Механизмы поддержания кислотно-щелочного равновесия крови. Реакция крови. Буферные системы. Кислотно-щелочное равновесие (КЩР)

НЕСКОЛЬКО ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫХ СВЕДЕНИЙ

Залогом здорового организма является его аб­солютная чистота. Любое накопление нездоровых веществ в клетках, тканях, сосудах, венах, капил­лярах, а также любые токсины, пищевые шлаки за­медляют процессы жизнедеятельности, ведут к тя­желым болезням.

Если легкие, поры кожи, сосуды, почки и кишеч­ник работают с перебоями, если огромное количе­ство токсических веществ постоянно находится в теле человека, то защитные и выделительные силы организма перегружаются и перестают сопротив­ляться, яды повреждают весь организм и, конечно, в первую очередь кровь. Как только кровь «заг­рязняется», т. е. меняется ее кислотно-щелочное равновесие, мы сразу начинаем себя плохо чувст­вовать. В этом - секрет всех наших заболеваний. Кровь «грязная» - органы, питаемые ею, начина­ют зашлаковываться, снижается их работоспособ­ность; кровь «чистая» - все органы здоровы, ра­ботают без перенапряжения. Вот почему первосте­пенное внимание необходимо уделить очистке кро­ви.

…Что такое кровь? И что такое кислотно-щелоч­ное равновесие - показатель чистоты и здоровья ‘ крови и всего организма? Каким образом можно достигнуть такого равновесия?

Кровь - это особая жадность, насыщенная кис­лородом, питательными веществами, циркулирую­щая по кровеносным сосудам и обеспечивающая «дыханием» и «питанием» асе ткани и органы на­шего тела. Кровь участвует в поддержании посто­янной температуры тела, в регуляции водно-соле­вого обмена и кислотно-щелочного равновесия в. организме.

Величина РН-крови (показатель кислотно-щелоч­ного равновесия) зависит от соотношения в ней кислых и щелочных продуктов обмена. У взросло­го человека в норме.реакция крови слабощелочная (РН 7,35 — 7,48).

Сдвиг реакции в кислую сторону, называется АЦИДОЗОМ, который обусловливается увеличе­нием в крови ионов Н+. При этом наблюдается угнетение функции центральной нервной системы, и при значительном ацидотическом СОСТОЯНИИ орга­низма может наступить потеря сознания, а в даль­нейшем смерть.

Сдвиг реакции крови в щелочную сторону называется АЛКАЛОЗОМ. Возникновение алкалоза свя­зано с увеличением концентрации гидроксильных ионов ОН-. При этом происходит перевозбуждение нервной системы, отмечается появление судорог, а в дальнейшем гибель организма.

Следовательно, клетки организма весьма чувствительны сдвигам РН. Изменения концентрации водородных (Н+) и гидроксильных (ОН-) ионов а ягу или другую сторону нарушает жизнедеятельность клеток, что может привести к тяжелым пос­ледствиям.

В организме всегда имеются условия для сдвига реакции в сторону ацидоза или алкалоза. Вот по­чему так важно, выбирая продукты питания, внима­тельно следить за тем, чтобы соблюдалась необхо­димое соотношение в потреблении окисляющих и ощелачивающих продуктов.

ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ

Кровь, лимфа и тканевая жидкость образуют внутреннюю среду организма, омывающую все клетки и ткани организма. Внутренняя среда имеет относительно постоянный состав и физико-химические свойства, что создает приблизительно одинаковые условия существования клеток организма (гомеостаз).

Представление о крови как системе разработал Г.Ф. Ланг (1939) – советский ученый.

Система крови (Судаков) – совокупность образований, участвующих в поддержании гомеостаза тканей и органов:

1) Периферическая кровь, циркулирующая по сосудам

2) Органы кроветворения (красный костный мозг, селезенка, лимфатические узлы и т.д.)

3) Органы кроверазрушения (селезенка, печень, кровяное русло)

4) Регулирующий нейрогуморальный аппарат

Основные функции крови

Сразу стоит отметить, что основные функции крови являются частным случаем ее гомеостатической функции).

1. Транспортная – благодаря циркуляции по сосудам, осуществляет ряд функций.

2. Дыхательная – транспорт О 2 к органам и СО 2 от органов к легким.

3. Трофическая – перенос к клеткам питательных веществ: глюкозы, аминокислот, липидов, витаминов, микроэлементов и т.д.

4. Экскреторная – кровь уносит из тканей продукты метаболизма: мочевую кислоту, аммиак, мочевину и т.д., которые выводятся через почки, потовые железы и пищеварительный тракт.

5. Терморегуляторная – способствует поддержанию температуры тела. Вследствие большой теплоемкости, кровь переносит тепло от более нагретых к менее нагретым участкам тела и органам, регулируя тем самым физическую теплоотдачу.

6. Поддержание стабильности ряда констант гомеостаза – рН, осмотическое давление и т.д.

7. Обеспечение водно-солевого обмена – в артериальной части большинства капилляров жидкость и соли поступают в ткани, в венозной – возвращаются в кровь.

8. Защитная – реализуется в двух формах: иммунных реакциях (гуморальный и клеточный иммунитет) и свертывании (тромбоцитарный и коагуляционный гемостаз). Частный случай – противосвертывающие механизмы крови .

9. Гуморальная регуляция – благодаря транспортной функции обеспечивает химическое взаимодействие между всеми частями организма. Переносит гормоны и другие биологически активные соединения от клеток где они образуются к другим клеткам.

10. Осуществление креаторных связей – макромолекулы, переносимые плазмой и форменными элементами крови, осуществляют межклеточную передачу информации, обеспечивающую регуляцию внутриклеточных процессов синтеза белка, сохранение степени дифференцированности клеток, восстановление и поддержание структуры тканей.

Объем и физико-химические свойства крови

ОЦК – объем циркулирующей крови – является одной из констант организма, но не является строго постоянной величиной. Зависит от возраста, пола, функциональных особенностей организма. Составляет 2-3 литра. При малоподвижном образе жизни ниже, чем при активном.

Общее количество крови – составляет 4-6 литров, что составляет 6-8% массы тела.

Как мы видим, ОЦК – примерно половина общего объема крови, другая половина распределена в депо: селезенке, печени, сосудах кожи. В состоянии сна, покоя, при высоком системном давлении ОЦК может снижаться; при мышечной работе, кровотечении ОЦК увеличивается за счет выхода крови из депо.

Состав крови

Жидкая часть – плазма – 55-60%

Форменные элементы – 40-45%

Процентный объем форменных элементов в крови – гематокрит . Величина гематокрита почти целиком зависит от концентрации в крови эритроцитов.

(гематокрит – стеклянный капилляр, разделенный на 100 равных частей).

Если вязкость воды принять за 1, то вязкость плазмы крови равна 1,7-2,2 , а вязкость цельной крови 5 .

Вязкость крови обусловлена наличием белков и особенно эритроцитов, которые при движении преодолевают силы внешнего и внутреннего трения. Вязкость крови увеличивается при потере воды, при возрастании количества эритроцитов.

Относительная плотность (удельный вес) цельной крови 1,050-1,06

Относительная плотность эритроцитов 1,090

Относительная плотность плазмы 1,025-1,034

Осмотическое давление – сила, определяющая движение растворителя через полупроницаемую мембрану.

Осмотическое давление крови, лимфы и тканевой жидкости определяет обмен воды между кровью и тканями. Изменение осмотического давления вокруг клетки ведет к изменению функционирования (в гипертоническом растворе NaCl эритроциты сморщиваются, в гипотоническом – разбухают). Осмотическое давление можно определить криоскопически по температуре замерзания.

Температура замерзания крови около -0,56-0,58°С , при такой температуре замерзания осмотическое давление Р осм =7,6 атм , 60% приходится на NaCl. Осмотическое давление величина достаточно стабильная, может немного колебаться из-за перехода из крови в ткани макромолекул (АК, Ж, У) и перехода из ткани в кровь низкомолекулярных продуктов метаболизма.

Осмотическое давление крови регулируется при участии органов выделения (почек и потовых желез) благодаря наличию осморецепторов.

В отличие от крови, осмотическое давление мочи и пота колеблется в широких пределах. (Т замерзания мочи =-0,2-2,2; Т замерзания пота =-0,18-0,6).

Активная реакция крови (рН)

Определяется соотношением Н + и ОН - , является жестким параметром гомеостаза, так как только при определенных значениях рН возможно оптимальное течение обмена веществ.

рН артериальной крови =7,4

рН венозной крови =7,35 (из-за содержания углекислоты)

рН внутри клеток =7,0-7,2

Совместимые с жизнью колебания рН от 7,0 до 7,8, у здорового человека колебания в пределах 7,35-7,4

Поддержание постоянства рН : деятельность легких (удаление СО 2) и органов выделения (удаление кислот и щелочей); буферные свойства плазмы и эритроцитов.

Буферные свойства крови :

1) Буферная система гемоглобина

2) Карбонатная буферная система

3) Фосфатная буферная система

4) Буферная система белков плазмы

Буферная система гемоглобина – самая мощная,. 75% буферной емкости крови. Состоит из восстановленного гемоглобина HНb и калиевой соли KHb. HHb более слабая кислота, чем Н 2 СО 3 отдает ей ион К + , а сам присоединяет Н + становится очень слабо диссоциирующей кислотой.

КНb+Н + =К + +ННb

В тканях система гемоглобина крови выполняет функцию щелочи, предотвращая закисление из-за поступления СО 2 и Н + .

В легких гемоглобин крови ведет себя как кислота, предотвращая защелачивание крови после выделения СО 2

Карбонатная буферная система (Н 2 СО 3 и NaНСО 3) – следующая после гемоглобиновой по мощности.

NаНСО 3 ↔Na + +НСО 3 -

При поступлении более сильной кислоты, чем угольная, происходит реакция обмена с Na + и слабо диссоциирующей и быстро разлагающейся Н 2 СО 3 . Избыток СО 2 выводится легкими.

При поступлении щелочи – она реагирует с Н 2 СО 3 с образованием NaНСО 3 и Н 2 О, недостаток СО 2 компенсируется снижением выведения СО 2 легкими.

Фосфатная буферная система NaH 2 PO 4 ведет как слабая кислота, Na 2 HPO 4 – обладает щелочными свойствами. Более сильная кислота реагирует с Na 2 HPO 4 с образованием Na + + H 2 PO 4 - , избыток дигидрофосфата и гидрофосфата выделяется с мочой.

Белки плазмы обладают амфотерными свойствами.

В тканях буферные свойства за счет клеточных белков и фосфатов.

Сдвиг рН крови в кислую сторону – ацидоз, в щелочную – алкалоз.

В организме риск ацидоза выше, чем алкалоза, так как больше образуется кислых продуктов обмена. Поэтому устойчивость к действию кислот выше, чем к действию щелочей.

Щелочной резерв крови – образован щелочными солями слабых кислот, определяется по количеству миллилитров углекислоты, которое может быть связано 100 мл крови при Р СО2 =40 мм.рт.ст. (примерно столько его в альвеолярном воздухе).

Плазма крови

Состав

Сухое вещество 8-10% (белки и соли)

Белки плазмы (7-8%) :

Альбумины 4,5%

Глобулины 2-3%

Фибриноген 0,2-0,4%

Кроме белков в плазме находятся: 1) небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты и пептиды), которые всасываются в пищеварительном тракте и используются клетками для синтеза белка; 2) продукты распада белков и нуклеиновых кислот (мочевина, креатин, креатинин, мочевая кислота), подлежащие выделению из организма; 3) безазотистые органические вещества (глюкоза 4,4-6,7 ммоль/л, нейтральные жиры, липоиды).

Минеральные вещества плазмы 0,9%

К + , Na + , Cl - , НСО 3 - , НРО 4 2-

Искуственные растворы, имеющие одинаковое с кровью осмотическое давление называются изоосмотическими или изотоническими . Для теплокровных животных и человека 0,9% NaCl , такой раствор называют физиологическим .

Раствор, имеющий большее осмотическое давление – гипертонический, меньшее – гипотонический.

Есть растворы, более соответствующие по своему составу плазме: р-р Рингера, Рингера-Локка, Тироде.

В такие растворы добавляют глюкозу и насыщают кислородом. Однако они не содержат белков плазмы – коллоидов и быстро выводятся из организма.

Поэтому для замены крови используют синтетические коллоидные растворы.

Белки плазмы крови

1) Обеспечивают онкотическое давление, определяющее обмен воды между тканями и кровью.

2) Обладают буферными свойствами, поддерживают рН крови

3) Обеспечивают вязкость плазмы крови, что важно для поддержания артериального давления

4) Препятствуют оседанию эритроцитов

5) Участвуют в свертывании крови

6) Являются необходимыми факторами иммунитета

7) Служат переносчиками ряда гормонов, минеральных веществ, липидов, холестерина

8) Представляют собой резерв для построения тканевых белков

9) Осуществляют креаторные связи, то есть передачу информации, влияющей на генетический аппарат клеток и обеспечивающей процесс роста, развития, дифференцировки и поддержания структуры организма.

Онкотическое давление плазмы крови – осмотическое давление, создаваемое белками (то есть способность притягивать воду). Составляет 1/200 осмотического давления плазмы, то есть примерно 0,03-0,04 атм. Молекулы белков крупные и количество их в плазме во много раз меньше, чем кристаллоидов.

В наибольшем количестве в плазме содержатся альбумины, онкотическое давление плазмы на 80% зависит от альбуминов.

Онкотическое давление играет решающую роль в обмене воды между кровью и тканями. Оно влияет на образование тканевой жидкости, лимфы, мочи, всасывание воды в кишечнике.

Эритроциты

У человека и млекопитающих не имеют ядра. В среднем у человека от 3,9 до 5 *10 12 на 1 л

Количество у мужчин 5*10 12 /л

Количество у женщин 4,5*10 12 /л

Зрелые эритроциты имеют форму двояковогнутого диска, диаметром 7-10 мкм. За счет эластичности легко проходят в капилляры меньшего диаметра (3-4 мкм). У большинства эритроцитов диаметр 7,5 мкм – это нормоциты . Если диаметр меньше 6 мкм – микроциты , более 8 мкм – макроциты.

Плазмолемма состоит из 4-х слоев, она имеет определенный заряд и обладает избирательной проницаемостью (свободно пропускает воду, газы, Н + , ОН - , Сl - , НСО 3 - , хуже глюкозу, мочевину, К + , Na + , практически не пропускает большинство катионов и совсем не пропускает белки.

На поверхности находятся рецепторы, способные адсорбировать биологически активные вещества, в том числе токсичные. Крупномолекулярные белки А и В, локализованные в мембране эритроцита, определяют групповую принадлежность по системе АВ0.

В эритроцитах содержится ряд ферментов (угольная ангидраза, фосфотаза) и витаминов (В 1 , В 2 , В 6 , аскорбиновая кислота).

Средняя продолжительность жизни эритроцита 120 суток.

Увеличение числа эритроцитов – эритроцитоз (эритремия)

Уменьшение числа эритроцитов – эритропения (анемия).

Абсолютный эритроцитоз – увеличение числа эритроцитов в организме например, в условиях высокогорья или при хронических заболеваниях сердца и легких вследствие гипоксии, которая стимулирует эритропоэз.

Относительный эритроцитоз – увеличение числа эритроцитов в единице объема крови без увеличения их общего числа в организме. Наблюдается при потении, ожогах, дизентерии. При мышечной работе из-за выброса эритроцитов из депо.

Абсолютная эритропения – из-за пониженного образования или усиленного разрушения эритроцитов или вследствие кровопотери.

Относительная эритропения – из-за разжижения крови при быстром увеличении количества жидкости в кровотоке.

Гемоглобин

Обеспечивает дыхательную функцию крови, являясь дыхательным ферментом.

По структуре представляет собой хромопротеид, состоит из белка глобина и простетическо й группы гемма. В составе гемоглобина 1 молекула глобина и 4 молекулы гема. Гем в составе имеет атом железа, способный присоединять и отдавать молекулу О 2 . При этом валентность железа не меняется, оно остается двухвалентным .

В крови здоровых мужчин в среднем 145 г/л гемоглобина (от 130 до 160 г/л). У женщин 130 г/л (от 120 до 140 г/л).

Относительное насыщение эритроцитов гемоглобином – цветовой показатель, в норме 0,8-1 – нормохромный показатель. Если меньше 0,8 – гипохромный, более 1 – гиперхромный показатель.

Гемоглобин синтезируется нормобластами и эритробластами костного мозга, при разрушении эритроцитов, гемоглобин при отщеплении гемма превращается в желчный пигмент билирубин, последний с желчью поступает в кишечник, превращается в уробилин и стеркобилин и выводится калом и мочой.

Гемолиз – разрушение оболочки эритроцита, сопровождается выходом гемоглобина в плазму – образуется «лаковая кровь» красная прозрачная.

Осмотический гемолиз – при уменьшении осмотического давления происходит набухание и разрыв эритроцитов. Мера осмотической резистентности – концентрация раствора NaCl. Разрушение происходит в 0,4% растворе NaCl, в 0,34%% разрушаются все эритроциты.

Химический гемолиз – под влиянием веществ, разрушающих белково-липидную оболочку эритроцитов (эфир, хлороформ, алкоголь…).

Механический гемолиз – например, при сильном встряхивании ампулы с кровью.

Термический гемолиз – при замораживании и размораживании крови.

Биологический гемолиз – при переливании несовместимой крови, укусах змей и т.д.

Эритрон

Эритрон – масса эритроцитов, находящихся в циркулирующей крови, кровяных депо и костном мозге.

Эритрон – замкнутая система, в норме количество разрушаемых эритроцитов соответствует числу вновь образовавшихся. Разрушение эритроцитов преимущественно осуществляется макрофагами, за счет процесса, называемого эритрофагоцитоз. Образовавшиеся продукты, в первую очередь железо, используется для построения новых клеток.

Схема эритропоэза

Эритропоэз – одна из разновидностей гемопоэза, в результате которой образуются эритроциты. Происходит в красном костном мозге.

В процессе созревания эритроцитов, клетка кровяного ростка в костном мозгу проходит несколько последовательных стадий деления и созревания (дифференциации), а именно:

1. Гемангиобласт, первичная стволовая клетка - общий прародитель клеток эндотелия сосудов и кроветворных клеток, превращается в

2. Гемоцитобласт, или плюрипотентную гемопоэтическую стволовую клетку, превращается в

3. CFU-GEMM, или общего миелоидного предшественника - мультипотентную гемопоэтическую клетку, а затем в

4. CFU-E, унипотентную гемопоэтическую клетку, полностью коммиттированную в эритроидную линию, а затем в

5. пронормобласт, также называемый проэритробластом или рубрибластом, а затем в

6. Базофильный или ранний нормобласт, называемый также базофильным или ранним эритробластом или прорубрицитом, а затем в

7. Полихроматофильный или промежуточный нормобласт/эритробласт, или рубрицит, а затем в

8. Ортохроматический или поздний нормобласт/эритробласт, или метарубрицит. В конце этой стадии клетка избавляется от ядра, прежде чем стать

9. Ретикулоцитом, или «юным» эритроцитом.

После завершения 7-й стадии получившиеся клетки - то есть ретикулоциты - выходят из костного мозга в общее кровеносное русло. Таким образом, среди циркулирующих красных кровяных клеток около 1 % составляют ретикулоциты. После 1-2 дней пребывания в системном кровотоке, ретикулоциты заканчивают созревание и становятся, наконец, зрелыми эритроцитами.

Родоначальник – эритробласт , который последовательно превращается в пронормобласт, базофильный, полихроматофильный и оксифильный (ортохромный) нормобласт.

На стадии оксифильного нормобласта происходит выталкивание ядра и образование эритроцита-нормоцита. Иногда ядро выталкивается на стадии полихроматофильного нормобласта – образуются ретикулоциты. Они крупнее нормоцитов, их содержание в норме около 1%. Через 20-40 часов после выхода из костного мозга ретикулоциты становятся нормоцитами. Ретикулоцитоз – показатель активности эритропоэза .

Для образования эритроцитов (гема) необходимо железо около 20-25 мг/сут. 95% поступает от разрушения эритроцитов, 5% - с пищей (1 мг).

Железо , поступающее от разрушения эритроцитов используется в костном мозге для образования гемоглобина , а также депонируется в печени и слизистой оболочке кишечника в форме ферритина и в костном мозге, печени, селезенке в форме гемосидерина . В депо находится 1-1,5 г железа, которое расходуется при быстром изменении гемопоэза. Транспорт железа из кишечника, где он поступает с пищей и из депо осуществляется трансферрином (сидерофилином ). В костном мозге железо захватывается преимущественно базофильными и полихроматофильными нормобластами.

Образование эритроцитов требует участия витамина В 12 (цианкобаламина) и фолиевой кислоты . В 12 примерно в 1000 раз активнее ФК.

В 12 (цианкобаламин) всасывается с пищей – внешний фактор кроветворения. Он всасывается с пищей лишь в том случае, если железы желудка выделяют мукопротеид , называемый внутренний фактор кроветворения . Если этого вещества нет – всасывание В 12 нарушается.

Фолиевая кислота содержится в растительных продуктах. С В 12 оказывают дополнительное действие на эритропоэз. Необходимы для синтеза нуклеиновых кислот и глобина в ядерных предстадиях эритроцитов.

Витамин С – участвует во всех этапах обмена железа, стимулирует всасывание железа из кишечника, способствует образованию гема, усиливает действие ФК.

В 6 (пиридоксин) – влияет на ранние фазы синтеза гема;

В 2 (рибофлавин) – необходим для образования липидной стромы эритроцита;

Пантотеновая кислота – необходима для синтеза фосфолипидов.

Разрушение эритроцитов

Происходит 3 путями:

1) Фрагментоз – разрушение вследствие механической травматизации при циркуляции по сосудам. Считается, что так гибнут молодые, только вышедшие из костного мозга эритроциты – происходит селекция неполноценных эритроцитов.

2) Фагоцитоз клетками мононуклеарной фагоцитарной системы, которых особенно много в печени и селезенке. Эти органы называют кладбищем эритроцитов.

3) Гемолиз – в циркулирующей крови, старые эритроциты более сферичные.

Скорость оседания эритроцитов

Если в кровь добавить антикоагулянт и дать постоять наблюдается оседание эритроцитов. Для исследования СОЭ в кровь добавляют лимоннокислый натрий и набирают в стеклянную трубочку с миллиметровыми делениями. Через час отсчитывают высоту верхнего прозрачного слоя.

СОЭ у мужчин 1-10 мм/час, у женщин 2-15 мм/час. Увеличение СОЭ является показателем патологии.

Величина СОЭ зависит от свойств плазмы, во многом от содержания крупномолекулярных белков (фибриногена и глобулинов), концентрация которых возрастает при воспалительных процессах.

При беременности перед родами величина фибриногена возрастает вдвое, СОЭ достигает 40-50 мм/час.

Лейкоциты

Общее количество 4-9*10 9

Увеличение количества лейкоцитов – лейкоцитоз

Уменьшение – лейкопения

Лейкоциты – шаровидные белые клетки, имеют ядро и цитоплазму.

Лейкоциты выполняют многообразные функции, направленные прежде всего на защиту организма от агрессивных чужеродных влияний. Одни обеспечивают специфический иммунитет, другие – фагоцитоз микроорганизмов и уничтожение их с помощью ферментов, третьи – бактерицидное действие.

Лейкоциты обладают амебоидной подвижностью. Они могут выходить из капилляров путем диапедеза (просачивания) по направлению к раздражителям (химическим веществам, микроорганизмам, бактериальным токсинам, инородным телам, комплексам антиген-антитело). Для этого они входят в контакт с эндотелием капилляров, образуют псевдоподии, внедряющиеся между эндотелиоцитами и проникают в соединительную ткань. Затем содержимое клетки перетекает в псевдоподию.

Лейкоциты выполняют секреторную функцию . Они выделяют антитела, обладающие антибактериальными и антитоксическими свойствами, ферменты – протеазы, пептидазы, диастазы, липазы. За счет этого лейкоциты могут повышать проницаемость капилляров и даже повреждать эндотелий.

Лейкоциты играют важную роль в иммунных реакциях.

Иммунитет – способ защиты организма от вирусов, бактерий, генетически чужеродных клеток и веществ.

Иммунитет осуществляется разными механизмами, которые делятся на специфические и неспецифические.

Неспецифические механизмы : кожа, слизистые , осуществляющие барьерные функции; выделительная функция почек, кишечника и печени, лимфатические узлы . Лимфатические узлы представляют собой фильтры для оттекающей лимфы. Попадающие в лимфу бактерии, их токсины и другие вещества нейтрализуются и уничтожаются клетками лимфатических узлов.

К неспецифическим механизмам также принадлежат защитные вещества плазмы крови, воздействующие на вирусы, микробы и токсины. Такие веществ а:

гамма-глобулины – нейтрализуют микробов, их токсины, облегчают поглощение и переваривание их макрофагами

интерферон – инактивирует вирусы

лизоцим, продуцируемый лейкоцитами, разрушает грамположительные бактерии (стафилококки, стрептококки)

пропердин – разрушающий грамотрицательные бактерии, некоторых простейших, инактивирует вирусы, лизис аномальных клеток организма

бета-лизины – обладают бактерицидным действием на грамположительные спорообразующие бактерии (возбудители столбняк, газовой гангрены)

система комплемента, состоящая из 11 компонентов, вырабатываемых макрофагами и моноцитами

Также к неспецифическим механизмам относится клеточные механизмы – фагоциты .

Специфические механизмы – обеспечиваются лимфоцитами , которые создают специфический гуморальный (образование защитных белков – антител или иммуноглобулинов) и клеточный (образование иммунных лимфоцитов) иммунитет в ответ на действие в ответ на действие антигенов (чужеродных агентов).

Различные формы лейкоцитов выполняют различные функции.

Лейкоциты делятся на две группы: гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые).

Гранулоциты: нейтрофилы, эозинофилы, базофилы.

Агранулоциты: лимфоциты и моноциты.

Лейкоцитарная формула (лейкограмма) – процентное соотношение отдельных форм лейкоцитов.

Нейтрофильные гранулоциты

Самая многочисленная группа. Составляет до 50-75% белых кровяных телец и около 95% гранулоцитов.

60% нейтрофилов содержится в костном мозге, 40% в других тканях и менее 1% в периферической крови. В кровеносном русле: 1) Свободно циркулирующие в осевом кровотоке и 2) В пристеночном слое (примыкают к эндотелию, в кровотоке не участвуют). В кровеносном русле находятся 8-12 часов, затем мигрируют в ткани. Основные органы локализации: печень, легкие, селезенка, ЖКТ, мышцы, почки. Тканевая фаза жизни завершающая. Живут от нескольких минут до 4-5 дней.

Зрелый нейтрофильный гранулоцит – сферическая клетка диаметром 10-12 мкм.

Нейтрофильные гранулоциты – элемент неспецифической защитной системы, способен обезвреживать инородные тела при первой встрече с ними, скапливаясь в местах повреждения тканей или проникновения микробов, фагоцитируя и разрушая их лизосомальными ферментами.

Они также адсорбируют на плазматической мембране антитела против микроорганизмов и чужеродных белков.

Осуществляя фагоцитоз, нейтрофильные гранулоциты погибают, освобождающиеся лизосомальные ферменты разрушают окружающие ткани, способствуя формированию гнойника.

Количество нейтрофильных гранулоцитов резко возрастает при острых воспалительных и инфекционных заболеваниях.

Нейтрофилы содержат гранулы с биологически активными веществами, расщапляющими базальные мембраны и увеличивающими проницаемость микрососудов.

В бланке лейкограммы нейтрофилы распределены слева направо по степени зрелости. В лейкоформуле юные составляют не более 1%, палочкоядерные 1-5%, сегментоядерные 45-70%. При ряде заболеваний содержание молодых нейтрофилов. О соотношении молодых и зрелых нейтрофилов судят по величине так называемого сдвига влево (индекса регенерации). Его вычисляют по отношению миелоцитов, юных и палочкоядерных форм к количеству сегментоядерных. В норме этот показатель равен 0,05-0,1. При тяжелых инфекционных заболеваниях может достигать 1-2.

Эозинофильные (ацидофильные) гранулоциты

1-5% всех лейкоцитов

Их количество обратно взаимосвязано с секрецией глюкокортикоидов. В полночь их максимум, ранним утром – минимум.

После созревания в костном мозге менее 1 суток циркулируют в крови, затем мигрируют в ткани, где продолжают существовать 8-12 суток. Особенно много их в собственной пластинке слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей.

Диаметр 10-15 мкм.

Обладают фагоцитарной активностью , но из-за малого количества их роль в этом процессе невелика.

Основная функция – обезвреживание и разрушении токсинов белкового происхождения, чужеродных белков, комплексов антиген-антитело.

Фагоцитируют гранулы базофилов и тучных клеток, содержащих гистамин, продуцируют фермент гистаминазу , разрушающую гистамин.

Ассимиляция и нейтрализация гистамина эозинофилами уменьшает изменения в очаге воспаления. При аллергических реакциях, глистной инвазии, антибактериальной терапии число эозинофилов растет. Так как при данных состояниях разрушается (дегранулирует) большое количество тучных клеток и базофилов, из которых освобождается много гистамина и его нейтрализуют эозинофилы.

Одной из функций эозинофилов является выработка плазминогена , что определяет их участие в процессе фибринолиза.

Базофильные гранулоциты

Самая малочисленная группа лейкоцитов 0,5-1 %

Продолжительность жизни 8-12 суток, время циркуляции – несколько часов

Продуцируют гистамин, гепарин (поэтому вместе с тучными клетками объединены в группу гепариноциты)

Их количество возрастает во время заключительной (регенеративной) фазы острого воспаления и немного увеличивается при хронических воспалениях.

Гепарин базофилов препятствует свертыванию крови в очаге воспаления, а гистамин расширяет капилляры, что обеспечивает рассасывание и заживление.

На поверхности, как и тучные клетки, имеют рецепторы для антител класса IgE (иммуноглобулин Е). в результате образования иммунного комплекса между антигеном и IgE из гранул базофилов высвобождается гепарин, гистамин, серотонин, фактор, активирующий тромбоциты, медленно действующее вещество анафилаксин и другие вазоактивные амины. Эти процессы лежат в основе аллергической реакции гиперчувствительности немедленного типа . Появляется зудящая сыпь, спазм бронхов, расширяются мелкие сосуды.

Моноциты

2-10% всех лейкоцитов

Время пребывания в кровяном русле 8,5 часов. Затем переходят в ткани, где превращаются мононуклеарные макрофаги. В зависимости от места обитания (легкие, печень) приобретают специфические свойства.

Способны к амебовидному движению, проявляют фагоцитарную и бактерицидную активность. Могут фагоцитировать до 100 микробов, тогда как нейтрофилы лишь 20-30.

Появляются в очаге воспаления после нейтрофилов, проявляют активность в кислой среде, тогда, когда нейтрофилы теряют активность. Фагоцитируют микробов, погибшие лейкоциты, поврежденные клетки воспаленной ткани, очищая очаг воспаления и подготавливая его к регенерации.

Моноциты – центральное звено мононуклеарной фагоцитарной системы . Отличительной особенностью элементов этой системы является способность к фагоцитозу, пиноцитозу, наличие рецепторов для антител и комплемента, общность происхождения и морфилогии.

Макрофаги участвуют в формировании специфического иммунитета . Поглощая чужеродные вещества, они перерабатывают их и переводят в особое соединение – иммуноген , который совместно с лимфоцитами формирует специфический иммунный ответ.

Макрофаги участвуют в процессах воспаления и регенерации, в обмене липидов и железа, обладают противоопухолевым и противовирусным действием. Они секретируют лизоцим, комплемент, интерферон, эластазу, коллагеназу, активатор плазминогена, фиброгенный фактор, усиливающий синтез коллагена и ускоряющий формирование фиброзной ткани.

Лимфоциты

20-40% белых кровяных телец

В отличие от всех других лейкоцитов, способны проникать в ткани и возвращаться обратно в кровь.

Есть коротко живущие 3-7 суток (20%) и долгоживущие 100-200 суток и более (80%) у Косицкого 20 лет.

Являются главными клеточными элементами иммунной системы. Отвечают за формирование специфического иммунитета. Способны отличать свои антигены от чужих и образовывать антитела к ним.

Есть два класса лимфоцитов:

Т-лимфоциты (тимусзависимые) и В-лимфоциты (бурсазависимые).

Т и В развиваются независимо друг от друга после отделения от общего предшественника. Часть клеток поступает из костного мозга в вилочковую железу, где под влиянием тимозина дифференцируется в Т-лимфоциты, которые поступают в кровь и периферические лимфоидные органы – селезенку, миндалины, лимфатические узлы.

Другие клетки-предшественники, выйдя из костного мозга, проходят дифференцировку в лимфоидной ткани миндалин, кишечника и червеобразного отростка. Затем зрелые В-лимфоциты поступают в кровоток, откуда в лимфатические узлы, селезенку и другие ткани.

Т и часть В-лимфоцитов находится в постоянном движении в периферической крови и в тканевой жидкости, 60% составляют Т, а 25-30% В-клетки. Около 10-20% составляют «нулевые» лимфоциты, на поверхности которых нет ни Т, ни В-рецепторов. Они не проходят дифференцировку в органах иммунной системы и при определенных условиях могут превращаться в Т и В.

В-лимфоциты

При встрече с антигеном вырабатывают специфические антитела (IgM, IgG, IgA), которые нейтрализуют и связывают эти вещества и подготавливают к фагоцитозу. При первичном ответе образуется клон В-лимфоцитов, обладающий иммунологической памятью .

Аутоиммунные заболевания. В ряде случаев собственные белки организма изменяются таким образом, что лимфоциты принимают их за чужие.

Большинство В-лимфоцитов относится к короткоживущим. (Большинство Т – к долгоживущим, клоны – до 20 лет.

Т-лимфоциты

Ответственны за распознавание чужих антигенов; отторжение чужеродных и даже собственных клеток, измененных антигенами (белками, вирусами…); вызывают реакцию клеточного иммунитета. Делятся на несколько групп.

Т-киллеры – убивают чужеродные и собственные клетки-мишени, на поверхности которых находятся чужеродные антигены

Т-В-хелперы – помогают дифференцировке В-лимфоцитов в антитело-продуцирующие клетки.

Т-супрессоры – клетки, тормозящие иммунный ответ.

Эффекторы гиперчувствительности замедленного типа (ГЗТ) выделяют гуморальные медиаторы лимфокины , которые изменяют поведение других клеток (хемотаксические факторы для нейтрофилов, эозинофилов, базофилов); действуют на проницаемость сосудов, обладают противовирусной активностью (лимфотоксин, интерферон).

В каждой из перечисленных групп обнаружены клетки памяти , которые при контакте с антигеном в повторном случае реагируют быстрее и интенсивнее, чем при первом контакте с ним же.

Лейкоцитозы :

Физиологические (перераспределительные) – перераспределение лейкоцитов между сосудами разных тканей и органов. Часто раздепонирование лейкоцитов, находящихся в селезенке, костном мозге, легких.

Пищеварительный – после еды

Миогенный – после тяжелой мышечной работы

Эмоциональный

При болевых воздействиях

Происходит небольшое изменение количества лейкоцитов, без изменений в лейкоформуле, кратковременны.

Реактивные (истинные) лейкоцитозы – при воспалительных процессах и инфекционных заболеваниях. Меняется лейкоформула, увеличивается количество молодых нейтрофилов, что указывает на активный гранулоцитопоэз.

Лейкопения

Связана с урбанизацией (повышение фоновой радиации), нарушением работы костного мозга, например, при лучевой болезни.

Образование лейкоцитов

Более 50% лейкоцитов находится в тканях за пределами сосудистого русла, 30 % в костном мозге и 20% клетки крови.

Родоначальник – коммитированная стволовая клетка

Предшественник гранулоцитарного ряда – клетки костного мозга – миелобласты (базофильный, нейтрофильный, эозинофильный), промиелоциты, миелоциты, метамиелоциты.

Предшественники агранулоцитарного ряда – монобласт и лимфобласт (Т и В формы).

Вещества, стимулирующие лейкопоэз, действуют не непосредственно на костный мозг, а через систему лейкопоэтинов . Лейкопоэтины действуют на красный костный мозг, стимулируя образование и дифференцировку лейкоцитов.

Тромбоциты

Диаметр 0,5-4 мкм

Общее количество 180-320 *10 9 /л крови

Увеличение более 4*10 5 /мкл крови – тромбоцитоз

Уменьшение от 1 до 2*10 5 / мкл крови – тромбоцитопения

Раздел III

ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА. СИСТЕМЫ, ОРГАНЫ И ПРОЦЕССЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ В ПОДДЕРЖАНИИ ЕЕ ПОСТОЯНСТВА

ВВЕДЕНИЕ

На заре эволюции жизнь зародилась и возникла в водной среде. С появлением многоклеточных организмов большинство клеток утратило непосредственный контакт с внешней средой. Они существуют, окруженные внутренней средой - межклеточной жидкостью. Благодаря наличию системы крово- и лимфообращения, а также действию органов и систем, обеспечивающих поступление различных веществ из внешней во внут­реннюю среду организма (органы дыхания и пищеварения), и органов, обеспечивающих выведение во внешнюю среду продуктов обмена, у многоклеточных организмов возникла возможность поддерживать постоянство состава внутренней среды организма.

Вследствие этого клетки организма существуют и выполняют свои функции в относи­тельно постоянных (стабильных) условиях. Благодаря деятельности ряда регуляторных механизмов организм способен сохранить постоянство внутренней среды при резких изменениях различных характеристик внешней среды - больших перепадах температур, давлений, влажности, освещения, перебоях в получении питательных веществ. Чем точ­нее и надежнее регулируется постоянство внутренней среды, тем в меньшей степени организм зависит от изменений внешних условий, тем шире ареал его обитания, тем более свободен он в выборе той или иной внешней экологической среды для существо­вания.

«Постоянство внутренней среды-условие свободной жизни»,-так сформулиро­вал это положение крупный французский физиолог и патолог Клод Бернар. Способность сохранять постоянство внутренней среды получила название гомеостаэа. В основе его лежат не статические, а динамические процессы, так как постоянство внутренней среды непрерывно нарушается и столь же непрерывно восстанавливается. Весь комплекс про­цессов, направленных на поддержание постоянства внутренней среды, получил название гомеокинеза.

По классификации, предложенной еще в начале прошлого столетия известным французским анатомом и физиологом Биша, их относят к так называемым вегетативным процессам, или вегетативным функциям организма (от лат. vegetos - растение). Имеет­ся в виду, что характер всех этих процессов: обмен веществ, рост, размножение, обеспече­ние условий для сохранения структуры и осуществления процессов жизнедеятельности организма - представляет собой нечто общее, имеющее место как в организме живот­ных, так и в организме растений. В отличие от этого под анимальными функциями (от лат. animos -- животное) Биша понимал те функции и процессы, которые принципи­ально отличают животное от растения, а именно способность к активному, свободному и независимому передвижению за счет внутренних энергетических ресурсов, способность к различным по сложности формам активных двигательных действий, т.е. к поведенче­ским реакциям, иными словами - способность к активной деятельности в окружающей среде.

Хотя противопоставление анимальных и вегетативных функций не являетсяабсолют-ным, все же классификация Биша оказалась полезной и сохранилась до наших дней. В настоящем III разделе будут рассмотрены вегетативные функции организма.

Главной вегетативной функцией многоклеточного животного организма является поддержание постоянства его внутренней среды. В настоящем разделе будут описаны органы, системы и процессы, обеспечивающие поступление в организм из внешней среды нужных для жизнедеятельности веществ (органы пищеварения и дыхания) и удаление из организма продуктов обмена (почки, кожа, кишечник). Кроме того, будет изложен материал о системах транспорта веществ в организме (кровь, кровообращение, движе­ние лимфы), а также барьерных функциях и, кроме того, тех процессах обмена веществ и. энергии, которые традиционно изучаются в курсе физиологии, т. е. на уровне органов, систем и целостного организма.

Глава 9 ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ

Кровь, лимфа и тканевая жидкость образуют внутреннюю среду организма, омы­вающую все клетки и ткани тела. Внутренняя среда имеет относительное постоянство состава и физико-химических свойств, что создает приблизительно одинаковые условия существования клеток организма (гомеостаз). Это достигается деятельностью ряда орга­нов, обеспечивающих поступление в кровь необходимых организму веществ и удаление из крови продуктов распада.

Представление о крови как системе создал наш соотечественник Г. Ф. Ланг в 1939 г. В эту систему он включил 4 части: 1) периферическую кровь, циркулирующую по сосу­дам; 2) органы кроветворения (красный костный мозг, лимфатические узлы и селезенку);

3) органы кроверазрушения; 4) регулирующий нейрогуморальный аппарат.

Система крови представляет собой одну из систем жизнеобеспечения организма и выполняет множество функций:

1. Транспортная функция. Циркулируя по сосудам, кровь осуществляет транспорт­ную функцию, которая определяет ряд других.

2. Дыхательная функция. Эта функция заключается в связывании и переносе Ог и СОг.

3. Трофическая (питательная) функция. Кровь обеспечивает все клетки организма питательными веществами: глюкозой, аминокислотами, жирами, витаминами, минераль­ными веществами, водой.

4. Экскреторная функция. Кровь уносит из тканей «шлаки жизни» - конечные про­дукты метаболизма: мочевину, мочевую кислоту и другие вещества, удаляемые из орга­низма органами выделения.

5. Терморегуляторная функция. Кровь охлаждает энергоемкие органы и согревает органы, теряющие тепло.

6. Кровь поддерживает стабильность ряда констант гомеостаза - рН, осмотическое давление, изоионию и др.

7. Кровь обеспечивает водно-солевой обмен между кровью и тканями. В артериаль­ной части капилляров жидкость и соли поступают в ткани, а в венозной части капил­ляров возвращается в кровь.

8. Защитная функция. Кровь выполняет защитную функцию, являясь важнейшим фактором иммунитета, т. е. защиты организма от живых тел и генетически чуждых ве­ществ. Это определяется фагоцитарной активностью лейкоцитов (клеточный иммунитет) и наличием в крови антител, обезвреживающих микробы и их яды (гуморальный иммуни­тет). Эту задачу выполняет также бактерицидная пропердиновая-система.

9. Гуморальная регуляция. Благодаря своей транспортной функции кровь обеспечи­вает химическое взаимодействие между всеми частями организма, т.е. гуморальную регу­ляцию. Кровь переносит гормоны и другие физиологически активные вещества от кле­ток, где они образуются, к другим клеткам.

10. Осуществление креаторных связей. Макромолекулы, переносимые плазмой и форменными элементами крови, осуществляют межклеточную передачу информации, обеспечивающую регуляцию внутриклеточных процессов синтеза белков, сохранение сте­пени дифференцированности клеток, восстановление и поддержание структуры тканей.

СОСТАВ, КОЛИЧЕСТВО И ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КРОВИ

СОСТАВ И КОЛИЧЕСТВО КРОВИ

Кровь состоит из жидкой части - плазмы и взвешенных в ней клеток (формен­ных элементов): эритроцитов (красных кровяных телец), лейкоцитов (белых кровяных телец) и тромбоцитов (кровяных пластинок).

Между плазмой и форменными элементами крови существуют определенные объем­ные соотношения. Их определяют с помощью гематокрита - специального стеклянного капилляра, разделенного на 100 равных частей. При центрифугировании крови в гема-токрите более тяжелые форменные элементы отбрасываются центробежными силами от оси вращения, а ближе к ней располагается плазма. Таким путем установлено, что на долю форменных элементов приходится 40-45 % крови, а на долю плазмы - 55-60%.

Общее количество крови в организме взрослого человека в норме составляет 6-8% массы тела, т.е. примерно 4,5-6 л.

Объем- циркулирующей крови относительно постоянен, несмотря на непрерывное всасывание воды из желудка и кишечника. Это объясняется строгим балансом между поступлением и выделением воды из организма. Если в кровь сразу поступает большое количество воды (например, при введении в сосуды кровезамещающей жидкости), часть ее выводится почками немедленно, а большая часть переходит в ткани, откуда постепенно возвращается в кровь и выделяется почками. При недостаточном потреблении жидкости вода из тканей переходит в кровь, а образование мочи уменьшается. Резкое уменьшение массы крови в результате обильного кровотечения, например потеря "/з ее объема, может привести к гибели. В таких случаях необходимо срочное переливание крови или крове-заменяющей жидкости.

ВЯЗКОСТЬ И ОТНОСИТЕЛЬНАЯ ПЛОТНОСТЬ КРОВИ

Если вязкость воды принять за единицу, то вязкость плазмы крови равна 1,7-2,2, а вязкость цельной крови - около 5. Вязкость крови обусловлена наличием белков и осо­бенно эритроцитов, которые при своем движении преодолевают силы внешнего и внутрен­него трения. Вязкость увеличивается при сгущении крови, т.е. потере воды (например, при поносах или обильном потении), а также при возрастании количества эритроцитов в крови. . -

Относительная плотность (удельный вес) цельной крови равен 1,050-1,060, эритро­цитов-1,090, плазмы-1,025-1,034.

ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ КРОВИ

Если два раствора разной концентрации разделить полупроницаемой перепонкой, пропускающей только растворитель (например, воду), то вода переходит в более кон­центрированный раствор. Сила, определяющая движение растворителя через полупро­ницаемую мембрану, называется осмотическим давлением.

Осмотическое давление крови, лимфы и тканевой жидкости определяет обмен воды между кровью и тканями. Изменение осмотического давления жидкости, окружающей клетки, ведет к нарушениям в них водного обмена. Это видно на примере эритроцитов, которые в гипертоническом растворе NaCI теряют воду и сморщиваются. В гипотони­ческом растворе NaCI эритроциты, наоборот, набухают, увеличиваются в объеме и могут разрушиться!

Осмотическое давление крови можно определить криоскопически, т.е. измерением температуры замерзания. Она, как известно, тем ниже, чем выше в растворе суммарная концентрация мелких молекул и ионов. У человека температура замерзания крови ниже нуля на 0,56-0,58 °С. При таком понижении температуры замерзания раствора его осмотическое давление равно 7,6 атм. Около 60 % этого давления приходится на долю NaCl. Величина осмотического давления эритроцитов и всех других клеток организма такая же, как окружающей их жидкости.

Осмотическое давление крови млекопитающих и человека довольно постоянное, не­смотря на небольшие его колебания вследствие перехода из крови в ткани крупномоле-кулярных веществ (аминокислот, жиров, углеводов) и поступления из тканей в кровь низкомолекулярных продуктов клеточного метаболизма.

В регуляции осмотического давления участвуют органы выделения, главным обра­зом почки и потовые железы. Благодаря им вода, поступающая в организм, и продукты обмена, образующиеся в организме, выводятся с мочой и потом, не вызывая существен­ных сдвигов осмотического давления. Осморегулирующая деятельность выделительных органов регулируется сигналами от осморецепторов, т. е. специализированных обра­зований, которые активируются при изменении осмотического давления крови и тканевой жидкости. В отличие от крови осмотическое давление мочи и пота колеблется в довольно широких пределах. Температура замерзания пота на 0,18-0,6 ° ниже нуля, а мочи - на 0,2-2,2 °

РЕАКЦИЯ КРОВИ И ПОДДЕРЖАНИЕ ЕЕ ПОСТОЯНСТВА

Активная реакция крови (рН), обусловленная соотношением в ней водородных (Н" 1 ") и гидроксильных (ОН~) ионов, является одним из жестких параметров гомео-

стаза, так как только при определенном РН возможно оптимальное течение обмена ве­ществ.

Кровь имеет слабо щелочную реакцию. рН артериальной крови равен 7,4; рН веноз­ной крови вследствие большого содержания в ней углекислоты составляет 7,35. Внутри клеток рН несколько ниже (7,0-7,2), что зависит от образования в них при метаболизме кислых продуктов. Крайними пределами изменений рН, совместимыми с жизнью, являют­ся величины от 7,0 до 7,8. Смещение рН за эти пределы вызывает тяжелые нарушения и может привести к смерти. У здоровых людей рН крови колеблется в пределах 7,35-7,40. Длительное смещение рН у человека даже на 0,1-0,2 может оказаться гибельным.

В процессе метаболизма в кровь непрерывно поступают углекислота, молочная кис­лота и другие продукты обмена, изменяющие концентрацию водородных ионов. Однако рН крови сохраняется постоянным, что объясняется буферными свойствами плазмы и эритроцитов, а также деятельностью легких и органов выделения, удаляющих из орга­низма избыток СОг, кислот и щелочей.

Буферные свойства крови обусловлены тем, что в ней содержатся: 1) буферная система гемоглобина. 2) карбонатная буферная система. 3) фосфатная буферная сис­тема и 4) буферная система белков плазмы..

Буферная система гемоглобина самая мощная. На ее долю приходится 75 % буфер­ной емкости крови. Эта система состоит из восстановленного гемоглобина (ННв) и его калиевой соли (КНв). Буферные свойства ННв обусловлены тем, что он, будучи более слабой кислотой, чем НгСОз, отдает ей ион К 4 ", а сам, присоединяя ионы Н 4 ", становится очень слабо диссоциирующей кислотой. В тканях система гемоглобина крови выполняет функции щелочи, предотвращая закисление крови вследствие поступления в нее СОг и Нойонов. В легких гемоглобин крови ведет себя как кислота, предотвращая защелачи-ванне крови после выделения из нее углекислоты.

Карбонатная буферная система (НаСОз+МаНСОз) по своей мощности занимает второе место после системы гемоглобина. Она функционирует следующим образом:

NaHCOa диссоциирует на ионы Na^ и НСОз~. При поступлении в кровь более сильной кислоты, чем угольная, происходит реакция обмена ионами Na" 1 " с образованием слабо-диссоциирующей и легкорастворимой НаСОз. Таким образом предотвращается повыше­ние концентрации Н 4 -ионов в крови. Увеличение в крови содержания угольной кислоты приводит к тому, что ее ангидрит - углекислый газ - выделяется легкими. В результате этих процессов поступление кислоты в кровь приводит лишь к небольшому временному повышению содержания нейтральной соли без сдвига рН. В случае поступления в кровь щелочи она реагирует с угольной кислотой, образуя бикарбонат NaHCOs и воду. Возни­кающий при этом дефицит угольной кислоты немедленно компенсируется уменьшением выделения СС>2 легкими.

Хотя в исследованиях in vitro удельный вес бикарбонатного буфера по сравнению с гемоглобином слабее, в действительности.же его роль в организме весьма ощутима. Это обусловлено тем, что связанное с действием этой буферной системы усиленное выве­дение С02 легкими и выделение NaCI мочой - весьма быстрые процессы, почти мгно­венно восстанавливающие рН крови.

Фосфатная буферная система образована дигидрофосфатом (NaHsPCli) и гидро­фосфатом (Na2HPC>4) натрия. Первое соединение слабо диссоциирует и ведет себя как слабая кислота. Второе соединение обладает щелочными свойствами. При введении в кровь более сильной кислоты она реагирует с МаНгР04, образуя нейтральную соль и увеличивая количество малодиссоциирующего дигидрофосфата натрия. В случае вве­дения в кровь сильной щелочи она реагирует с дигидрофосфатом натрия, образуя слабо щелочной гидрофосфат натрия. рН крови изменяется при этом незначительно. В обоих случаях избыток дигидрофосфата или гидрофосфата натрия выделяется с мочой.

Белки плазмы играют роль буферной системы благодаря своим амфотерным свойст­вам. В кислой среде они ведут себя как"щелочи, связывая кислоты. В щелочной среде белки реагируют как кислоты, связывающие щелочи.

В поддержание рН крови, помимо легких, участвуют почки, удаляющие из организма избыток как кислот, так и щелочей. При сдвиге рН крови в кислую сторону почки выделяют с мочой увеличенное количество кислой соли NaHaP04. При сдвиге в щелоч­ную сторону почки увеличивают выделение щелочных солей: NaaHPOt и NaaCOs. В пер­вом случае моча становится резко кислой, во втором-щелочной (рН мочи в норме колеблется от 4,7 до 6,5, а при нарушениях кислотно-щелочного равновесия крови может изменяться в пределах 4,5-8,5).

Выделение небольшого количества молочной кислоты осуществляется также пото­выми железами.

Буферные системы имеются и в тканях, где они сохраняют рН на относительно постоянном уровне. Главными буферами тканей являются клеточные белки и фосфаты. В процессе метаболизма кислых продуктов образуется больше, чем щелочных, поэтому опасность сдвига рН в сторону закисления более велика. В соответствии с этим буферные системы крови и тканей более устойчивы к действию кислот, чем щелочей. Так, для сдвига рН плазмы крови в щелочную сторону требуется прибавить к ней в 40-70 раз больше NaOH, чем к чистой воде. Для сдвига же рН в кислую сторону необходимо добавить к плазме в 300-350 раз больше НС1, чем к воде. Щелочные соли слабых кислот, содержа­щиеся в крови, образуют так называемый щелочной резерв крови. Величину его опреде­ляют по тому количеству миллилитров углекислоты, которое может быть связано 100 мл крови при давлении СОа, равном 40 мм рт.ст., т.е. примерно соответствующем его давле­нию в альвеолярном воздухе.

Постоянное соотношение между кислотными и щелочными эквивалентами позволяет говорить о кислотно-щелочном равновесии крови.

Несмотря на наличие буферных систем и хорошую защищенность организма от воз­можных изменений рН, все же иногда при некоторых условиях наблюдаются небольшие сдвиги активной реакции крови. Сдвиг рН в кислую сторону называется ацидозом, сдвиг в щелочную сторону - алкалозом.

Изменения щелочного резерва крови и небольшие колебания ее рН всегда происхо­дят в капиллярах большого и малого кругов кровообращения. Так. поступление С02 в кровь тканевых капилляров закисляет венозную кровь на 0,01-0,05 по сравнению с артериальной кровью. Противоположный сдвиг рН наблюдается в легочных капиллярах вследствие перехода СОг в альвеолярный воздух.

СОСТАВ ПЛАЗМЫ КРОВИ

Плазма крови содержит 90-92 % воды и 8-10 % сухого вещества, главным обра­зом белков и солей. В плазме находится ряд белков, отличающихся по своим свой­ствам и функциональному значению: альбумины (около 4,5%), глобулины (2-3%) и фибриноген (0,2-0,4%).

Общее количество белка в плазме крови человека составляет 7-8 %. Остальная часть плотного остатка плазмы приходится на долю других органических соединений и минеральных солей.

В плазме находятся также небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты и полипептиды), всасывающиеся в пищеварительном тракте и используемые клетками для синтеза белков. Наряду с ними в крови находятся продукты распада белков и нукле­иновых кислот (мочевина, креатин, креатинин, мочевая кислота), подлежащие выведе­нию из организма.

Половина общего количества небелкового азота в плазме - так называемого оста­точного азота приходится на долю мочевины. При недостаточности функции почек содер­жание остаточного азота в плазме крови увеличивается.

В плазме находятся также безазотистые органические вещества: глюкоза 4,4-6,7 ммоль/л, или (80-120 мг %), нейтральные жиры и липоиды.

Минеральные вещества плазмы крови составляют около 0,9 %. Они представлены преимущественно катионами Na" 1 ", K + , Ca 2 " 1 ", и анионами С1~, HCOf, HPOi~.

Значение минерального состава плазмы и кровезамещающие растворы

Искусственные растворы, имеющие одинаковое с кровью осмотическое давление, называются изоосмотическими, или изотоническими. Для теплокровных животных и человека изотоническим раствором является 0,9 % раствор NaCl. Такой раствор называ­ют физиологическим. Растворы, имеющие большее осмотическое давление, чем кровь, называются гипертоническими, а меньшее - гипотоническими.

Изотонический раствор NaCl может некоторое время поддерживать жизнедеятель­ность отдельных органов, например изолированного (вырезанного из организма) сердца лягушки. Однако этот раствор не является полностью физиологическим. Разработаны рецепты растворов, соответствующие своим составом содержанию отдельных солей в плазме. Они являются в большей мере физиологическими, чем изотонический раствор NaCl. Наибольшее распространение получили растворы Рингера, Рингера-Локка и Тиро-де (табл. 10).

Таблица 10

Состав различных физиологических растворов

Название раствора
	в граммах на 1 л дистиллированной воды
Раствор Рингера для хо­лоднокровных животных Раствор Рингера - Локка
для теплокровных жи­вотных
Раствор Тироде

Для поддержания деятельности изолированных органов теплокровных животных физиологические растворы насыщают кислородом и добавляют к ним глюкозу. Однако указанные растворы не содержат коллоидов (которыми являются белки плазмы) и быст­ро выводятся из кровеносного русла, т.е. восполняют объем потерянной крови на очень короткое время. Поэтому в последние годы созданы синтетические коллоидные крове­заменители (реополиглюкин, желатиноль, гемодез, полидез, неокомпенсан и Др.), кото­рые вводят человеку после кровопотери и по другим показаниям для нормализации объема крови и артериального давления. Однако идеального кровезаменителя типа «искусственная кровь» пока не создано.

БЕЛКИ ПЛАЗМЫ КРОВИ

Значение белков плазмы крови многообразно: 1) они обусловливают онкотическое давление, которое определяет обмен воды между кровью и тканями; 2) обладая буфер­ными свойствами, поддерживают рН крови; 3) обеспечивают вязкость плазмы крови, имеющую важное значение в поддержании артериального давления; 4) препятствуют оседанию эритроцитов; 5) участвуют в свертывании крови; 6) являются необходимыми факторами иммунитета; 7) служат переносчиками ряда гормонов, минеральных веществ, липидов, холестерина; 8) представляют собой резерв для построения тканевых белков;

9) осуществляют креаторные связи, т.е. передачу информации, влияющей на генетиче­ский аппарат клеток и обеспечивающей процессы роста, развития, дифференцировки и поддержания структуры организма (примерами таких белков являются так называе­мые «фактор роста нервной ткани», эритропоэтины и т.д.). -,

Молекулярная масса, сравнительные размеры и форма белковых молекул крови приведены на рис. 111. Как видно из рисунка, размеры молекулы альбумина близки к размерам гемоглобина. Молекула глобулина обладает большими размерами и массой, а наибольшую молекулярную массу имеет комплекс белка с липидами - липопротеиды. Изменение свойств и структуры липопротеидов играет важную роль в развитии «ржав­чины жизни» - атеросклероза. Молекула фибриногена имеет удлиненную форму, что об­легчает образование длинных нитей фибрина при свертывании крови.

В плазме крови содержится несколько десятк&в различных белков, которые состав­ляют 3 основные группы: альбумины, глобулины и фибриноген. Для разделения белков плазмы применяют метод электрофореза, основанный на неодинаковой скорости движе­ния разных белков в электрическом поле. С помощью этого метода глобулины разделены на несколько фракций: cii-, аг-, р-, у-глобулины. Электрофореграмма белков плазмы приведена на рис. 112.

В последние годы применяют более тонкий метод разделения белков плазмы крови - иммуноэлектрофорез, при котором в электрическом поле передвигаются не нативные белки, а комплексы белковых молекул, связанных со специфическими антителами. Это позволило выделить гораздо большее количество белковых фракций.

Онкотическое давление плазмы крови

Осмотическое давление, создаваемое белками, (т.е. их способностью притягивать воду), называется онкотическим давлением.

Абсолютное количество белков плазмы крови равно 7-8 % и почти в 10 раз прево­сходит количество кристаллоидов, но создаваемое ими онкотическое давление составляет лишь "/2оо осмотического давления плазмы (равного 7,6 атм), т.е. 0,03-0,04 атм (25-30 мм рт. ст.). Это обусловлено тем, что молекулы белков очень велики и число их в плазме во много раз меньше числа молекул кристаллоидов.

В наибольшем количестве содержатся в плазме альбумины. Величина их молекулы меньше чем молекулы глобулинов и фибриногена, а содержание заметно больше, поэтому онкотическое давление плазмы более чем на 80 % определяется альбуминами.

Несмотря на свою малую величину, онкотическое давление играет решающую роль в обмене воды между кровью и тканями. Оно влияет на процессы образования тканевой жидкости, лимфы, мочи, всасывания воды в кишечнике. Крупные молекулы белков плаз­мы, как правило, не проходят через эндотелий капилляров. Оставаясь в кровотоке, они удерживают в крови некоторое количество воды (в соответствии с величиной их онкотиче-ского давления).

При длительной перфузии изолированных органов растворами Рингера или Рингера-Локка наступает отек тканей. Если заменить физиологический раствор кристаллоидов кровяной сывороткой, то начавшийся отек исчезает. Именно поэтому в состав кровезаме-щающих растворов необходимо вводить коллоидные вещества. При этом онкотическое давление и вязкость подобных растворов подбирают так, чтобы они были равны этим параметрам крови.

СВЕРТЫВАНИЕ КРОВИ

Жидкое состояние крови и замкнутость (целостность) кровеносного русла являются необходимыми условиями жизнедеятельности. Эти условия создает система свертывания крови (система гемокоагуляции), сохраняющая циркулирующую кровь в жидком состоя­нии и восстанавливающая целостность путей ее циркуляции посредством образования кровяных тромбов (пробок, сгустков) в поврежденных сосудах.

Активная реакция крови, обусловленная концентрацией в ней водородных (Н") и гидроксильных (ОН") ионов, имеет чрезвычайно важное биологическое значение, так как процессы обмена протекают нормально только при определенной реакции.

Кровь имеет слабо щелочную реакцию. Показатель активной реакции (рН) артериальной крови равен 7,4; рН венозной крови вследствие большего содержания в ней углекислоты равен 7,35. Внутри клеток рН несколько ниже и равен 7 - 7,2, что зависит от метаболизма клеток и образования в них кислых продуктов обмена.

Активная реакция крови удерживается в организме на относительно постоянном уровне, что объясняется буферными свойствами плазмы и эритроцитов, а также деятельностью выделительных органов.

Буферные свойства присущи растворам, содержащим слабую (т. е. малодиссоциированную) кислоту и ее соль, образованную сильным основанием. Прибавление к подобному раствору сильной кислоты или щелочи не вызывает такого большого сдвига в сторону кислотности или щелочности, как в том случае, если прибавить то же количество кислоты или щелочи к воде. Это объясняется тем, что прибавленная сильная кислота вытесняет слабую кислоту из ее соединений с основаниями. В растворе при этом образуется слабая кислота и соль сильной кислоты. Буферный раствор, таким образом, препятствует сдвигу активной реакции. При добавлении к буферному раствору сильной щелочи образуется соль слабой кислоты и вода, вследствие чего возможный сдвиг активной реакции в щелочную сторону уменьшается.

Буферные свойства крови обусловлены тем, что в ней содержатся следующие вещества, образующие так называемые буферные системы: 1) угольная кислота - двууглекислый натрий (карбонатная буферная система)-, 2) одноосновный - двухосновный фосфорнокислый натрий (фосфатная буферная система), 3) белки плазмы (буферная система белков плазмы)-, белки, будучи амфолитами, способны отщеплять как водородные, так и гидроксильные ионы в зависимости от реакции среды; 4) гемоглобин - калийная соль гемоглобина (буферная система гемоглобина). Буферные свойства красящего вещества крови - гемоглобина - обусловлены тем, что он, будучи кислотой более слабой, чем H 2 CO 3 , отдает ей ионы калия, а сам, присоединяя Н"-ионы, становится очень слабо диссоциирующей кислотой. Примерно 75% буферной способности крови обусловлено гемоглобином. Карбонатная и фосфатная буферные системы имеют для сохранения постоянства активной реакции крови меньшее значение.

Буферные системы имеются также в тканях, благодаря чему рН тканей способен сохраняться на относительно постоянном уровне. Главными буферами тканей являются белки и фосфаты. Вследствие наличия буферных систем образующиеся в клетках в ходе процессов обмена веществ углекислота, молочная, фосфорная и другие кислоты, переходя из тканей в кровь, не вызывают обычно значительных изменений ее активной реакции.

Характерным свойством буферных систем крови является более легкий сдвиг реакции в щелочную, чем в кислую сторону. Так, для сдвига реакции плазмы крови в щелочную сторону приходится прибавлять к ней в 40-70 раз больше едкого натра, чем к чистой воде. Для того же чтобы вызвать сдвиг ее реакции в кислую сторону, к ней необходимо добавить в 327 раз больше соляной кислоты, чем к воде. Щелочные соли слабых кислот, содержащиеся в крови, образуют так называемый щелочной резерв крови. Величину последнего можно определить по тому количеству кубических сантиметров углекислоты, которое может быть связано 100 мл крови при давлении углекислоты, равном 40 мм рт. ст., т. е. приблизительно соответствующем обычному давлению углекислоты в альвеолярном воздухе.

Так как в крови имеется определенное и довольно постоянное отношение между кислотными и щелочными эквивалентами, то принято говорить о кислотно-щелочном равновесии крови.

Посредством экспериментов над теплокровными животными, а также клиническими наблюдениями установлены крайние, совместимые с жизнью пределы изменений рН крови. По-видимому, такими крайними пределами являются величины 7,0-7,8. Смещение рН за эти пределы влечет за собой тяжелые нарушения и может привести к смерти. Длительное смещение рН у человека даже на 0,1-0,2 по сравнению с нормой может оказаться гибельным для организма.

Несмотря на наличие буферных систем и хорошую защищенность организма от возможных изменений активной реакции крови, сдвиги в сторону повышения ее кислотности или щелочности все же иногда наблюдаются при некоторых условиях как физиологических, так в особенности патологических. Сдвиг активной реакции в кислую сторону называется ацидозом, сдвиг в щелочную сторону - алкалозом.

Различают компенсированный и некомпенсированный ацидоз и компенсированный и некомпенсированный алкалоз. При некомпенсированном ацидозе или алкалозе наблюдается действительный сдвиг активной реакции в кислую или щелочную сторону. Это происходит вследствие исчерпания регуляторных приспособлений организма, т. е. тогда, когда буферные свойства крови оказываются недостаточными для того, чтобы воспрепятствовать изменению реакции. При компенсированном ацидозе или алкалозе, которые наблюдаются чаще, чем некомпенсированные, не происходит сдвига активной реакции, но уменьшается буферная способность крови и тканей. Понижение буферности крови и тканей создает реальную опасность перехода компенсированных форм ацидоза или алкалоза в некомпенсированные.

Ацидоз может возникнуть, например, вследствие увеличения содержания в крови углекислоты или вследствие уменьшения щелочного резерва. Первый вид ацидоза -газовый ацидоз наблюдается при затрудненном выделении углекислоты из легких, например при легочных заболеваниях. Второй вид ацидоза негазовый, он встречается при образовании в организме избыточного количества кислот, например при диабете, при почечных болезнях. Алкалоз также может быть газовым (усиленное выделение CO 3) и негазовым (увеличение резервной щелочности).

Изменения щелочного резерва крови и незначительные изменения ее активной реакции всегда происходят в капиллярах большого и малого круга кровообращения. Так, поступление большого количества углекислоты в кровь тканевых капилляров вызывает закисление венозной крови на 0,01-0,04 рН по сравнению с артериальной кровью. Противоположный сдвиг активной реакции крови в щелочную сторону происходит в легочных капиллярах в результате перехода углекислого газа в альвеолярный воздух.

В сохранении постоянства реакции крови имеет большое значение деятельность дыхательного аппарата, обеспечивающего удаление избытка углекислоты путем усиления вентиляции легких. Важная роль в поддержании реакции крови на постоянном уровне принадлежит также почкам и желудочно-кишечному тракту, выделяющим из организма избыток как кислот, так и щелочей.

При сдвиге активной реакции в кислую сторону, почки выделяют с мочой увеличенные количества кислого одноосновного фосфата натрия, а при сдвиге в щелочную сторону происходит выделение с мочой значительных количеств щелочных солей: двухосновного фосфорнокислого и двууглекислого натрия. В первом случае моча становится резко кислой, а во втором - щелочной (рН мочи в нормальных условиях равен 4,7- 6,5, а при нарушениях кислотно-щелочного равновесия может достигать 4,5 и 8,5).

Выделение относительно небольшого количества молочной кислоты осуществляется также потовыми железами.

Для организма важнейшее значение имеет поддержание постоянства реакции внутренней среды. Это необходимо для нормального протекания ферментативных процессов в клетках и внеклеточной среде, синтеза и гидролиза различных веществ, поддержания ионных градиентов в клетках, транспорта газов и т.д. Активная реакция среды определяется соотношением водородных и гидроксильных ионов. Постоянство кислотно-щелочного равновесия внутренней среды поддерживается буферными системами крови и физиологическими механизмами.

Буферные системы – это комплекс слабых кислоты и основания, который способен препятствовать сдвигу реакции в ту или иную сторону.

Кровь содержит следующие буферные системы :

1. Бикарбонатная (гидрокарбонатная ). Она состоит из свободной угольной кислоты и гидрокарбонатов натрия и калия (NaHCO 3 и КНСО 3). При накоплении в крови щелочей они взаимодействуют с угольной кислотой. Образуются гидрокарбонат и вода. Если кислотность крови возрастает, то кислоты соединяются с гидрокарбонатами. Образуются нейтральные соли и угольная кислота. В легкихонараспадается на углекислый газ и воду, которые выдыхаются.

2. Фосфатная буферная система. Она является комплексом гидрофосфата и дигидрофосфата натрия (Na 2 HPО 4 и NaH 2 PО 4). Первый проявляет свойства основания, второй слабой кислоты. Кислоты образуют с гидрофосфатом натрия нейтральную соль и дигидрофосфат натрия (Na 2 HPО 4 +H 2 CО 3 = NaHCО 3 +NaH 2 PО 4).

3. Белковая буферная система. Белки являются буфером благодаря своей амфотерности.Т.е. в зависимости от реакции среды они проявляют либо щелочные, либо кислотные свойства. Щелочные свойства им придают концевые аминогруппы белков, а кислотные карбоксильные. Хотя буферная емкость белковой системы небольшая, она играет важную роль в межклеточной жидкости.

4. Гемоглобиновая буферная система эритроцитов. Самая мощная буферная система. Состоит из восстановленного гемоглобина и калиевой соли оксигемоглобина . Аминокислота гистидин, входящая в структуру гемоглобина, имеет карбоксильные и амидные группировки. Первые обеспечивают гемоглобину свойства слабой кислоты, вторые – слабого основания. При диссоциации оксигемоглобина в капиллярах тканей на кислород и гемоглобин, последний приобретает способность связываться с катионами водорода. Они образуются в результате диссоциации, образовавшейся из углекислого газа угольной кислоты. Угольная кислота образуется из углекислого газа и воды под действием фермента карбоангидразы, имеющейся в эритроцитах (формула). Анионы угольной кислоты связываются с катионами калия, находящимися в эритроцитах и катионами натрия в плазме крови. Образуются гидрокарбонаты калия и натрия, сохраняющие буферную емкость крови. Кроме того, восстановленный гемоглобин может непосредственно связываться с углекислым газом с образованием карбгемоглобина. Это также препятствует сдвигу реакции крови в кислую сторону.

Физиологические механизмы поддержания кислотно-щелочного равновесия обеспечиваются легкими, почками, ЖКТ, печенью . С помощью легких из крови удаляется угольная кислота. В организме ежеминутно образуется 10 ммоль угольной кислоты. Закисление крови не происходит потому, что из нее образуются бикарбонаты. В капиллярах легких из анионов угольной кислоты и протонов вновь образуется угольная кислота, которая под влиянием фермента карбоангидразы расщепляется на углекислый газ и воду, которые выдыхаются.

Через почки из крови выделяются нелетучие органические и неорганические кислоты. Они выводятся как в свободном состоянии, так и в виде солей. В физиологических условиях почки моча имеет кислую реакцию (рН=5-7). Почки участвуют в регуляции кислотно-щелочного гомеостаза с помощью следующих механизмов:

1. секреция эпителием канальцев водородных ионов, образовавшихся из угольной кислоты, в мочу;

2. образование в клетках эпителия гидрокарбонатов, которые поступают в кровь и увеличивают ее щелочной резерв. Они образуются из угольной кислоты и катионов натрия и калия. Первые 2 процесса обусловлены наличием в этих клетках карбоангидразы ;

3. синтез аммиака, катион которого может связываться с катионов водорода;

4. обратное всасывание в канальцах из первичной мочи в кровь гидрокарбонатов;

5. фильтрация в мочу избытка кислых и щелочных соединений.

Значение органов пищеварения для поддержания кислотно-щелочного равновесия небольшое. В частности, в желудке в виде соляной кислоты выделяются протоны. Поджелудочной железой и железами тонкого кишечника гидрокарбонаты. Но в то же время и протоны и гидрокарбонаты обратно всасываются в кровь. В результате реакция крови не изменяется. В печени из молочной кислоты образуется гликоген. Однако нарушение функций пищеварительного канала сопровождается сдвигом реакции крови. Так, стойкое повышение кислотности желудочного сока приводит к увеличению щелочного резерва крови. Это же возникает при частой рвоте из-за потери катионов водорода и хлоридов.

Кислотно-щелочной баланс крови характеризуется несколькими показателями:

1. актуальный рН . Это фактическая величина рН крови. В норме артериальная кровь имеет рН=7,34-7,36;

2. парциальное напряжение СО 2 (РСО 2). Для артериальной крови 36-44 мм рт.ст;

3. стандартный бикарбонат крови (SB). Содержание бикарбонат (гидрокарбонат) анионов при стандартных условиях, т.е. нормальном насыщении гемоглобина кислородом. Величина 21,3 – 24,8 ммоль/л;

4. актуальный бикарбонат крови (АВ). Истинная концентрация бикарбонат анионов. В норме практически не отличается от стандартного, но возможны физиологические колебания от 19 до 25 ммоль/л. Раньше этот показатель называли щелочным резервом. Он определяет способность крови нейтрализовать кислоты;

5. буферные основания (ВВ). Общая сумма всех анионов, обладающих буферными свойствами, в стандартных условиях, 40-60 ммоль/л.

При определенных условиях реакция крови может изменяться. Сдвиг реакции крови в кислую сторону, называется ацидозом, в щелочную – алкалозом. Эти изменения рН могут быть дыхательными и недыхательными (метаболическими). Дыхательные изменения реакции крови обусловлены изменениями содержания углекислого газа. Недыхательные – изменениями бикарбонат-анионов. В здоровом организме, например, при пониженном атмосферном давлении или усиленном дыхании (гипервентиляции) снижается концентрация СО 2 в крови, возникает дыхательный алкалоз . Недыхательный алкалоз развивается при длительном приеме растительной пищи или воды, содержащей гидрокарбонаты. При задержке дыхания развивается дыхательный ацидоз , а тяжелой физической работе – недыхательный ацидоз .

Изменения рН могут быть компенсированными и некомпенсированными. Если реакция крови не изменяется, то это компенсированные алкалоз и ацидоз. Сдвиги компенсируются буферными системами, в первую очередь бикарбонатной. Поэтому они наблюдаются в здоровом организме. При недостатке или избытке буферных компонентов имеет место частично компенсированные ацидоз и алкалоз, но рН не выходит за пределы нормы. Если же реакция крови меньше 7,29 или больше 7,56 наблюдается некомпенсированные ацидоз и алкалоз. Самым грозным состоянием в клинике является некомпенсированный метаболический ацидоз . Он возникает вследствие нарушений кровообращения и гипоксии тканей, а как следствие – усиленного анаэробного расщепления жиров и белков и т.д. При рН ниже 7,0 происходят глубокие изменения функций ЦНС (кома), возникает фибрилляция сердца, падает артериальное давление, угнетается дыхание и может наступить смерть. Метаболический ацидоз устраняется коррекцией электролитного состава, искусственной вентиляцией и т.д.