole aree dal corpo di idre o planarie. In questo caso può verificarsi una perversione della polarità, quando si formano organi identici su entrambi i lati del rigenerato (formazione di animali con due teste o due code, a seconda dell'area da cui è stata ritagliata l'area rigenerante).

D. Ambiente. Che R. possa verificarsi solo in un ambiente appropriato è abbastanza ovvio. Se la composizione del mezzo ha un effetto dannoso sul tessuto, il processo di rigenerazione ovviamente è impossibile. Per il normale corso di R., l'ambiente deve soddisfare una serie di condizioni. Questi includono, innanzitutto, un certo contenuto di ossigeno (Leb). Inoltre, R. è possibile solo entro determinati limiti di temperatura. Ottimale per gli anfibi, ad es. pari a 28°, sopra e sotto questa temperatura R. rallenta, a 10° si ferma completamente. Secondo le ricerche di Moore (Mooge), la velocità della radiazione, dipendente da t°, obbedisce alla legge di van't Hoff. Per gli animali acquatici, la composizione del fluido che li circonda è di grande importanza. R. è possibile solo ad una certa concentrazione di acqua di mare (Loeb, Steinman). Il miglior R. si osserva nell'acqua di mare diluita. Anche alcuni sali (potassio, magnesio) risultano necessari per la presenza di pro-

Fig. 16. Telai della coda (Leb)> DRU gi e i segmenti oculari di Pianaria go- influenzano lo smusso nocephala con la sua rigenerazione. Popov ha ricevuto quando esposto a 1; soddisfatto della significativa stimolazione B- nessun impatto; processo di rigenerazione - A ~ B ??5/ eE M B pi e 5 t^G sa "B03 Azione sul piano - in azione 10 minuti" R e POLIPI sciolti con tannino + KJ-attraverso 4 MgCl 2, KJ con glicerolo-giorno; Con qualcosa fino a 7nom, tannino e altre sostanze (secondo Korschelt.) sostanze (Figura 16). Sti. le sostanze che riducono la tensione superficiale del mezzo hanno anche un effetto stimolante sulla rigenerazione, E. Natura del danno. Il processo di rigenerazione dipende non solo dall'area in cui viene eseguita l'amputazione, ma anche dalla natura del danno. Con un piccolo taglio sulla parete del corpo dell'animale, può avvenire una rapida guarigione con assenza quasi totale di formazione di nuovo tessuto. Tuttavia, quando vengono applicate più incisioni nello stesso punto, interferendo con tale guarigione, su - ^ .„ „ g vrmnmn Fig. "17" Sviluppo di un idrante dalla regione laterale ^xyiicici lyrrhisi del polipo Repha palma espresso da Corymor sotto l'influenza delle incisioni di generazione radiale: I-cuts; 2, 3, ttpttarr r pr 4-sviluppo graduale del processo dell'idrano, in reta. (Da bambino.) Di conseguenza, si sviluppa un intero organo (ad esempio, la testa di un animale; Loeb, bambino) (Fig. 17). Il decorso atipico di R. può dipendere dalla natura del danno, quindi quando l'organo amputato si biforca si verificano formazioni doppie. La posizione del rigenerato può dipendere anche da come viene eseguita l'amputazione, poiché l'asse lungo del rigenerato risultante è solitamente perpendicolare al piano di amputazione. Teorie di R. Il fenomeno di R. è diventato noto molto tempo fa. Numerosi scienziati antichi possono trovare indizi di familiarità con questo fenomeno. Tuttavia, esperimenti sistematici dedicati allo studio di R. sono stati condotti più vicino ai giorni nostri. Reaumure studiò la rigenerazione nei gamberi, attribuendo questo fenomeno alla presenza di ulteriori "organi primordiali" (1721). Sono noti i dati di Tremblay sulle idre risalenti al 1744, che stabiliscono la capacità rigenerativa chiaramente espressa di questo animale. La metà e la fine del XVIII secolo comprendono una serie di altri studi secondo R. Tra questi figurano anche i dati di Bonnet e Spallanzani, che riguardano non solo animali inferiori, ma anche una serie di animali superiori (vertebrati). Negli anni successivi lo studio di R. progredì molto lentamente. Solo alla fine del XIX secolo iniziarono le ricerche approfondite sui fenomeni rigenerativi, che coprirono un'ampia varietà di tipi animali. Questo studio è caratterizzato non solo dalla sua sistematicità e dettaglio, ma anche dal fatto che i ricercatori stanno già penetrando molto più a fondo nell'essenza del fenomeno dei ricercatori R. della fine del XIX secolo. Prestano molta attenzione a chiarire le connessioni del processo di rigenerazione, le sue condizioni necessarie e su questo materiale costruiscono le corrispondenti teorie di R. L'approccio di principio di questi autori allo studio del processo è stato sostanziato nei lavori di V Ru e può essere definito un metodo di ricerca causale-analitico. I suoi tratti caratteristici sono la natura meccanicistica e formale dell'analisi dei fenomeni; i momenti che portano all'emergere del fenomeno oggetto di studio sono presi non nel processo di sviluppo, ma come immobili. Scomponendo il processo in singoli componenti, si isola la componente principale, che viene considerata come quella iniziale, e il fenomeno stesso viene considerato come il risultato dell'influenza di varie condizioni su questa base. D'altra parte, perché Poiché la direzione del processo viene considerata separatamente dalle sue forze motrici, sulla base dell'analisi formale viene identificato anche un fattore separato responsabile della direzione del processo. Quello. le fonti di sviluppo e le direzioni del fenomeno risultano esterne rispetto alle singole componenti del processo. Poiché la fonte dello sviluppo agisce come esterna rispetto alle altre componenti del processo, la domanda su cosa causi lo sviluppo della fonte dello sviluppo stesso è inevitabile. Se un fattore viene individuato come quest'ultimo, si pone nuovamente la questione della fonte dello sviluppo di questo nuovo fattore. Facendo questo, dobbiamo o giungere al primo impulso divino oppure rifiutare la soluzione finale della questione. Tutta l'inesattezza del metodo analitico-causale risulta chiaramente da questa descrizione. La generalità del metodo, tuttavia, non impedisce ai ricercatori di R. di dissentire tra loro su una serie di questioni significative, formando i cosiddetti. vari campi. Alcuni scienziati, più vicini allo stesso Roux, adottarono un punto di vista che aveva un carattere preformista. Lo sviluppo stesso del rigenerato è causato, secondo loro, dall'irritazione causata dall'amputazione. La direzione di R. è determinata principalmente sotto l'influenza di rudimenti ereditari di riserva, che quindi rappresentano le proprietà del futuro organo e, dopo un'ulteriore proliferazione cellulare, penetrando in varie aree del rigenerato, le inducono a svilupparsi di conseguenza. La maggior parte di questi ricercatori sostenevano contemporaneamente il punto di vista che ciascun tessuto di un organo in rigenerazione si forma a scapito del tessuto simile del resto dell'organo, e il loro sviluppo procede in una certa misura indipendentemente l'uno dall'altro (teoria di P. “Teil fur Teil”). La teoria preformista, causale-analitica di R. deve essere decisamente respinta. Si esclude l’idea di un vero e proprio processo di nuova formazione, interpretando il fenomeno come l’attuazione di qualcosa che già esisteva. Le idee preformiste si basano sul presupposto che abbiamo, in forma nascosta sotto forma di rudimenti ereditari, una struttura preformata del futuro organo. L’intera ipotesi è estremamente artificiale e contraddice i dati moderni. Inoltre, numerose osservazioni hanno confutato la posizione sullo sviluppo indipendente dei singoli tessuti rigenerati a scapito dei corrispondenti tessuti del moncone. Insieme a questa idea ne sorge un'altra, la cui giustificazione appartiene a Driesch ed è in netto contrasto con la prima idea. Driesch accetta che il rigenerato non sia preformato nelle parti rigeneranti, altrimenti si dovrebbe supporre la presenza in ciascuna parte di innumerevoli meccanismi corrispondenti a diverse possibilità di sviluppo. Questa conclusione si basa sul fatto che a livelli molto diversi di amputazione nasce un organo normale, quindi la stessa sezione del rigenerato può sviluppare una cosa in un caso, e un'altra formazione in un altro. Drish ritiene quindi che il rigenerato sia omogeneo nel senso della capacità rigenerativa delle sue singole sezioni e sia privo di qualsiasi struttura che predetermini lo sviluppo futuro. Le differenze tra le parti del futuro organo sono determinate non dalle differenze nelle parti del rigenerato, ma dalla dissomiglianza della loro posizione nell'insieme (rigenerato). Da qui la nota posizione di Drish secondo cui il destino di una parte dipende dalla sua posizione nel suo insieme. La natura o l'essenza delle differenze in esame è determinata, tuttavia, non dalla situazione nel suo insieme, ma da un certo fattore intangibile chiamato da Driesch entelechia. Le aspirazioni dell'entelechia mirano a garantire che il rigenerato si sviluppi nella direzione necessaria per l'organismo. Drish giunge al riconoscimento dell'intangibilità del fattore che determina la direzione di R. escludendo, a suo avviso, altre possibili spiegazioni, che si riducono a concetti grossolanamente meccanicistici. COSÌ. arr., secondo Driesch l'immagine del processo di rigenerazione è disegnata in questa forma. Il momento che provoca R. è un disturbo indefinibile del corpo che deriva dall'amputazione e spinge l'organismo a correggere la carenza. La direzione di R. è determinata dall'entelechia, che agisce opportunamente, e quindi dipende dallo scopo finale di R., cioè dalla forma dell'organo che si deve formare. ■ L'indubbio idealismo dei concetti di Driesch non gli impedisce di rimanere un meccanicista. È facile vedere che il metodo utilizzato da Driesch per spiegare i fenomeni è lo stesso metodo causale-analitico di Roux, ma questa volta serve a sostanziare concetti vitalistici. La fonte dello sviluppo in Drish è esterna all'oggetto in via di sviluppo, e lo sviluppo viene analizzato solo nel suo condizionamento formale. Come risultato di questa analisi, si ottiene una dichiarazione puramente formale sulla dipendenza delle differenze dalla posizione della parte. Drish pensa di comprendere l'essenza del processo evidenziando un fattore speciale che influenza la natura del fenomeno: l'entelechia. Se in questa parte delle costruzioni di Driesch non si può accusarlo di mancanza almeno di logica formale, lo stesso non si può dire del suo ragionamento riguardo all’attività dell’entelechia. Qui salta subito all'occhio la parzialità e la natura inverosimile della teoria di Driesch. Avendo rotto la visione crudamente meccanicistica e credendo che ciò escluda qualsiasi comprensione materialistica del processo, Drish cerca di spiegare il fenomeno di R. introducendo un principio immateriale. Questa posizione, però, significa essenzialmente solo l'apparenza di una spiegazione, ma in realtà è un rifiuto di quest'ultima; il posto dello studio vero e proprio è preso dall'attività dell'immaginazione. -Molto presto numerosi studi dimostrarono l'inadeguatezza della teoria di Driesch per spiegare R. e la sua diretta contraddizione con i fatti osservati. È stato dimostrato che il processo di rigenerazione avviene indipendentemente dal fatto che sia appropriato o meno. Gli organi trapiantati si rigenerano in un luogo insolito per loro, dando origine a formazioni che interrompono l'armonia del corpo, che non può farlo. essere considerato l’obiettivo verso il quale è diretto il processo di rigenerazione. Indurre il processo di rigenerazione in un luogo insolito portando un nervo dimostra che non è l'assenza di un organo il momento propulsore della rigenerazione e la direzione di quest'ultima non è collegata ad un inizio opportuno e immateriale, ma all'inizio completamente materiale proprietà dell'area rigenerante. Inoltre, poiché l’organo risultante non è mai del tutto simile a quello preesistente, e talvolta ne è completamente diverso, la volontà di “restaurare ciò che era andato perduto” può essere del tutto contestata. La natura insoddisfacente delle teorie vitalistiche di Driesch spinse i ricercatori a cercare una soluzione diversa al problema della rigenerazione. Allo stesso tempo, il vecchio insegnamento preformazionista era sufficientemente compromesso. Questo spiega i tentativi io-g la struttura delle teorie di R., che andrebbero in una direzione diversa e sarebbero prive dei difetti di quelle vecchie. Le teorie più sviluppate al riguardo appartengono a Guienot e Weiss e risalgono agli anni '20 del XX secolo. Dagli epigenetici, questi ricercatori prendono in prestito l'idea di omogeneità nel senso della potenza del materiale rigenerativo, allo stesso tempo credono che lo sviluppo del blastema sia determinato dai tessuti situati direttamente dietro il rigenerato. Quindi la direzione dello sviluppo, secondo questi autori, è introdotta da un fattore esterno al rigenerato; d'altra parte, tale fattore risulta essere il residuo dell'organo amputato, cioè un oggetto ben specifico di studio, e non un fattore mistico ultraterreno, come nel caso di Drish. La possibilità di una tale costruzione si ottiene confrontando tra loro due diverse parti del rigenerato: i tessuti appena formati e quelli vecchi che si trovano dietro di essi. I primi vengono dichiarati, sulla base di esperimenti di trapianto, privi di specificità fino ad un certo momento. Quest'ultima, al contrario, è caratteristica dei tessuti vecchi. La conclusione da ciò è che lo sviluppo dei tessuti appena formati avviene sotto l'influenza di quelli vecchi; i primi non hanno una direzione autonoma di rigenerazione insita in loro; essa è indotta in essi dai tessuti sottostanti, che conferiscono al blastema la loro struttura caratteristica. Questa posizione di partenza fondamentale riceve uno o l'altro sviluppo e sfumature a seconda della visione a cui aderisce l'autore. La iena, più vicina al preformismo, contrappone al vecchio punto di vista epigenetico sulla dipendenza della direzione di R. dall'organismo nel suo insieme l'idea che l'organismo è un mosaico di regioni autonome, da cui ciascuna è capace di formare solo un organo specifico che gli è peculiare. Hieno chiama queste parti isolate del corpo “territori di rigenerazione”. Partendo dal presupposto che la specificità dello sviluppo è impartita al rigenerato dai tessuti sottostanti, Hyeno cerca di continuare l'analisi e scoprire quale parte di questi tessuti può essere considerata responsabile della direzione di P. Poiché nessuno dei tessuti utilizzati nell'esperimento (nervi , muscoli, scheletro, pelle) risulta essere una condizione specifica di R., allora Guienot giunge alla conclusione che o si deve attribuire questa proprietà escludendo il tessuto connettivo oppure collegarla al territorio nel suo insieme. Qualunque di queste affermazioni sarebbe prematura dal suo punto di vista. Weiss, che è più propenso ai concetti epigenetici, formula le sue opinioni in modo diverso. Accetta anche che i tessuti neoformati non contengano alcuna tendenza a sviluppare un particolare organo; sono “nullipotenti” e non organizzati. Qualsiasi organizzazione, secondo Weiss, può nascere solo sotto l'influenza di materiale già organizzato. Le ultime sono le parti che si trovano dietro la rigenerazione. L'influenza del materiale organizzato sul materiale non organizzato non avviene in modo tale che le sue parti influenzino indipendentemente l'una dall'altra: il materiale organizzato influenza nel suo insieme, porta un "campo". Weiss non spiega cosa sia essenzialmente il campo di rigenerazione; ne indica solo alcune proprietà puramente formali, per esempio. la possibilità di unire due "campi" in uno solo, ecc. Ogni area del corpo ha il suo "campo" specifico, quindi. Quindi, secondo Weiss, l’organismo è un mosaico di “campi”. Tuttavia, questo mosaico è il risultato dello sviluppo embrionale, il risultato della divisione di un embrione un tempo omogeneo in parti indipendenti o della divisione del “campo” generale dell'embrione in più “campi”. La soluzione del problema della rigenerazione data da Gieno e Weiss non può in alcun modo ritenersi soddisfacente. Il loro errore risiede, ancora una volta, nella natura meccanicistica dell'analisi, nell'applicazione del metodo analitico-causale. La direzione della rigenerazione viene da loro studiata non in connessione con le forze motrici del processo di rigenerazione, ma indipendentemente da esse; viene studiata solo la sua condizionalità formale. Solo un'analisi formale permette di trarre la conclusione, dal fatto che il rigenerato fino ad un certo stadio è aspecifico, che la direzione di R. viene introdotta dall'esterno, sotto l'influenza dei tessuti sottostanti. Ciò si ottiene contrastando artificialmente parti dell'area rigenerante, presentandole come esterne l'una all'altra. - È facile mostrare che le teorie in discussione non risolvono le contraddizioni tra il punto di vista epigenetico e quello preformazionista. L'idea della fonte dello sviluppo come parte dell'organismo esterna all'oggetto in esame non viene direttamente screditata solo finché si tratta di fenomeni R. Ma se, proseguendo logicamente il ragionamento degli autori, solleviamo la questione di cosa determina lo sviluppo nel momento iniziale dell'ontogenesi, quando esiste un uovo indifferenziato, allora dobbiamo inevitabilmente o riconoscere la presenza di qualche fattore esterno ad esso o tornare alle contraddizioni insolubili del precedente punto di vista preformista. Le difficoltà che incontra la teoria analizzata fanno naturalmente sì che non riceviamo ancora una spiegazione per il processo di rigenerazione. Guyeno si rifiuta completamente di giudicare l’essenza dell’azione del territorio, mentre il “campo” di Weiss, nonostante tutte le aspirazioni dell’autore di privarlo del suo carattere mistico, non rimane un concetto più chiaro dell’entelechia di Driesch, e indubbiamente indica le tendenze vitalistiche di Weiss. Le teorie finora menzionate sono puramente morali. approccio all'oggetto studiato. L'opposto di questo punto di vista è la teoria della fisiologia. Gradienti del bambino. Child mette le differenze nella fisiologia in prima linea nella sua teoria. proprietà delle diverse aree del corpo. Quest'ultimo può essere identificato in vari modi: studiando il consumo di ossigeno, la sensibilità ai diversi reagenti, ecc. Il bambino attribuisce un'importanza decisiva alle differenze quantitative risultanti in termini di influenza sullo sviluppo. Laurea in Fisiologia l'attività determina l'apparizione dell'una o dell'altra formazione. Bambino così. sostituisce il morfolo unilaterale. punto di vista non meno che un punto di vista fisiologico unilaterale, puramente quantitativo. Naturalmente anche questa soluzione alla questione è insoddisfacente. Poiché in R. si tratta della formazione di organi qualitativamente diversi, una visione puramente quantitativa è condannata alla “sterilità”. Inoltre, le differenze nell'attività fisiologica delle diverse aree hanno, secondo Child, la sua fonte in una certa area del corpo, da cui emana la necessaria influenza di natura energetica. L'emergere di tale area "dominante" è il risultato della reazione del protoplasma ad un fattore ad esso esterno. Il concetto in esame sostanzialmente non risponde all'inevitabile domanda che si pone perché la reazione sia di questa particolare natura. La teoria del bambino porta la stessa impronta di meccanismi e di approccio formale al fenomeno come quelle precedentemente discusse, e quindi non possono dare un'idea corretta e coerente del processo. Pertanto, tutte le teorie R. da noi considerate non possono essere riconosciute corrispondenti alla realtà, non sono in grado di identificare le forze motrici del fenomeno, i momenti che lo determinano, dando un’idea errata del processo. A causa del fatto che i ricercatori di R. erano guidati da un metodo errato, l'hanno ottenuto 18 devono interpretare i risultati in modo completamente diverso da loro. Dobbiamo negare il ruolo determinante dei vari fattori, "identificati a seguito dello studio. R., e riconoscere questi fattori solo come condizioni del processo. Tuttavia, non possiamo limitarci a questa idea; poiché l'identificazione di queste condizioni nella maggior parte dei lavori partiti dal punto di vista sbagliato, le conclusioni degli autori possono essere contestate in più punti, d'altra parte è chiaro che non ci si può fermare sulla posizione del condizionalismo ed è necessario individuare quelli che definiscono relazioni che sono alla base del processo di rigenerazione. Ciò implica la necessità di sviluppare una teoria dialettico-materialista di R., i soli bordi possono dare una conoscenza approfondita del fenomeno. Al momento non disponiamo ancora di una tale teoria, tuttavia, può essere ha sottolineato che la sua costruzione presuppone la considerazione del processo nel suo stesso movimento, non un'analisi formale, ma la scoperta delle reali forze motrici del processo.L. Liozner. Rigenerazione nell'uomo come tutti gli esseri viventi in generale, ne esistono di due tipi. A. R. normologico o fisiologico si svolge nella normale vita quotidiana di una persona e si manifesta nella sostituzione continua degli elementi tissutali che invecchiano con cellule appena formate. Si osserva in un modo o nell'altro in tutti i tessuti, in particolare nel midollo osseo, si verificano costantemente la riproduzione rigenerativa e la maturazione dei globuli rossi, che sostituiscono i globuli rossi morenti; nell'epitelio tegumentario, in cui si verifica un continuo distacco di cellule cheratinizzanti, vengono continuamente sostituite da cellule in moltiplicazione degli strati profondi del tegumento epiteliale.-B. R. patologico si verifica a causa della patologia. morte degli elementi tissutali. Il processo di R. in quest'ultimo tipo di casi, in senso stretto, non è una situazione di stallo. processi; Colpetto. R. differisce dal R. normale non nella sua essenza, ma nella sua scala e in altre caratteristiche associate alla natura della precedente perdita di elementi tissutali. Dalla morte degli elementi tissutali a seguito di varie situazioni di stallo. fattori è qualcosa di molto diverso dalla fisiologia. sopravvivenza cellulare sia in termini quantitativi che qualitativi, da qui la situazione di stallo. R. differisce quantitativamente e qualitativamente dal R. normale Manifestazioni di patologia. R. sono spesso associati al processo infiammatorio e sono inseparabili da quest'ultimo da un confine netto; spesso è impossibile delineare rigorosamente cosa si riferisce all'infiammazione e cosa si riferisce a R.; in particolare, il fattore proliferativo nella reazione infiammatoria è molto difficile da separare dalla proliferazione rigenerativa delle cellule. In un modo o nell'altro, qualsiasi infiammazione implica una successiva R., sebbene R., come indicato, potrebbe non essere associata all'infiammazione. Il corso del processo R. varia a seconda della natura del danno e del metodo di morte degli elementi tissutali. Se c'era un fattore che causava, insieme al danno, una reazione infiammatoria del tessuto, di solito le manifestazioni di R. iniziano solo dopo che il periodo acuto di infiammazione, accompagnato da una significativa interruzione delle funzioni vitali del tessuto, si attenua. Se la necrosi tissutale avviene a causa di un danno o in seguito a un processo infiammatorio, allora R. è preceduto o combinato con processi di riassorbimento di materiale morto, questi ultimi spesso si verificano con la partecipazione di una reazione infiammatoria. è una conseguenza delle alterazioni degenerative e atrofiche, quindi R. avviene contemporaneamente a questi processi necrobiotici e non è accompagnato da infiammazione; in particolare nel fegato, nei reni, insieme alla degenerazione di parte degli elementi parenchimali, si può osservare il fenomeno della riproduzione rigenerativa di cellule meglio conservate; con atrofia di un lobo del fegato dovuta alla pressione, ad es. echinococco, nell'altro lobo le cellule si moltiplicano, spesso coprendo completamente la continua perdita di tessuto epatico. R. si basa sulla riproduzione cellulare, corrispondente alla loro normale divisione; in questo caso, la divisione cellulare indiretta, cariocinetica (mitotica), è di primaria importanza, mentre la divisione diretta, amitotica, è raramente osservata. Oltre alle immagini della normale cariocinesi nel pat. R. potrebbe esserci una situazione di stallo. forme di divisione mitotica sotto forma di mitosi abortive, asimmetriche, multipolari, ecc. (vedi. Mitosi). Come risultato della proliferazione cellulare rigenerativa si formano elementi cellulari giovani e immaturi che successivamente maturano e si differenziano, raggiungendo il grado di maturità caratteristico delle cellule normali di una determinata specie. Se il processo di R. riguarda le singole cellule, allora morfologicamente si esprime nella comparsa di singole forme cellulari giovani nel tessuto. Se parliamo della rinascita di un territorio tissutale più o meno esteso, allora come risultato della moltiplicazione rigenerativa delle cellule, si verifica la formazione di tessuto immaturo e indifferente di tipo germinale; questo tessuto, che dapprima è costituito solo da cellule e vasi giovani, successivamente si differenzia e matura. Il periodo di stato immaturo di rigenerazione dei tessuti, a seconda della velocità del processo e delle varie condizioni esterne, può avere durate diverse. In alcuni casi, l'intero processo di formazione di nuovo tessuto avviene gradualmente, gradualmente, e i nuovi elementi tissutali non si formano e maturano contemporaneamente; in condizioni come questa, ad es. si verifica quando il tessuto interstiziale degli organi parenchimali (fegato, reni, muscolo cardiaco) cresce, a seconda dell'atrofia del parenchima; il periodo dello stato immaturo del tessuto è morfologicamente indeterminabile. In altri casi, invece, proprio quando il tessuto di una data regione subisce una vigorosa crescita rigenerativa, si forma tessuto immaturo morfologicamente evidente, che successivamente prima o poi matura; la più dimostrativa in questo senso è la proliferazione del tessuto di granulazione. Nella maggior parte dei processi rigenerativi si attua la regola della preservazione della produttività specifica dei tessuti, cioè il fatto che le cellule che si moltiplicano durante la rigenerazione formano il tessuto da cui proviene questa moltiplicazione: la moltiplicazione dell'epitelio dà tessuto epiteliale, la moltiplicazione del connettivo gli elementi tissutali formano il tessuto connettivo. Tuttavia, sulla base dei dati su R. nei vertebrati inferiori e in relazione agli esseri umani, dati relativi alla patologia. R., escrescenze infiammatorie e tumori, è necessario ammettere eccezioni a questa regola sotto forma della possibilità che in alcuni casi si formino dall'epitelio moltiplicativo e per così dire embrionale di tessuti di natura mesenchimale (tessuto connettivo, muscoli, sangue vasi) e dal tessuto connettivo - sviluppo di elementi muscolari, vasi sanguigni, elementi del sangue. Inoltre, durante la rigenerazione in alcuni gruppi di tessuti (epitelio, formazioni di tessuto connettivo), può verificarsi un cambiamento nel tipo di tessuto, cioè quello che viene chiamato metaplasia (cm.). È convenzionalmente accettato distinguere tra R completo e incompleto. R. completa, o restituzione" (restitutio ad integrum) è chiamata tale rinascita dei tessuti, in cui, al posto del tessuto morto, si forma nuovo tessuto, corrispondente a quello che è andato perduto, ad esempio, ripristino del tessuto muscolare quando l'integrità del muscolo è danneggiata, ripristino della copertura epiteliale durante la guarigione di una ferita cutanea R. incompleta, o sostituzione, comprende quei casi in cui il difetto non viene riempito con tessuto simile a quello che c'era prima, ma viene sostituito dal tessuto proliferazione del tessuto connettivo, i bordi si trasformano gradualmente in tessuto cicatriziale; a questo proposito, R. incompleta viene definita anche guarigione attraverso cicatrici. Accade spesso che vi siano segni di R. di specifici elementi di un dato tessuto (ad esempio, in un muscolo danneggiato la formazione di "abbozzi muscolari" dalle fibre muscolari), ma R. non va fino alla fine e il difetto viene sostituito prevalentemente dal tessuto connettivo. R. incompleto si verifica con b. o m.. perdite significative di sostanza tissutale , così come nei casi in cui o a causa delle peculiarità dell'organizzazione del tessuto danneggiato (vedi. sotto) oppure a causa della presenza di alcune condizioni sfavorevoli, la riproduzione di specifici elementi di un dato tessuto non avviene affatto o procede troppo lentamente; in tali condizioni la proliferazione del tessuto connettivo diventa predominante. Va notato che in realtà non viene mai osservato un R. completo nel senso di ripristino di un tessuto che non è diverso dal precedente tessuto normale di un dato luogo. Tessuto neoformato corrispondente al morfolo. e funzioni senso del tessuto precedente, ma differisce sempre da esso in un modo o nell'altro. Queste differenze sono talvolta piccole (sottosviluppo dei singoli elementi, alcune irregolarità nell'architettura dei tessuti); in altri casi sono più significativi; ad esempio, la formazione dello stesso tessuto, ma di tipo semplificato (le cosiddette ipotipie) oppure lo sviluppo di tessuto in un volume minore. Ciò include anche casi di superrigenerazione, che si manifesta negli animali inferiori nella formazione di organi e arti extra (vedi sopra), e negli esseri umani nel cosiddetto. sovrapproduzione di tessuti; quest'ultimo è che la crescita rigenerativa del tessuto va oltre i confini del difetto e produce tessuto in eccesso. Questo si osserva molto spesso, ad esempio. in caso di danno osseo, quando il tessuto osseo eccessivamente neoformato appare sotto forma di ispessimenti, escrescenze, a volte molto significative; con R. nei tegumenti epiteliali e negli organi ghiandolari, quando l'epitelio che si moltiplica forma crescite molto significative che si avvicinano alle manifestazioni della crescita del tumore, per esempio. escrescenze atipiche dell'epitelio in R. ulcere e ferite della pelle e delle mucose, adenomi rigenerativi nel fegato e nei reni nelle malattie di questi organi, accompagnati dalla morte di parte del loro parenchima. Nella maggior parte dei casi, questo tessuto troppo cresciuto è privo di funzione. valori; a volte (nelle ossa) lei. successivamente subisce una perdita per riassorbimento. Le condizioni di R. negli esseri umani sono molto diverse e complesse. Tra questi, di grande importanza sono quei numerosissimi fattori ai quali sono associate le capacità reattive dell'organismo in generale; Ciò include le caratteristiche ereditarie e costituzionali del corpo, l'età, lo stato del sangue e della circolazione, lo stato di nutrizione e metabolismo, la funzione dei sistemi endocrino e autonomo, nonché le condizioni di vita e di lavoro dell'individuo. A seconda dell'impostazione di questi fattori, R. può procedere con un ritmo o con un altro, con l'uno o l'altro grado di perfezione; in individui diversi, quando lo stesso tipo di tessuto è danneggiato, il tessuto R. può procedere normergico, iperergico, anergico o completamente assente. Per R. sono importanti anche le condizioni locali dell'area in cui si trova R.: lo stato della circolazione sanguigna e linfatica in esso; l'assenza o la presenza di infiammazione, in particolare suppurazione. Inutile dire che la formazione di nuove cellule può avvenire solo con una quantità sufficiente! somministrazione di materiale nutrizionale tramite sangue; Inoltre, la riproduzione e la maturazione delle cellule non può avvenire nei tessuti che si trovano in uno stato di grave infiammazione.La natura del tessuto rigenerante è molto significativa per R. nel senso del grado della sua organizzazione e differenziazione specifica, così come di altri caratteristiche della struttura e dell'esistenza del tessuto. Quanto maggiore è lo sviluppo del tessuto, quanto più complessa è la sua organizzazione e differenziazione, quanto più specializzata è la sua funzione, tanto meno il tessuto è capace di R.; e, al contrario, quanto meno complessa è la struttura e la differenziazione del tessuto, tanto più sono caratteristiche le sue manifestazioni rigenerative. Questa regola di proporzionalità inversa tra la capacità dei tessuti di eseguire R. e il grado della loro organizzazione non è però assoluta; Oltre al grado di differenziazione, contano sempre anche altre biografie. e caratteristiche strutturali del tessuto; per esempio Le cellule cartilaginee sono molto meno capaci di R. rispetto alle cellule epiteliali organizzate in modo più complesso. In generale si può ancora notare che, ad es. cellule scarsamente differenziate del tessuto connettivo, le cellule dell'epitelio tegumentario hanno una grande capacità di riprodursi, mentre la possibilità di riproduzione rigenerativa di elementi altamente differenziati come le cellule nervose del cervello e del midollo spinale, come le fibre muscolari del cuore, non è ancora stata stato dimostrato ed è dubbio. Al centro ci sono le cellule dell'epitelio secretorio degli organi ghiandolari e le fibre dei muscoli volontari, che sono caratteristiche di R., ma sono lungi dall'essere perfette come il tessuto connettivo e l'epitelio tegumentario. Il fatto che la riproduzione rigenerativa sia più caratteristica delle cellule meno mature e sviluppate si manifesta anche nel fatto che in ogni cosa. Quale rigenerazione tissutale procede da quelle zone in cui sono preservati gli elementi meno maturi (nell'epitelio tegumentario dallo strato basale o germinale, nelle ghiandole - dalle parti nasali dei dotti escretori, nelle ossa - dall'endostio e dal periostio); queste zone sono solitamente chiamate centri di proliferazione o centri di crescita.Rigenerazione dei singoli tessuti.La redenzione del sangue, ad esempio dopo la perdita di sangue, avviene in modo tale che prima, per diffusione e osmosi attraverso la parete vascolare, il plasma sanguigno viene ripristinato, dopodiché nuovo, quelli rossi e bianchi compaiono nei globuli del sangue, che rinascono nel midollo osseo e nel tessuto linfoadenoide (vedi. Emopoiesi).---R. vasi sanguigni è importante perché accompagna R. di qualsiasi tessuto. Esistono due tipi di formazione di nuove navi.-A. Molto spesso si verifica la gemmazione di vecchi vasi, che consiste nel rigonfiamento della cellula endoteliale e nella divisione cariocinetica del suo nucleo nella parete di un piccolo vaso; si forma un rene rigonfio verso l'esterno (formazione dei cosiddetti angioblasti), i bordi successivamente, con la continua divisione dei nuclei endoteliali, si allungano in un lungo cordone; in quest'ultimo, nella direzione dal vecchio vaso verso la periferia, appare un lume, grazie al quale il cordone inizialmente massiccio si trasforma in un tubo che inizia a far passare il sangue. I nuovi rami vascolari formati in questo modo sono collegati tra loro, il che dà la formazione di anse vascolari.-B-. Il secondo tipo di neovascolarizzazione è chiamato sviluppo vascolare autogeno. Si basa sulla formazione di vasi direttamente nel tessuto senza collegamento con i vasi precedenti; Direttamente tra le cellule compaiono delle crepe, nelle quali si aprono i capillari e fuoriesce il sangue, e le cellule adiacenti ricevono tutti i segni degli elementi endoteliali. Questo metodo, simile allo sviluppo vascolare embrionale, può essere osservato nel tessuto di granulazione, nei tumori e, apparentemente, nell'organizzazione dei trombi. A seconda delle condizioni della circolazione sanguigna, i vasi neoformati, che inizialmente avevano il carattere di capillari, possono successivamente acquisire il carattere di arterie e vene; la formazione di altri elementi della parete vascolare, in particolare delle fibre muscolari lisce, in tali casi avviene per proliferazione e differenziazione dell'endotelio. La formazione di nuovo tessuto connettivo avviene come manifestazione rigenerativa in caso di danno al tessuto connettivo stesso e, inoltre, come espressione di R. incompleta (vedi sopra) di un'ampia varietà di altri tessuti (muscolare, nervoso, ecc.). ). Inoltre, in un'ampia varietà di patologie si osserva una nuova formazione di tessuto connettivo. processi: con i cosiddetti infiammazioni produttive, con scomparsa degli elementi parenchimali negli organi a causa della loro atrofia, degenerazione e necrosi, con guarigione delle ferite, con processi organizzazioni(mass-media incapsulamento(cm.). In tutte queste condizioni, la formazione di un giovane, immaturo tessuto di granulazione(vedi), in fase di maturazione nella misura del tessuto connettivo maturo. -R. il tessuto adiposo ha origine dai resti nucleati del protoplasma delle cellule adipose o attraverso la trasformazione delle normali cellule del tessuto connettivo in cellule adipose. In entrambi i casi si formano dapprima cellule lipoblastiche rotonde, il cui protoplasma è costituito da un ammasso di piccole goccioline di grasso; Successivamente, queste goccioline si fondono in un'unica grande goccia, che sposta il nucleo verso la periferia della cellula. R. il tessuto osseo in caso di danno osseo si basa sulla proliferazione degli osteoblasti dell'endostio e dello strato cambiale del periostio, che, insieme ai vasi neoformati, formano il tessuto di granulazione osteoblastico. Per l'osso fratture(vedi) questo tessuto osteoblastico forma il cosiddetto. callo provvisorio (preliminare). Successivamente, tra gli osteoblasti appare una sostanza densa e omogenea, grazie alla quale il tessuto appena formato acquisisce le proprietà del tessuto osteoide; quest'ultimo, pietrificandosi, si trasforma in tessuto osseo. Nelle fratture ciò coincide con la formazione del callo definitivo. Con funzione sotto carico si stabilisce una certa architettura del tessuto osseo neoformato, che è accompagnata dal riassorbimento delle parti in eccesso e dalla formazione di nuove (rimodellamento osseo).Il tessuto cartilagineo è in grado di rigenerarsi in misura relativamente debole e le cellule cartilaginee non prendere parte a manifestazioni rigenerative. Con lievi danni alla cartilagine, le cellule dello strato profondo del pericondrio, chiamate condroblasti, si moltiplicano; insieme ai vasi neoformati, queste cellule formano il tessuto di granulazione condroblastico. Tra le cellule di quest'ultimo si produce la sostanza principale della cartilagine; alcune cellule “si atrofizzano e scompaiono, l'altra parte si trasforma in cellule cartilaginee. I grandi difetti della cartilagine guariscono cicatrizzando.-R. tessuto muscolare - vedi Muscoli. Il tessuto epiteliale, in particolare l'epitelio di rivestimento della pelle, delle mucose e dei tegumenti sierosi, è altamente capace di R. Con difetti nell'epitelio squamoso stratificato della pelle e delle mucose, si forma nuovo tessuto epiteliale, che è il prodotto dell'attività cariocinetica divisione delle cellule dello strato germinale dell'epitelio conservato. Le giovani cellule epiteliali risultanti si spostano sul difetto e lo ricoprono prima con uno strato di cellule basse; Successivamente, con la continua riproduzione di queste cellule, si forma una copertura multistrato, in cui avviene la maturazione e la differenziazione delle cellule, corrispondente alla struttura dell'epitelio squamoso multistrato ordinario. Sulle mucose ricoperte da epitelio cilindrico, i difetti vengono sostituiti da cellule epiteliali in avanzamento, che sono il prodotto della proliferazione di cellule di ghiandole conservate (nell'intestino - Lieberkünr, nell'utero - ghiandole uterine); qui allo stesso modo il difetto viene prima ricoperto da cellule basse, immature, che poi maturano e diventano alte e cilindriche. In R. della mucosa dell'utero e dell'intestino, da tale copertura epiteliale si formano ghiandole tubulari con la continua proliferazione delle sue cellule. La copertura epiteliale piatta delle membrane sierose (peritoneo, pleura, pericardio) viene ripristinata attraverso la divisione cariocinetica delle cellule sopravvissute; Inoltre, dapprima le cellule neoformate sono di dimensioni maggiori e di forma cubica, e poi appiattite. ■È57 In relazione al R. degli organi ghiandolari bisogna distinguere, da un lato, la morte e la rinascita del solo epitelio ghiandolare mantenendo la struttura fondamentale dell'organo, e dall'altro il danno con successivo R. dell'intero tessuto dell'organo nel suo insieme. La distruzione del parenchima epiteliale degli organi ghiandolari dopo la sua morte parziale dovuta a necrosi e degenerazione avviene in modo molto completo. Con varie degenerazioni e necrosi, per esempio. epitelio del fegato, reni, le cellule sopravvissute subiscono una divisione cariocinetica (meno spesso diretta), grazie alla quale gli elementi perduti vengono sostituiti da cellule ghiandolari equivalenti. La rinascita di parti degli organi ghiandolari è generalmente più complessa e, in genere, molto raramente risulta perfetta. In alcune ghiandole, per esempio. tiroide e ghiandole lacrimali, a volte si osserva la formazione di prole da tessuto ghiandolare conservato e la formazione di nuove cellule ghiandolari. In altri organi la ripresa è molto più debole; spesso è dominato dai processi di ipertrofia e iperplasia dei restanti elementi epiteliali. In particolare, nel fegato, quando il suo tessuto muore, la riproduzione e allo stesso tempo un aumento del volume delle cellule epatiche avviene solo all'interno dei lobuli conservati; Su una sezione di tale fegato ad occhio nudo, è spesso visibile un modello più ampio della struttura dei lobuli nei punti appropriati. In generale, tali processi di proliferazione e aumento del volume cellulare nel tessuto epatico conservato possono raggiungere dimensioni molto ampie; Ci sono osservazioni che indicano che con la rimozione graduale di 2/3 parti del fegato, il restante terzo di esso può dare un aumento di volume, coprendo la perdita di cui sopra. Al contrario, non si osserva mai la formazione di nuovo tessuto epatico nel suo insieme, cioè di nuovi lobuli con il loro sistema di capillari, ecc.. Molto spesso si verifica una nuova formazione di dotti biliari che danno origine a numerose nuove ramificazioni; alle estremità di quest'ultimo, le cellule spesso subiscono un aumento di volume e cominciano ad assomigliare alle cellule del fegato, ma il loro sviluppo non va oltre: nei reni, quando il loro tessuto muore, ad esempio durante la formazione di un infarto, non si forma affatto nuovo tessuto renale, solo talvolta si osserva la formazione di piccoli discendenti dai tubuli, tuttavia può verificarsi un aumento del volume dei glomeruli e dei tubuli nelle restanti parti del rene. il tessuto epiteliale subisce spesso una ristrutturazione significativa, cioè un cambiamento nella forma e nei rapporti delle parti strutturali. A volte si verifica metaplasia; spesso si incontra una sovrapproduzione di tessuto sotto forma di escrescenze atipiche dell'epitelio (vedi. più alto). Nel tessuto nervoso, R. colpisce gli elementi nervosi e la neuroglia a vari livelli. La rinascita delle cellule nervose morte nel sistema nervoso centrale umano apparentemente non avviene affatto; Solo occasionalmente sono state descritte immagini non del tutto convincenti dell'inizio della divisione dei nuclei di queste cellule. Cellule gangliari simpatiche Il sistema nervoso in un corpo giovane può moltiplicarsi, ma ciò avviene molto raramente. Tutte le perdite di sostanza nel sistema nervoso centrale guariscono riempiendo il difetto con tessuto neurogliale in crescita, che è altamente capace di manifestazioni rigenerative, specialmente le cosiddette. mesoglia. Inoltre, grandi difetti nel tessuto cerebrale possono essere causati dal tessuto connettivo che cresce dalle meningi o dalla circonferenza dei vasi sanguigni. R. nervi periferici - vedi. fibre nervose, rigenerazione delle fibre nervose. UN. Abrikosov. Illuminato.: Astrakhan V., Materiali per lo studio dei modelli nel processo di rigenerazione, Mosca, 1929; Davydov K., Restituzione nei nemertesi, Atti dello Zoop speciale. taxi. E Sebastopoli Biol. stazioni, Accademia delle Scienze, serie 2, n. 1, 1915; Loeb J., L'organismo nel suo insieme, Mosca-Leningrado, 1920; Korschelt E., Rigenerazione e trapianto, Banda I, Berlino, 1927; Morgan T., Rigenerazione, New York, 1901; Scha-xel J., Untersuchungentiber die Formbildung der Tiere, Band I - Auff assungen und Erscheinungen der Reformation, Arb. aus dem Gebiete der sperimentale. Biologia, Heft 1, 1921.

Rigenerazione(dal latino rigeneratio - rinascita) - il processo di ripristino da parte del corpo di strutture perdute o danneggiate. La rigenerazione mantiene la struttura e le funzioni del corpo, la sua integrità. Esistono due tipi di rigenerazione: fisiologica e riparativa. Viene chiamato il ripristino di organi, tessuti, cellule o strutture intracellulari dopo la loro distruzione durante la vita del corpo fisiologico rigenerazione. Viene chiamato ripristino delle strutture dopo un infortunio o altri fattori dannosi riparativo rigenerazione. Durante la rigenerazione avvengono processi come la determinazione, la differenziazione, la crescita, l'integrazione, ecc., simili ai processi che avvengono nello sviluppo embrionale. Tuttavia, durante la rigenerazione, arrivano tutti in modo secondario, cioè in un organismo formato.

Fisiologico la rigenerazione è il processo di aggiornamento delle strutture funzionanti del corpo. Grazie alla rigenerazione fisiologica viene mantenuta l’omeostasi strutturale e gli organi possono svolgere costantemente le loro funzioni. Da un punto di vista biologico generale, la rigenerazione fisiologica, come il metabolismo, è una manifestazione di una proprietà così importante della vita come auto rinnovo.

Un esempio di rigenerazione fisiologica a livello intracellulare sono i processi di ripristino delle strutture subcellulari nelle cellule di tutti i tessuti e organi. Il suo significato è particolarmente grande per i cosiddetti tessuti “eterni” che hanno perso la capacità di rigenerarsi attraverso la divisione cellulare. Ciò vale principalmente per il tessuto nervoso.

Esempi di rigenerazione fisiologica a livello cellulare e tissutale sono il rinnovamento dell'epidermide della pelle, della cornea dell'occhio, dell'epitelio della mucosa intestinale, delle cellule del sangue periferico, ecc. Si rinnovano i derivati ​​dell'epidermide - capelli e unghie. Questo è il cosiddetto proliferativo rigenerazione, cioè rifornimento del numero di cellule dovuto alla loro divisione. In molti tessuti ci sono cellule cambiali speciali e focolai della loro proliferazione. Queste sono cripte nell'epitelio dell'intestino tenue, midollo osseo, zone proliferative nell'epitelio della pelle. L'intensità del rinnovamento cellulare in questi tessuti è molto elevata. Sono i cosiddetti tessuti “labili”. Tutti i globuli rossi degli animali a sangue caldo, ad esempio, vengono sostituiti in 2-4 mesi e l'epitelio dell'intestino tenue viene completamente sostituito in 2 giorni. Questo tempo è necessario affinché la cellula si sposti dalla cripta al villo, svolga la sua funzione e muoia. Le cellule di organi come il fegato, i reni, le ghiandole surrenali, ecc. si rinnovano molto più lentamente. Questi sono i cosiddetti tessuti “stabili”.

L'intensità della proliferazione è giudicata dal numero di mitosi per 1000 cellule contate. Se consideriamo che la mitosi stessa dura in media circa 1 ora, e l'intero ciclo mitotico nelle cellule somatiche dura in media 22-24 ore, allora diventa chiaro che per determinare l'intensità del rinnovamento della composizione cellulare dei tessuti è necessario necessario contare il numero di mitosi nell'arco di uno o più giorni. Si è scoperto che il numero di cellule che si dividono non è lo stesso nei diversi momenti della giornata. Quindi è stato aperto ritmo quotidiano delle divisioni cellulari, un cui esempio è mostrato in Fig. 8.23.

Riso. 8.23. Cambiamenti giornalieri dell'indice mitotico (MI)

nell'epitelio dell'esofago ( IO) e cornea ( 2 ) topi.

L'indice mitotico è espresso in ppm (0/00), che riflette il numero di mitosi

per mille cellule contate

Un ritmo giornaliero nel numero di mitosi è stato riscontrato non solo nei tessuti normali ma anche in quelli tumorali. È il riflesso di uno schema più generale, vale a dire il ritmo di tutte le funzioni del corpo. Una delle aree moderne della biologia è cronobiologia - studia, in particolare, i meccanismi di regolazione dei ritmi quotidiani dell'attività mitotica, molto importante per la medicina. L'esistenza di una periodicità giornaliera nel numero di mitosi indica la possibilità di regolazione della rigenerazione fisiologica da parte dell'organismo. Oltre alle indennità giornaliere, ci sono lunari e annuale cicli di rinnovamento dei tessuti e degli organi.

Ci sono due fasi nella rigenerazione fisiologica: distruttiva e riparatrice. Si ritiene che i prodotti di degradazione di alcune cellule stimolino la proliferazione di altre. Gli ormoni svolgono un ruolo importante nella regolazione del rinnovamento cellulare.

La rigenerazione fisiologica è inerente agli organismi di tutte le specie, ma avviene in modo particolarmente intenso nei vertebrati a sangue caldo, poiché generalmente hanno un'intensità di funzionamento di tutti gli organi molto elevata rispetto ad altri animali.

Riparativo(dal latino riparatio - restauro) la rigenerazione avviene dopo il danneggiamento di un tessuto o di un organo. È molto diversificato in termini di fattori che causano il danno, entità del danno e metodi di recupero. Traumi meccanici, come interventi chirurgici, esposizione a sostanze tossiche, ustioni, congelamento, esposizione alle radiazioni, digiuno e altri agenti patogeni, sono tutti fattori dannosi. La rigenerazione dopo un trauma meccanico è stata quella più ampiamente studiata. La capacità di alcuni animali, come l'idra, la planaria, alcuni anellidi, stelle marine, ascidie, ecc., di ripristinare organi e parti del corpo perduti ha stupito a lungo gli scienziati. Charles Darwin, ad esempio, considerava sorprendente la capacità di una lumaca di riprodurre una testa e la capacità di una salamandra di ripristinare occhi, coda e zampe esattamente nei punti in cui erano stati tagliati.

L’entità del danno e il successivo recupero variano ampiamente. Un'opzione estrema è quella di ripristinare l'intero organismo da una piccola parte separata di esso, in realtà da un gruppo di cellule somatiche. Tra gli animali, tale ripristino è possibile nelle spugne e nei celenterati. Tra le piante, lo sviluppo di una pianta completamente nuova è possibile anche da una cellula somatica, come è stato ottenuto con l'esempio delle carote e del tabacco. Questo tipo di processi di ripristino è accompagnato dall'emergere di un nuovo asse morfogenetico del corpo e si chiama B.P. Tokin “embriogenesi somatica”, poiché per molti versi somiglia allo sviluppo embrionale.

Esistono esempi di restauro di vaste aree del corpo costituite da un complesso di organi. Gli esempi includono la rigenerazione dell'estremità orale nell'idra, dell'estremità cefalica nell'anellide e il ripristino della stella marina da un singolo raggio (Fig. 8.24). La rigenerazione dei singoli organi è molto diffusa, ad esempio gli arti di un tritone, la coda di una lucertola e gli occhi degli artropodi. La guarigione della pelle, delle ferite, dei danni alle ossa e ad altri organi interni è un processo meno esteso, ma non per questo meno importante per ripristinare l'integrità strutturale e funzionale del corpo. Di particolare interesse è la capacità degli embrioni nelle prime fasi di sviluppo di riprendersi dopo una significativa perdita di materiale. Questa capacità fu l'ultimo argomento nella lotta tra i sostenitori del preformismo e dell'epigenesi e portò G. Driesch al concetto di regolazione embrionale nel 1908.

Riso. 8.24. Rigenerazione di un complesso di organi in alcune specie di animali invertebrati. UN - idra; B - tigna; IN - Stella marina

(vedi testo per la spiegazione)

Esistono diverse varietà o metodi di rigenerazione riparativa. Questi includono epimorfosi, morfallassi, guarigione delle ferite epiteliali, ipertrofia rigenerativa, ipertrofia compensatoria.

Epitelizzazione Quando si guariscono ferite con copertura epiteliale danneggiata, il processo è più o meno lo stesso, indipendentemente dal fatto che la rigenerazione dell'organo avvenga ulteriormente attraverso l'epimorfosi o meno. La guarigione della ferita epidermica nei mammiferi, quando la superficie della ferita si asciuga fino a formare una crosta, procede come segue (Fig. 8.25). L'epitelio sul bordo della ferita si ispessisce a causa dell'aumento del volume cellulare e dell'espansione degli spazi intercellulari. Il coagulo di fibrina svolge il ruolo di substrato per la migrazione dell'epidermide nella profondità della ferita. Le cellule epiteliali in migrazione non subiscono la mitosi, ma hanno attività fagocitica. Le cellule dei bordi opposti entrano in contatto. Poi avviene la cheratinizzazione dell'epidermide della ferita e la separazione della crosta che ricopre la ferita.

Riso. 8.25. Schema di alcuni degli eventi in corso

durante l'epitelizzazione di una ferita cutanea nei mammiferi.

UN- l'inizio della crescita dell'epidermide sotto il tessuto necrotico; B- fusione dell'epidermide e separazione della crosta:

1 -tessuto connettivo, 2- epidermide, 3- crosta, 4- tessuto necrotico

Nel momento in cui l'epidermide incontra i bordi opposti, si osserva un'esplosione di mitosi nelle cellule situate immediatamente attorno al bordo della ferita, che poi diminuisce gradualmente. Secondo una versione, questa epidemia è causata da una diminuzione della concentrazione dell'inibitore mitotico, il kaylon.

Epimorfosiè il metodo di rigenerazione più evidente, consistente nella crescita di un nuovo organo dalla superficie dell'amputazione. La rigenerazione degli arti di tritoni e axolotl è stata studiata in dettaglio. Esistono fasi regressive e progressive di rigenerazione. Fase regressiva iniziare con guarigione ferita, durante la quale si verificano i seguenti eventi principali: arresto del sanguinamento, contrazione dei tessuti molli del moncone dell'arto, formazione di un coagulo di fibrina sulla superficie della ferita e migrazione dell'epidermide che ricopre la superficie dell'amputazione.

Poi inizia distruzione osteociti all'estremità distale dell'osso e altre cellule. Allo stesso tempo, le cellule coinvolte nel processo infiammatorio penetrano nei tessuti molli distrutti, si osservano fagocitosi ed edema locale. Quindi, invece di formare un denso plesso di fibre di tessuto connettivo, come avviene durante la guarigione delle ferite nei mammiferi, nell'area sotto l'epidermide della ferita si perde tessuto differenziato. Caratterizzato da erosione ossea osteoclastica, che è un segno istologico dedifferenziazione. L'epidermide della ferita, già penetrata dalle fibre nervose rigeneranti, inizia ad ispessirsi rapidamente. Gli spazi tra i tessuti sono sempre più pieni di cellule simili al mesenchima. L'accumulo di cellule mesenchimali sotto l'epidermide della ferita è il principale indicatore della formazione di cellule rigenerative blastemi. Le cellule del blastema hanno lo stesso aspetto, ma è in questo momento che si stabiliscono le caratteristiche principali dell'arto in rigenerazione.

Poi inizia fase progressiva, che è maggiormente caratterizzato dai processi di crescita e morfogenesi. La lunghezza e il peso del blastema rigenerativo aumentano rapidamente. La crescita del blastema avviene sullo sfondo della formazione delle caratteristiche degli arti in pieno svolgimento, ad es. la sua morfogenesi. Quando la forma generale dell'arto si è già sviluppata, l'arto rigenerato è ancora più piccolo dell'arto normale. Più grande è l'animale, maggiore è questa differenza di dimensioni. Il completamento della morfogenesi richiede tempo, dopo il quale il rigenerato raggiunge le dimensioni di un arto normale.

Alcune fasi della rigenerazione degli arti anteriori in un tritone dopo l'amputazione a livello della spalla sono mostrate in Fig. 8.26. Il tempo necessario per la completa rigenerazione degli arti varia a seconda delle dimensioni e dell'età dell'animale, nonché della temperatura alla quale avviene.

Riso. 8.26. Fasi della rigenerazione degli arti anteriori nel tritone

Nelle giovani larve di axolotl, un arto può rigenerarsi in 3 settimane, nei tritoni adulti e negli axolotl in 1-2 mesi e negli ambistos terrestri ciò richiede circa 1 anno.

Durante la rigenerazione epimorfica non sempre si forma una copia esatta della struttura rimossa. Questa rigenerazione si chiama atipico. Esistono molti tipi di rigenerazione atipica. Ipomorfosi - rigenerazione con sostituzione parziale della struttura amputata. Pertanto, in una rana artigliata adulta, al posto di un arto appare una struttura simile a un punteruolo. Eteromorfosi - la comparsa di un'altra struttura al posto di quella perduta. Ciò può manifestarsi sotto forma di rigenerazione omeotica, che consiste nella comparsa di un arto al posto delle antenne o degli occhi negli artropodi, nonché in un cambiamento nella polarità della struttura. Da un breve frammento di planaria si può ottenere in modo affidabile una planaria bipolare (Fig. 8.27).

Si verifica la formazione di strutture aggiuntive, o rigenerazione eccessiva. Dopo aver tagliato il moncone durante l'amputazione della sezione della testa della planaria, si verifica la rigenerazione di due o più teste (Fig. 8.28). È possibile ottenere più cifre durante la rigenerazione di un arto di axolotl ruotando l'estremità del moncone dell'arto di 180°. Le strutture aggiuntive sono immagini speculari delle strutture originali o rigenerate accanto alle quali si trovano (legge di Bateson).

Riso. 8.27. Planarie bipolari

Morfallassi - Questa è la rigenerazione ristrutturando l'area rigenerante. Un esempio è la rigenerazione di un'idra da un anello tagliato dalla metà del suo corpo, o il ripristino di una planaria da un decimo o ventesimo della sua parte. In questo caso non si verificano processi di modellamento significativi sulla superficie della ferita. Il pezzo tagliato si restringe, le cellule al suo interno si riorganizzano e appare un intero individuo

ridotto di dimensioni, che poi cresce. Questo metodo di rigenerazione fu descritto per la prima volta da T. Morgan nel 1900. Secondo la sua descrizione, la morfallassi avviene senza mitosi. C'è spesso una combinazione di crescita epimorfica nel sito di amputazione con riorganizzazione attraverso morfallassi nelle parti adiacenti del corpo.

Riso. 8.28. Planaria a più teste ottenuta dopo amputazione della testa

e applicando delle tacche al moncone

Ipertrofia rigenerativa si riferisce agli organi interni. Questo metodo di rigenerazione comporta l’aumento delle dimensioni dell’organo rimanente senza ripristinarne la forma originale. Un esempio è la rigenerazione del fegato dei vertebrati, compresi i mammiferi. Con una lesione marginale al fegato, la parte rimossa dell'organo non viene mai ripristinata. La superficie della ferita sta guarendo. Allo stesso tempo, la proliferazione cellulare (iperplasia) aumenta all'interno della parte restante, ed entro due settimane dalla rimozione di 2/3 del fegato, vengono ripristinati il ​​peso e il volume originali, ma non la forma. La struttura interna del fegato risulta essere normale, i lobuli hanno una dimensione tipica. Anche la funzionalità epatica ritorna normale.

Ipertrofia compensatoria consiste in cambiamenti in uno degli organi con una violazione in un altro, appartenente allo stesso sistema di organi. Un esempio è l’ipertrofia di uno dei reni quando viene rimosso l’altro o l’ingrossamento dei linfonodi quando viene rimossa la milza.

Gli ultimi due metodi differiscono nella sede di rigenerazione, ma i loro meccanismi sono gli stessi: iperplasia e ipertrofia.

Viene chiamato ripristino dei singoli tessuti mesodermici, come il tessuto muscolare e scheletrico rigenerazione dei tessuti. Per la rigenerazione muscolare è importante preservare almeno piccoli monconi su entrambe le estremità e per la rigenerazione ossea è necessario il periostio. La rigenerazione per induzione avviene in alcuni tessuti mesodermici dei mammiferi in risposta all'azione di induttori specifici che vengono introdotti nell'area danneggiata. Questo metodo consente di sostituire completamente il difetto delle ossa del cranio dopo avervi introdotto la limatura ossea.

Pertanto, esistono molti metodi o tipi diversi di fenomeni morfogenetici nel ripristino delle parti del corpo perdute e danneggiate. Le differenze tra loro non sono sempre evidenti ed è necessaria una comprensione più profonda di questi processi.

Lo studio dei fenomeni di rigenerazione non riguarda solo le manifestazioni esterne. Ci sono una serie di questioni che sono problematiche e di natura teorica. Questi includono questioni di regolamentazione e condizioni in cui si verificano i processi di ripristino, questioni relative all'origine delle cellule coinvolte nella rigenerazione, la capacità di rigenerarsi in vari gruppi, animali e le caratteristiche dei processi di ripristino nei mammiferi.

È stato stabilito che i veri cambiamenti nell'attività elettrica si verificano negli arti degli anfibi dopo l'amputazione e durante il processo di rigenerazione. Quando una corrente elettrica viene fatta passare attraverso un arto amputato, le rane artigliate adulte mostrano una maggiore rigenerazione degli arti anteriori. Nei rigenerati aumenta la quantità di tessuto nervoso, da cui si conclude che la corrente elettrica stimola la crescita dei nervi nei bordi degli arti, che normalmente non si rigenerano.

I tentativi di stimolare la rigenerazione degli arti nei mammiferi in modo simile non hanno avuto successo. Pertanto, sotto l'influenza di una corrente elettrica o combinando l'azione di una corrente elettrica con un fattore di crescita nervoso, è stato possibile ottenere nei ratti solo la crescita del tessuto scheletrico sotto forma di calli cartilaginei e ossei, che non assomigliavano a elementi normali dello scheletro degli arti.

Non c'è dubbio che i processi di rigenerazione siano regolati da sistema nervoso. Quando l'arto viene accuratamente denervato durante l'amputazione, la rigenerazione epimorfica è completamente soppressa e non si forma mai un blastema. Sono stati condotti esperimenti interessanti. Se il nervo dell'arto di un tritone viene retratto sotto la pelle della base dell'arto, si forma un arto aggiuntivo. Se viene portato alla base della coda, viene stimolata la formazione di una coda aggiuntiva. La riduzione del nervo nella regione laterale non provoca strutture aggiuntive. Questi esperimenti hanno portato alla creazione del concetto campi di rigenerazione. .

Si è constatato che il numero delle fibre nervose è decisivo per l'inizio della rigenerazione. Il tipo di nervo non ha importanza. L'influenza dei nervi sulla rigenerazione è associata all'effetto trofico dei nervi sui tessuti degli arti.

Dati ricevuti favorevoli regolazione umorale processi di rigenerazione. Un modello particolarmente comune per studiare questo è il fegato rigenerante. Dopo la somministrazione di siero o plasma sanguigno da animali sottoposti a rimozione del fegato ad animali normali e intatti, nei primi è stata osservata la stimolazione dell'attività mitotica delle cellule epatiche. Al contrario, quando agli animali feriti è stato somministrato il siero di animali sani, è stata ottenuta una diminuzione del numero di mitosi nel fegato danneggiato. Questi esperimenti possono indicare sia la presenza di stimolatori della rigenerazione nel sangue di animali feriti sia la presenza di inibitori della divisione cellulare nel sangue di animali intatti. Spiegare i risultati degli esperimenti è complicato dalla necessità di tenere conto dell'effetto immunologico delle iniezioni.

La componente più importante della regolazione umorale dell'ipertrofia compensatoria e rigenerativa è risposta immunologica. Non solo la rimozione parziale di un organo, ma anche molti fattori causano disturbi nello stato immunitario dell'organismo, la comparsa di autoanticorpi e la stimolazione dei processi di proliferazione cellulare.

C'è un grande disaccordo sulla questione fonti cellulari rigenerazione. Da dove provengono o come nascono le cellule di blastema indifferenziate, morfologicamente simili alle cellule mesenchimali? Ci sono tre ipotesi.

1. Ipotesi celle di riserva implica che i precursori del blastema rigenerativo sono le cosiddette cellule di riserva, che si fermano in una fase iniziale della loro differenziazione e non partecipano al processo di sviluppo finché non ricevono uno stimolo per la rigenerazione.

2. Ipotesi dedifferenziazione temporanea, o la modulazione delle cellule suggerisce che in risposta a uno stimolo rigenerativo, le cellule differenziate possono perdere segni di specializzazione, ma poi differenziarsi nuovamente nello stesso tipo cellulare, cioè, avendo temporaneamente perso la specializzazione, non perdono determinazione.

3. Ipotesi completa dedifferenziazione cellule specializzate ad uno stato simile alle cellule mesenchimali e con possibile successiva transdifferenziazione o metaplasia, cioè trasformazione in cellule di altro tipo, ritiene che in questo caso la cellula perda non solo specializzazione, ma anche determinazione.

I moderni metodi di ricerca non ci consentono di dimostrare tutte e tre le ipotesi con assoluta certezza. Tuttavia, è assolutamente vero che nei monconi delle dita dell'axolotl i condrociti vengono rilasciati dalla matrice circostante e migrano nel blastema rigenerativo. Il loro ulteriore destino non è determinato. La maggior parte dei ricercatori riconosce la dedifferenziazione e la metaplasia durante la rigenerazione del cristallino negli anfibi. Il significato teorico di questo problema risiede nel presupposto della possibilità o impossibilità che una cellula cambi il suo programma a tal punto da ritornare ad uno stato in cui è nuovamente in grado di dividere e riprogrammare il suo apparato sintetico. Ad esempio, un condrocita diventa un miocita o viceversa.

La capacità di rigenerarsi non ha una chiara dipendenza da livello di organizzazione, sebbene sia stato notato da tempo che gli animali meno organizzati hanno una migliore capacità di rigenerare gli organi esterni. Ciò è confermato da sorprendenti esempi di rigenerazione di idra, planarie, anellidi, artropodi, echinodermi e cordati inferiori, come le ascidie. Tra i vertebrati, gli anfibi dalla coda hanno la migliore capacità rigenerativa. È noto che specie diverse della stessa classe possono differire notevolmente nella loro capacità di rigenerarsi. Inoltre, studiando la capacità di rigenerare gli organi interni, si è scoperto che è significativamente più alta negli animali a sangue caldo, come i mammiferi, rispetto agli anfibi.

Rigenerazione mammiferiè unico. Per la rigenerazione di alcuni organi esterni sono necessarie condizioni speciali. La lingua e l'orecchio, ad esempio, non si rigenerano con danni marginali. Se si applica un difetto passante su tutto lo spessore dell'organo, il recupero procede bene. In alcuni casi, è stata osservata la rigenerazione del capezzolo anche dopo l'amputazione alla base. La rigenerazione degli organi interni può essere molto attiva. Da un piccolo frammento dell'ovaio viene ricostruito un intero organo. Le caratteristiche della rigenerazione del fegato sono già state discusse sopra. Anche vari tessuti dei mammiferi si rigenerano bene. Si presume che l'impossibilità di rigenerazione degli arti e di altri organi esterni nei mammiferi sia di natura adattiva e sia dovuta alla selezione, poiché con uno stile di vita attivo, delicati processi morfogenetici renderebbero difficile l'esistenza. I risultati della biologia nel campo della rigenerazione vengono applicati con successo in medicina. Tuttavia, ci sono molte questioni irrisolte nel problema della rigenerazione.

2. Tipi di rigenerazione

Esistono due tipi di rigenerazione: fisiologica e riparativa.

La rigenerazione fisiologica è il continuo rinnovamento delle strutture a livello cellulare (sostituzione delle cellule del sangue, epidermide, ecc.) e intracellulare (rinnovamento degli organelli cellulari), che assicurano il funzionamento di organi e tessuti.

La rigenerazione riparativa è il processo di eliminazione del danno strutturale dopo l'azione di fattori patogeni.

Entrambi i tipi di rigenerazione non sono separati, indipendenti l'uno dall'altro. Pertanto, la rigenerazione riparativa si svolge su base fisiologica, cioè sulla base degli stessi meccanismi, e differisce solo per la maggiore intensità delle sue manifestazioni. Pertanto, la rigenerazione riparativa dovrebbe essere considerata come una normale risposta del corpo al danno, caratterizzata da un forte aumento dei meccanismi fisiologici di riproduzione di specifici elementi tissutali di un particolare organo.

L'importanza della rigenerazione per il corpo è determinata dal fatto che, sulla base del rinnovamento cellulare e intracellulare degli organi, è assicurata un'ampia gamma di fluttuazioni adattative nella loro attività funzionale al cambiamento delle condizioni ambientali, nonché il ripristino e la compensazione delle funzioni alterato sotto l'influenza di vari fattori patogeni.

La rigenerazione fisiologica e riparativa è la base strutturale dell’intera diversità delle manifestazioni dell’attività vitale del corpo in condizioni normali e patologiche.

Il processo di rigenerazione si svolge a diversi livelli di organizzazione: sistemico, d'organo, tissutale, cellulare, intracellulare. Viene effettuato attraverso la divisione cellulare diretta e indiretta, il rinnovamento degli organelli intracellulari e la loro riproduzione. Il rinnovamento delle strutture intracellulari e la loro iperplasia sono una forma universale di rigenerazione inerente a tutti gli organi dei mammiferi e dell'uomo senza eccezioni. Si esprime sia sotto forma di rigenerazione intracellulare stessa, quando dopo la morte di parte della cellula, la sua struttura viene ripristinata a causa della proliferazione degli organelli sopravvissuti, sia sotto forma di aumento del numero di organelli (iperplasia compensatoria della cellula). organelli) in una cellula con la morte di un'altra.

Il ripristino della massa originaria di un organo dopo il danno viene effettuato in vari modi. In alcuni casi, la parte conservata dell'organo rimane invariata o leggermente modificata e la parte mancante ricresce dalla superficie della ferita sotto forma di un rigenerato chiaramente delimitato. Questo metodo per ripristinare una parte perduta di un organo è chiamato epimorfosi. In altri casi si verifica una ristrutturazione della restante parte dell'organo, durante la quale acquisisce gradualmente la forma e le dimensioni originarie. Questa versione del processo di rigenerazione è chiamata morfallassi. Più spesso, l'epimorfosi e la morfallassi si presentano in varie combinazioni. Osservando l'aumento delle dimensioni di un organo dopo il suo danno, in precedenza si parlava della sua ipertrofia compensatoria. L'analisi citologica di questo processo ha dimostrato che si basa sulla riproduzione cellulare, cioè su una reazione rigenerativa. A questo proposito, il processo è chiamato “ipertrofia rigenerativa”.

È generalmente accettato che la rigenerazione riparativa avvenga dopo l’insorgenza di cambiamenti distrofici, necrotici e infiammatori, ma non è sempre così. Molto più spesso, subito dopo l'inizio dell'azione del fattore patogeno, la rigenerazione fisiologica viene bruscamente intensificata, volta a compensare la perdita di strutture dovuta al loro improvviso consumo accelerato o alla morte. In questo momento si tratta essenzialmente di una rigenerazione riparativa.

Ci sono due punti di vista sulle fonti di rigenerazione. Secondo uno di questi (la teoria delle cellule di riserva), c'è una proliferazione di elementi cellulari cambiali immaturi (le cosiddette cellule staminali e cellule progenitrici), che, moltiplicandosi e differenziandosi intensamente, ricostituiscono la perdita di cellule altamente differenziate di un dato organo, assicurandone la specifica funzione. Un altro punto di vista presuppone che la fonte della rigenerazione possano essere cellule altamente differenziate di un organo che, in condizioni di un processo patologico, possono essere ricostruite, perdere alcuni dei loro organelli specifici e contemporaneamente acquisire la capacità di divisione mitotica con successiva proliferazione e differenziazione.

3. Condizioni che influenzano lo svolgimento dei processi di recupero

I risultati del processo di rigenerazione possono variare. In alcuni casi, la rigenerazione termina con la formazione di una parte identica a quella morta a forma di J, costituita dallo stesso tessuto. In questi casi si parla di rigenerazione completa (restituzione o omomorfosi). Come risultato della rigenerazione, si può formare un organo completamente diverso da quello rimosso, che viene chiamato eteromorfosi (ad esempio, la formazione di un arto nei crostacei invece delle antenne). Si osserva anche uno sviluppo incompleto dell'organo rigenerante, l'ipotipo (ad esempio, la comparsa di meno dita su un arto in un tritone). Succede anche il contrario: la formazione di un numero di arti maggiore del normale, un'abbondante nuova formazione di tessuto osseo nel sito di una frattura, ecc. (Rigenerazione eccessiva o superrigenerazione). In alcuni casi, nei mammiferi e nell'uomo, a seguito della rigenerazione nell'area danneggiata, non si forma tessuto specifico per un dato organo, ma tessuto connettivo, che è successivamente soggetto a cicatrici, fenomeno denominato rigenerazione incompleta . o restituzione. Il completamento del processo di ripristino mediante rigenerazione completa, o sostituzione, è in gran parte determinato dalla conservazione o dal danneggiamento della struttura del tessuto connettivo dell'organo. Se, ad esempio, muore selettivamente solo il parenchima di un organo. fegato, quindi di solito avviene la sua completa rigenerazione; se anche lo stroma va incontro a necrosi, il processo si conclude sempre con la formazione di una cicatrice. Per vari motivi (ipovitaminosi, esaurimento, ecc.), Il corso della rigenerazione riparativa può assumere un carattere prolungato, diventare qualitativamente distorto, accompagnato dalla formazione di ulcere lentamente granulanti, non cicatrizzanti a lungo termine, dalla formazione di una falsa articolazione invece di fusione di frammenti ossei, iperrigenerazione dei tessuti, metaplasia, ecc. In questi casi si parla di rigenerazione patologica.

Il grado e le forme di espressione della capacità rigenerativa sono diversi nei diversi animali. Un certo numero di protozoi, celenterati, vermi piatti, nemerti, anellidi, echinodermi, emicordati e cordati larvali hanno la capacità di ripristinare un intero organismo da un frammento o pezzo separato del corpo. Molti rappresentanti degli stessi gruppi di animali sono in grado di ripristinare solo ampie aree del corpo (ad esempio le estremità della testa o della coda). Altri ripristinano solo singoli organi perduti o parte di essi (rigenerazione di arti amputati, antenne, occhi - nei crostacei; parti di gambe, mantello, testa, occhi, tentacoli, conchiglie - nei molluschi; arti, coda, occhi, mascelle - in anfibi dalla coda, ecc.). Le manifestazioni della capacità rigenerativa negli animali altamente organizzati, così come negli esseri umani, sono significativamente diverse: gran parte degli organi interni (ad esempio fegato), muscoli, ossa, pelle, ecc., nonché singole cellule possono essere ripristinate dopo la morte di parte del loro citoplasma e degli organelli.

A causa del fatto che gli animali superiori non sono in grado di ripristinare l'intero organismo o le sue grandi parti da piccoli frammenti, come uno dei modelli più importanti di capacità rigenerativa nel 19° secolo. è stata avanzata la posizione secondo cui diminuisce all'aumentare dell'organizzazione dell'animale. Tuttavia, nel processo di sviluppo approfondito del problema della rigenerazione, in particolare delle manifestazioni della rigenerazione nei mammiferi e negli esseri umani, l'errore di questa posizione è diventato sempre più evidente. Numerosi esempi indicano che tra gli animali relativamente poco organizzati ci sono quelli che si distinguono per una debole capacità rigenerativa (spugne, nematodi), mentre molti animali relativamente altamente organizzati (echinodermi, cordati inferiori) possiedono questa capacità in misura abbastanza elevata. Inoltre, tra le specie animali strettamente imparentate ci sono spesso sia buoni che cattivi rigeneratori.

Numerosi studi sui processi rigenerativi nei mammiferi e nell'uomo, condotti sistematicamente a partire dalla metà del XX secolo, indicano anche l'insostenibilità dell'idea di una forte diminuzione o addirittura di una completa perdita della capacità rigenerativa come organizzazione dell'animale e specializzazione del i suoi tessuti aumentano. Il concetto di ipertrofia rigenerativa indica che il ripristino della forma originaria di un organo non è l'unico criterio per la presenza di capacità rigenerativa e che per gli organi interni dei mammiferi un indicatore ancora più importante a questo riguardo è la loro capacità di ripristinare la massa originaria , ovvero il numero totale di strutture che svolgono una specifica funzione. Come risultato degli studi al microscopio elettronico, le idee sulla gamma di manifestazioni della reazione rigenerativa sono cambiate radicalmente e, in particolare, è diventato ovvio che la forma elementare di questa reazione non è la riproduzione delle cellule, ma il ripristino e l'iperplasia delle cellule. le loro ultrastrutture. Questa, a sua volta, è stata la base per classificare un fenomeno come l'ipertrofia cellulare come processo di rigenerazione. Si credeva che questo processo fosse basato su un semplice aumento del nucleo e della massa del colloide citoplasmatico. Studi al microscopio elettronico hanno permesso di stabilire che l'ipertrofia cellulare è un processo strutturale, causato da un aumento del numero di organelli nucleari e citoplasmatici e, su questa base, garantisce la normalizzazione della funzione specifica di un dato organo nel caso della morte dell'una o dell'altra parte di esso, cioè, in linea di principio, questo è un processo rigenerativo e riparatore. Utilizzando la microscopia elettronica, è stata decifrata l'essenza di un fenomeno così diffuso come la reversibilità dei cambiamenti distrofici negli organi e nei tessuti. Si è scoperto che questa non è solo una normalizzazione della composizione del colloide del nucleo e del citoplasma, disturbata a seguito di un processo patologico, ma un processo molto più complesso di normalizzazione dell'architettura cellulare ripristinando la struttura degli organelli danneggiati e la loro nuova formazione. Quello. e questo fenomeno, che in precedenza si distingueva tra gli altri processi patologici generali, si è rivelato essere una manifestazione della reazione rigenerativa del corpo.

In generale, tutti questi dati hanno costituito la base per una significativa espansione delle idee sul ruolo e il significato dei processi di rigenerazione nella vita del corpo, e in particolare per avanzare una posizione fondamentalmente nuova secondo cui questi processi sono legati non solo alla guarigione di danno, ma sono la base dell'attività funzionale degli organi. Un ruolo importante nello stabilire queste nuove idee sulla portata e sull'essenza dei processi di rigenerazione è stato giocato dal punto di vista che la cosa principale nella rigenerazione di un organo non è solo il raggiungimento dei suoi parametri anatomici originali, ma anche la normalizzazione dei parametri anatomici originali. funzionalità compromessa, assicurata da diverse opzioni di trasformazioni strutturali. È in una luce così fondamentalmente nuova dal punto di vista strutturale-funzionale che la dottrina della rigenerazione perde il suo suono prevalentemente biologico (restauro di organi remoti) e diventa di fondamentale importanza per risolvere i principali problemi del cuneo moderno. medicina, in particolare il problema della compensazione delle funzioni compromesse.

Questi dati ci convincono che la capacità rigenerativa negli animali superiori e, in particolare, negli esseri umani è caratterizzata da una significativa diversità delle sue manifestazioni. Quindi, in alcuni organi e tessuti, per esempio. nel midollo osseo, nell'epitelio tegumentario, nelle mucose, nelle ossa, la rigenerazione fisiologica si esprime nel continuo rinnovamento della composizione cellulare, e la rigenerazione riparativa si esprime nel completo ripristino del difetto tissutale e nella ricostruzione della sua forma originale attraverso un'intensa divisione cellulare mitotica. In altri organi, ad es. nel fegato, nei reni, nel pancreas, negli organi del sistema endocrino, nei polmoni, ecc., il rinnovamento della composizione cellulare avviene in modo relativamente lento e l'eliminazione del danno e la normalizzazione delle funzioni compromesse sono assicurate sulla base di due processi: la proliferazione cellulare e un aumento della massa degli organelli nelle cellule sopravvissute preesistenti, di conseguenza subiscono ipertrofia e, di conseguenza, aumenta la loro attività funzionale. È caratteristico che la forma originale di questi organi dopo il danno molto spesso non viene ripristinata, si forma una cicatrice nel sito della lesione e la sostituzione della parte perduta avviene a scapito delle parti non danneggiate, cioè il processo di recupero procede secondo il tipo di ipertrofia rigenerativa.Gli organi interni dei mammiferi e degli esseri umani hanno un enorme potenziale di ipertrofia rigenerativa; ad esempio, il fegato entro 3-4 settimane dalla resezione del 70% del suo parenchima per tumori benigni, echinococco, ecc., ripristina il suo peso originale e la piena attività funzionale. Nel sistema nervoso centrale e nel miocardio, le cui cellule non hanno la capacità di divisione mitotica, il recupero strutturale e funzionale dopo il danno si ottiene esclusivamente o quasi esclusivamente a causa di un aumento della massa degli organelli nel cellule sopravvissute e la loro ipertrofia, cioè la capacità di recupero si esprime solo sotto forma di rigenerazione intracellulare.

In vari organi, la diversità delle manifestazioni di rigenerazione fisiologica e riparativa caratteristica dei mammiferi e dell'uomo si basa molto probabilmente sulle caratteristiche strutturali e funzionali di ciascuno di essi. Ad esempio, la capacità ben espressa di riprodurre cellule, caratteristica dell'epitelio della pelle e delle mucose, è associata alla sua funzione principale: il mantenimento continuo dell'integrità del tegumento al confine con l'ambiente. Le peculiarità della funzione spiegano anche l'elevata capacità del midollo osseo di rigenerazione cellulare mediante la continua separazione di sempre più nuove cellule dalla massa totale nel sangue. Le cellule epiteliali che rivestono i villi dell'intestino tenue si rigenerano secondo il tipo cellulare, poiché per svolgere l'attività enzimatica si spostano dai villi nel lume intestinale, e il loro posto viene subito preso da nuove cellule, a loro volta pronte per essere rigettate in allo stesso modo di quanto accaduto poco prima ai loro predecessori. Il ripristino della funzione di sostegno dell'osso può essere ottenuto solo attraverso la proliferazione cellulare, e in particolare nell'area della frattura, e non in nessun altro luogo. In una serie di altri organismi, per esempio. nel fegato, nei reni, nei polmoni, nel pancreas, nelle ghiandole surrenali, la quantità di lavoro richiesta dopo il danno è assicurata principalmente dal ripristino della massa originaria, poiché la funzione principale di questi organi è associata non tanto al mantenimento della forma, ma ad un un certo numero e dimensione di unità strutturali che svolgono in ciascuna di esse un'attività specifica: lobuli epatici, alveoli, isole pancreatiche, nefroni, ecc. Nel miocardio e nel sistema nervoso centrale, la mitosi si è rivelata in gran parte o completamente spostata a causa del danno intracellulare meccanismi di riparazione. Nel sistema nervoso centrale, in particolare, la funzione, ad esempio, della cellula piramidale (neurocita piramidale) della corteccia cerebrale è quella di mantenere continuamente le connessioni con le cellule nervose circostanti situate in una varietà di organi. È fornito da una struttura adeguata: numerosi e vari processi che collegano il corpo cellulare con vari organi e tessuti. Cambiare una tale cellula nell'ordine della rigenerazione fisiologica o riparativa significa cambiare tutte queste connessioni estremamente complesse sia all'interno del sistema nervoso che alla periferia. Pertanto, il modo caratteristico, più conveniente ed economico per ripristinare la funzione compromessa delle cellule del sistema nervoso centrale è quello di potenziare il lavoro delle cellule adiacenti a quelle morte, a causa dell'iperplasia delle loro ultrastrutture specifiche, ad es. cioè esclusivamente attraverso la rigenerazione intracellulare.

Pertanto, il processo evolutivo nel mondo animale è stato caratterizzato non da un graduale indebolimento della capacità rigenerativa, ma da una crescente diversità delle sue manifestazioni. Allo stesso tempo, la capacità rigenerativa di ciascun organo specifico ha acquisito la forma che ha fornito i modi più efficaci per ripristinare le sue funzioni compromesse.

L'intera diversità delle manifestazioni della capacità rigenerativa nei mammiferi e nell'uomo si basa sulle sue due forme: cellulare e intracellulare, che in diversi organi sono combinate in varie combinazioni o esistono separatamente. Queste forme apparentemente estreme del processo di rigenerazione si basano su un unico fenomeno: l'iperplasia delle ultrastrutture nucleari e citoplasmatiche. In un caso, questa iperplasia si sviluppa in cellule preesistenti e ciascuna di esse aumenta, e nell'altro lo stesso numero di ultrastrutture neoformate si trova in cellule divise che mantengono dimensioni normali. Di conseguenza, il numero totale di unità funzionanti elementari (mitocondri, nucleoli, ribosomi, ecc.) In entrambi i casi risulta essere lo stesso. Pertanto, tra tutte queste combinazioni di forme di reazione rigenerativa non esistono “peggiori” e “migliori”, più o meno efficaci; ognuno di essi è quello più adeguato alla struttura e alla funzione di un dato organo e allo stesso tempo inadeguato a tutti gli altri. L'insegnamento moderno sui processi rigenerativi e iperplastici intracellulari indica l'incoerenza delle idee sulla possibilità di normalizzare il lavoro di organi patologicamente alterati sulla base della “tensione puramente funzionale” delle sezioni rimanenti; qualsiasi spostamento funzionale, anche sottile, nell'ordine compensatorio è sempre determinato da corrispondenti cambiamenti proliferativi nelle ultrastrutture nucleari e citoplasmatiche.

L'efficacia del processo di rigenerazione è in gran parte determinata dalle condizioni in cui avviene. La condizione generale del corpo è importante a questo proposito. L'esaurimento, l'ipovitaminosi, i disturbi dell'innervazione, ecc. Hanno un impatto significativo sul corso della rigenerazione riparativa, inibendola e promuovendone la transizione a patologica. L'intensità della rigenerazione riparativa è significativamente influenzata dal grado di carico funzionale, il cui corretto dosaggio favorisce questo processo. Il tasso di rigenerazione riparativa è in una certa misura determinato dall'età, che è di particolare importanza a causa dell'aumento dell'aspettativa di vita e, di conseguenza, del numero di interventi chirurgici nelle persone di età avanzata. Di solito non si notano deviazioni significative nel processo di rigenerazione e la gravità della malattia e le sue complicanze sembrano essere di maggiore importanza rispetto all'indebolimento della capacità rigenerativa legato all'età.

I cambiamenti nelle condizioni generali e locali in cui avviene il processo di rigenerazione possono portare a cambiamenti sia quantitativi che qualitativi. Ad esempio, di solito non si verifica la rigenerazione delle ossa del calvario dai bordi del difetto. Se, tuttavia, questo difetto è riempito con limatura ossea, viene chiuso con tessuto osseo completo. Lo studio di varie condizioni per la rigenerazione ossea ha contribuito a miglioramenti significativi nei metodi per eliminare il danno osseo. I cambiamenti nelle condizioni di rigenerazione riparativa dei muscoli scheletrici sono accompagnati da un aumento significativo della sua efficacia. Viene effettuato grazie alla formazione di abbozzi muscolari alle estremità delle fibre rimanenti, alla proliferazione di mioblasti liberi e al rilascio di cellule di riserva - satelliti, che si differenziano in fibre muscolari. La condizione più importante per la completa rigenerazione di un nervo danneggiato è la connessione della sua estremità centrale con quella periferica, attraverso la guaina della quale si muove il tronco nervoso appena formato. Le condizioni generali e locali che influenzano il corso della rigenerazione si realizzano sempre solo nell'ambito del metodo di rigenerazione generalmente caratteristico di un dato organo, cioè finora nessun cambiamento delle condizioni è stato in grado di trasformare la rigenerazione cellulare in intracellulare e vice viceversa.

Numerosi fattori di natura endogena ed esogena sono coinvolti nella regolazione dei processi di rigenerazione. Sono state stabilite le influenze antagoniste di vari fattori sul decorso dei processi rigenerativi intracellulari e iperplastici. L'influenza di vari ormoni sulla rigenerazione è quella più studiata. La regolazione dell'attività mitotica delle cellule di vari organi viene effettuata dagli ormoni della corteccia surrenale, della tiroide, delle gonadi, ecc. Un ruolo importante a questo riguardo è svolto dal cosiddetto. ormoni gastrointestinali. Sono noti potenti regolatori endogeni dell'attività mitotica: cheloni, proslandine, loro antagonisti e altre sostanze biologicamente attive.

Conclusione

Un posto importante nella ricerca sui meccanismi di regolazione dei processi di rigenerazione è occupato dallo studio del ruolo delle varie parti del sistema nervoso nel loro decorso e nei loro esiti. Una nuova direzione nello sviluppo di questo problema è lo studio della regolazione immunologica dei processi di rigenerazione, e in particolare l'accertamento del fatto che i linfociti trasferiscono “informazioni rigenerative” che stimolano l'attività proliferativa delle cellule di vari organi interni. Il carico funzionale dosato ha anche un effetto regolatore sul corso del processo di rigenerazione.

Il problema principale è che la rigenerazione dei tessuti nell’uomo avviene molto lentamente. Troppo lento perché un danno veramente significativo possa essere riparato. Se questo processo potesse essere accelerato anche solo di poco, il risultato sarebbe molto più significativo.

La conoscenza dei meccanismi che regolano la capacità rigenerativa di organi e tessuti apre prospettive per sviluppare le basi scientifiche per stimolare la rigenerazione riparativa e gestire i processi di guarigione.

Elenco della letteratura usata

1. Babaeva A. G. Meccanismi immunologici di regolazione dei processi di ripristino, M., 1972

2. Brodsky V. Ya. e Uryveva I. V. Poliploidia cellulare, M., 1981;

3. Novità nella dottrina della rigenerazione, ed. L. D. Lioznera, M., 1977,

4. Meccanismi regolatori della rigenerazione, ed. A. N. Studitsky e L. D. Liozner, M., 1973

5. Sarkisov D. S. Rigenerazione e il suo significato clinico, M., 1970

6. Sarkisov D. S. Saggi sui fondamenti strutturali dell'omeostasi, M., 1977,

7. Sidorova V. F. Età e capacità riparativa degli organi nei mammiferi, M., 1976,

8. Ugolev A. M. Sistema enterico (ormonale intestinale), L., 1978, bibliogr.;

9. Condizioni per la rigenerazione degli organi nei mammiferi, ed. L. D. Lioznera, M., 1972

10. Nozdrachev A.D., Chumasov E.I. Sistema nervoso periferico. Struttura, sviluppo, trapianto e rigenerazione - San Pietroburgo. : Scienza, 1999.- 280 pp.:

Condizioni per la rigenerazione degli organi nei mammiferi, ed. L. D. Lioznera, M., 1972. P. 12

Sarkisov D.S. Rigenerazione e suo significato clinico, M., 1970. P. 19

Condizioni per la rigenerazione degli organi nei mammiferi, ed. L. D. Lioznera, M., 1972. P. 22

Sidorova V.F. Età e capacità riparativa degli organi nei mammiferi, M., 1976. P. 57

... impregnazione del materiale ricercato, analisi elettronografica, registrazione di tutti i dati e registrazione dei risultati.). SOMMARIO Raskaley D.V. Caratteristiche morfologiche dell'infusione di un campo magnetico e influenza del laser sulla rigenerazione del nervo periferico. - Manoscritto. Tesi per lo sviluppo del livello scientifico di un candidato in scienze mediche per la specialità 14/03/09 – istologia, citologia, ...

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