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Funzioni del midollo osseo rosso. Complesso di organi immunitari. Midollo osseo rosso Midollo osseo rosso

Lezione 50. ORGANI CHE FORMANO IL SANGUE E SISTEMA IMMUNITARIO

Scopo della lezione: studiare gli organi emopoietici: linfonodi, milza, midollo osseo rosso.

Materiali e attrezzature. Preparati anatomici: linfonodo e milza di bovini, equini e suini. Preparati istologici, struttura del linfonodo (73), milza (74), midollo osseo rosso (75). Tabelle e diapositive: sistema linfatico, linfonodi superficiali, struttura di un linfonodo, follicolo linfatico, milza, midollo osseo rosso, diagramma dell'ematopoiesi nel midollo osseo rosso.

Gli organi emopoietici, che sono anche organi di difesa immunologica nei mammiferi, comprendono il midollo osseo rosso, la milza, i linfonodi, il timo (timo o ghiandola del timo), le tonsille, i follicoli linfatici, le zone linfoidi (di Peyer) dell'intestino, ecc. Rosso il midollo osseo e il timo sono considerati gli organi emopoietici centrali. Inizialmente compaiono le cellule del sangue (in particolare i leucociti), che poi popolano altri organi ematopoietici. Gli elementi cellulari di tutti gli organi ematopoietici fanno parte del sistema reticoloistiocitario o macrofagico del corpo, un potente apparato protettivo sparso in molti organi.

Linfonodo- linfonodo - organo giallo-marrone, lungo da 0,2 a 20 cm, ha forma a fagiolo, rotonda o appiattita e una depressione chiamata porta. In questo caso, il linfonodo comprende arterie, nervi e, nel maiale, vasi linfatici afferenti (in altri animali, i vasi linfatici afferenti entrano nel linfonodo dal lato della capsula). Dall’ilo emergono vene e vasi linfatici efferenti. I linfonodi svolgono funzioni protettive, di barriera ed emopoietiche. I linfonodi prendono il nome dalla loro posizione (sottomandibolare, inguinale, mediastinico craniale, ecc.) o dal nome dell'organo da cui raccolgono la linfa (polmonare, epatico, ecc.).

A seconda della loro posizione nel corpo, i linfonodi si dividono in superficiale, che raccoglie la linfa dalla pelle, dalla mammella, dagli strati superficiali dei muscoli, dagli organi della cavità orale e nasale, dai genitali esterni e profondo, raccogliendo la linfa dai muscoli, dai visceri e dalle pareti delle cavità corporee. Il numero totale di linfonodi raggiunge 300 nei bovini, 200 nei suini e 8000 nei cavalli (con sacche fino a 40).

I linfonodi superficiali (vedi tabella colori VI) sono di grande importanza diagnostica, poiché sono facilmente accessibili per l'esame. Questi includono coppie: parotide 2- si trova sotto la ghiandola salivare parotide, raccoglie la linfa dagli organi e dai tessuti della testa; sottomandibolare 58 E linfonodi retrofaringei 3- giacciono nello spazio intermascellare e vicino alla faringe, raccogliendo la linfa dagli organi delle cavità orale e nasale, dalle ghiandole salivari; cervicale superficiale 55- situato davanti all'articolazione della spalla sotto il muscolo brachiocefalico e raccoglie la linfa dal collo, dall'arto toracico e dal torace; ascellare 60- situato dietro l'articolazione della spalla, raccoglie la linfa dal torace arti; rotula (iliaca) 61- si trova davanti al tensore della fascia lata della coscia, raccoglie la linfa dalle pareti del torace, dalle cavità addominali e pelviche, dalle cosce e dalla parte inferiore delle gambe; popliteo 42- si trova sul muscolo del polpaccio, raccoglie la linfa dalla parte inferiore della gamba e dal piede; inguinale superficiale 37- nei maschi si trovano sul lato del pene, raccolgono la linfa dagli organi genitali, nelle femmine si trovano nella parte posteriore sotto la base della mammella e raccolgono la linfa da essa.

Preparazione 73. LINFANODO (colorazione con ematossilina-eosina).

Il linfonodo, come ogni organo compatto, è costituito da stroma e parenchima di tessuto connettivo (Fig. 106). Lo stroma è rappresentato capsula 1 e strati che si estendono nell'organo - trabecole 2. All'esterno della capsula è presente uno strato di tessuto connettivo lasso che collega il linfonodo con gli organi adiacenti. Attraverso questo strato passano i vasi linfatici afferenti.

Riso. 106. Struttura istologica
linfonodo (piccolo ingrandimento)

Viene chiamata la zona marginale e più scura della preparazione corteccia 3 linfonodo centrale, zona più chiara - midollo 4. Le trabecole dividono la corteccia in lobuli e nel midollo si trovano in modo casuale, formando una rete complessa.

La base del linfonodo è il tessuto reticolare, costituito da cellule reticolari e una rete di fibre reticolari. Contiene un gran numero di linfociti che si formano qui. I nuclei dei linfociti conferiscono al tessuto reticolare una struttura granulare.

La corteccia è divisa in due zone: corticale e paracorticale. La zona corticale si trova sotto la capsula ed è costituita da linfatica follicoli 5-arrotondati formazioni sferiche granulari di colore viola. La parte centrale di ciascun follicolo è più chiara: questo è il centro riproduttivo o centro luminoso 6. In esso si moltiplicano le cellule reticolari e i grandi linfociti e sono presenti i macrofagi. Man mano che si differenziano, si trasformano in linfociti medi e piccoli e si spostano verso la periferia del follicolo, formando un anello più scuro lungo il bordo.

Situato sotto i follicoli, al confine con il midollo zona paracorticale P. In esso, linfociti e macrofagi espulsi dai follicoli riempiono casualmente le anse della struttura reticolare. I linfociti T e le plasmacellule si depositano e si accumulano qui. Con lo sviluppo di una reazione immunitaria protettiva, la zona paracorticale cresce notevolmente, penetrando tra i follicoli e nel midollo.

Materia cerebrale educato polposo (cervello) filamenti di linfociti, macrofagi e plasmacellule. Sembrano una rete, tra i cui anelli si trovano spazi pieni di seni linfatici.

La linfa scorre costantemente lentamente attraverso il linfonodo. Scorrendo nel nodo attraverso i vasi linfatici afferenti, si diffonde ovunque seno corticale marginale 8-spazio a fessura sotto la capsula linfonodale. Da esso scorre la linfa seni corticali intermedi 9- spazi simili a fessure tra trabecole e follicoli, e poi dentro seni cerebrali intermedi 10. Scorrendo oltre i follicoli e le corde polpose, la linfa viene purificata, analizzata, arricchita di linfociti e difese immunitarie

proteine, entra seno portale, andando a vasi linfatici efferenti e viene rimosso dal linfonodo.

Milza- vincolo (Fig. 107) sui bovini UN- organo piatto, allungato, di colore dal grigio-blu al rosso-bruno, di consistenza morbida. Distingue parietale E viscerale 1 superfici e bordi arrotondati. Sulla superficie viscerale ci sono porta splenica 2, attraverso il quale passano arterie 3, vene 4 E nervi 5. Al cavallo B la milza è di forma triangolare con la base rivolta verso l'alto e l'apice rivolto verso il basso. Il suo bordo anteriore è affilato e concavo, il bordo posteriore è smussato e convesso. Il colore è blu-rosso, la consistenza è abbastanza morbida. Nel maiale B la milza è lunga, stretta, di sezione triangolare, di colore rosso vivo e di consistenza piuttosto densa.

La milza è simile per struttura e funzione ai linfonodi. Durante il periodo embrionale, nella milza si formano globuli rossi, dopo la nascita - linfociti e monociti.

Tuttavia, oltre alla formazione di cellule linfoidi e ad una funzione protettiva, la milza svolge la funzione di deposito di sangue (particolarmente pronunciata nei cavalli, ruminanti, maiali e carnivori) e partecipa al metabolismo del ferro, poiché i globuli rossi danneggiati e vecchi vi vengono depositati e fagocitati.


Riso. 107. Milza (superficie viscerale):
UN- bestiame; B- cavalli; IN- maiali

La milza è situata lungo i vasi sanguigni e il suo tessuto reticolare è a stretto contatto con le loro pareti.

Preparazione 74. STRUTTURA ISTOLOGICA DELLA MILZA (colorazione con ematossilina-eosina). La milza è un organo compatto, costituito da stroma e parenchima (Fig. 108). Lo stroma del tessuto connettivo forma uno spessore, denso capsula 1, chiaramente visibile a basso ingrandimento sotto forma di una striscia rossa che delimita l'organo. Contiene fibre elastiche e cellule muscolari lisce. Si estendono dalla capsula all'organo trabecole 2 sotto forma di filamenti separati che formano una struttura di tessuto connettivo a rete. Passano nelle trabecole arterie trabecolari 3 avere un proprio muro ben definito, e vene 4, in cui l'endotelio è chiaramente visibile.

Il parenchima della milza è costituito da polpa rossa e bianca. La polpa bianca è la raccolta di tutti i follicoli linfatici della milza. Nei bovini è circa il 20%, nei suini - 11%, nei cavalli - 5% del volume della milza.

Follicolo linfatico della milza 5 ha la stessa struttura del follicolo linfatico del linfonodo. Lo trovi sul farmaco. L'area centrale e più chiara del follicolo - centro luminoso 6 contiene principalmente cellule giovani e in divisione. Presta attenzione alla nave situata a lato del centro della luce: questa è arteria centrale del follicolo linfatico della milza 7. Il follicolo forma una sorta di manica attorno all'arteria centrale, circondata da linfociti T. Qui avviene la differenziazione dei linfociti: la loro trasformazione in plasmacellule, in vari tipi di linfociti T e B. La periferia del follicolo è occupata da forme mature di linfociti, macrofagi, monociti e plasmacellule.

Polpa rossa 8- questo è tessuto reticolare interfollicolare con un gran numero di vasi sanguigni - arterie della polpa, i cui rami - arterie del pennello - sono simili agli sfinteri. Si ramificano in capillari, le cui estremità venose si espandono a forma di sacco, formando seni venosi. Hanno anche degli sfinteri prima di confluire nelle vene. Nelle pareti dei capillari della milza ci sono ampi spazi attraverso i quali


il plasma e le cellule del sangue (soprattutto quando il drenaggio venoso è chiuso) si spostano nel tessuto reticolare circostante, conferendo alla polpa un colore rossastro e consentendo ai linfociti e ai macrofagi della milza di purificare il sangue dai globuli rossi morti, dalle tossine e dalle sostanze estranee.

Trovare la parte del campione più povera di globuli rossi. Ad alto ingrandimento, esaminare le cellule del processo reticolare con nuclei ovali chiari che costituiscono la base sia della polpa rossa che di quella bianca.

midollo osseo rosso- questa è la parte ematopoietica del cervello, che si sviluppa dal mesenchima insieme allo sviluppo dello scheletro, riempiendo le cavità delle ossa tubolari e gli spazi tra le traverse delle ossa spugnose. Con l’avanzare dell’età, parte del midollo osseo viene sostituito giallo - midollo osseo grasso. Per tutta la vita, il midollo osseo rosso viene immagazzinato nelle ossa spugnose, rappresentando il 4-5% del peso corporeo. È di colore rosso scuro, di consistenza morbida, la sua base - il tessuto reticolare è strettamente connesso con l'endostio - il rivestimento interno delle trabecole ossee, ed è penetrato da una fitta rete di vasi microvascolari in cui emergono cellule differenziate.

Preparazione 75. MIDOLLO OSSEO ROSSO (striscio da impronta, colorazione con azzurro-eosina).

Sotto un elevato ingrandimento del microscopio (tabella dei colori VII, A), il preparato mostra cellule del sangue in diversi stadi di sviluppo. Nell'organo, queste cellule si trovano in gruppi nelle anse della rete reticolare. Tra di loro ci sono singoli grandi cellule adipose 2(non sono visibili sullo striscio).

Le cellule pluripotenti sono considerate le cellule madri di tutti i tipi di cellule del midollo osseo. cellule staminali, morfologicamente indistinguibili dai piccoli linfociti. Non ce ne sono molti: uno ogni 510mila cellule. Nel corso della loro vita non perdono la capacità di dividersi, ma si dividono raramente. Alcune di queste cellule si trasformano in emocitoblasti 6- cellule rotonde grandi indifferenziate con citoplasma bluastro e nucleo grande rotondo e chiaro. Gli emocitoblasti si differenziano in cellule della serie eritroide o mieloide. Viene chiamato il processo di conversione di un eme-citoblasto in un eritrocita eritropoiesi. Passa attraverso diverse fasi. Durante il processo di eritropoiesi, la cellula diminuisce di dimensioni, le proprietà tintoriali del suo citoplasma cambiano e nell'ultimo stadio di sviluppo il nucleo viene espulso. Stato iniziale - eritroblasto basofilo (proeritroblasto) 3- una piccola cellula con citoplasma blu scuro e nucleo scuro. Fasi successive: eritroblasto policromofilo 1- ha un citoplasma più chiaro e un nucleo scuro, eritroblasto ossifilo (eosinofilo).- con citoplasma arancione pallido e un nucleo piccolo e denso, normoblasto 2- una piccola cellula con citoplasma rosso vivo e piccole cellule molto dense, a volte

nucleo eccentrico. Dopo che il nucleo è stato espulso, la cellula diventa eritrociti 4.

Viene chiamato il processo di conversione di un emocitoblasto in un granulocita mielopoiesi (granulopoiesi). Nelle cellule della serie mieloide si accumula precocemente una granularità specifica (grazie alla quale è possibile distinguere tra cellule eosinofile, basofile e neutrofile) e la forma del nucleo cambia. Nelle forme giovani di mielociti, il nucleo è rotondo-ovale; man mano che la differenziazione progredisce, diventa a forma di bastoncello (bastone curvo) o a forma di fagiolo - granulociti a banda (metamielociti) e infine - segmentato - granulociti segmentati. Insieme alle forme immature, si possono vedere un gran numero di forme mature. neutrofili, eosinofili 7 E granulociti basofili, poiché nel midollo osseo ce ne sono 20-50 volte di più che nel sangue periferico.

Le cellule giganti si trovano nel midollo osseo vicino ai capillari - megacariociti 8. Sono di forma rotonda, hanno un nucleo costituito da tanti segmenti arrotondati sovrapposti tra loro e un citoplasma grigio-blu con un gran numero di pseudopodi, da cui si formano le piastrine che entrano nel sangue. Il processo di separazione delle piastrine dai megacariociti è chiamato plasmatosi. Non si accumulano nel midollo osseo.

Compiti e domande per l'autotest. 1. In cosa consiste l'apparato circolatorio sanguigno e linfatico, il suo significato e le sue funzioni? 2. Descrivere la struttura dei vasi sanguigni. 3. Come funziona il cuore? 4. Quali vasi conosci della circolazione sistemica e polmonare? 5. Come si ramifica l'aorta? 6. Quali arterie degli arti conosci? 7. Assegna un nome alle vene principali. 8. Elencare quali organi prendono parte all'ematopoiesi nell'ontogenesi embrionale e postembrionale. 9. Quali elementi cellulari del sangue si formano nel midollo osseo rosso? 10. Descrivere la struttura e le funzioni del midollo osseo. 11. Elencare le forme cellulari intermedie formate durante il processo di eritropoiesi. 12. Qual è la struttura anatomo-istologica del linfonodo? 13. Topografia dei principali linfonodi e vasi linfatici. 14. Struttura anatomica e istologica e localizzazione della milza.

A basso ingrandimento, identificare le trabecole ossee che circondano le cavità midollari. Le cavità nell'osso sono un contenitore per il midollo osseo rosso. Il tessuto osseo delle trabecole è di colore rosso vivo, tra il quale è presente una massa granulare viola chiaro o rossastra di cellule del sangue in via di sviluppo in vari stadi di differenziazione. Utilizzando un obiettivo ad alto ingrandimento, identificare i delicati processi di contatto dei reticolociti e i loro grandi nuclei di colore chiaro. Nelle anse del tessuto reticolare sono visibili gruppi di elementi ematopoietici a vari stadi di sviluppo. In una sezione di midollo osseo rosso, è difficile differenziare le cellule in classi e lignaggi a causa dell'elevata densità cellulare. I capillari sinusoidali del sangue sono visibili come strutture ovali o rotonde piene di globuli rossi maturi, nucleati, di colore rosa. Il campione mostra chiaramente che l'emopoiesi nel midollo osseo rosso avviene a livello extravascolare.

Studia il farmaco

Campione n. 133. Striscio di midollo osseo rosso.

Colorazione Romanovsky-Giemsa.

Il materiale per ottenere uno striscio di midollo osseo rosso si ottiene mediante puntura di ossa spugnose, molto spesso lo sterno. Lo sterno viene perforato con uno speciale ago di Kassirsky, attraverso il quale una piccola quantità di midollo osseo rosso viene aspirata con una siringa. Dal punto risultante viene preparato uno striscio nello stesso modo descritto per la preparazione di uno striscio di sangue.

Ad alto ingrandimento, utilizzare alcune caratteristiche strutturali caratteristiche per differenziare le cellule in diversi stadi di sviluppo. Per diagnosticare correttamente le cellule, utilizzare microfotografie e disegni di uno striscio di midollo osseo rosso.

Determinare: 1) stelo, 2. precursori (cellule semi-staminali, unipotenti); 2) esplosioni; 3) promegacariociti; 4) megacariociti; Cellule della linea eritrocitaria: 5) prosritrociti; 6) proeritrociti basofili; 7) prosritrociti policromatofili; 8) proeritrociti ossifili; 9) reticolociti; 10) eritrociti. Cellule della linea mielocitica: 11) promielociti a) basofili, b) eosinofili, c) neutrofili; 12) mielociti a) basofili, 60 eosinofili, c) neutrofili; 13) metamielociti a) basofili, b) eosinofili, c) neutrofili; 14) banda: a) basofila, b) eosinofila, c) neutrofila. Cellule mature: 15) segmentate a) basofile, b) eosinofile, c) neutrofile. Lignaggio dei monociti: 16) promonociti; 17) monociti. Disegna un diagramma dell'ematopoiesi.



Il midollo osseo rosso è l'organo emopoietico centrale in cui si sviluppano globuli rossi, neutrofili, granulociti eosinofili e basofili, monociti, linfociti B, precursori dei linfociti T e piastrine. La differenziazione antigene-indipendente dei linfociti B avviene nel midollo osseo rosso.

Microambiente cellulare il midollo osseo rosso è rappresentato da reticolociti, macrofagi, cellule osteogeniche e adipociti. Tutte le cellule del microambiente raramente si dividono.

Sviluppo. La CMC si forma alla fine di 1 mese dal mesenchima. Le prime cellule compaiono nella clavicola dell'embrione (2 mesi), poi nelle ossa piatte (3 mesi), nelle ossa tubolari (4 mesi). La CMC entra nelle epifisi e le diafisi si riempiono di GSM. Al 5-6° mese si forma finalmente (con l'aiuto degli osteoclasti) la cavità midollare nella diafisi delle ossa tubolari, e da questo momento il midollo osseo rosso diventa il principale organo emopoietico.

Nei bambini di età inferiore ai 12-18 anni, il midollo osseo rosso è localizzato nella diafisi e nelle epifisi delle ossa tubolari e delle ossa piatte. Successivamente rimane solo nelle epifisi delle ossa tubolari e nelle ossa piatte. Quello. nell'embriogenesi, il BMC si sviluppa come tessuto

Struttura . KKM è costituito da componenti:

    Stromale (tessuto reticolare, fibre reticolari che si collegano alle trabecole ossee e da un lato si avvicinano ai vasi sanguigni e formano una rete, la cui parete contiene una componente ematopoietica - un'isola ematopoietica)

    Vascolare (i capillari si dividono in seni post-capillari nella cavità del midollo osseo e sono dotati di sfinteri - i seni sono isolati dal flusso sanguigno)

    Emopoietico (mielopoiesi, linfopoiesi)

Funzione : formazione delle cellule del sangue.

Rigenerazione . Dopo la rimozione di parte del midollo osseo rosso, il suo stroma reticolare viene ripristinato a causa della proliferazione delle rimanenti cellule reticolari indifferenziate e delle cellule ematopoietiche - a causa dell'afflusso di cellule staminali.

Trapianto . Possibile dopo la rimozione del vecchio midollo osseo mediante radiazioni. Durante il trapianto è necessario tenere conto del gruppo sanguigno e del fattore Rh. Utilizzato per i linfomi.

116. Milza. Sviluppo, struttura, funzioni. Caratteristiche dell'afflusso di sangue intraorgano.

Sviluppo. La milza si sviluppa nella 5a settimana dell'embriogenesi sotto forma di accumulo di mesenchima nella regione della radice mesenterica. La capsula dell'abbozzo della milza è formata da cellule mesenchimali periferiche, da cui si estendono le trabecole. Le cellule mesenchimali provenienti dalla capsula formano uno stroma reticolare, nel quale, alla 12a settimana, invadono per primi macrofagi e cellule staminali, dando origine alla mielopoiesi, che raggiunge il suo massimo sviluppo nel 5o mese di embriogenesi e cessa al suo termine. Al 3° mese di embriogenesi i seni venosi crescono dividendo lo stroma reticolare in isole. Inizialmente, le isole con cellule ematopoietiche si trovano uniformemente attorno alle arterie, dove i linfociti T vengono successivamente reinsediati (zona T). Al 5° mese, i linfociti B si spostano nello spazio a lato della zona T, che in questo momento sono 3 volte più numerosi dei linfociti T. La zona B è formata da linfociti B. Contemporaneamente si sviluppa la polpa rossa, visibile già al 6° mese di embriogenesi.

Struttura. La milza è ricoperta esternamente da peritoneo, rivestita da mesotelio; sotto il peritoneo si trova una capsula di tessuto connettivo, dalla quale le trabecole si estendono in profondità nella milza. La capsula e le trabecole comprendono fibre collagene ed elastiche, cellule del tessuto connettivo e miociti lisci, che sono più abbondanti nella zona dell'ilo splenico. La capsula e le trabecole formano la struttura (scheletro) della milza. Lo stroma della milza è un tessuto reticolare, costituito da cellule reticolari e fibre reticolari. La milza contiene polpa bianca e rossa (pulpa alba et pulpa rubra).

Polpa bianca della milza. La polpa bianca costituisce il 20% ed è rappresentata da noduli linfatici (noduli linfatici) e guaine linfoidi periarteriose (vagina periarterialis linfatica).

Noduli linfatici avere una forma sferica. Includono linfociti T e B, linfoblasti T e B, macrofagi liberi, cellule dendritiche e cellule interdigitate. L'arteria linfonodale (arteria linfonoduli) passa attraverso la parte periferica dei linfonodi. Numerosi capillari si estendono radialmente da questa arteria e confluiscono nel seno marginale del linfonodo. Ci sono 4 zone nel linfonodo:

1) zona periarteriosa, o zona di linfociti T (zona periarteriale), situata attorno all'arteria del nodulo;

2) centro luminoso o zona dei linfociti B (zona germinativa);

3) zona del mantello (zona mista di linfociti T e B);

4) zona marginale dei linfociti T e B (zona marginalis).

Zona periarteriosa per composizione e funzione cellulare è simile alla zona paracorticale dei linfonodi, cioè comprende linfociti T, linfoblasti T e cellule interdigitate. In questa zona, i linfociti T, che arrivano qui con il flusso sanguigno dal timo, subiscono trasformazione blastica, proliferazione e differenziazione antigene-dipendente. Come risultato della differenziazione si formano cellule effettrici: T-helper, T-soppressori e T-killer e cellule di memoria. Quindi, le cellule effettrici e le cellule della memoria penetrano attraverso la parete capillare del nodulo nel letto capillare, attraverso il quale vengono trasportate al seno sanguigno marginale e poi nel flusso sanguigno generale, da dove entrano nel tessuto connettivo per partecipare alle reazioni immunitarie.

Centro luminoso- questa è la zona dei linfociti B, che è simile al centro luminoso dei linfonodi nella composizione e funzione cellulare, cioè comprende linfociti B e linfoblasti B, macrofagi e cellule dendritiche. Nel centro luminoso, i linfociti B, che sono arrivati ​​​​qui dal midollo osseo rosso, subiscono una trasformazione esplosiva, proliferazione e differenziazione antigene-dipendente, a seguito della quale si formano cellule effettrici: plasmaciti e cellule della memoria. Queste cellule entrano poi nel flusso sanguigno attraverso la parete dei capillari del linfonodo e dal sangue nel tessuto connettivo, dove partecipano alle reazioni immunitarie.

Zona del mantello situato attorno alla zona periarteriosa e al centro luminoso. La zona del mantello è mista, comprende linfociti T e B, macrofagi, cellule della memoria e cellule reticolari.

Zona marginale (margine). si trova intorno alla zona del mantello e comprende linfociti T e B, cioè appartiene alle zone miste. Questa zona è larga circa 100 µm e si trova al confine tra la polpa bianca e quella rossa.

Guaine linfoidi periarteriose(vagina periarteriale linfatica) hanno una forma allungata, si trovano attorno alle arterie della polpa e sono costituiti da due strati di linfociti: all'esterno c'è uno strato di linfociti T, all'interno c'è uno strato di linfociti B.

Polpa rossa (pulpa rubra). Lo stroma della polpa rossa è anche tessuto reticolare, nelle cui anse sono presenti numerosi vasi sanguigni, principalmente capillari sinusoidali, nonché varie cellule del sangue, tra le quali predominano gli eritrociti. I capillari sinusoidali separano le aree della polpa rossa l'una dall'altra. Queste aree sono chiamate cordoni di polpa. Questi filamenti sono caratterizzati da plasmablasti, plasmaciti, cellule del sangue e cellule reticolari.

Funzioni della milza:

1) funzione ematopoietica, che consiste nella differenziazione antigene-dipendente dei linfociti T e B;

2) funzione protettiva (fagocitosi e difesa immunitaria);

3) deposizione di sangue;

4) funzione ematodistruttiva, cioè distruzione dei vecchi globuli rossi e delle piastrine. In questo caso, i globuli rossi perdono la stabilità osmotica e vanno incontro a emolisi. L'emoglobina rilasciata si scompone in bilirubina ed emosiderina. La bilirubina entra nel fegato, dove viene utilizzata per la sintesi della bile, e l'emosiderina si combina con la transferrina plasmatica. Questo composto viene assorbito dal sangue dai macrofagi del midollo osseo rosso, che forniscono ferro ai globuli rossi in via di sviluppo.

Rifornimento di sangue alla milza. L'arteria splenica (arteria lienalis) entra nella milza, che si ramifica nelle arterie trabecolari. Le arterie trabecolari sono tipiche arterie di tipo muscolare. Il guscio medio della loro parete è costituito da miociti lisci e quindi risalta chiaramente nella preparazione sullo sfondo del tessuto connettivo delle trabecole con un colore più intenso. Le arterie trabecolari si ramificano nelle arterie pulpari, che passano attraverso la polpa rossa. Le arterie della polpa, dopo aver raggiunto i linfonodi, passano attraverso questi nodi e vengono chiamate arterie dei linfonodi, O arterie centrali(arteria linfonoduli sei arteria centralis). Da queste arterie partono numerosi capillari che penetrano nel linfonodo in tutte le direzioni.

Dopo aver lasciato il linfonodo, l'arteria si divide in arteriole a pennello (arteriola penicillaris). Alle loro estremità ci sono degli ispessimenti chiamati bossoli per cartucce O accoppiamenti. Questi ispessimenti sono costituiti da cellule reticolari e fibre reticolari e sono gli sfinteri arteriosi della milza, la cui contrazione arresta il flusso del sangue arterioso nei seni della milza. Viene chiamata quella parte dell'arteriola che passa all'interno del manicotto (accoppiamento). arteriola ellissoidale, da cui originano numerosi capillari. Alcuni di questi capillari si aprono nella polpa rossa e appartengono al sistema circolatorio aperto della milza; l'altra parte dei capillari sbocca nei capillari sinusoidali della polpa rossa e appartiene al sistema circolatorio chiuso della milza.

Cambiamenti legati all'età nella milza. A Nella vecchiaia, il tessuto connettivo della capsula e delle trabecole inizia a crescere nella milza. Allo stesso tempo, il numero di linfociti nei linfonodi diminuisce, la dimensione di questi noduli e il loro numero diminuiscono e l'attività funzionale della milza diminuisce.

Capacità rigenerative della milza. Dopo la rimozione dell'80% della massa della milza, questa viene parzialmente ripristinata. Lo stroma si rigenera grazie alla divisione delle cellule reticolari e delle cellule ematopoietiche - grazie all'arrivo dei linfociti B dal midollo osseo rosso e dei linfociti T dal timo.

Farmaco n. 72. Emopoiesi. Midollo osseo di un mammifero (Fig. 68, 69 e 70)

Nel sistema circolatorio, varie cellule del sangue che hanno completato il loro ciclo vitale muoiono costantemente. Il numero di cellule diminuisce anche in caso di perdita di sangue accidentale. Negli organi ematopoietici si formano cellule del sangue che reintegrano la perdita, poiché per il normale funzionamento del corpo è necessario che nel sangue sia presente un certo numero di cellule del sangue diverse. Linfociti e monociti si sviluppano nella milza e nei linfonodi, mentre eritrociti e leucociti granulari si sviluppano nel midollo osseo rosso dei mammiferi adulti. Su un preparato di midollo osseo rosso, dopo un attento studio, si possono ritrovare tutti i principali stadi di sviluppo degli eritrociti e dei leucociti granulari e avere così un'idea chiara delle trasformazioni morfologiche delle cellule del sangue nel processo del loro sviluppo, fino a la formazione di cellule del sangue mature che entrano nel flusso sanguigno.

Un pezzo di midollo osseo viene isolato dal femore di un coniglio (o altro piccolo animale - cane, gatto, ecc.) nello stesso modo descritto sopra (campione n. 13). Si fissa con Helly liquido, si include in paraffina, si realizzano sezioni di 3-4 μ di spessore e si colorano con P-eosina azzurra. Il farmaco è una sezione attraverso il midollo osseo rosso.

A basso ingrandimento, la prima cosa che attira la tua attenzione sono le grandi cellule di grasso rotonde con vacuoli leggeri molto grandi di varie dimensioni. In una cellula vivente, i vacuoli sono pieni di grasso, ma su una preparazione fissa, grazie al trattamento con alcool e xilene, il grasso si dissolve. Il kernel assomiglia

una stretta formazione scura situata all'estremità della cella.

Quasi delle stesse dimensioni delle cellule adipose, i megacariociti hanno un citoplasma ossifilo e un nucleo segmentato e sono descritti in dettaglio sopra (vedi preparazione n. 15).

Il resto del tessuto del midollo osseo, chiamato mieloide, è costituito da un sincizio reticolare ad ansa stretta (vedi.

1 -cellule del sangue a vari stadi di sviluppo, 2 - cellule adipose, 3- megakarzhits

farmaco n. 77), nei cui anelli sono presenti molte piccole cellule. Queste cellule sono così fitte che di solito interferiscono con la visione del sincizio reticolare.

Usando un sistema ad immersione, puoi vedere che queste cellule sono di diversi tipi. I più grandi (molto più piccoli dei grassi e dei megacariociti) sono gli emocitoblasti. Sono basofili e quindi il loro citoplasma è colorato di blu. I nuclei di queste cellule sono molto leggeri, grandi, rotondi, contengono poca cromatina e uno o due nucleoli. Apparentemente, altre cellule del sangue si sviluppano dall'emocitoblasto.

Il processo di formazione dei globuli rossi è chiamato eritropoiesi. Durante questo processo, le cellule si sviluppano, si dividono molte volte e cambiano in modo significativo da uno stadio a quello successivo. Nel preparato si possono trovare vari stadi di sviluppo: dall'eritroblasto all'eritrocita maturo.

L'eritroblasto è una cellula rotonda, leggermente più piccola dell'emocitoblasto, con un citoplasma basofilo blu e un nucleo rotondo viola contenente molti ciuffi di cromatina. Il nucleolo a volte è evidente, ma a volte è mascherato da ciuffi di cromatina.

Qui puoi trovare cellule che differiscono dalle precedenti in quanto il loro citoplasma diventa viola invece che blu, oppure appaiono aree rosse sullo sfondo blu del citoplasma. Il tono rossastro indica la conseguente ossifilia, che qui dipende dalla presenza di emoglobina nel citoplasma. Queste cellule sono chiamate eritroblasti policromatofili. I loro nuclei sono rotondi con un gran numero di grumi di cromatina, tra i quali i nucleoli sono invisibili.

Insieme agli eritroblasti policromatofili si trovano anche normoblasti ed eritrociti maturi.

I normoblasti hanno le stesse dimensioni di un normale globulo rosso. Hanno un nucleo piccolo, denso, di colore scuro, quasi nero; il loro citoplasma è saturo di emoglobina e quindi ossifilo - è colorato di rosa brillante con eosina.

I globuli rossi maturi differiscono dai normoblasti solo perché non contengono nuclei. Va notato che i globuli rossi in questa preparazione non hanno sempre una forma rotonda. A volte sono angolosi a causa del fatto che le cellule sono schiacciate da quelle vicine, poiché di solito si trovano in un mazzo,

1 -emocitoblasto, 2- proeritroblasto, 3- eritroblasto policromatofilo, 4 - normoblasto, 5 -eritrociti

Il processo di formazione dei globuli granulari, o granulociti, è chiamato granulopoiesi. Un esame molto attento del campione rivela diversi stadi di sviluppo dei neutrofili e degli eosinofili.

Ad esempio, i promielociti sono presenti in gran numero. Si tratta di cellule grandi, a volte anche più grandi di un emocitoblasto. I loro chicchi sono leggeri, rotondi, con una piccola quantità

1 - emocitoblasto, 2 - promielociti, 3 - eosinofili nei mielociti, 4 - mielociti neutrofili, 5 - mielocito basofilo

cromatina, tra i cui grani si possono facilmente distinguere uno o due nucleoli. Il citoplasma dei promielociti è basofilo, di colore blu e contiene piccoli granuli azzurrofili (color ciliegia), che spesso si trovano in gruppi.

Cellule mielocitarie leggermente più piccole. Sul preparato devono essere presenti mielociti delle serie neutrofila ed eosinofila.

I mielociti della serie dei neutrofili sono caratterizzati da un nucleo denso colorato di viola. I nucleoli non sono visibili qui. La forma del chicco può essere rotonda o a ferro di cavallo. Il citoplasma è ossifilo, di colore rosa con piccoli granelli rosa che riempiono l'intera cellula.

I mielociti della serie eosinofila si distinguono molto facilmente da tutte le altre cellule per la presenza di grossi granuli rosso mattone colorati con eosina. I grani sono ben stretti e il citoplasma è quindi quasi invisibile. Il nucleo di queste cellule, come le precedenti, è viola scuro, rotondo, a forma di fagiolo o di ferro di cavallo. Non ci sono nucleoli.

Insieme alle forme cellulari descritte si può sempre trovare una certa quantità di neutrofili ed eosinofili maturi. Inoltre, si trovano linfociti e monociti di piccole e medie dimensioni.


Il midollo osseo è sia un organo emopoietico che un organo del sistema immunitario. Va notato che l'emocitopoiesi nel midollo osseo e la struttura del tessuto mieloide sono descritte in dettaglio in letteratura. Allo stesso tempo, nella letteratura scientifica ci sono pochissimi dati sul tessuto linfoide nel midollo osseo, sulla sua struttura e sulla linfocitopoiesi. Ciò potrebbe essere dovuto a difficoltà tecniche. Il fatto è che è estremamente difficile ottenere sezioni istologiche di midollo osseo con posizioni relative conservate delle strutture tissutali. Le preparazioni di strisci e sospensioni di midollo osseo non preservano la microtopografia e la citoarchitettura del tessuto linfoide e anche del tessuto mieloide, sebbene permettano di contare il numero di alcune cellule e persino di descriverle. Tuttavia, è quasi impossibile determinare dove si trovassero queste cellule nel midollo osseo e quali cellule fossero le loro “vicine”. Presenteremo le informazioni sulle strutture linfoidi del midollo osseo che siamo riusciti a ottenere nella letteratura scientifica disponibile.

Esistono il midollo osseo rosso, che ha un colore rosso scuro e consistenza semiliquida, e giallo (obeso).
Nell'adulto, il midollo rosso si trova nelle cellule della sostanza spugnosa delle ossa piatte e corte e nelle epifisi delle ossa tubolari. Il midollo osseo giallo riempie le cavità midollari delle diafisi delle ossa lunghe (tubolari). La massa totale del midollo osseo è di circa 2,5-3 kg (4,5-4,7% del peso corporeo). Nell'adulto circa il 50% appartiene al cervello rosso, il resto al cervello giallo. Il midollo osseo, che occupa le cavità di tutte le ossa del corpo umano, è delimitato dal tessuto osseo dall'endostio che riveste queste cavità. Lo stroma del tessuto connettivo del midollo osseo è associato all'endostio e ai vasi sanguigni, compresi i seni ampi, il tessuto reticolare (fibre e cellule reticolari), nelle cui anse si trovano cellule del sangue di vari gradi di maturità e il sistema immunitario (linfoide) sistema, i loro precursori, così come le cellule adipose. Secondo il loro scopo funzionale, il midollo osseo rosso è diviso in tessuto mieloide (che forma le cellule del sangue), nonché in cellule della serie linfoide, la cui totalità nelle cavità del midollo osseo può essere considerata tessuto linfoide del midollo osseo.
Secondo E. Osgood (1954), nel midollo osseo di un uomo adulto, tra le cellule della serie linfoide (tessuto linfoide), ci sono 4-1011 linfociti e 2-1010 plasmacellule. Per quanto riguarda il contenuto relativo delle cellule nucleari nel cervello rosso di un adulto, M. Wintrobe (1967) fornisce le seguenti cifre: i linfociti rappresentano il 10% e le plasmacellule - 0,4%.

Il midollo osseo rosso contiene cellule staminali pluripotenti, i precursori di tutte le cellule del sangue e dei linfatici. Le cellule staminali sono in grado di formare colonie di elementi emopoietici e formanti linfociti, ciascuno dei quali è un clone derivante da una singola cellula. Una cellula staminale pluripotente è chiamata unità formante colonie (CFU). Le cellule staminali del midollo osseo possono migrare, motivo per cui si trovano sempre nel sangue periferico. Nel midollo osseo, nel suo tessuto emocitopoietico (mieloide), si formano cellule progenitrici da cellule staminali, dalle quali, attraverso la divisione e la differenziazione in tre direzioni, si formano gli elementi formati che alla fine entrano nel sangue: eritrociti, leucociti, piastrine.
Qui, nel midollo osseo rosso, dalle cellule staminali si formano monociti appartenenti al sistema dei macrofagi (monocitopoiesi) e cellule del sistema immunitario: i linfociti B (linfopoiesi). Le cellule staminali migrano anche nel timo, dove si differenziano in linfociti T.

Secondo gli studi di A. Rubinstein e F. Trobaugh (1973), condotti utilizzando il metodo del congelamento dei preparati, le presunte cellule staminali sono simili ai linfociti, il loro diametro è di 8 micron. Nel citoplasma delle cellule staminali “candidate” sono presenti i singoli tubuli del reticolo endoplasmatico granulare. Il percorso di differenziazione di una CFU viene determinato dopo che una cellula progenitrice entra in uno specifico percorso di differenziazione, per il quale richiede specifici fattori glicoproteici che ne controllano la sopravvivenza e la differenziazione influenzando l'attività genetica. La differenziazione delle cellule staminali, come stabilito da V.I. Rutal (1988), è influenzata dalle cellule endostali oppure avviene attraverso contatti intercellulari o con l'ausilio di sostanze biologicamente attive (fattore formante colonie, glicosaminoglicani, glicoproteine).
Attualmente sono noti solo 6 tipi di differenziazione delle cellule del sangue e del sistema immunitario sotto l'influenza di glicoproteine ​​​​specifiche.

Lo stroma del midollo osseo rosso è formato da tessuto reticolare sotto forma di fibre e cellule reticolari. Come scrivono K. A. Zufarov e K. R. Tukhtaev (1987), le cellule stromali formano un microambiente che svolge un ruolo importante nella proliferazione e differenziazione dei linfociti B nel midollo osseo. K. A. Zufarov e K. R. Tukhtaev hanno scoperto che le cellule reticolari simili ai fibroblasti si trovano più spesso nel midollo osseo. Hanno sottili processi citoplasmatici che sono in contatto con le cellule vicine e differenziano le cellule del sangue. Questi autori includono anche le cellule endoteliali degli emocapillari sinusoidali del midollo osseo, che spesso entrano in contatto con le cellule reticolari, come cellule stromali.

Le cellule reticolari del midollo osseo si distinguono per il polimorfismo: dalle varianti stellate multiprocessate a quelle appiattite o a forma di fuso. I grandi nuclei ovoidali o reniformi sono ricchi di eucromatina. Solo lungo la periferia, sotto il nucleolemma, si trova uno stretto bordo di eterocromatina; spesso c'è un nucleolo. Il citoplasma contiene molti ribosomi liberi, un piccolo numero di elementi del reticolo endoplasmatico granulare, alcuni mitocondri e granuli di glicogeno. Il grado di espressione del complesso di Golgi varia. La presenza di lisosomi indica la funzione fagocitaria delle cellule. Sottili fasci di fibre reticolari si trovano vicino alla superficie cellulare delle cellule reticolari, ma non invaginano nella membrana plasmatica come avviene nella milza o nei linfonodi. Nelle anse del tessuto reticolare è presente tessuto mieloide - elementi ematopoietici giovani e maturi: eritrociti di vari gradi di maturità e loro precursori, cellule della serie granulocitopoietica, il cui “prodotto” della maturità sono i granulociti segmentati (neutrofili, eosinofili e basofili leucociti), nonché elementi della serie megacarioblastica che formano le cellule del sangue. Tra le isole delle cellule ematopoietiche si trovano piccoli accumuli di linfociti del midollo osseo (linfociti B e loro precursori), concentrati attorno ai vasi sanguigni. K. A. Lebedev e I. D. Ponyakina (1990) credono anche che nei focolai dell'ematopoiesi del midollo osseo, i monociti e tutti i granulociti (così come gli eritrociti e le piastrine) si formano e subiscono un ciclo completo di differenziazione. In questi focolai inizia anche la differenziazione dei linfociti. È nel midollo osseo che le cellule B maturano, trasformandosi da cellule staminali in piccoli linfociti che trasportano immunoglobuline di superficie.

Nel midollo osseo si distinguono due gruppi di elementi cellulari, che differiscono nella natura della loro distribuzione spaziale. Il primo gruppo comprende cellule delle serie eritro e linfoblastiche. Si distribuiscono sotto forma di grappoli, accumuli: in tutti i casi la serie eritroblastica o nella maggior parte dei casi la serie linfoblastica. Le celle del secondo gruppo si trovano senza raggruppamento visibile e non formano cluster. Tutti questi elementi sono molto dinamici, costantemente aggiornati, diversi sia per proprietà funzionali che per grado di maturità. Secondo una serie di caratteristiche morfologiche, le cellule linfoidi del midollo osseo giovane sono simili ai linfociti dei linfonodi (forma, dimensione, rapporto nucleo-plasma, caratteristiche tintoriali), ma la struttura del loro nucleo è meno densa. Quando si utilizza la luminescenza secondaria, le cellule linfoidi del midollo osseo hanno un citoplasma rosso brillante e un bagliore verde chiaro irregolare del nucleo, che riflette accuratamente la posizione della cromatina. T. M. Prostakova (1973) ha anche scoperto che le cellule simili a linfociti del midollo osseo di solito hanno un diametro di 7-10 micron, la loro forma è rotonda, ovale e la basofilia del citoplasma è più pronunciata di quella dei linfociti.

I linfociti B che migrano dal midollo osseo insieme al sangue popolano le zone B-dipendenti (timo-indipendenti) degli organi periferici e delle strutture del sistema immunitario (milza, linfonodi, noduli linfoidi delle pareti degli organi digestivi, ecc.) , dove le cellule effettrici si differenziano da loro: linfociti B-memoria e plasmaciti che formano anticorpi. In generale, i linfociti nel midollo osseo si presentano sia sotto forma di singole cellule che di gruppi monomorfi. Secondo M. G. Onikashvili e R. G. Abushelishvili (1977), il numero totale di elementi linfoidi del midollo osseo è 10,83 ± 0,32% (intervallo di fluttuazioni dal 6,3 al 17,2%). S. M. Goss (1959), W. Bloom e D. W. Fawcett (1962), A. Ya. Friedenstein e E. A. Luria (1980) e altri autori indicano che i linfociti e i monociti si trovano principalmente attorno alle arterie.

Secondo P. M. Mazhuga (1978) e I. I. Novikov (1983), i vasi sanguigni del midollo osseo sono rami delle arterie che alimentano l'osso. Queste arterie si ramificano nella cavità midollare in arterie strette, povere di elementi muscolari, circondate da sottile tessuto connettivo avventizio. Le arteriole nascono dalle arterie, che si dividono in capillari arteriosi a pareti sottili e venosi più larghi chiamati sinusoidi. Questi ultimi rappresentano circa il 30% del volume del midollo osseo. Il diametro dei sinusoidi varia da 100 a 500 µm e il diametro dei capillari stretti è 5-15 µm. Secondo i dati al microscopio elettronico ottenuti da I.I. Novikov (1983), le pareti dei sinusoidi del midollo osseo sono formate da cellule strutturalmente simili sia ai reticolociti che alle cellule endoteliali. I vasi sinusoidali piccoli e medi sono costantemente pieni di globuli rossi. Nel citoplasma delle cellule endoteliali sono stati trovati pori temporanei che, secondo A. Ham e D. Cormack (1983), esistono solo durante il passaggio delle cellule del sangue appena formate attraverso di esse nel flusso sanguigno. È probabile che anche i linfociti lascino il midollo osseo attraverso questi pori. Tuttavia, la migrazione cellulare avviene prevalentemente attraverso zone di contatto tra cellule endoteliali. Le cellule endoteliali dei vasi sinusoidali non hanno funzione fagocitaria. La fagocitosi viene effettuata dai macrofagi situati nello stroma del midollo osseo. I loro pseudopodi, penetrando tra le cellule endoteliali, fagocitano i coloranti vitali. Ciò è associato all'idea obsoleta della presunta funzione fagocitaria delle cellule endoteliali dei vasi sinusoidali.

Sviluppo e cambiamenti legati all'età nel midollo osseo. Il midollo osseo appare nell'embrione umano all'inizio del 3° mese di vita intrauterina. Lo stroma reticolare del midollo osseo rosso si sviluppa dal mesenchima del corpo dell'embrione e le cellule staminali ematopoietiche si sviluppano dal mesenchima extraembrionale del sacco vitellino, dopo di che popolano il lato reticolare. A partire dalla dodicesima settimana dell’embriogenesi, i vasi sanguigni, compresi i sinusoidi, si sviluppano rapidamente nel midollo osseo. Intorno ai vasi sanguigni appare il tessuto reticolare, che forma le prime isole dell'ematopoiesi. Da questo momento in poi, il midollo osseo inizia a funzionare come un organo emopoietico. A partire dalla 20a settimana di sviluppo, il midollo osseo cresce rapidamente nelle cavità midollari, soprattutto verso le epifisi. Di conseguenza, le traverse ossee nella diafisi delle ossa tubolari vengono riassorbite e in esse si forma una cavità comune del midollo osseo. Durante la vita intrauterina, nel midollo osseo predominano le cellule indifferenziate. Sono solitamente presenti nei neonati prematuri, così come nei primi mesi di vita, e diminuiscono significativamente di numero con l'età. Il midollo osseo dei bambini contiene più cellule B e pre-B rispetto al cervello degli adulti; la percentuale di queste cellule diminuisce con l'età: nel neonato il midollo osseo occupa tutte le cavità midollari. Le singole cellule adipose nel midollo rosso compaiono per la prima volta dopo la nascita (1-6 mesi). Dopo 4-5 anni, il midollo rosso nella diafisi delle ossa lunghe viene gradualmente sostituito dal midollo osseo giallo. All'età di 20-25 anni, il midollo giallo riempie completamente le cavità del midollo osseo delle diafisi delle ossa tubolari. Per quanto riguarda le cavità del midollo osseo delle ossa piatte, le cellule di grasso in esse contenute costituiscono fino al 50% del volume del midollo osseo. Nella vecchiaia, il midollo osseo acquisisce una consistenza simile al muco (il cosiddetto midollo osseo gelatinoso). Il midollo osseo giallo è rappresentato principalmente da tessuto adiposo, che ha sostituito il tessuto reticolare. La presenza di pigmenti gialli come i lipocromi nelle cellule reticolari degenerate ha dato il nome a questa parte del midollo osseo. Nel midollo giallo non sono presenti elementi che formano il sangue. Tuttavia, in caso di grandi perdite di sangue, al posto del midollo osseo giallo possono ricomparire focolai di emopoiesi a causa delle cellule staminali arrivate qui con il sangue.

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