Un esempio di ciò è l'estinzione di un riflesso condizionato. Estinzione del riflesso condizionato. Segni di riflessi condizionati

Il riflesso condizionato, ripetuto uno dopo l'altro senza combinazioni con la stimolazione incondizionata, si indebolisce e poi scompare, secondo il termine di Pavlov, svanisce (Babkin, 1; Pereltsweig, 2). Quando il riflesso si attenua, non cambia solo la sua intensità, ma anche il periodo di latenza; quest'ultimo si allunga (Fig.

160). Più forte è il riflesso condizionato, più tempo ci vorrà per estinguerlo. I riflessi deboli e giovani svaniscono più velocemente di quelli vecchi e forti. I forti riflessi condizionati devono essere ripetuti decine di volte, senza combinazioni con l'incondizionato, affinché svaniscano.

I riflessi consecutivi, che seguono un tempo considerevole dopo quello condizionato, svaniscono molto più velocemente dei riflessi coincidenti (Dobrovolsky, 3). Ciò dipende dalla bassa forza del riflesso sequenziale. Quando il riflesso condizionato condizionato non è particolarmente forte, svanisce dopo una o due applicazioni, ma se il riflesso condizionato costante è abbastanza forte, come è avvenuto nei nostri esperimenti con i riflessi difensivi, quando la stimolazione elettrica incondizionata è seguita 30 secondi dopo. dopo quello condizionato, il riflesso può essere ripetuto fino a 7 volte.

La velocità di estinzione dipende in larga misura dallo stato di eccitabilità della corteccia cerebrale. L'estinzione avviene più tardi, maggiore è l'eccitabilità. Non importa cosa abbia causato questo aumento di eccitabilità: una forte irritazione estranea, una cicatrice nel cervello, un leggero affaticamento o un altro motivo. Così, nel laboratorio di Zeleny, negli esperimenti di Bashmurin e Mühlberg (5) su cani operati, con asportazione di un emisfero, l'estinzione del riflesso difensivo si è verificata dopo 605 ripetizioni.

Anche il riflesso condizionato svanisce da solo a causa di lunghe pause; Inoltre, più il riflesso è debole e giovane, prima svanisce. Pertanto, un riflesso motorio appena formato in 1 giorno di lavoro non viene sempre rilevato dopo 1-2 giorni, mentre un vecchio riflesso ben sviluppato persiste per mesi.

Qualsiasi riflesso condizionato può svanire anche da una singola applicazione di stimolazione condizionata, se quest'ultima è prolungata. Quindi, ad esempio, “se la stimolazione condizionata viene continuata a lungo, anche il riflesso più forte viene mantenuto solo per un po' di tempo, non più di pochi minuti, e poi gradualmente si indebolisce e svanisce (Fig. 161). Ma tale estinzione non è mai assoluta. Se l'irritazione viene interrotta e ripetuta pochi minuti dopo, il riflesso arriverà con rinnovato vigore. Il riflesso condizionato svanisce da solo se si spegne qualsiasi altro riflesso condizionato omogeneo (Babkin, 1; Zeleny, 4). I riflessi omogenei sono quei riflessi che si formano combinando la stessa stimolazione incondizionata - con la stessa sostanza alimentare o stimolazione elettrica della stessa area della pelle.

Riso. 160. Attenuazione del riflesso sulla gamba anteriore destra con rapida ripetizione di uno stimolo condizionato - un suono di 200 vibrazioni in 1 secondo.

Bob il cane. Ogni nuova irritazione (200) inizia dopo 10 secondi. dopo la fine dell'effetto dell'irritazione precedente e dura circa 10 secondi. (segnale inferiore). Esperimento A: i primi due effetti all'inizio dell'esperimento. L'esperienza B è il momento dell'estinzione definitiva di questo riflesso. Tra A e B: è stata rilasciata una registrazione di 12 effetti per 10 minuti. Qui le note 17 e 18 non hanno alcun effetto. Ma durante il suono, un altro stimolo condizionato - il metronomo (M) - provoca un riflesso significativo. Il metronomo è stato quindi provato altre tre volte separatamente e ogni volta ha dato un riflesso. Queste voci sono state omesse. Poi, dopo 10 secondi. dopo l'ultimo riflesso metronomico è stato provato un nuovo stimolo condizionato: accendere una lampada elettrica (C); è stato poi ripetuto altre tre volte. La registrazione B mostra il penultimo e ultimo effetto della stimolazione luminosa - dopo 5 minuti. dopo la registrazione B. Dopo la stimolazione della luce, il suono dà nuovamente un riflesso. Si è verificato un leggero ripristino del riflesso, poiché quando il suono è stato ripetuto dopo 20 secondi, il riflesso non è stato osservato. Tuttavia, quando l'intervallo raddoppiava, si verificava il riflesso del suono. Registrazione D: fine di questa serie di esperimenti dopo 3,5 minuti. dopo B. Qui il suono produce un effetto a lunghi intervalli (37-48 secondi), ma non lo produce a 28 secondi, e il riflesso alla luce mostra un'estinzione più profonda: la luce non produce un riflesso nemmeno a un intervallo di 1,5 minuti.

Questo fenomeno di estinzione è chiamato estinzione secondaria nel laboratorio di Pavlov. Quanto più forte è il riflesso di estinzione primaria, tanto più forte è l'estinzione secondaria dell'altro riflesso. Ma l’estinzione secondaria è tipicamente diversa dall’estinzione primaria. Dopo un certo periodo di tempo, l'estinzione secondaria passa senza lasciare traccia, mentre l'estinzione primaria è solo parziale.

Tutti i casi di estinzione del riflesso condizionato che si verificano a causa dell'incoerenza con la stimolazione incondizionata sono di due tipi. In alcuni casi, l'estinzione è temporanea e scompare dopo un breve periodo: per ripristinarla non è necessario altro che il riposo. In altri casi, una volta raggiunta l'estinzione, si mantiene in misura maggiore o minore per un tempo significativo e non scompare completamente per riposo. Quest'ultimo tipo di indebolimento dell'attività centrale è caratteristico dell'attività corticale condizionata. Non si verifica con l'attività riflessa spinale o, in generale, con innata.

L'attività nervosa superiore si basa sulla migliore coordinazione delle funzioni degli emisferi cerebrali e delle sezioni sottocorticali più vicine, effettuata attraverso l'interazione di due forme del processo nervoso: eccitazione e inibizione.

La normale attività nervosa superiore si verifica solo quando, contemporaneamente all'eccitazione negli emisferi cerebrali e nei centri sottocorticali, si verifica anche l'inibizione.

L'inibizione ha un significato biologico eccezionale, poiché garantisce che i riflessi condizionati corrispondano alle condizioni dell'esistenza e allo stesso tempo ritarda i riflessi condizionati che non hanno o hanno perso il loro significato per la vita.

L'eccitazione e l'inibizione sono fasi diverse nell'attività dei neuroni negli emisferi cerebrali. Il rapido utilizzo delle sostanze durante l'eccitazione è l'impulso principale alla comparsa dell'inibizione nel neurone, che non solo limita la sua ulteriore distruzione funzionale, ma contribuisce anche al ripristino delle sostanze spese durante l'eccitazione.

La rigenerazione biochimica è di grande importanza biologica, poiché garantisce la sicurezza e mantiene la capacità di funzionamento di questi organismi, che rappresentano lo stadio più alto di sviluppo della materia.

I. P. Pavlov ha costantemente sottolineato questo ruolo protettivo dell'inibizione e il suo valore terapeutico, dovuto al ripristino della capacità dei neuroni di funzionare normalmente durante l'inibizione.

Tipi di frenatura

Negli emisferi cerebrali esistono due tipi di inibizione: esterna ed interna.

L'inibizione esterna è incondizionata. Esiste dalla nascita. Questa forma più semplice di inibizione, sviluppata nel processo di sviluppo filogenetico, è caratteristica dell'intero sistema nervoso centrale. La formazione reticolare è coinvolta nella sua realizzazione.

L'inibizione esterna è il risultato dell'interazione dei centri attivi vicini. Qualsiasi nuova irritazione improvvisa, ad esempio un estraneo, un rapido cambiamento di illuminazione, l'apparizione di un flusso d'aria e altri stimoli di emergenza possono causare un indebolimento temporaneo o addirittura la completa distruzione dell'attuale riflesso condizionato. I riflessi condizionati giovani e poco rafforzati vengono inibiti più facilmente dei riflessi condizionati vecchi e forti. Forti stimoli estranei inibiscono i riflessi condizionati più di quelli deboli.

L'inibizione esterna, come nel midollo spinale, è il risultato dell'induzione simultanea. Quando uno stimolo estraneo agisce nell'area ricettiva corrispondente, appare un focus di eccitazione. E questo porta al fatto che allo stesso tempo nelle aree vicine, a causa dell'induzione, si verifica l'inibizione dei focolai di eccitazione più deboli esistenti in esse. Questa inibizione è tanto più forte quanto più forte è il focus dell'eccitazione attorno al quale è nata. L'inibizione esterna costituisce la base fisiologica per la scomparsa della concentrazione e della commutabilità.

L'inibizione esterna può verificarsi anche in assenza di uno stimolo estraneo. In questo caso appare sotto l'influenza di uno stimolo condizionato molto forte utilizzato in questo esperimento o durante la stimolazione dolorosa e si chiama trascendentale. I neuroni hanno un limite alle loro prestazioni. Con una forza eccessiva dello stimolo condizionato, con la stimolazione supermassimale, c'è il pericolo della loro distruzione e morte. La frenata elimina questo pericolo e ha un valore protettivo. Il limite di prestazione non è un valore costante e cambia con la fatica, l'esaurimento, l'ipnotizzazione, la malattia, la vecchiaia, ecc. e dipende anche dallo stato funzionale dei neuroni. Con un aumento normale o artificiale (introducendo sostanze chimiche) dell'eccitabilità dei neuroni, sempre più stimoli submassimali o massimi si trasformano in stimoli sopramassimali e l'attività riflessa condizionata diminuisce o si ferma. Questo effetto degli stimoli è simile al fenomeno del pessimismo di N. E. Vvedensky. L'inibizione transliminale si riferisce all'inibizione esterna, perché avviene immediatamente senza sviluppo e non è allenata, come l'inibizione interna e condizionata.

Inibizione interna - acquisita, condizionale. Viene prodotto durante la vita di un individuo.

L'inibizione interna è il risultato diretto dell'azione degli stimoli condizionati. Con l'inibizione interna, gli stimoli condizionati positivi che causano l'eccitazione, in determinate condizioni, si trasformano in stimoli condizionati negativi che causano l'inibizione. A differenza dell'inibizione esterna, l'inibizione interna si sviluppa certamente gradualmente e talvolta si sviluppa molto lentamente, con difficoltà.

Esistono diversi tipi di inibizione interna.

1. L'inibizione dell'estinzione si sviluppa quando gli stimoli condizionati vengono ripetuti senza rinforzo. Ad esempio, se il richiamo è sempre accompagnato dal cibo, ciò provocherà sia il movimento dell'animale verso la mangiatoia, sia la fuoriuscita di saliva. Ma se non dai da mangiare all'animale dopo questo suono, la campana cessa gradualmente di provocare reazioni motorie e secretorie del cibo. La velocità di estinzione dipende dalla frequenza di ripetizione dello stimolo condizionato senza rinforzo, dal tipo di sistema nervoso, dalla forza del riflesso precedentemente sviluppato e dalla forza dello stimolo condizionato.

Dipende anche dall'intensità del riflesso incondizionato con cui viene rinforzato lo stimolo condizionato, ad esempio dal grado di eccitabilità del cibo, dalla quantità e qualità del cibo utilizzato per il rinforzo. Pertanto, grazie a questo tipo di inibizione interna, un segnale che aveva un certo significato vitale ora non provoca un riflesso.

Non tutti i riflessi condizionati formati in un animale sotto l'azione di un determinato stimolo si estinguono contemporaneamente. Ad esempio, dopo la completa estinzione dei riflessi condizionati secretori e motori, i riflessi condizionati cardiaci e respiratori - la schizocinesi - non svaniscono per molto tempo (anche diversi anni) (U. Gentt, 1966). I riflessi difensivi strumentali sono particolarmente difficili da estinguere.

Il grado di adattamento dell'animale all'ambiente dipende dall'inibizione estintiva, poiché regola il comportamento in conformità con le condizioni di vita. Ovviamente, la capacità di liberarsi di un'abitudine non necessaria si basa su questo tipo di inibizione interna.

Il declino avviene a ondate. Si addestra mentre gli esperimenti di estinzione vengono ripetuti sullo stesso animale. L'inibizione avviene prima e, infine, l'estinzione completa avviene dopo il mancato rinforzo del riflesso condizionato. L'estinzione si osserva non solo nel riflesso non rinforzato, ma anche in altri rinforzati, il che indica la diffusione dell'inibizione. Dopo qualche tempo, il riflesso condizionato estinto viene ripristinato da solo, senza rinforzo. La velocità del suo recupero dipende dal grado e dalla profondità dell'estinzione, dal tipo di sistema nervoso e dalla frequenza con cui si ripetono gli esperimenti di estinzione. Viene anche ripristinato sotto l'influenza di stimoli estranei di emergenza. Questo fenomeno viene chiamato disinibizione.

2. Inibizione condizionata. Per formare un inibitore condizionato, un nuovo stimolo precedentemente indifferente viene aggiunto pochi secondi prima dell'applicazione di uno stimolo condizionato positivo o contemporaneamente alla sua azione, e questa combinazione non viene rinforzata. A poco a poco, lo stimolo condizionato in combinazione con un nuovo stimolo perde il suo effetto positivo. Lo stesso stimolo condizionato viene costantemente rinforzato senza l'aggiunta di un nuovo stimolo e continua ad evocare un riflesso condizionato. Un nuovo stimolo aggiuntivo diventa un inibitore condizionato, causando inibizione quando è collegato a qualsiasi stimolo condizionato positivo.

Per la formazione di un freno condizionale sono necessarie le seguenti condizioni principali. Lo stimolo indifferente aggiuntivo deve essere significativamente più forte dello stimolo positivo principale. L'intervallo tra la cessazione dell'azione dello stimolo aggiuntivo e lo stimolo positivo principale dovrebbe essere inferiore a 10 s quando si forma un freno condizionato sul riflesso alimentare, oppure entrambi gli stimoli dovrebbero essere applicati contemporaneamente. Se queste condizioni non vengono soddisfatte, si sviluppa un riflesso alimentare condizionato di secondo ordine. In queste condizioni è possibile formare un freno condizionale del secondo ordine. La velocità di sviluppo dell'inibizione condizionata dipende dal tipo di sistema nervoso dell'animale, dalla forza del nuovo stimolo e da altre condizioni. Il freno condizionato viene disattivato anche sotto l'influenza di stimoli estranei.

L’inibizione condizionata deve essere distinta dall’inibizione esterna. Come l’estinzione, l’inibizione condizionata avviene quando non c’è rinforzo. Il freno condizionato agisce per un tempo sempre più breve man mano che si ripete. Quando lo stimolo condizionato viene rinforzato, l’inibitore condizionato si estingue. Una traccia di uno stimolo forte può anche diventare un inibitore condizionato (Yu. P. Frolov, 1923).

3. Ritardo. Se uno stimolo condizionato viene rinforzato 15-20 s dall'inizio della sua applicazione, il riflesso condizionato inizia dopo 1-3 s. Ma se posticipi gradualmente il momento del rinforzo o “metti da parte” lo stimolo condizionato dallo stimolo incondizionato, allora il riflesso condizionato verrà ritardato e inizierà diversi secondi prima del rinforzo, cioè dopo le stesse decine di secondi o minuti dall'inizio dell’azione dello stimolo condizionato. Con i riflessi condizionati dal cibo nei cani, il ritardo del rinforzo può raggiungere 2-3 minuti e con quelli difensivi - fino a 30-60 s. Questo ritardo nel riflesso condizionato è dovuto allo sviluppo dell'inibizione interna, comprovata anche dalla sua disinibizione. La velocità di sviluppo del ritardo dipende dalla forza dello stimolo condizionato e dalla durata del ritardo (più veloce è, più debole è lo stimolo e più breve è il ritardo), dal tipo di sistema nervoso dell'animale, dalla natura dello stimolo condizionato. stimoli e altre condizioni.

4. Frenata differenziale. Un riflesso condizionato è causato non solo da uno stimolo condizionato specifico, ma anche da stimoli vicini provenienti dallo stesso organo sensoriale.

Questa si chiama generalizzazione: generalizzazione. La generalizzazione dei riflessi condizionati è un processo fisiologico di irradiazione dell'eccitazione ai neuroni vicini dell'analizzatore dell'emisfero cerebrale.

Il significato biologico della generalizzazione iniziale degli stimoli è che in natura gli stimoli per la maggior parte non sono strettamente definiti, ma fluttuano, cambiano costantemente, spostandosi da un gruppo correlato all'altro. Pertanto, emesso da un animale nemico ed essendo uno stimolo condizionato del riflesso difensivo dell'animale preda, può variare di altezza, forza e timbro a seconda della tensione dell'apparato vocale, della distanza, ecc.

Se uno di questi stimoli vicini non viene rinforzato ripetutamente, allora cessa gradualmente di evocare un riflesso e diventa uno stimolo condizionato negativo, mentre uno stimolo condizionato, sempre rinforzato, continua a evocare un riflesso e viene quindi chiamato positivo. Ad esempio, lo stimolo condizionato che provoca una reazione alimentare è un metronomo che produce 120 battiti al minuto. Innanzitutto, anche l'azione di un metronomo che produce 140 o 100 battiti al minuto evocherà un riflesso condizionato. Ma se un metronomo da 140 e 100 battute non viene mai rinforzato, gradualmente cesseranno di provocare un riflesso condizionato, e un metronomo da 120 battute rinforzato causerà un riflesso.

Di conseguenza, gli emisferi cerebrali distinguono e differenziano stimoli ravvicinati che agiscono sullo stesso organo sensoriale (specializzazione dei riflessi condizionati). Questa distinzione è dovuta al fatto che uno stimolo condizionato rinforzato provoca eccitazione, mentre uno stimolo differenziale non rinforzato provoca inibizione.

I cani differenziano non solo gli stimoli condizionati, ma anche le loro relazioni. Ad esempio, si è formato un riflesso condizionato alla presentazione simultanea di due oggetti identici. Un oggetto del peso di 200 g è stato rinforzato con il cibo, mentre un altro oggetto del peso di 100 g non è stato rinforzato. Poi a questo cane furono mostrati contemporaneamente altri due oggetti identici del peso di 400 e 200 g. Il cane portò allo sperimentatore un oggetto più pesante che pesava 400 g anziché un oggetto che pesava 200 g, nonostante si fosse formato un riflesso condizionato positivo su di esso. (NA Shustin, 1953).

L'inibizione differenziale è difficile da sviluppare per la prima volta, ma poi viene allenata, proprio come altri tipi di inibizione interna. Pertanto, il processo di formazione dell'inibizione differenziale rispetto ad altri stimoli condizionati viene sempre più accelerato e la nuova inibizione differenziale viene sviluppata più velocemente.

L'inibizione differenziale si sviluppa con difficoltà se si differenzia immediatamente uno stimolo di natura molto vicina allo stimolo condizionato positivo, mentre si sviluppa più facilmente se si differenzia prima uno stimolo distante e poi lo stimolo negativo si avvicina sempre più a quello positivo .

Quanto più intenso è lo stimolo condizionato positivo, cioè quanto più forte è l'eccitazione alla quale si oppone l'inibizione differenziale, tanto più pronunciato è. Quando l'eccitabilità degli emisferi cerebrali aumenta, ad esempio durante il digiuno o l'introduzione di caffeina, l'inibizione differenziale precedentemente sviluppata risulta insufficiente.

L'inibizione differenziale viene disinibita anche quando vengono applicati stimoli estranei. Con l'inibizione interna si osserva spesso una discrepanza tra reazioni secretorie e motorie: una è presente, ma l'altra no. C'è anche l'inibizione con i riflessi di traccia. Anche gli stimoli estranei non rinforzati possono causare inibizione. L'inibizione è più facile dell'eccitazione, cambia sotto l'influenza di stimoli estranei: il processo inibitorio è più labile.

Nel cervello esistono quindi varie forme di inibizione e la sua funzione è molto più complessa che nelle fibre nervose. È necessario distinguere tra l'assenza di un riflesso dovuta a un'insufficiente forza sottosoglia dello stimolo condizionato o incondizionato o l'assenza di condizioni per la sua formazione dall'inibizione attiva, dalla soppressione dei riflessi condizionati o incondizionati.

È stato dimostrato che l'inibizione interna è la rottura temporanea di una connessione neurale dovuta alla mancanza di rinforzo. Quando il riflesso condizionato svanisce, l'eccitazione nel focus del riflesso incondizionato prima diminuisce e poi scompare. Quando si sviluppa un freno condizionato, l'eccitazione di questo focus scompare e quando c'è un ritardo, la sua comparsa viene ritardata. La disinibizione dipende dal verificarsi dell'eccitazione sotto l'influenza di uno stimolo estraneo. La diminuzione o la scomparsa del riflesso condizionato alla comparsa di uno stimolo estraneo avviene a seguito della somma di due eccitazioni causate dallo stimolo condizionato ed estraneo, che si trasforma in inibizione quando viene raggiunto un livello critico. L'estinzione del riflesso condizionato con rinforzo si verifica anche quando l'eccitazione eccessiva si trasforma in inibizione. Di conseguenza, non esiste un meccanismo fisiologico qualitativamente speciale di inibizione interna che differisca dall'inibizione in altre parti del sistema nervoso (S. I. Galperin e B. S. Osipov, 1962).

È impossibile immaginare che un numero enorme di riflessi condizionati, estinti durante la vita a causa della mancanza di rinforzo, siano stati attivamente inibiti per molti mesi e anni. Una connessione neurale temporanea lascia una traccia nel cervello, che in determinate condizioni viene ripristinata e in loro assenza viene nuovamente inattivata. L'unico tipo di inibizione interna in cui inizialmente non c'è eccitazione al centro del riflesso incondizionato è l'inibizione differenziale. Si può presumere che sia formato dal meccanismo dell'induzione negativa dopo la concentrazione dell'eccitazione nel centro dello stimolo condizionato. È possibile che si basi su una connessione neurale temporanea con i neuroni inibitori degli emisferi cerebrali.

Irradiazione e concentrazione di eccitazione e inibizione negli emisferi cerebrali

Il dinamismo del processo nervoso, costituito da eccitazione e inibizione, si manifesta nel fatto che si diffondono dalla fonte di origine alle aree più vicine e lontane ( regola dell'irradiazione) e poi spostarsi nella direzione opposta ai centri della loro occorrenza ( regola della concentrazione).

All'inizio dello sviluppo di un riflesso condizionato, in diverse aree dei grandi emisferi e in molte formazioni del tronco encefalico si registra una desincronizzazione come risultato dell'influenza attivante della formazione reticolare. Man mano che il riflesso condizionato si rafforza, il numero di strutture in cui viene osservato diminuisce drasticamente e la sincronizzazione appare nei centri dei riflessi condizionati e incondizionati.

L'irradiazione dell'eccitazione determina la generalizzazione, la generalizzazione del riflesso condizionato, poiché a causa della cattura di punti vicini mediante eccitazione, il riflesso condizionato viene evocato da stimoli vicini dello stesso analizzatore. Poiché la generalizzazione dei riflessi condizionati si basa sul processo fisiologico di irradiazione dell'eccitazione, non dovrebbe essere identificata con il processo mentale di generalizzazione dei concetti.

Con applicazioni ripetute di uno stimolo positivo, l'irradiazione del processo nervoso diminuisce gradualmente, limitandosi ad un'area sempre più piccola degli emisferi. Questa limitazione dell'irradiazione, come se riportasse il processo nervoso al suo punto di partenza, viene chiamata concentrazione del processo nervoso. La formazione di un riflesso condizionato negativo (inibizione differenziale) nello stesso analizzatore contribuisce alla concentrazione, concentrazione dell'eccitazione nel punto iniziale, che indica l'interazione tra eccitazione e inibizione.

Anche l'inibizione che si verifica in qualsiasi analizzatore quando viene applicato uno stimolo condizionato negativo inizialmente si irradia e poi si concentra. L'inibizione si irradia attraverso gli emisferi cerebrali 4-5 volte più lentamente dell'eccitazione e si concentra ancora più lentamente nell'arco di diversi minuti. Lo sviluppo dell'inibizione differisce nettamente dalla diffusione dell'eccitazione in quanto avviene nei neuroni inibitori. Pertanto, se pochi minuti dopo uno stimolo condizionato negativo viene applicato uno stimolo condizionato positivo, allora o il riflesso non funzionerà affatto, oppure la sua entità sarà ridotta a causa della continua irradiazione dell'inibizione, che cattura altri punti, anche remoti, di gli emisferi. Questo tipo di frenata è detta sequenziale. L'inibizione consecutiva dimostra che la concentrazione dell'inibizione non è ancora avvenuta;

Quando il riflesso condizionato negativo viene ripetuto e rafforzato, l'inibizione sequenziale si accorcia nel tempo e nello spazio, cioè formazione.

L'eccitazione e l'inibizione deboli si irradiano facilmente, la forza media - in modo insignificante e molto forte - altrettanto facilmente di quelle deboli, ma molto più ampie. Più il sistema nervoso è sviluppato, maggiore è la velocità di propagazione del processo nervoso, il che indica una maggiore mobilità funzionale (labilità) del processo nervoso. Nel processo di sviluppo filogenetico, la mobilità del processo nervoso negli emisferi cerebrali aumenta dagli animali all'uomo. Nei cani, la durata minima dell'inibizione sequenziale è di 1 minuto, nelle scimmie dalla testa di cane - 10 s e nelle scimmie - 1 s (S. I. Galperin, K. P. Golysheva e G. V. Skipin, 1934). Negli esseri umani, l'inibizione sequenziale avviene entro 1 s.

L'inibizione esterna è accompagnata dalla desincronizzazione come risultato dell'induzione. Con l'inibizione interna, si nota prima la desincronizzazione, quindi appare l'ipersincronizzazione e un ritmo di fondo lento.

Induzione reciproca di eccitazione e inibizione

Fenomeni di induzione si verificano anche negli emisferi cerebrali (D. S. Fursikov, 1921). Come nel midollo spinale, dopo l'eccitazione di un punto qualsiasi degli emisferi cerebrali, la sua eccitabilità diminuisce e, al contrario, dopo l'inibizione di questo punto, la sua eccitabilità aumenta ( induzione seriale). Quando l'eccitazione si verifica in qualsiasi area delle aree vicine, l'eccitabilità diminuisce e, al contrario, quando si verifica un focus di inibizione nelle aree vicine, l'eccitabilità aumenta ( induzione simultanea).

L'induzione viene rilevata solo dopo la concentrazione di eccitazione o inibizione e quando hanno una forza sufficiente. A causa dei cambiamenti osservati nell'eccitabilità negli emisferi cerebrali, si distinguono due tipi di induzione.

Induzione positiva- aumento dell'eccitabilità dei neuroni, rilevato da un aumento del riflesso condizionato. Si osserva attorno al fuoco dell'inibizione e dopo la scomparsa dell'inibizione in esso. Un aumento del riflesso condizionato successivo all'inibizione viene rilevato in un periodo che va da alcuni secondi a decine di minuti.

Induzione negativa- una diminuzione dell'eccitabilità dei neuroni che si verifica dopo la precedente eccitazione di un dato punto. Questa induzione si osserva attorno a un focus di forte eccitazione. In questo momento, i neuroni che circondano questo focus vengono inibiti, come, ad esempio, nel caso dell'inibizione esterna, che è il risultato dell'induzione negativa. Una diminuzione del riflesso condizionato nel caso in cui viene applicato uno stimolo condizionato positivo dopo l'eccitazione si verifica a causa di una maggiore inibizione dopo l'eccitazione. I fenomeni di induzione indicano l'importanza per l'attività degli emisferi cerebrali in ogni momento delle conseguenze della stimolazione precedente.

Eccitazione e inibizione si trasformano l'una nell'altra quando il significato del segnale dei riflessi condizionati viene alterato. Uno stimolo condizionato che provoca un riflesso condizionato positivo, o eccitazione, può, senza rinforzarlo con il cibo o altro riflesso incondizionato, essere trasformato in uno stimolo condizionato che provoca un riflesso condizionato negativo, o inibizione. Al contrario, uno stimolo condizionato che provoca un riflesso condizionato negativo può, rinforzandolo, trasformarsi in uno stimolo condizionato che provoca un riflesso condizionato positivo. Questa transizione dall'eccitazione all'inibizione e viceversa avviene in tempi diversi nei diversi animali. Dopo ripetute alterazioni del significato del segnale degli stimoli condizionati, il tempo di queste alterazioni diventa sempre più breve, cioè viene allenata la mobilità dell'eccitazione e dell'inibizione.

Mosaico corticale

Come risultato dell'induzione simultanea e sequenziale negli emisferi cerebrali di veglia, si forma un mosaico dinamico di punti di eccitazione e inibizione.

La registrazione simultanea di potenziali da 50-100 punti della corteccia cerebrale e la loro analisi utilizzando la tecnologia informatica elettronica consente di studiare l'attività sincrona dei neuroni in diverse aree della corteccia. Ciò è importante per risolvere il problema della formazione di associazioni temporanee tra diverse aree degli emisferi cerebrali a riposo, nonché durante la formazione dei riflessi condizionati negli animali e durante il lavoro mentale negli esseri umani (M. N. Livanov, 1962).

Durante il lavoro di I.P. Pavlov ha scoperto e formulato una serie di condizioni necessarie per la formazione dei riflessi condizionati.
1. Gli stimoli condizionati e incondizionati devono coincidere nel tempo. Ad esempio, se il suono di un campanello o l'accensione di una lampadina vengono combinati con l'alimentazione, allora questi stimoli prima indifferenti, dopo diverse combinazioni, iniziano a provocare una reazione alimentare nel cane. Questa reazione a prima irritante indifferente che ora ho acquistato valore del segnale per la manifestazione di una reazione alimentare c'è un riflesso condizionato.
2. Lo stimolo condizionato dovrebbe in qualche modo anticipare quello incondizionato. Ad esempio, quando si insegna a un cane a camminare nelle vicinanze, il comando verbale "successivo" dovrebbe precedere leggermente (di 1-2 secondi) uno strattone con il guinzaglio, che provoca una risposta riflessa incondizionata. Se lo stimolo, che dovrebbe diventare un segnale riflesso condizionato, precede l'azione dello stimolo incondizionato che provoca il riflesso incondizionato di più di 2-3 secondi, allora viene chiamato tale riflesso condizionato corrispondenza. Riflesso condizionato può svilupparsi se lo stimolo condizionato anticipa quello incondizionato, e per un tempo più lungo (fino a 2-3 minuti). Questo riflesso condizionato si chiama in ritardo. Verrà prodotto più lentamente di quello corrispondente. Un esempio dello sviluppo di un tale riflesso è il fatto che molti moderni cani di città, qualche tempo dopo aver installato un citofono in un appartamento, iniziano ad abbaiare al suo segnale, che ricorda più lo squillo del telefono che il campanello, anche se a volte passa tra questo segnale e l'arrivo di estranei nell'appartamento. Lo squillo del telefono solitamente non provoca alcuna reazione nei cani.
3. Gli emisferi del cervello dell'animale durante lo sviluppo di un riflesso condizionato devono essere liberi da altri tipi di attività. Se si addestra un cane maschio a breve distanza da una cagna durante un periodo di calore o in una zona dove è stata una cagnolina, il riflesso sessuale incondizionato renderà inevitabilmente difficile lo sviluppo di un riflesso condizionato. Se non si porta a spasso il cane prima dell'inizio delle lezioni e non gli si dà la possibilità di svuotare la vescica e il retto, le irritazioni provenienti da questi organi interni inibiranno anche lo sviluppo dei riflessi condizionati.
4. La forza dello stimolo incondizionato durante lo sviluppo di un riflesso condizionato deve essere maggiore della forza dello stimolo condizionato. Quindi, ad esempio, uno stimolo condizionato di grande forza (ad esempio un suono forte, un grido, ecc.) Può inibire l'espressione di un riflesso incondizionato in un cane (ad esempio quello alimentare). Il riflesso incondizionato in questo momento dovrebbe essere presente in uno stato abbastanza eccitabile . Se si sviluppa un riflesso condizionato sulla base del cibo, è necessario che il cane sia sufficientemente affamato; un cane nutrito risponderà debolmente al rinforzo alimentare e il riflesso condizionato si svilupperà più lentamente di un cane affamato.

Tutte le funzioni fisiologiche generali del corpo sono sotto il controllo della corteccia cerebrale, come lo scambio di gas, il metabolismo, la regolazione del calore e la pressione sanguigna. Possono cambiare sotto l'influenza di stimoli riflessi condizionati.
I riflessi condizionati possono basarsi non solo su riflessi incondizionati, ma anche condizionati. Se, ad esempio, sviluppi un riflesso difensivo al lampo di una lampadina e poi lo combini con il suono di un campanello, senza fornire rinforzo allo shock, dopo un po' il solo suono del campanello inizierà a provocare un riflesso difensivo reazione. Questo riflesso del secondo ordine . Sul suo fondamento, anche se con molta fatica, un condizionale riflesso del terzo ordine, quarto e ulteriori ordini . I riflessi condizionati del primo ordine, di regola, sono meno forti dei riflessi del primo ordine.
La cosa principale nell'attività riflessa condizionata è principio di segnalazione. Lo stimolo condizionato “segnala” l'imminente inizio dell'azione dello stimolo incondizionato, il verificarsi di determinati eventi, preparando il corpo per loro, provocando in esso tutte quelle reazioni che di solito sorgono sotto l'azione del corrispondente stimolo incondizionato. Lo sviluppo dei riflessi condizionati è l'acquisizione da parte di un animale della conoscenza di base del suo ambiente e dei modelli esistenti in esso. Il riflesso condizionato prevede un elevato grado di generalizzazione: lo stimolo condizionato è, per così dire, generalizzato con lo stimolo incondizionato e può ora provocare tutte quelle reazioni che prima erano causate solo dallo stimolo incondizionato. Il tintinnio della ciotola da cui solitamente viene nutrito il cane, o del campanello, a cui segue sempre la carne, si combina con il cibo provocando la secrezione di saliva e altre manifestazioni della reazione alimentare. Di conseguenza, in uno stimolo condizionato, le qualità o proprietà degli oggetti del mondo esterno si trasformano nei loro attributi. Allo stesso tempo, il riflesso condizionato fornisce un alto grado di distrazione dalla realtà. Dopotutto, uno stimolo alimentare condizionato dal suono (il suono o il battito di una ciotola che provoca una reazione alimentare) sono solo segnali sonori e non il cibo stesso. Pertanto, un riflesso condizionato, che indubbiamente ha natura fisiologica, è allo stesso tempo un fenomeno mentale, un atto mentale elementare. Pertanto, mentre studiano l'attività riflessa condizionata, i ricercatori apprendono allo stesso tempo la psicologia degli oggetti sperimentali.

Eccitazione e inibizione

Il nucleo delle idee di I.P. Pavlov sui meccanismi di attività del sistema nervoso centrale è l'interazione dei principali processi nervosi: eccitazione e inibizione. Qualsiasi reazione del corpo è dovuta all'eccitazione di alcuni gruppi di cellule nervose e la sua cessazione è dovuta allo sviluppo dell'inibizione.
Questi processi possono essere congeniti o acquisiti. Le proprietà innate del sistema nervoso sono eccitazione incondizionata e inibizione incondizionata e acquistato: eccitazione condizionata e inibizione condizionata . Inoltre, I.P. Pavlov ha suddiviso tutti i tipi di inibizione in esterno ed interno.
1. Inibizione esterna. Se durante un classico esperimento pavloviano si fanno rumori, colpi, ecc., Allora nel cane in piedi nel recinto si verifica una reazione indicativa che inibisce il riflesso condizionato. Anche la vescica piena, la sete, il malessere e altre irritazioni provenienti dagli organi interni hanno un effetto inibitorio sulla velocità di sviluppo dei riflessi condizionati.
Qualunque sia lo stimolo, porterà all'emergere di un nuovo focus di eccitazione nella corteccia cerebrale, e questo focus indebolirà o rafforzerà l'attività riflessa condizionata. Questo è il cosiddetto inibizione esterna, poiché il nuovo focus di eccitazione sorto nella corteccia è esterno all'arco del riflesso che viene eseguito. Gli stimoli che provocano lo sviluppo dell'inibizione possono provenire sia dal mondo esterno che dagli organi interni dell'animale. L'inibizione esterna si riferisce ad una proprietà innata e incondizionata del sistema nervoso.

• È disponibile in due tipi:
• sbiadimento quando lo stimolo che agisce durante il lavoro del cane cessa gradualmente di provocare nell’animale un riflesso di orientamento;
• immortale , che si presenta in presenza di qualsiasi necessità fisiologica o nella presenza di un processo patologico nel corpo.

Include anche l'inibizione incondizionata frenata estrema , che si verifica nel sistema nervoso in risposta a stimoli molto forti. Si verifica quando la capacità lavorativa delle cellule nervose raggiunge un limite. A causa del fatto che il processo inibitorio protegge le cellule nervose dall'esaurimento, viene anche chiamato questo tipo di inibizione protettivo . Un'inibizione eccessiva si manifesta spesso sotto forma di un cane che rifiuta di eseguire semplici comandi, si blocca in una posizione o si addormenta.
2. Inibizione interna. Insieme alla formazione di riflessi condizionati positivi, nella vita individuale di un animale, inibizione interna, che funge da base per i riflessi condizionati inibitori o negativi. Questo tipo di inibizione è detta attiva o condizionata.

• Esistono tre tipi di inibizione condizionata:
• estinto;
• differenziazione;
• ritardato.

Inibizione dell'estinzione si verifica quando lo stimolo condizionato non è accompagnato da rinforzo. Perde gradualmente il suo valore di segnale e il riflesso svanisce.
Diversi riflessi condizionati svaniscono a velocità diverse senza rinforzo. I riflessi condizionati “più giovani” e più deboli svaniscono più velocemente delle connessioni riflesse condizionate “più vecchie” e forti. Quando un riflesso condizionato svanisce, non solo si interrompe la connessione del riflesso condizionato, ma si sviluppa un processo inibitorio attivo nella corteccia cerebrale, che sopprime la connessione del riflesso condizionato. Questa posizione è confermata dal fatto che un riflesso condizionato completamente spento viene ripristinato dopo un certo tempo.
L'estinzione dei riflessi condizionati è un adattamento biologicamente importante. Grazie ad esso, il corpo smette di sprecare energia, reagendo a un segnale che ha perso il suo significato. A causa di questa circostanza, il termine “riflesso condizionato” in fisiologia viene spesso sostituito dal termine “connessione temporanea”.
L'inibizione differenziale si sviluppa nella corteccia cerebrale se un animale deve differenziare uno stimolo esterno, che per lui è un segnale riflesso condizionato, da un altro stimolo simile, che non è un segnale.
L'inibizione differenziale è coinvolta nella formazione di qualsiasi riflesso condizionato. Svolge anche un ruolo eccezionale nel caso in cui si sviluppino due riflessi motori a due stimoli diversi. Ad esempio, è necessario assicurarsi che il cane sperimentale, in risposta alla luce della lampada, prema il pedale con la zampa anteriore e, in risposta al campanello, afferri l'anello con i denti e lo tiri verso se stesso. Di conseguenza, l'animale deve distinguere tra stimoli esterni - un campanello e una luce - e due diversi movimenti. All'inizio il cane farà molti movimenti sbagliati, ma poiché questi movimenti non sono supportati dal cibo, il loro numero diminuirà gradualmente e, infine, rimarranno solo quelli corretti.
Frenata differenziale ha un grande significato biologico. Grazie ad esso, gli animali e gli esseri umani nel processo della vita individuale identificano un numero enorme di segnali favorevoli e sfavorevoli provenienti dall'ambiente, li distinguono e reagiscono di conseguenza.
È noto che i lupi, quando cacciano gli ungulati, smettono molto rapidamente di inseguire un animale sano che riesce a scappare da loro. Inseguono un animale malato o debole finché non diventa debole, spesso per una distanza abbastanza lunga. La capacità di differenziare un animale - una potenziale vittima - da un animale la cui ricerca è inutile deriva dall'esperienza personale della bestia.
Frenata ritardata. Quando si sviluppano riflessi condizionati ritardati ( reazioni ritardate) una reazione riflessa condizionata dal cibo in un cane appare solo nel momento in cui viene somministrato il rinforzo alimentare appropriato, sebbene lo stimolo riflesso condizionato sia stato somministrato prima. Durante quel periodo di tempo in cui lo stimolo riflesso condizionato ha già agito e non c'è ancora alcuna reazione al cibo, nella corteccia cerebrale del cane si sviluppa un'inibizione ritardata. Il significato biologico di questo tipo di inibizione è che protegge il corpo dallo spreco prematuro di energia. Ad esempio, i predatori spesso mentono a lungo, nascondendosi e osservando la preda. Sarebbe antieconomico per l'organismo se, in risposta all'azione degli stimoli naturali (odori, tracce, ecc.), l'animale svolgesse costantemente processi secretori (salivazione, secrezione di succhi gastrici, ecc.).
Il tasso di formazione dell'inibizione interna dipende da vari motivi. Negli animali eccitabili è più difficile da formare che in quelli inibitori. Nel processo di formazione, correlato all'età, di un'attività nervosa superiore in un cane, il tasso di formazione dei riflessi inibitori aumenta e diminuisce con la vecchiaia. La formazione dell'inibizione dipende anche dalla forza dello stimolo; più forte è lo stimolo, più velocemente diventa inibitorio.
A volte l'irritazione estranea, che provoca una forte reazione difensiva, impedisce lo sviluppo dell'inibizione interna e contribuisce alla manifestazione dei riflessi condizionati estinti. Questo fenomeno si chiama disinibizione .
L'eccitazione e l'inibizione sono i processi che sono alla base dell'attività e del comportamento nervoso superiore. L'interazione di questi processi, il loro movimento lungo la corteccia cerebrale e i loro successivi cambiamenti costituiscono la complessità e la diversità che li caratterizza maggiore attività nervosa.
Se in qualsiasi parte della corteccia cerebrale è sorto un focus di eccitazione o inibizione, allora l'eccitazione o l'inibizione si diffonderanno sicuramente prima dal punto della sua origine, catturando le aree vicine della corteccia. Ad esempio, la manifestazione di una reazione difensiva attiva da parte di un cane aiuta ad aumentare la sua eccitabilità alimentare. Ciò è dovuto al fatto che l'eccitazione dalla parte della corteccia cerebrale associata alla manifestazione dell'aggressività si è diffusa (irradiata) alle aree del cervello associate alle reazioni alimentari. Il processo di eccitazione si diffonde circa quattro volte più velocemente del processo di inibizione. Dopo irradiazione avviene il contrario - concentrazione , consistente nel fatto che l'eccitazione (o l'inibizione) comincia a concentrarsi nella parte del cervello in cui è nata e da cui si è diffusa.

Pertanto, riassumendo brevemente la dottrina dell'attività nervosa superiore, possiamo ridurla alle seguenti disposizioni.
Maggiore attività nervosa è il risultato dell'interazione di due principali processi nervosi: eccitazione e inibizione.
Sotto influenza segnale condizionale nella corteccia cerebrale si forma un focus di eccitazione. Da questo focus, l'eccitazione si irradia attraverso la corteccia cerebrale. Manifestazione esterna irradiazione l'eccitazione è chiamata processo generalizzazione , che consiste nella possibilità della comparsa di una reazione riflessa condizionata non solo a un dato stimolo, ma anche a stimoli ad esso vicini in termini di parametri (ad esempio, non solo a un tono sonoro di una certa altezza, che è stato utilizzato durante l'allenamento, ma anche ad altri suoni di gamma simile).
Il processo inibitorio ha anche la proprietà di generalizzazione. I fuochi di eccitazione e inibizione hanno la proprietà induzione negativa , a causa del quale un focus di inibizione appare alla periferia del focus di eccitazione nella corteccia e, di conseguenza, un focus di eccitazione appare alla periferia del focus di inibizione.
I processi di eccitazione e inibizione interagiscono in base non solo alla loro irradiazione, ma anche alla loro concentrazione; se l'irradiazione dei processi nervosi corrisponde al fenomeno della generalizzazione, allora la concentrazione del processo di eccitazione si manifesta nella formazione riflessi condizionati differenziati .
Il processo di formazione di un riflesso condizionato consiste nella formazione di una connessione tra due focolai di eccitazione causati da condizionale E stimoli incondizionati.

Una caratteristica dei riflessi condizionati è che si formano durante la vita individuale dell'organismo e sono permanentemente preservati. Possono scomparire e riapparire a seconda delle mutevoli condizioni ambientali e dello stato del corpo. La natura temporanea del riflesso condizionato è assicurata dalla presenza del processo di inibizione che, insieme al processo di eccitazione, determina la dinamica dell'attività riflessa condizionata.

Nel laboratorio di I.P. Pavlov ha studiato e descritto due tipi di inibizione del riflesso condizionato: 1) inibizione passiva, incondizionata o esterna e 2) inibizione attiva, condizionata o interna. Entrambi questi gruppi di inibizione sono a loro volta suddivisi in diversi sottogruppi. Consideriamo ciascuno dei gruppi di inibizione.

Inibizione passiva (incondizionata). Questo tipo di inibizione è chiamata esterna, poiché la ragione della sua insorgenza è al di fuori dell'arco riflesso del riflesso inibito. Tali stimoli estranei possono essere di un'ampia varietà di natura. Nuovi odori, suoni, l'apparizione di un altro individuo nel campo visivo, ecc. porteranno ad una diminuzione o alla completa eliminazione dei riflessi condizionati. Anche la vescica piena, malattie gastriche e altre irritazioni provenienti dagli organi interni causano l'inibizione dell'attività riflessa condizionata. Un tale stimolo porterà all'emergere di un nuovo focus di eccitazione nella corteccia cerebrale, e questo focus indebolirà o eliminerà l'attuale attività riflessa condizionata del corpo.

Tutti gli stimoli che portano all'inibizione esterna possono essere divisi in due gruppi:

1) freni sbiaditi o temporanei.

I freni sbiaditi sono quegli stimoli che, dopo qualche ripetizione, cessano di causare l'inibizione dell'attività riflessa condizionata dell'animale.

Facciamo un esempio (Fig. 6). Il cane ha sviluppato un riflesso condizionato della salivazione in risposta all'accensione della luce. Se durante la manifestazione di questo riflesso viene creato un rumore estraneo (ad esempio, suona un campanello), questo suono causerà un riflesso di orientamento nell'animale e la salivazione si fermerà. Se questa situazione viene ripetuta molte volte, la reazione indicativa del cane al colpo si indebolirà e si manifesterà il riflesso condizionato della salivazione.

Riso. 6. Un esempio di inibizione esterna (passiva).

A - implementazione del riflesso condizionato della salivazione in risposta all'accensione della luce. Si forma una connessione temporanea tra i centri sottocorticali (S) e corticali (CSR) dello stimolo condizionato (CS) e del rinforzo incondizionato (RU).

B - Sotto l'influenza di un forte stimolo esterno (campana), nel CBP (nella corteccia uditiva) sorge un nuovo focus di eccitazione che, secondo il principio dominante, interrompe la connessione temporanea tra SC e PC, che porta alla cessazione della salivazione.

2) freni permanenti, o permanenti.

Gli stimoli non estinguenti sono quelli che non perdono il loro effetto inibitorio con la ripetizione.

Facciamo un esempio. Il cane ha sviluppato un riflesso condizionato della salivazione in risposta all'accensione della luce. Se durante la manifestazione di questo riflesso si colpisce il cane (creando la minaccia di un colpo), ciò porterà ad una reazione difensiva e alla cessazione della salivazione. Se questa situazione si ripete molte volte, la reazione difensiva del cane non si indebolirà e il riflesso condizionato della salivazione sarà costantemente inibito.

Un altro tipo di inibizione passiva e incondizionata è la cosiddetta inibizione trascendentale o protettiva. Questa inibizione si sviluppa quando il sistema nervoso è esposto a uno stimolo troppo forte.

Abbiamo parlato del fatto che un riflesso condizionato si sviluppa quanto più velocemente e maggiore è la sua entità, tanto più forte è lo stimolo a cui si sviluppa. Tuttavia, nel laboratorio di I.P. Pavlov ha dimostrato che l'aumento della risposta del riflesso condizionato all'aumentare della forza dello stimolo arriva fino a un certo limite, dopo di che si verifica una diminuzione e in alcuni casi può svilupparsi un'inibizione completa del riflesso condizionato. Uno stimolo troppo forte aumenta l'eccitabilità delle cellule nervose oltre la soglia della loro prestazione. Di conseguenza, nelle cellule nervose, sotto forma di protezione da uno stimolo eccessivamente forte, si sviluppa un'inibizione estrema, chiamata da I.P. Pavlov come inibizione protettiva. Questa inibizione “protegge” il sistema nervoso dagli effetti dannosi di uno stimolo troppo forte.

Inibizione attiva (condizionata, interna). Questo tipo di frenata richiede sviluppo. La causa dell'inibizione è localizzata all'interno dell'arco riflesso del riflesso stesso (solitamente la mancanza di rinforzo). Esistono diversi tipi di inibizione interna.

Inibizione dell'estinzione.

Si sviluppa come risultato della cessazione del rinforzo del riflesso (ricorda il principio di Thorndike: ciò che è rinforzato è rinforzato).

Se un cane che ha sviluppato un riflesso condizionato dal cibo al campanello non viene nutrito dopo che il campanello è stato applicato, dopo un po' smetterà di dare una reazione riflessa condizionata dal cibo al campanello - il riflesso condizionato svanirà.

Diversi riflessi condizionati svaniscono a velocità diverse senza rinforzo. I riflessi condizionati “più giovani” e più deboli svaniscono più velocemente delle connessioni riflesse condizionate “più vecchie” e più forti. Quanto più spesso viene somministrata la stimolazione non rinforzata, tanto più velocemente svanisce il riflesso condizionato.

Il significato biologico dell'inibizione dell'estinzione è quello di liberare il corpo dai riflessi condizionati obsoleti e non necessari (inutilizzati).

Frenata differenziale.

Il significato fisiologico di questo tipo di inibizione è che consente al corpo di distinguere (“non confondere”) stimoli con caratteristiche simili.

Per esempio. Il cane ha sviluppato un riflesso condizionato della salivazione al suono di un metronomo con una frequenza di 120 battiti/min. Se suoni ancora una volta lo stesso metronomo ad una velocità di 60 battiti/min e non rinforzi questo stimolo con il cibo, accadrà quanto segue. Inizialmente, il cane mostrerà una risposta alimentare al metronomo sia a 60 battiti/min che a 120 battiti/min. Tuttavia, se in futuro il suono del metronomo da 120 battiti/min viene rinforzato con il cibo, e il suono del metronomo da 60 battiti/min non viene rinforzato dal cibo, allora il cane imparerà a distinguere la frequenza del suono . La saliva verrà rilasciata quando il metronomo viene acceso solo ad una frequenza di 120 battiti/min; una frequenza del metronomo di 60 battiti/min non provoca una reazione alimentare.

L'inibizione della differenziazione si sviluppa nel sistema nervoso quanto più è difficile, quanto più gli stimoli differenziati sono vicini tra loro. Il cane differenzierà il suono del metronomo di 60 battiti/min da 120 battiti/min più velocemente e con più fermezza di 110 battiti da 120 battiti.

L'inibizione differenziale comprende anche questo tipo di inibizione condizionata, precedentemente identificata come inibizione di tipo indipendente, la cosiddetta freno condizionale – un tipo di inibizione interna che si sviluppa quando una combinazione di uno stimolo positivo (che è esso stesso rinforzato) con qualche stimolo aggiuntivo non viene rinforzata. Questo stimolo aggiuntivo diventa un inibitore condizionato.

Facciamo un esempio. Il cane ha sviluppato una risposta condizionata di salivazione in risposta all'accensione della luce. Se le condizioni sperimentali vengono modificate e come segnale condizionato viene utilizzata una combinazione di due segnali: il suono del metronomo e la luce, che non sono rinforzati dal cibo, il nuovo segnale condizionato (metronomo-luce) non causerà una reazione di salivazione. .

Se un cane di questo tipo sviluppa poi un riflesso condizionato di salivazione in risposta a un campanello, e poi aggiunge un metronomo al campanello, ciò porterà all'inibizione del riflesso condizionato. Il metronomo in questo esempio è diventato un freno al riflesso condizionato.

Frenata ritardata.

Il terzo tipo di inibizione attiva e condizionata è l'inibizione ritardata. Si manifesta nel seguito. Supponiamo che un campanello venga utilizzato come stimolo condizionato per un cane e agisca per 10 secondi, ma il cibo non viene dato immediatamente, ma due minuti dopo. Se tale rinforzo viene eseguito sistematicamente, per la prima volta dopo il suono del campanello il cane saliva continuamente dal momento in cui viene dato lo stimolo sonoro fino al momento in cui viene dato il rinforzo alimentare. Tuttavia, dopo un certo numero di combinazioni, la saliva inizierà ad essere rilasciata solo immediatamente prima dell'inizio della somministrazione del cibo, ad es. entro la fine del secondo minuto dell'intervallo. Come hanno dimostrato le ricerche dei seguaci dell’accademico I.P. Pavlov, nel periodo di tempo che va dall’emissione di uno stimolo sonoro al momento della salivazione, nella corteccia cerebrale del cane si è sviluppata un’inibizione ritardata. Questo è il cosiddetto “approccio commerciale” (come definito da Pavlov): perché sprecare la saliva se il cibo sarà disponibile solo in 2 minuti.

Oltre ai riflessi condizionati, esistono altri due tipi speciali di reazioni comportamentali.

1. Commutazione riflessa condizionata. Questo tipo di riflesso fa sì che, a seconda delle condizioni, si possano osservare diversi tipi di reazioni allo stesso stimolo.

Ad esempio, nel laboratorio di I.P. Pavlov ha sviluppato un riflesso condizionato della salivazione in risposta alla luce in un cane in una stanza. E in un'altra stanza, sviluppa un riflesso difensivo condizionato alla luce. L'animale ha imparato a rispondere in modo diverso allo stesso stimolo a seconda dell'ambiente (stanza).

Tu ed io incontriamo questo tipo di reazione riflessa abbastanza spesso. Un esempio tratto dalla vita studentesca (scolastica): lo stesso segnale - un campanello - ha significati diversi per te (anche emotivamente) all'inizio e alla fine di una coppia. Sei d'accordo?

2. Il secondo tipo di reazione è stato scoperto da I.P. Pavlov e studiò nel laboratorio di E.A. Asratyan e ha ricevuto il nome stereotipo dinamico. Si esprime nel fatto che un sistema di risposte costante e forte si sviluppa a un sistema di vari segnali condizionati, che agiscono sempre uno dopo l'altro dopo un certo tempo. In futuro, se viene applicato solo il primo stimolo, tutte le altre reazioni si svilupperanno in risposta. Si ritiene che uno stereotipo dinamico sia una caratteristica dell'attività mentale umana.

Facciamo un esempio di un esperimento condotto nei laboratori di Pavlov e Asratyan.

Il cane ha sviluppato un riflesso condizionato della salivazione (Fig. 7). Innanzitutto, abbiamo sviluppato un riflesso condizionato di rilascio di 5 gocce di saliva in risposta all'accensione della luce (Fig. 7, A). Quindi abbiamo sviluppato un riflesso condizionato di rilascio di 8 gocce di saliva in risposta all'inclusione di un segnale sonoro (suono debole, tono) (Fig. 7, B). Successivamente, abbiamo sviluppato un riflesso condizionato di rilascio di 12 gocce di saliva in risposta all'inclusione di un forte segnale sonoro (campana) (Fig. 7, B).

Riso. 7. Un esempio dello sviluppo di un riflesso condizionato complesso.

Dopo che questi riflessi si sono consolidati, tutti gli stimoli sono stati combinati in una catena (Fig. 7, D). Quando la luce è accesa, il cane secerne 5 gocce di saliva, poi in risposta al segnale acustico altre 8 gocce e in risposta al campanello altre 12 gocce di saliva.

Quindi iniziarono a usare solo il tono come segnale condizionato. A cosa ha portato questo?

Riso. 8. Manifestazione di uno stereotipo dinamico

Il cane ha riprodotto l'intera sequenza delle reazioni sviluppate, nonostante fosse presentato un solo stimolo. Ed era logico aspettarsi che lo sperimentatore vedesse il rilascio di 8 gocce di saliva in risposta al primo segnale di tono, lo stesso rilascio in risposta al secondo tono, e lo stesso rilascio di 8 gocce di saliva in risposta al terzo tono segnale. Ma la particolarità dello stereotipo dinamico è proprio la forza delle connessioni formate.

Pertanto, la riproduzione dello stereotipo è automatica. Nella maggior parte dei casi, uno stereotipo dinamico interferisce con la creazione di un nuovo riflesso (ricorda il detto: è più facile insegnare che imparare di nuovo).

Riflesso di orientamento.

Tra le reazioni incondizionate del corpo, il riflesso dell'orientamento occupa un posto speciale. IP Pavlov chiamò questa reazione il riflesso “Che cos’è?”. Un altro ricercatore, J. Konorski, ha dato a questo complesso di reazioni il nome di “riflesso di mira”. Questi nomi caratterizzano accuratamente questa forma di reazione comportamentale.

Il riflesso di orientamento (OR) è un complesso di reazioni motorie che si verificano a uno stimolo nuovo, apparso all'improvviso.

Il significato biologico del riflesso di orientamento è creare le condizioni per una migliore percezione di un nuovo stimolo non familiare.

Sono state descritte diverse componenti del riflesso di orientamento.

1. componenti del motore (motore). Questi includono:

a) reazioni che prevedono il girare gli occhi e la testa nella direzione dello stimolo visivo, drizzare le orecchie, annusare, ecc.;

b) reazioni che assicurano il mantenimento della postura e l'avvicinamento allo stimolo.

2. componenti vegetative. Questi includono:

a) reazioni vascolari - sotto forma di restringimento dei vasi periferici e dilatazione dei vasi sanguigni nella testa, che aumenta l'afflusso di sangue al cervello;

b) reazione galvanica cutanea – aumento della conduttività cutanea;

c) cambiamenti nella frequenza cardiaca e nella respirazione;

d) aumento del livello di adrenalina nel sangue;

d) aumento del tono muscolare.

3. componente centrale. Ciò include un cambiamento nel livello di attivazione del sistema nervoso centrale, compreso un aumento dell'attività fisiologica della corteccia cerebrale (diminuendo l'ampiezza del ritmo alfa, aumentando le oscillazioni beta e gamma);

4. componente sensoriale - include l'aumento della sensibilità degli analizzatori.

Una caratteristica distintiva del riflesso di orientamento è la sua estinzione con esposizione ripetuta allo stimolo. Sai per esperienza personale che col tempo ti abitui a stimoli costantemente ripetuti: una persona smette di reagire a un rubinetto che gocciola, si abitua al rumore delle auto fuori dalla finestra, ecc.

Allo stesso tempo, I.P. Pavlov ha attirato l'attenzione sulla funzione inibitoria dell'OR. Ricorda, abbiamo detto che nel processo di sviluppo di un riflesso condizionato non dovrebbero esserci stimoli estranei. Perché? Perché in risposta a questi stimoli si sviluppa un OR che inibisce tutta l'attività in corso, compreso il riflesso condizionato sviluppato.

Sokolov E.N. (1958) identificarono due forme del riflesso di orientamento: generalizzato e locale. Inoltre, a seconda della durata, distingueva tra forme toniche e fasiche del riflesso di orientamento.

Quando esposto a un nuovo stimolo, appare un riflesso di orientamento generalizzato, che è associato all'eccitazione della formazione reticolare del tronco cerebrale ed è caratterizzato da una reazione di attivazione dell'EEG (diminuzione dell'ampiezza del ritmo alfa, aumento dei ritmi beta e gamma). Questa reazione di attivazione copre l'intera corteccia del PD per un tempo abbastanza lungo (questa è la cosiddetta forma tonica del riflesso di orientamento).

L'OR generalizzato svanisce rapidamente - dopo 10-15 presentazioni di un nuovo stimolo.

Il riflesso di orientamento locale è più resistente all'estinzione (si estingue dopo 20-30 presentazioni di un nuovo stimolo) ed è associato all'attivazione del talamo aspecifico. In questo caso, la reazione di attivazione dell'EEG viene preservata solo in quell'area della corteccia PD che corrisponde al tipo di stimolo attuale (la luce blocca il ritmo alfa solo nella parte occipitale della corteccia, il suono solo nella regione temporale , eccetera.). La durata della reazione di attivazione si riduce e diventa fasica, cioè appare solo quando lo stimolo viene acceso o spento.

Abbiamo detto sopra che una caratteristica distintiva dell'OR è la sua capacità di svanire con l'esposizione ripetuta allo stimolo. Ma qualsiasi cambiamento nelle proprietà dello stimolo corrente (forza, luminosità, posizione, tempo di esposizione, ecc.) ripristina l'OR.

L'attività orientativo-esplorativa (ORA), a differenza dell'OR, è una forma attiva di comportamento del corpo, finalizzata alla ricerca di nuovi stimoli e alla valutazione della situazione. L'OID si manifesta nell'esplorazione attiva del territorio e degli oggetti (anche in assenza di stimoli o altri stimoli).

Alla fine della sua vita I.P. Pavlov iniziò a studiare il comportamento delle scimmie antropoidi. Possiede un'altra frase famosa: “Quando una scimmia costruisce la sua torre per prendere un frutto, questo non può essere definito un riflesso di cattura. Questo è un caso diverso!... questo è l’inizio della formazione della conoscenza, la cattura di una connessione costante tra le cose – ciò che sta alla base di tutta l’attività scientifica, le leggi della causalità, ecc.”

Le osservazioni del comportamento dei cani nel processo di sviluppo dei riflessi condizionati in essi, le osservazioni del comportamento delle scimmie hanno permesso a I.P. Pavlov per creare una dottrina dell'attività nervosa superiore degli animali e degli esseri umani.

L'inibizione condizionata è anche chiamata acquisita e individuale o interno, poiché è localizzato all'interno di un dato condizionale. L'inibizione dei riflessi condizionati è un mezzo per razionalizzare e migliorare i riflessi condizionati. Grazie all'inibizione interna, i riflessi condizionati vengono continuamente raffinati e migliorati. L'interazione dell'inibizione condizionata e incondizionata fornisce flessibilità e sottigliezza. Esistono diversi tipi di inibizione condizionata:

Inibizione dell'estinzione , avviene dopo la cancellazione del condizionale, il tasso di estinzione della connessione condizionata è inversamente proporzionale all'intensità dello stimolo condizionato, alla forza e al significato biologico. Una maggiore inibizione interna può portare non solo all'inibizione del riflesso spento, ma anche di tutti i riflessi ad esso vicini.

L'inibizione dell'estinzione è un fenomeno molto comune e ha un grande significato biologico. Non è difficile immaginare lo stato di un animale in cui sarebbero preservati tutti i riflessi condizionati che si siano mai formati. Il cervello viene liberato dai riflessi condizionati obsoleti e non necessari attraverso la loro estinzione.

Numerosi riflessi condizionati si formano come risultato di coincidenze casuali di un segnale indifferente con riflessi incondizionati. Pertanto, devono rallentare. La stessa cosa accade con quei riflessi condizionati esistenti che cessano di svolgere il loro ruolo.

L'inibizione dell'estinzione si sviluppa anche in base all'età, allo stato di salute, nonché al tipo e alla forza. I riflessi condizionati nei bambini svaniscono tanto più velocemente quanto più spesso si verifica questa estinzione. I riflessi condizionati appena formati svaniscono più velocemente di quelli vecchi. Nelle persone di tipo debole svaniscono più velocemente che in quelle forti e si riprendono più lentamente. Nei bambini di età compresa tra 11 e 12 anni, i riflessi svaniscono più facilmente rispetto ai bambini di età compresa tra 8 e 10 anni, poiché questi ultimi hanno un'inibizione interna meno sviluppata. I riflessi alimentari condizionati nei bambini in età prescolare e primaria svaniscono dopo tre o quattro mancati rinforzi. Nei bambini con dominanza, l’estinzione avviene più lentamente che nei bambini equilibrati. Un riflesso condizionato estinto, dopo essere stato rinforzato da uno incondizionato, viene ripristinato. Nei bambini sani sono necessari 10-15 minuti per ripristinare il riflesso alimentare condizionato, nei bambini malati - di più.

La capacità di insegnare ai bambini a sviluppare l'inibizione estintiva è di grande significato biologico. Li libera dalla necessità di rispondere a quelle irritazioni che provocano riflessi che hanno già perso significato a causa del passaggio all'età avanzata. È anche importante per reprimere il bambino da quelle esperienze, i cui ricordi non sono solo spiacevoli, ma mirano anche a interrompere la sua attività nervosa. Grazie a questa inibizione, le persone hanno la possibilità di liberarsi da quelle visioni che non corrispondono più alle loro nuove condizioni di vita. Inoltre, l'inibizione estintiva è la base fisiologica dell'oblio, dell'eliminazione di abilità, abitudini e conoscenze non necessarie.

Frenata differenziale , questa è una sottile discriminazione dello stimolo del segnale, che si verifica a seguito del mancato rinforzo di stimoli estranei che sono vicini nei loro parametri al segnale incondizionato. Frenata differenziale elimina i riflessi condizionati non necessari. Si sviluppa quando gli stimoli vicini al segnale rinforzato non vengono rinforzati, il che consente al cervello di “distinguere” tra un segnale positivo (rinforzato) e stimoli negativi (non rinforzati o differenzianti). L'inibizione differenziale ha lo scopo di "non confondere" stimoli simili. Secondo il meccanismo fisiologico, la differenziazione è un apprendimento negativo, in risposta al segnale di “non eseguire una reazione”. L'inibizione differenziale, a differenza dell'inibizione estintiva, si occupa di segnali simili, causando differenze nel loro sviluppo. Sviluppo del differenziale la frenatura viene effettuata in tre fasi:

1. Sullo sfondo di un riflesso condizionato sviluppato, si verifica un nuovo stimolo che provoca l'inibizione esterna della risposta condizionata.
2. La reazione indicativa a uno stimolo simile scompare e la reazione a entrambi gli stimoli diventa uguale.
3. La reazione ad uno stimolo di differenziazione non rinforzata si spegne.

ESEMPIO : Addestriamo l'animale a rispondere ad uno stimolo uditivo con una frequenza di 1000 Hz (cibo, come rinforzo positivo) e a non rispondere ad uno stimolo con una frequenza di 1500 Hz (shock elettrico). Oppure insegnare a un bambino a scrivere “io” e “R».

L'inibizione differenziale si sviluppa a seconda della vicinanza degli stimoli: quanto più la differenziazione è vicina nel suo valore allo stimolo positivo, tanto più difficile è svilupparsi. Ad esempio, un'ellisse è facile da distinguere da un cerchio. Ma se cambi la forma dell'ellisse, adattandola alla forma di un cerchio, un tale cambiamento avverrà quando la forma modificata sarà difficile da distinguere, e per i bambini potrebbe addirittura essere impossibile. Di conseguenza, quanto più il segnale e la differenziazione sono vicini ad esso in termini di qualità, tanto più forte dovrebbe essere l'inibizione.

L'inibizione differenziale rende più accurate le risposte del corpo agli stimoli esistenti, il che contribuisce al suo migliore adattamento alle mutevoli condizioni ambientali. Nei bambini in età di scuola primaria, gli stimoli vengono differenziati più facilmente che nei bambini in età prescolare, ma peggio che nei bambini in età di scuola superiore. La differenziazione degli stimoli condizionati è sviluppata in un esperimento su bambini di 7-9 anni per 10-11 senza rinforzo, in bambini di 10-12 anni - per 4-6 senza rinforzo. Nei bambini eccitabili la differenziazione è più difficile da formare che nei bambini equilibrati.

L'inibizione della differenziazione è alla base di tecniche pedagogiche diffuse: giustapposizione, confronto, scelta. Il metodo del confronto è costantemente utilizzato dall'insegnante nell'insegnamento delle materie accademiche: l'addizione è contrapposta alla sottrazione, la pressione in una lettera è contrapposta a un tratto dritto, un fenomeno di natura inanimata è contrapposto a quello vivente. L'utilizzo del metodo della scelta è un'esigenza frequentemente riscontrata nella pratica didattica. Gli studenti devono imparare molte regole di cui non sempre o nella stessa misura avranno bisogno in futuro. L'uso della differenziazione consente di isolare ciò che è necessario e di partecipare attivamente alla conservazione costante solo del fondo necessario di connessioni temporanee. L'inibizione differenziale è anche la base fisiologica per la formazione di nuovi concetti e la capacità di attività analitica negli scolari.

Frenata ritardata , si forma durante lo sviluppo dei riflessi condizionati a traccia ritardata, quando il segnale condizionato anticipa significativamente il rinforzo. In questo caso, la reazione riflessa può essere programmata per coincidere con il momento della presentazione del rinforzo e spostarsi gradualmente sempre più vicino al momento della presentazione del rinforzo. A prima vista può sembrare strano che lo stesso stimolo condizionato agisca prima con il segno “+” (cioè eccitante), e poi con il segno “–” (inibitorio). Tuttavia, nel secondo caso appare un nuovo fattore: il tempo. Il tempo forma un complesso simultaneo con lo stimolo condizionato. Nella fase inattiva del riflesso condizionato, il tempo forma uno stimolo complesso negativo con un segnale positivo, poiché in questa fase non vi è alcun rinforzo. Nella fase attiva, il tempo forma con sé uno stimolo complesso positivo, che viene rinforzato. Come risultato delle relazioni temporali tra stimolo e rinforzo, l'UR si verifica solo quando si avvicina il momento della transizione dello stimolo a un complesso positivo. Le proprietà dell'inibizione del ritardo riflettono il duplice ruolo dello stimolo condizionato, che nel tempo forma uno stimolo complesso positivo o negativo.

Nei bambini, il ritardo si sviluppa più lentamente che negli adulti ed è particolarmente difficile da sviluppare negli individui eccitabili. Lo sviluppo di questo tipo di inibizione ha un importante significato pedagogico, perché aiuta a instillare negli studenti resistenza, pazienza e capacità di aspettare. La capacità di sviluppare questo tipo di inibizione interna garantisce al meglio un elevato grado di adattamento del corpo all'ambiente. Un esempio di tale reazione adattativa è la separazione condizionata del succo gastrico. Entro pochi minuti dall'esposizione ai segnali naturali dell'assunzione di cibo (odore, aspetto), le ghiandole dello stomaco non secernono succo. Solo dopo questo gli stimoli iniziano a stimolare la secrezione di succo. Questo ritardo è determinato dal tempo impiegato dal cibo per masticare, deglutire ed entrare nello stomaco. L'inibizione del ritardo impedisce l'inutile, e forse anche dannoso, riempimento dello stomaco vuoto con succo gastrico acido. Il succo di "accensione" emergente, grazie alla frenata ritardata, digerisce il cibo in arrivo in tempo e con la massima completezza. Il significato biologico di questo tipo di inibizione è che protegge il corpo dallo spreco prematuro di energia.

Freno condizionale si sviluppa se il segnale condizionato in combinazione con qualsiasi agente non viene rinforzato e l'azione isolata dello stimolo condizionato viene rinforzata, allora lo stimolo condizionato in combinazione con questo agente aggiuntivo cessa di provocare una reazione a causa dello sviluppo dell'inibitore condizionato. Qualsiasi stimolo può essere reso un inibitore condizionato di qualsiasi segnale. A seconda della forza del freno condizionato, esso ridurrà, in misura maggiore o minore, l'entità del riflesso condizionato, fino al suo completo ritardo. Le proprietà dell'inibitore condizionato sono determinate dal fatto che i processi eccitatori e inibitori si svolgono sugli stessi neuroni corticali, i neuroni del principale stimolo condizionato. Lo stimolo condizionato stesso provoca l'eccitazione e l'agente aggiuntivo provoca l'inibizione.