Da cosa è composta la corteccia cerebrale? Significato fisiologico della corteccia cerebrale

In precedenza si credeva così funzioni superiori cervello umano sono effettuate dalla corteccia emisferi cerebrali. Anche nel secolo scorso, si è scoperto che quando la corteccia viene rimossa dagli animali, perdono la capacità di eseguire atti comportamentali complessi determinati dall'esperienza di vita acquisita. È ormai accertato che la corteccia non è il massimo distributore di tutte le funzioni. Molti dei suoi neuroni fanno parte dei sistemi sensoriali e motori di livello medio. Il substrato delle funzioni mentali superiori sono i sistemi di distribuzione del sistema nervoso centrale, che comprendono sia strutture sottocorticali che neuroni corticali. Il ruolo di qualsiasi area della corteccia dipende dall'organizzazione interna delle sue connessioni spinali, nonché dalle sue connessioni con altre formazioni del sistema nervoso centrale. Allo stesso tempo. Negli esseri umani, nel processo di evoluzione, si è verificata la corticolizzazione di tutto, comprese le funzioni viscerali vitali. Quelli. la loro subordinazione alla corteccia. È diventato il principale sistema di integrazione dell'intero sistema nervoso centrale. Pertanto, in caso di morte di una parte significativa dei neuroni corticali in una persona, il suo corpo diventa non vitale e muore a causa di una violazione dell'omeostasi (ipotermia cerebrale). Il morbillo cerebrale è costituito da sei strati:

I. Strato molecolare, più in alto. Formato da molti dendriti ascendenti di neuroni piramidali. Ci sono pochi corpi neuronali in esso. Questo strato è forato dagli assoni dei nuclei aspecifici del talamo appartenenti alla formazione reticolare. Grazie a questa struttura, lo strato garantisce l'attivazione dell'intera corteccia.

2-Strato granulare esterno. È formato da piccoli neuroni densamente localizzati che hanno numerosi contatti sinaptici tra loro. A causa di ciò, si osserva una circolazione a lungo termine degli impulsi nervosi. Questo è uno dei meccanismi della memoria.

3. Strato piramidale esterno. È costituito da piccole cellule piramidali. Con l'aiuto di loro e delle cellule del secondo strato si formano connessioni intercorticali, ad es. connessioni tra le diverse aree della corteccia.

4. Strato granulare interno. Contiene cellule stellate su cui gli assoni dei neuroni di commutazione e associativi del talamo formano sinapsi. Tutte le informazioni provenienti dai recettori periferici arrivano qui.

5. Strato piramidale interno. Formato da grandi neuroni piramidali, i cui assoni formano tratti piramidali discendenti che portano al midollo allungato e al midollo spinale.

6. Strato di cellule polimorfiche. Gli assoni dei suoi neuroni vanno al talamo.

I neuroni corticali formano reti neurali che includono tre componenti principali:

1. fibre afferenti o di input.

2. interneuroni

3. efferenti: neuroni di uscita. Questi componenti formano diversi strati di reti neurali.

1. microreti. Il livello più basso. Si tratta di sinapsi interneuronali individuali con le loro strutture pre e postsinaptiche. Una sinapsi è un elemento funzionale complesso dotato di meccanismi di autoregolazione interni. I neuroni corticali hanno dendriti altamente ramificati. Contengono un numero enorme di spine sotto forma di bacchette. Queste spine servono a formare sinapsi di input. Le sinapsi corticali sono estremamente sensibili alle influenze esterne. Ad esempio, la privazione della stimolazione visiva mantenendo gli animali in crescita al buio porta ad una significativa riduzione delle sinapsi nella corteccia visiva. Nella malattia di Down ci sono anche meno sinapsi nella corteccia del normale. Ciascuna spina dorsale, formando una sinapsi, funge da trasduttore dei segnali diretti al neurone.

2. Reti locali. La neocorteccia è una struttura a strati, i cui strati sono formati da reti neurali locali. Gli impulsi provenienti da tutti i recettori periferici possono arrivare ad esso attraverso il talamo e il cervello olfattivo. Le fibre di input passano attraverso tutti gli strati, formando sinapsi con i loro neuroni. A loro volta, i collaterali delle fibre input e gli interneuroni di questi strati formano reti locali a ciascun livello della corteccia. Questa struttura della corteccia offre la capacità di elaborare, archiviare e interagire con varie informazioni. Inoltre, nella corteccia ci sono diversi tipi di neuroni di uscita. Quasi ogni strato produce fibre in uscita che vanno ad altri strati o aree distanti della corteccia.

3. Colonne corticali. Gli elementi di input e output con interneuroni formano colonne corticali verticali o moduli locali. Passano attraverso tutti gli strati della corteccia. Il loro diametro è di 300-500 micron. I neuroni che formano queste colonne sono concentrati attorno alla fibra talamo-corticale, che trasporta un certo tipo di segnale. Le colonne contengono numerose connessioni interneuronali. I neuroni degli strati 1-5 delle colonne forniscono la percezione e l'elaborazione delle informazioni in arrivo. I neuroni degli strati 5-6 formano le vie efferenti della corteccia. Anche le colonne adiacenti sono interconnesse. In questo caso, l'eccitazione di uno è accompagnata dall'inibizione di quelli vicini. Le colonne che svolgono lo stesso tipo di funzione sono concentrate in alcune aree della corteccia. Queste aree sono chiamate campi citoarchitettonici. Nella corteccia umana ce ne sono 53. I campi sono divisi in primari, secondari e terziari.

Quelli primari forniscono l'elaborazione di determinate informazioni sensoriali.

Interazione secondaria e terziaria di segnali diversi sistemi sensoriali. In particolare, il campo somatosensoriale primario, al quale vanno gli impulsi di tutti i recettori cutanei (tattili, termici, dolorifici), si trova nella regione del giro centrale posteriore. La maggior parte dello spazio nella corteccia è occupato dalle labbra, dal viso e dalle mani. Pertanto, quando quest'area viene danneggiata, la sensibilità delle corrispondenti aree della pelle cambia. Rappresentazione dei propriocettori di muscoli e tendini, ad es. La corteccia motoria occupa la circonvoluzione centrale anteriore. Gli impulsi provenienti dai propriocettori degli arti inferiori vanno alla parte superiore del giro. Dai muscoli del busto alla parte centrale. Dai muscoli della testa e del collo alla sua parte inferiore. Area più grande Questo campo è occupato anche dai muscoli delle labbra, della lingua, delle mani e del viso.

Gli impulsi provenienti dai recettori dell'occhio entrano nelle regioni occipitali della corteccia vicino al solco calcarino. Il danno ai campi primari porta alla cecità corticale, mentre il danno ai campi secondario e terziario porta alla perdita della memoria visiva. La corteccia uditiva si trova nel giro temporale superiore e nel giro trasversale di Heschl. Quando i campi primari della zona sono danneggiati, si sviluppa la sordità corticale. Periferico: difficoltà nel distinguere i suoni. Nel terzo posteriore del giro temporale superiore dell'emisfero sinistro si trova un centro sensoriale per la parola: il centro di Wernicke. Con i suoi cambiamenti patologici, si perde la capacità di comprendere la parola. Il centro motorio della parola, il centro di Broca, è situato nel giro frontale inferiore dell'emisfero sinistro. Anomalie in questa parte della corteccia portano alla perdita della capacità di pronunciare le parole.

Asimmetria funzionale degli emisferi.

Il proencefalo è formato da due emisferi, costituiti da lobi identici. Tuttavia, svolgono ruoli funzionali diversi. Le differenze tra gli emisferi furono descritte per la prima volta nel 1863 dal neurologo Paul Braka. che scoprì che con i tumori del lobo frontale sinistro si perde la capacità di pronunciare la parola. Negli anni '50 del XX secolo, R. Sperry e M. Gazzaniga studiarono pazienti in cui il corpo calloso veniva reciso per fermare le crisi epilettiche. Contiene fibre commissurali che collegano gli emisferi. Le capacità mentali delle persone con il cervello diviso non cambiano, ma con l'aiuto di test speciali, si è scoperto che le funzioni degli emisferi sono diverse. Ad esempio, se un oggetto si trova nel campo visivo dell'occhio destro, quindi le informazioni visive entrano nell'emisfero sinistro, quindi un tale paziente può dargli un nome e descriverne le proprietà: leggere o scrivere testo.

Se un oggetto cade nel campo visivo dell'occhio sinistro, il paziente non può nemmeno nominarlo e parlarne. Non può leggere con quest'occhio. Pertanto, l’emisfero sinistro è dominante in relazione alla coscienza, alla parola, al conteggio, alla scrittura, al pensiero astratto e ai movimenti volontari complessi. D'altra parte, sebbene l'emisfero destro non abbia funzioni linguistiche pronunciate, è in una certa misura capace di comprendere la parola e di pensare in modo astratto. Ma in misura molto maggiore rispetto a sinistra, dispone di meccanismi per il riconoscimento sensoriale degli oggetti della memoria figurativa. La percezione della musica è interamente una funzione dell'emisfero destro. Quelli. l'emisfero destro è responsabile delle funzioni non linguistiche, vale a dire analisi di complessi visivi e immagini uditive, percezione dello spazio, forma. Ogni emisfero riceve, elabora e memorizza separatamente le informazioni. Hanno i propri sentimenti, pensieri e valutazioni emotive degli eventi. L'emisfero sinistro elabora le informazioni in modo analitico, cioè in sequenza e quello giusto simultaneamente, intuitivamente. quelli. gli emisferi usano diversi modi di conoscere. L’intero sistema educativo nel mondo è finalizzato allo sviluppo dell’emisfero sinistro, cioè pensiero astratto piuttosto che intuitivo. Nonostante l'asimmetria funzionale, normalmente gli emisferi lavorano insieme, fornendo tutti i processi della psiche umana.

Plasticità della corteccia.

Alcuni tessuti mantengono la capacità di formare nuove cellule dalle cellule progenitrici per tutta la vita. Queste sono cellule del fegato, enterociti della pelle. Le cellule nervose non hanno questa capacità. Tuttavia, mantengono la capacità di formare nuovi processi e sinapsi, cioè ogni neurone è in grado di formarne di nuovi quando un processo è danneggiato. Il ripristino dei processi può avvenire in due modi: attraverso la formazione di un nuovo cono di crescita e la formazione di collaterali. Tipicamente, la crescita di un nuovo assone è impedita dalla comparsa di una cicatrice gliale. Ma nonostante ciò, si formano nuovi contatti sinaptici lungo i collaterali dell'assone danneggiato. La plasticità dei neuroni corticali è massima. Tutti i suoi neuroni sono programmati per cercare attivamente di ripristinare le connessioni perse in caso di danneggiamento. Ogni neurone è coinvolto e compete con gli altri per formare contatti sinaptici. Ciò serve come base per la plasticità delle reti corticali neurali. È stato stabilito che quando il cervelletto viene rimosso, le vie nervose che conducono ad esso iniziano a crescere nella corteccia. Se una sezione del cervello di un altro animale viene trapiantata in un cervello intatto, i neuroni di questo pezzo di tessuto formano numerosi contatti con i neuroni del cervello del ricevente.

La plasticità della corteccia si manifesta come in condizioni normali. Ad esempio, durante la formazione di nuove connessioni intercorticali durante il processo di apprendimento e durante la patologia. In particolare, le funzioni perdute a causa del danno ad una parte della corteccia vengono rilevate dai campi vicini o da un altro emisfero. Anche quando vaste aree della corteccia vengono danneggiate a causa di un'emorragia, le loro funzioni iniziano ad essere svolte dalle aree corrispondenti dell'emisfero opposto.

Elettroencefalografia. Il suo significato per la ricerca sperimentale e la pratica clinica.

elettroencefalografia (l'EEG è una registrazione dell'attività elettrica del cervello dalla superficie del cuoio capelluto. Per la prima volta, un EEG umano fu registrato nel 1929 dallo psichiatra tedesco G. Berger. Quando si esegue un EEG, gli elettrodi vengono applicati al pelle, i cui segnali vengono amplificati e inviati a un oscilloscopio e a un dispositivo di scrittura Normale Vengono registrati i seguenti tipi di oscillazioni spontanee:

1. un ritmo. Queste sono onde con una frequenza di 8-13 Hz. Osservato in stato di veglia, completo riposo e con gli occhi chiusi. Se una persona apre gli occhi, il ritmo a viene sostituito dal ritmo p. Questo fenomeno è chiamato blocco del ritmo a.

2. Ritmo SI, la sua frequenza va da 14 a 30 Hz. Si osserva durante uno stato attivo del cervello e viene letto man mano che aumenta l'intensità del lavoro mentale.

3. (gama) - ritmo. Oscillazioni con una frequenza di 4-8 Hz. Registrato mentre mi stavo addormentando.

sonno superficiale e anestesia superficiale.

4. (sigma) - ritmo. Frequenza 0,5-3,5 Hz. Osservato durante il sonno profondo e l'anestesia.

Minore è la frequenza dei ritmi EEG, maggiore è la loro ampiezza. Oltre a questi ritmi di base, vengono registrati altri fenomeni EEG. Ad esempio, quando il sonno diventa più profondo, compaiono i fusi del sonno. Questo è un aumento periodico della frequenza e dell'ampiezza del ritmo theta. Quando si attende un comando per l'azione, si verifica un'onda E negativa di anticipazione, ecc.

Negli esperimenti, l'EEG viene utilizzato per determinare il livello di attività cerebrale e in clinica per diagnosticare l'epilessia (in particolare le forme latenti), nonché per rilevare la morte cerebrale (la corteccia vive 3-5 minuti, i neuroni staminali 7-10, il cuore 90 , reni 150).

Grandi emisferi del cervello. Gli emisferi cerebrali sono costituiti dai gangli sottocorticali e dal mantello cerebrale, che circondano le cavità - ventricoli laterali. In un adulto, la massa degli emisferi cerebrali rappresenta circa l'80% della massa del cervello. Giusto e emisfero sinistro separati da un profondo solco longitudinale. Nel profondo di questo solco c'è corpo calloso, educato fibre nervose. Il corpo calloso collega la sinistra e emisfero destro. Il mantello umano è rappresentato dalla corteccia cerebrale. Questo materia grigia emisferi cerebrali. È formato da cellule nervose da cui si estendono processi e da cellule neurogliali (cellule che eseguono funzione di supporto per i neuroni; Si ritiene che la neuroglia sia coinvolta nel metabolismo dei neuroni). La corteccia cerebrale è la formazione più alta e filogeneticamente più giovane della centrale sistema nervoso. Copre l'intera superficie degli emisferi cerebrali con uno strato spesso da 1,5 a 3 mm. La superficie totale degli emisferi della corteccia in un adulto è di 1700-2000 cm2. Nella corteccia ce ne sono dai 12 ai 18 miliardi. cellule nervose. La superficie totale della corteccia cerebrale aumenta a causa di numerosi solchi che dividono l'intera superficie dell'emisfero in circonvoluzioni e lobi convessi. Tre solchi principali - centrale, laterale e parieto-occipitale - dividono ciascun emisfero in quattro lobi: frontale, parietale, occipitale e temporale. Lobo frontaleè di fronte solco centrale. Il lobo parietale è delimitato anteriormente dal solco centrale, posteriormente dal solco parieto-occipitale e inferiormente dal solco laterale. Dietro il solco parieto-occipitale si trova il lobo occipitale. Lobo temporale delimitato superiormente da un profondo solco laterale. Tra il temporale e lobi occipitali non esiste un confine netto. Ogni lobo del cervello, a sua volta, è diviso da solchi in una serie di circonvoluzioni.

La sostanza bianca degli emisferi cerebrali si trova sotto la corteccia, sopra il corpo calloso. Incluso materia bianca distinguere tra fibre associative, commissurali e di proiezione. Le fibre associative collegano le singole aree dello stesso emisfero. Le fibre di associazione corte collegano le singole circonvoluzioni e i campi vicini. Le fibre lunghe sono circonvoluzioni di vari lobi all'interno di un emisfero. Le fibre commissurali collegano le parti simmetriche di entrambi gli emisferi. La maggior parte attraversano il corpo calloso. Le fibre di proiezione si estendono oltre gli emisferi. Fanno parte delle vie discendenti e ascendenti attraverso le quali viene effettuata la comunicazione bilaterale della corteccia con le parti sottostanti del sistema nervoso centrale.

Funzioni singole aree le cortecce non sono le stesse, sebbene la corteccia cerebrale funzioni come un tutt'uno. Le singole aree della corteccia hanno un significato funzionale diverso. Tuttavia, non esiste una localizzazione precisa delle funzioni nella corteccia. Negli esperimenti sugli animali, dopo la distruzione di alcune aree della corteccia, dopo qualche tempo le aree vicine hanno assunto le funzioni dell'area distrutta. Questa caratteristica è associata alla grande plasticità delle cellule della corteccia cerebrale. La corteccia cerebrale riceve impulsi centripeti dalle formazioni recettoriali. Ciascun apparato recettoriale periferico corrisponde nella corteccia ad un'area che I.P. Pavlov lo chiamò il nucleo corticale dell'analizzatore. Vengono chiamate le aree della corteccia dove si trovano i nuclei corticali degli analizzatori aree sensoriali corteccia cerebrale. La zona nucleare dell'analizzatore motorio, dove viene effettuata l'eccitazione dai recettori articolari, muscoli scheletrici e tendini, situati nelle regioni antero-centrale e posteriore-centrale della corteccia. La zona dell'analizzatore cutaneo, associata alla temperatura, al dolore e alla sensibilità tattile, occupa la regione centrale posteriore (dietro il solco centrale). L'area più estesa è occupata dalla rappresentazione corticale dei recettori della mano, dell'apparato vocale e del volto; il più piccolo: il busto, le cosce e le gambe. Zona nucleare analizzatore visivoè dentro regione occipitale. La parte corticale si trova nella regione temporale analizzatore uditivo. La zona nucleare si trova vicino al solco laterale analizzatore del gusto. La zona motoria della corteccia cerebrale interagisce con le zone sensoriali e, quando stimolata, si verifica il movimento. Questa zona è situata anteriormente al solco centrale. Le zone nucleari degli analizzatori sono aree della corteccia in cui termina la maggior parte delle vie conduttrici degli analizzatori. Al di fuori delle zone nucleari ci sono elementi sparsi che ricevono impulsi dagli stessi recettori del nucleo dell'analizzatore. Recentemente sono stati ottenuti dati che confermano che la localizzazione delle funzioni nella corteccia non è limitata a un certo campo della corteccia, ma solo prevalentemente la percezione dell'uno o dell'altro tipo di sensibilità è associata a un certo campo della corteccia; allo stesso tempo può anche essere rappresentato in aree vicine della corteccia sotto forma di neuroni polisensoriali che rispondono in modo specifico alla stimolazione di diversi recettori.

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0027 Significato fisiologico della corteccia cerebrale

La corteccia è uno strato di materia grigia spesso 2-3 mm, contenente in media circa 14 miliardi di cellule nervose. Ciò che lo caratterizza è l'abbondanza di connessioni interneuronali, la cui crescita continua fino all'età di 18 anni e in alcuni casi oltre.
I principali tipi di cellule corticali sono i neuroni piramidali e stellati. I neuroni stellati sono associati ai processi di percezione degli stimoli e all'unificazione delle attività di vari neuroni piramidali.
I neuroni piramidali svolgono la funzione efferente della corteccia (principalmente attraverso il tratto piramidale) e i processi intracorticali di interazione tra neuroni distanti tra loro. Le cellule piramidali più grandi, le piramidi giganti di Betz, si trovano nel giro centrale anteriore (zona motoria della corteccia).
L'unità funzionale della corteccia è una colonna verticale di neuroni interconnessi. Grandi cellule piramidali allungate verticalmente con neuroni situati sopra e sotto di esse formano associazioni funzionali di neuroni. Tutti i neuroni della colonna verticale rispondono alla stessa stimolazione afferente con la stessa reazione e insieme formano le risposte efferenti dei neuroni piramidali. Se necessario, le colonne verticali possono essere combinate in formazioni più grandi, consentendo reazioni complesse.

Significato funzionale

L'intera crosta è divisa in tre gruppi principali di zeri: primario, secondario e terziario. I campi primari sono associati agli organi di senso e agli organi di movimento alla periferia. Forniscono l'emergere di sensazioni. Questi includono, ad esempio, il campo del dolore e della sensibilità muscolo-articolare nella circonvoluzione centrale posteriore della corteccia, il campo visivo nella regione occipitale, il campo uditivo nella regione temporale e il campo motorio nella circonvoluzione centrale anteriore. I campi primari contengono cellule determinanti o rilevatori altamente specializzati che rispondono selettivamente solo a determinati stimoli. Quando i campi primari della corteccia vengono distrutti, si verificano la cosiddetta cecità corticale, sordità corticale, ecc.
I campi secondari si trovano accanto a quelli primari. In essi si verificano la comprensione e il riconoscimento del suono, della luce e di altri segnali e sorgono forme complesse di percezione generalizzata. Quando i campi secondari sono danneggiati, la capacità di vedere gli oggetti e di sentire i suoni viene conservata, ma la persona non li riconosce e non ne ricorda il significato.
I campi terziari sono sviluppati quasi solo negli esseri umani. Queste sono aree associative della corteccia, che forniscono forme più elevate di analisi e sintesi e formano un'attività comportamentale umana mirata. I campi terziari si trovano nella metà posteriore della corteccia – tra le regioni parietale, occipitale e temporale – e nella metà anteriore – nelle parti anteriori delle regioni frontali. Il loro ruolo è particolarmente importante nell'organizzare il lavoro coordinato di entrambi gli emisferi. I campi terziari maturano negli esseri umani più tardi rispetto agli altri campi corticali e si degradano prima degli altri durante l'invecchiamento.
La funzione dei campi terziari posteriori è ricevere, elaborare e archiviare informazioni. Formano un'idea del diagramma corporeo e del diagramma spaziale, fornendo l'orientamento spaziale dei movimenti. I campi terziari anteriori eseguono la regolazione generale di forme complesse di comportamento umano, formando intenzioni e piani, programmi di movimenti volontari e controllo sulla loro attuazione. Lo sviluppo dei campi terziari nell'uomo è associato alla funzione della parola. Il pensiero è possibile solo attraverso l'attività congiunta di vari sistemi sensoriali, l'integrazione delle informazioni da cui avviene nei campi terziari. Con il sottosviluppo congenito dei campi terziari, una persona non è in grado di padroneggiare la parola e le semplici capacità motorie.

Attività di coppia e dominanza

L'elaborazione delle informazioni viene effettuata come risultato dell'attività accoppiata di entrambi gli emisferi del cervello. Tuttavia, di regola, uno degli emisferi è dominante
L'emisfero sinistro, rispetto a quello destro, presenta una struttura neurale più fine, una maggiore ricchezza di connessioni neuronali, una rappresentazione più concentrata delle funzioni e migliori condizioni di irrorazione sanguigna. Nell'emisfero dominante sinistro c'è un centro motorio del linguaggio (centro di Broca), che fornisce l'attività linguistica, e un centro sensoriale del linguaggio, che svolge la comprensione delle parole. L'emisfero sinistro è specializzato nel controllo sensomotorio dei movimenti della mano.
Negli esseri umani esistono tre forme di asimmetria funzionale: motoria, sensoriale e mentale. Tipicamente, una persona ha un braccio, una gamba, un occhio e un orecchio dominanti. Tuttavia, il problema dell’asimmetria funzionale è piuttosto complesso. In ciascun emisfero possono essere rappresentate le funzioni non solo del lato opposto, ma anche del lato del corpo con lo stesso nome. In questo modo è possibile sostituire un emisfero con un altro in caso di danno e si crea anche una base strutturale per la variabile dominanza degli emisferi nel controllo dei movimenti.
L'asimmetria mentale si manifesta sotto forma di una certa specializzazione degli emisferi. L'emisfero sinistro è caratterizzato da processi analitici, elaborazione sequenziale delle informazioni, anche attraverso la parola, pensiero astratto, valutazione delle relazioni temporali, anticipazione di eventi futuri e soluzione riuscita di problemi verbali e logici. Nell'emisfero destro, le informazioni vengono elaborate in modo olistico, sintetico, tenendo conto dell'esperienza passata e senza la partecipazione della parola; prevale il pensiero sostanziale. Queste caratteristiche consentono di ridurre la percezione delle caratteristiche spaziali e la soluzione dei problemi visuo-spaziali con l'emisfero destro. Le funzioni dell'emisfero destro sono associate al tempo passato e l'emisfero sinistro al futuro.

Funzioni del midollo spinale

Nella sostanza bianca del midollo spinale, adiacente alla sostanza grigia tra le corna anteriori e posteriori, c'è formazione reticolare. Questa formazione è formata da grappoli di cellule nervose che hanno numerose connessioni tra loro. R formazione eticolare assicura l'attività di altri neuroni del midollo spinale grazie alla proprietà dell'automatismo (vedi sotto).

Riflessi autonomi(vasomotore, sudorazione, genitourinario, defecatorio) sono causati dalla presenza di centri del sistema nervoso autonomo nel midollo spinale (vedi sotto).

Funzioni del conduttore

Vengono eseguiti secondo la legge di Bell-Magendie: l'informazione afferente entra nel midollo spinale attraverso le radici dorsali, gli impulsi efferenti vengono trasmessi attraverso le radici anteriori.

Vie ascendenti (sensibili). midollo spinale situato in montanti posteriori bianchi sostanze e trasportano informazioni dal mondo esterno e dall'ambiente interno del corpo:

1) dai recettori cutanei (dolore, temperatura, tatto, pressione, vibrazione);

2) dai propriocettori (fusi fusi, recettori tendinei del Golgi, periostio e membrane articolari);

3) dai recettori degli organi interni - viscerorecettori (meccano e chemocettori).

Tratti discendenti (motori). situata in pilastri anteriori e trasmettere impulsi ai muscoli scheletrici sui movimenti volontari (coscienti), influenze toniche sui muscoli, impulsi che assicurano il mantenimento della postura e dell'equilibrio. Anche le influenze autonome (sugli organi interni) vengono trasmesse attraverso vie discendenti.

Le funzioni conduttive sono simili in altre strutture staminali (midollo allungato, mesencefalo e ponte): le vie afferenti passano attraverso il gruppo posteriore delle fibre bianche e le vie efferenti passano attraverso il gruppo anteriore.

Funzioni del midollo allungato

Principale la funzione delle piramidi è quella di trasmettere segnali sui movimenti volontari.

Le funzioni dei nuclei olivari sono legate al mantenimento dell'equilibrio.

Nel midollo allungato ci sono nuclei dei nervi cranici VIII-XII, quindi il midollo allungato esercita riflessi protettivi (tosse, starnuti, vomito, lacrimazione, chiusura delle palpebre, costrizione della pupilla) (vedi).

Il midollo allungato svolge funzioni sensoriali: ricezione della sensibilità cutanea del viso, analisi primaria del gusto. Il midollo allungato riceve segnali dai chemocettori e dai barocettori dei vasi sanguigni, dagli interorecettori degli organi interni e dai vestibolorecettori. L'influenza di queste strutture determina il funzionamento a livello del midollo allungato centri respiratori, cardiaci e vascolari. Le strutture della formazione reticolare svolgono anche funzioni regolatrici tono muscolo scheletrico.

Funzioni di conduzione - vedi midollo spinale.

Strutture del rombencefalo

Il rombencefalo comprende il ponte e il cervelletto.

Ponte facciale(VII coppia) e nervi vestibolococleari (VIII paio)..

Responsabile della reazione fisiologica allo stress e all'ansia, partecipa ai meccanismi del sonno. Molti dei suoi neuroni noradrenergico.

Funzioni del ponte:

· conduttivo (prevalere);

· assicura il mantenimento della postura e il mantenimento dell'equilibrio del corpo nello spazio durante i cambi di velocità;

Fornisce tono ai muscoli del collo;

· contiene centri vegetativi per la regolazione della respirazione (centro pneumotossico), della frequenza cardiaca e dell'attività del tratto gastrointestinale.

· regola la masticazione e la deglutizione (cfr. Riflessi complessi del tronco cerebrale);

· svolge un ruolo importante nell'attivazione della corteccia cerebrale (anche in stato di ansia);

· limita gli afflussi sensoriali degli impulsi nervosi agli emisferi cerebrali durante il sonno.

Cervelletto

Le funzioni del cervelletto sono principalmente legate a organizzazione degli atti motori E regolazione delle funzioni autonome. Dalla corteccia motoria e dai gangli della base, il cervelletto riceve informazioni sul movimento pianificato, nonché afferenze dal sistema somatosensoriale. Il cervelletto fornisce coordinamento reciproco dei movimenti, E correzione del movimento eseguito(necessario, perché quando si esegue un atto motorio, le parti in movimento del corpo sono influenzate da forze inerziali, che interrompono la scorrevolezza e la precisione del movimento eseguito).

Funzioni del cervelletto:

· mantenimento della postura e dell'equilibrio del corpo;

· coordinamento dei movimenti mirati;

· costruzione di movimenti balistici veloci;

· regolazione del tono muscolare;

· regolazione delle funzioni autonomiche (battito cardiaco, tono vascolare, motilità intestinale, ecc.);

· conduttore.

Funzioni del mesencefalo

Nel mesencefalo è situato dorsalmente tetto e si estende ventralmente peduncoli cerebrali.

formazione reticolare, noccioli oculomotore E blocco nervi cranici (coppia III-IV).

Il tetto del mesencefalo è costituito da quattro eminenze ( quadrigemino) - collinette che sembrano emisferi.

Tronchi cerebralisono rappresentati da due spesse creste striate longitudinalmente che vanno agli emisferi destro e sinistro del cervello. Nello spessore dei peduncoli cerebrali sono appaiati nuclei della substantia nigra. Si trovano nel pneumatico nuclei del sistema motorio extrapiramidale (nuclei rossi, substantia nigra e così via.).

Nuclei dei nervi cranici (III-V) E formazione reticolare partecipare alla realizzazione riflessi complessi del tronco encefalico.

Sostanza nera- una delle aree del cervello che produce dopamina. Oltretutto, sostanza nera svolge una serie di importanti funzioni: regolazione del tono muscolare, soprattutto durante il sonno, garantisce l'omeostasi e fa parte dei sistemi antidolorifici e di formazione del sonno dell'organismo.

Reazioni toniche insieme ai riflessi posturali del midollo spinale, assicurano la ridistribuzione del tono di vari gruppi muscolari quando cambia la posizione del corpo o delle sue singole parti (ad esempio la testa) nello spazio. Si dividono in due gruppi: statici e statocinetici. Reazioni statiche si verificano quando un cambiamento nella posizione del corpo non è associato al suo movimento nello spazio (cioè riflessi posturali). Reazioni statocinetiche si manifestano nella ridistribuzione del tono muscolare scheletrico, che garantisce il mantenimento dell'equilibrio del corpo umano durante le accelerazioni angolari e lineari del movimento attivo o passivo nello spazio

Diencefalo

Diencefaloquesta è la parte più alta del tronco cerebrale, la cui cavità è III ventricolo. Il diencefalo si trova sotto corpo calloso E volta cervello, la maggior parte è circondata dagli emisferi del telencefalo. Il diencefalo comprende il talamo visivo (talamo), il subtalamo (ipotalamo), la parte sopratalamica (epitalamo) e la regione posttalamica (metatalamo). Il diencefalo comprende anche due ghiandole endocrine: ipofisi E ghiandola pineale(corpo pineale).

Talamo

Talamo (talamo visivo)sono un insieme di materia grigia, di forma ovoidale, connesse commissura intertalamica. Le sue cellule nervose sono raggruppate in un gran numero di nuclei (fino a 120). Funzionalmente, i nuclei del talamo sono divisi in specifica, non specifico, associativo E il motore.

Kernel specifici associato ad alcune aree sensibili della corteccia: uditiva, visiva, ecc. (tutti tranne olfattivi). Qui la convergenza dei segnali afferenti avviene con la soppressione di quelli biologicamente insignificanti. Nuclei aspecifici Il talamo è collegato a molte aree della corteccia e, insieme alle strutture della formazione reticolare, partecipa alla formazione delle influenze attivanti ascendenti. Nuclei associativi formato multipolare, i cui assoni vanno agli strati di aree associative e parzialmente di proiezione. I nuclei associativi sono coinvolti in processi integrativi superiori (convergenza multisensoriale, ecc.), ma le loro funzioni non sono state ancora sufficientemente studiate. A nuclei motori Il talamo comprende il nucleo ventrale, che riceve input dal cervelletto e dai gangli della base e allo stesso tempo fornisce proiezioni alla zona motoria della corteccia cerebrale. Questo nucleo è compreso nel sistema di regolazione del movimento.

Ipotalamo

Ipotalamoforma le pareti e il fondo del 3o ventricolo, pende da esso con un gambo sottileipofisi . L'ipotalamo secerne tre aree di accumulo dei nuclei: anteriore, media (mediale) e posteriore. Nella zona anteriore si trova l'ipotalamo sovraottico E nuclei paraventricolari. Le cellule neurosecretrici di questi nuclei producono ormoni che entrano nel lobo posteriore della ghiandola pituitaria (neuroipofisi). Nella regione centrale (mediale). neuroni dove vengono prodotti i neuroormoni liberine E statine, rispettivamente attivando o inibendo l'attività della ghiandola pituitaria anteriore ( adenoipofisi). Ai nuclei regione posteriore includono grandi cellule sparse, così come nuclei corpo mastoideo.

L'ipotalamo è una struttura del sistema nervoso centrale che svolge attività complesse integrazione delle funzioni dei vari organi interni al funzionamento complessivo del corpo. Modifica l'attività dei sistemi cardiovascolare, respiratorio e di altri sistemi viscerali con cambiamenti nell'ambiente esterno o interno (cambiamenti delle condizioni meteorologiche, attività fisica, infezioni e altri fattori che minacciano l'omeostasi). A seconda dell'esecuzione funzioni vegetative Ci sono due zone nell'ipotalamo. La prima zona è dinamogeno occupa la parte media e posteriore dell'ipotalamo. Quando è eccitato si osservano “reazioni motorie”: dilatazione della pupilla, aumento della frequenza cardiaca, aumento della pressione sanguigna, attivazione della respirazione, aumento dell'eccitabilità motoria, cioè. manifestazioni di influenze simpatiche sistema nervoso autonomo. La seconda zona è trofogenico, la sua eccitazione si manifesta con costrizione della pupilla, diminuzione della pressione sanguigna, diminuzione della respirazione, vomito, defecazione, minzione, salivazione, ad es. sintomi caratteristici di Influenze del sistema nervoso parasimpatico.

Si trova l'ipotalamo centri motivazionali: fame, sazietà, sete, nonché centri sessuali e aggressivo-difensivi. Ricevendo flussi afferenti di eccitazione dagli interorecettori (osmocettori, chemocettori, termorecettori, ecc.) e integrandoli con influenze umorali sulle cellule nervose dell'ipotalamo, questi centri formano i corrispondenti stati motivazionali del corpo.

Sistema limbico

Sistema limbico(sinonimo: complesso limbico, cervello viscerale) - un complesso di strutture del mesencefalo, del diencefalo e del telencefalo coinvolti nell'organizzazione delle reazioni viscerali, motivazionali ed emotive del corpo. Il sistema limbico è formato da: bulbo olfattivo; tratto olfattivo; triangolo olfattivo; sostanza perforata anteriore; giro del cingolo; giro paraippocampale; ippocampo; amigdala; ipotalamo; corpo mastoideo; formazione reticolare mesencefalo.

Il sistema limbico ha influenza modulante sulla corteccia cerebrale e sulle strutture sottocorticali, stabilendo, insieme alla formazione reticolare, le necessarie il loro livello di attività(ascendente: coma→sonno profondo→sonno superficiale (sonnolenza)→veglia tranquilla→veglia attiva→stato di eccitazione→affetto). Il sistema limbico controlla le emozioni, il ciclo sonno-veglia, il comportamento sessuale e i processi di apprendimento e memoria. Ricevendo informazioni sull'ambiente esterno ed interno del corpo, il sistema limbico innesca reazioni emotive autonome e somatiche (aumento della frequenza cardiaca e della respirazione, aumento della pressione sanguigna e della sudorazione, tensione muscolare). Le formazioni limbiche sono considerate i centri integrativi più elevati regolazione delle funzioni vegetative dell'organismo. Da essi, gli impulsi di eccitazione vengono inviati ai centri autonomi dell'ipotalamo e attraverso di esso alla ghiandola pituitaria e ai nuclei staminali e spinali del sistema nervoso autonomo. Le formazioni limbiche, a causa delle loro connessioni con i gangli della base, con le parti anteriori del talamo e con la formazione reticolare, possono influenzare il tono dei muscoli scheletrici.

Una particolarità del sistema limbico è che tra le sue strutture esistono semplici connessioni bidirezionali e percorsi complessi che formano tanti cerchi chiusi ( Cerchio di Peipes). Una tale organizzazione crea le condizioni per la circolazione a lungo termine della stessa eccitazione nel sistema e quindi per la conservazione di un singolo stato in esso e l'imposizione di questo stato su altri sistemi cerebrali ( riverbero dell'eccitazione). Ciò determina non solo l’attivazione tonica della corteccia cerebrale, ma anche la forza e la gravità degli stati emotivi del corpo; riguarda la memoria, i processi di apprendimento e la memoria a breve termine, regola i comportamenti aggressivo-difensivi, alimentari e sessuali.

Gangli della base

Nella sostanza bianca degli emisferi cerebrali, più vicino alla sua base, si trova la materia grigia che forma i gangli sottocorticali o basali: striato, consiste in caudato nuclei lentiformi (include putamen, globo pallido laterale e mediale), velo, amigdala.

I gangli della base occupano un posto centrale tra le strutture sistemi di movimenti volontari. (nuclei motori). Con la partecipazione dei gangli della base, si verifica il sinergismo di tutti gli elementi di atti motori così complessi come camminare, correre, arrampicarsi; si ottengono movimenti fluidi e viene stabilita la posizione iniziale per la loro attuazione. I gangli della base coordinano il tono e l'attività motoria fasica dei muscoli. La loro attività prevede l'esecuzione di movimenti lenti, come camminare lentamente, scavalcare un ostacolo o infilare un ago.

I gangli della base sono coinvolti non solo nella regolazione dell'attività motoria, ma anche nell'analisi dei flussi afferenti, nella regolazione di numerose funzioni autonomiche, nell'attuazione di forme complesse di comportamento innato, nei meccanismi di breve termine memoria, nonché nella regolazione del ciclo sonno-veglia.

Funzioni della corteccia cerebrale

Il dipartimento più alto del sistema nervoso centrale è corteccia cerebrale. Aree diverse della corteccia cerebrale hanno campi diversi, determinati dalla natura e dal numero dei neuroni, dallo spessore degli strati, ecc. La presenza di campi strutturalmente diversi implica anche i loro diversi scopi funzionali.

Tenendo conto delle caratteristiche funzionali dei campi della neocorteccia, sono suddivisi in primario, secondario E terziario O associativo. I campi primari e secondari uniscono sezioni della corteccia associate al funzionamento di alcuni sistemi sensoriali.

1) I campi primari (proiezione) ricevono ed elaborano informazioni da qualsiasi sistema sensoriale. Qui viene effettuato analisi primaria informazioni sensoriali all'interno di una modalità (ad esempio, per immagini visive: colore, illuminazione, forma). Modalità - tipo di sensazione sensoriale - uditiva, visiva, olfattiva, ecc.

I campi sensoriali e motori primari sono strettamente localizzati. Di seguito ne sono riportati alcuni.

Nella corteccia del giro postcentrale e del lobulo parietale superiore si trovano le cellule nervose che si formano nucleo della sensibilità propriocettiva e generale(temperatura, dolore e tattilità). Nucleo dell'analizzatore del motore situato nell'area motoria della corteccia, che comprende il giro precentrale e il lobulo paracentrale della superficie mediale dell'emisfero. La dimensione e la posizione delle zone di proiezione dei vari organi nella corteccia somatosensibile e motoria dipende dal loro significato funzionale.

Nelle profondità del solco laterale, sulla superficie della parte mediana della circonvoluzione temporale superiore rivolta verso l'insula, è presente nucleo dell'analizzatore uditivo. Situato nella corteccia del giro temporale medio nucleo dell'analizzatore vestibolare.

Nucleo dell'analizzatore visivo situato sulla superficie mediale del lobo occipitale, su entrambi i lati del solco calcarino.

Centri del linguaggio si trovano nell'emisfero sinistro dei destrimani e nell'emisfero destro dei mancini. Nucleo dell'analizzatore del linguaggio motorio(pronuncia vocale) si trova nelle parti posteriori del giro frontale inferiore ( Il centro di Broca). Nucleo dell'analizzatore uditivo del discorso orale(percezione del parlato) è strettamente connesso con il centro uditivo corticale e si trova nelle parti posteriori del giro temporale superiore, sulla sua superficie rivolta verso il solco laterale ( Zona Venezia). Vicino al nucleo dell'analizzatore visivo c'è il nucleo dell'analizzatore visivo del discorso scritto.

Sezioni corticali gusto E olfattivo gli analizzatori si trovano sulla superficie inferiore del lobo temporale, nel giro del cavalluccio marino e nell'uncus sulla superficie inferiore del lobo temporale.

2) I campi secondari si trovano sopra quelli primari e occupano una vasta area. Oltre a quelle sensibili, ricevono fibre da centri motivazionali ed emotivi, strutture di memoria, ecc. È tipico per loro identificazione immagini sensoriali all'interno di una modalità (ad esempio, riconoscimento di un oggetto: chiodo, vite, asta, tassello, tallone, fungo, capezzolo, ago). Il danno ai campi secondari può portare all'agnosia sensoriale (alterazione dei processi di riconoscimento): visivo, uditivo, olfattivo, gustativo, nonché all'afasia sensoriale (alterazione del riconoscimento vocale).

3) I campi terziari o associativi occupano più del 50% dell'intera superficie degli emisferi e sono i più giovani (in termini evolutivi). I campi terziari hanno una stretta connessione con i nuclei associativi del talamo. Le zone di associazione forniscono contatti tra le zone di proiezione dei singoli analizzatori e integrano le loro attività. Prendono parte all'elaborazione delle informazioni multisensoriali, alla formazione di risposte e all'implementazione di forme di comportamento complesse. Inoltre, esistono altri tipi di convergenza: sensoriale-biologica (manifestata nella convergenza di eccitazioni afferenti di qualsiasi modalità sensoriale ed eccitazioni motivazionali associate a vari stati biologici del corpo (dolore, fame, ecc.) ai singoli neuroni del cervello corteccia), multibiologica ed efferente-afferente. Le principali aree associative sono parieto-occipitale(principalmente una funzione percettiva) e frontale(organizzazione e controllo delle reazioni comportamentali, soprattutto motorie). La sezione frontale anteriore è substrato morfologico dell'attività mentale (coscienza, pensiero, apprendimento, memoria, emozioni).

Gli emisferi cerebrali sono filogeneticamente la parte più giovane del sistema nervoso centrale, sviluppandosi dal telencefalo. La corteccia è lo strato superficiale della materia grigia degli emisferi cerebrali, costituito da cellule nervose con i loro processi e tessuti intermedi (neuroglia, vasi sanguigni e linfatici).

La corteccia cerebrale è divisa in tre tipi:

1. archicorteccia (antica corteccia dell'ippocampo),
2. paleocorteccia (antica corteccia del lobo piriforme),
3. neocorteccia.

Funzioni della corteccia BP.

1. sensoriale- è responsabile della percezione dei segnali provenienti dall'ambiente e dall'ambiente interno, della loro elaborazione, perché ogni analizzatore ha una parte corticale.

2. riflesso condizionato- responsabile dell'attuazione dei riflessi condizionati.

3. mentale- responsabile dell'emergere di sensazioni, percezioni, capacità di attività mentale, pensiero astratto e memorizzazione, consapevolezza dei segnali provenienti dall'ambiente, consapevolezza dell'individuo del rapporto con l'ambiente, è la base strutturale della consapevolezza e dell'intelligenza, per il mentale proprietà dell'individuo: interessi, temperamento, carattere, ecc. d.

Lo sviluppo strutturale della corteccia avviene con un aumento degli elementi neurali e l'emergere di una struttura multistrato della corteccia (negli anfibi - 1 strato, negli uccelli - 3 strati, nell'uomo - 6 strati).

Parallelamente, c'è un miglioramento delle connessioni sia all'interno della corteccia stessa che della sua connessione con altre parti del sistema nervoso centrale:

1. vie collaterali, formato da processi di cellule nervose che corrono parallele alla superficie della corteccia e garantiscono l'interazione e la comunicazione tra cellule di diversi strati dello stesso emisfero.

2. percorsi associativi, collegano aree diverse dello stesso emisfero.

3. comisurale modi, collegano diverse aree di entrambi gli emisferi, garantendo la loro attività coordinata,

4. percorsi di proiezione, collegano la corteccia del PD con le parti sottostanti del sistema nervoso centrale e con i recettori.

Nel processo di evoluzione, la superficie della corteccia aumenta a causa della formazione di solchi e convoluzioni, e ora (superficie S) è di circa 2,5 m 2.

Nella corteccia, la struttura di tipo nucleare delle parti sottostanti del sistema nervoso centrale è sostituita da una di tipo schermo, vale a dire, nella corteccia le cellule giacciono sullo stesso piano e il numero di cellule nervose sensoriali aumenta rispetto a quelle motorie (nel midollo spinale il rapporto tra neuroni sensoriali e motori è 15: 1 e nella corteccia - 20: 1).

nel processo di evoluzione aumenta la capacità del cranio, aumenta la massa del cervello, che non determina le capacità mentali, ma è legata ai cambiamenti del peso corporeo (in un elefante m = 5 kg, il rapporto con il peso corporeo è 1/500, nelle scimmie - 1/50, negli esseri umani - 1/40). Il peso del cervello varia ampiamente tra le persone, ma come notato, la capacità mentale non dipende dal peso del cervello. È così che sono state effettuate misurazioni della massa cerebrale di persone brillanti in diversi periodi della storia: Turgenev - 2012 (il cervello più grande), Byron - 1807, Bekhterev - 1720, Pavlov - 1653, A. France - 1017.

Importante è il rapporto tra i singoli lobi degli emisferi cerebrali: il lobo occipitale nelle scimmie è del 30-40%, nell'uomo - 12%, i lobi parietali inferiori 0,7% e 0,8%, i lobi frontali 10% e 20%.

Durante l'evoluzione avviene la specializzazione dei centri e la corticolizzazione delle funzioni.

Metodi per studiare le funzioni del KBP:

1. estirpazione - rimozione parziale o completa della corteccia, accompagnata da osservazioni di cambiamenti nella funzione.

2. irritazione di alcune aree della corteccia responsabili dell'attuazione di questa funzione.

3. metodo dei riflessi condizionati.

4. elettroencefalografia - registrazione dei biopotenziali.

5. Gli studi clinici e anatomici consentono di confrontare i cambiamenti intravitali nelle funzioni in relazione alle malattie e il successivo esame morfologico dopo la morte.

6. La tomografia computerizzata utilizza i raggi X per ottenere immagini delle strutture cerebrali, l'essenza del metodo è che l'assorbimento dei raggi X da parte di diverse strutture cerebrali è determinato da speciali rilevatori situati ad angoli diversi quando la sorgente di radiazioni si muove, questo metodo consente per ottenere un'immagine intravitale del cervello.

7. La risonanza magnetica nucleare rileva le onde radio emesse dai nuclei degli atomi di idrogeno quando il soggetto viene posto in un forte campo magnetico, il computer produce un'immagine intravitale delle strutture cerebrali.

8. La tomografia a emissione di positroni consente di determinare il grado di attività metabolica in diverse parti del cervello, mentre la persona studiata riceve radionuclidi, glucosio, che emettono un flusso di positroni ed entrano nei processi metabolici nel cervello. La ricezione di un oggetto con i raggi Ɣ e la loro relazione con i flussi di positroni consente di ottenere un'immagine dei cambiamenti nei processi metabolici.

Conseguenze della rimozione del KBP:

û nei pesci e negli anfibi, l'allontanamento non provoca cambiamenti nelle reazioni all'ambiente, viene disturbata solo la ricezione olfattiva,

û l'allontanamento nei rettili porta a una compromissione dell'olfatto e della capacità di cercare autonomamente il cibo,

û La rimozione negli uccelli fa sì che il soggetto dell'esperimento si trovi in ​​uno stato di sonnolenza dopo l'operazione, i riflessi condizionati scompaiono. La funzione di volo viene eseguita solo durante il lancio, ad es. sotto l'influenza esterna,

û la rimozione nei cani porta ad un forte disturbo del comportamento, si perdono i riflessi condizionati, non se ne formano di nuovi, i riflessi incondizionati si conservano solo in caso di stimoli forti, si perde il desiderio di cercare il cibo, i riflessi di orientamento sono interrotti, i soggetti sperimentali possono muoversi , ma si osserverà un'andatura tremolante anomala - atassia,

û la rimozione nelle scimmie porta alla completa perdita della capacità di movimento, che viene definita paralisi, nonché a una brusca interruzione dei processi metabolici nel corpo.

L'interruzione dello sviluppo intrauterino di una persona può portare alla nascita di anencefali, in cui vi è assenza di corteccia, vi sono gravi disturbi nell'attività motoria, percezione alterata di stimoli distanti, non si formano riflessi condizionati e il livello di neonatalità viene mantenuto indipendentemente dall’età.

Struttura cellulare della corteccia.

La corteccia ha uno spessore da 1,5 a 3 mm, il numero di cellule è di 14 -15 miliardi, le cellule sono classificate in base alle caratteristiche morfologiche nei tipi principali: piramidali, fusiformi, stellate, granulari. Funzionalmente, i neuroni sono divisi in neuroni sensoriali, motori e intermedi (intercalari). Le cellule piramidali e fusate svolgono una funzione efferente e le cellule stellate svolgono una funzione afferente. Le connessioni tra le cellule si formano utilizzando sinapsi assosomatiche e assodendritiche, tra le quali predominano queste ultime.

Le cellule sono disposte a strati, in 6 strati (solo la corteccia dell'ippocampo ha 3 strati):

1. il più esterno - molecolare, ha poche cellule orizzontali - grani nella sua composizione, formati principalmente da fibre di assoni ascendenti, collaterali di assoni discendenti, rami terminali di dendriti apicali (ascendenti).
2. Granulare esterno - rappresentato da piccole cellule piramidali e stellate, i cui assoni terminano negli strati 3, 5 e 6.
3. Piramidale esterno - rappresentato da cellule piramidali di piccole e medie dimensioni, i cui assoni possono terminare negli strati più profondi della corteccia, oppure entrare nella sostanza bianca degli emisferi e formare percorsi associativi.
4. Interno granuloso- è costituito da cellule granulari e piccole cellule piramidali. I dendriti apicali di queste cellule raggiungono il primo strato e i dendriti basali terminano nello stesso strato. Gli assoni possono anche estendersi nella sostanza bianca o ascendere agli strati superiori.
5. Le cellule piramidali interne sono grandi cellule piramidali, i cui assoni si estendono nella sostanza bianca e partecipano alla formazione di percorsi associativi, di proiezione e commissurali.
6. Strato di cellule polimorfiche - contiene una varietà di forme e dimensione delle cellule. I loro assoni salgono agli strati superiori o partecipano alla formazione di percorsi brevi e lunghi.

Gli strati 2 e 4 svolgono una funzione sensibile, gli strati 5 e 6 svolgono una funzione efferente motoria, lo strato 3 è importante per le connessioni intracorticali dei percorsi associativi. La gravità degli strati nelle diverse sezioni del KBP è diversa. Sulla base di ciò, Brodman ha identificato 11 zone e 52 campi. L'unità funzionale della corteccia è una colonna di cellule, che è limitata in direzione verticale e percepisce un certo tipo di stimolo. Il diametro della colonna è di circa 500 µm. Il lavoro si svolge secondo il principio probabilistico-statistico. Il principio probabilistico parla della partecipazione di un certo numero di neuroni e il numero di neuroni partecipanti è necessario per svolgere una determinata funzione (principio statistico).

Esistono cellule gliali (10 volte più dei neuroni) che svolgono le seguenti funzioni: partecipazione ai processi metabolici nella corteccia, regolazione del flusso sanguigno all'interno del cervello, regolazione dell'eccitazione neuronale dovuta alla neurosecrezione, partecipazione alla memorizzazione delle informazioni, partecipazione alle reazioni cerebrali a fattori di eccitazione dannosi.

Teoria della localizzazione delle funzioni nella corteccia.

Sono importanti per determinare la lesione e il valore diagnostico delle malattie.

1. teoria dell'equipotenzialità (equivalenza) della corteccia (Flourence). Toglieva la corteccia ai piccioni e quanto più la toglieva, tanto più gravi erano i disturbi.

2. teoria della localizzazione ristretta (Gal). I fisiologi austriaci credevano che lo sviluppo del cervello influisse sulla forma del cranio.

1861 - Lo scienziato di Broca scopre un centro motorio del linguaggio nel terzo inferiore del giro frontale dell'emisfero sinistro, la cui sconfitta porta alla perdita della capacità di parlare.

1870 - Fries scopre nel lobo frontale la localizzazione della funzione motoria nel lobo centrale anteriore, la cui sconfitta provoca paralisi.

1874 - Lo psichiatra Verschke dimostra che le lesioni del terzo posteriore del giro temporale dell'emisfero sinistro portano a una violazione della comprensione del linguaggio, ma la capacità di parlare è preservata.

3. La teoria della localizzazione dinamica delle funzioni nella corteccia (Pavlov) basata sugli insegnamenti degli analizzatori Pavlov ha dimostrato che le zone periferiche degli analizzatori non hanno confini chiari. La maggiore perdita di funzione si verifica quando il nucleo è danneggiato. Il ruolo di compensazione può essere assunto da altre formazioni cerebrali.

4. idee moderne di localizzazione delle funzioni nella corteccia.

a) zone primarie (di proiezione).

b) zone secondarie (elaborazione del segnale)

c) zone associative (terziarie) (zone sovrapposte di zone primarie).

La zona primaria è la zona delle vie sensoriali di proiezione nel KBP. Percorre 3 neuroni (1 - nel ganglio dorsale, 2 - tronco cerebrale, 3 - talamo ottico). Qui la sensazione si forma secondo la modalità dello stimolo che percepiamo. Si forma sotto forma di un'immagine.

Le zone secondarie circondano la zona primaria e qui lo stimolo viene riconosciuto in base al confronto con tracce di esperienze passate (immagazzinate in memoria).

La zona terziaria è formata dalla sovrapposizione di zone secondarie appartenenti a diversi analizzatori o sistemi di sensori. In queste zone il 2° e il 3° strato della KBP hanno raggiunto il massimo sviluppo. Queste zone sono caratterizzate dalla presenza di neuroni polisensoriali che rispondono a diversi stimoli. Queste zone stabiliscono connessioni tra analizzatori che consentono di valutare l'intero insieme di proprietà degli oggetti. Queste zone hanno le seguenti proprietà :tosia- capacità di riconoscere gli oggetti (patologia - agnosia), prassia - capacità motoria appresa acquisita. Il danno alle zone associative è accompagnato dalla perdita della capacità di eseguire movimenti appresi - aprassia.

Funzioni del telencefalo.

Il telencefalo è diviso nei lobi frontale, occipitale, parietale e temporale. Ogni condivisione è divisa in piccole sezioni. Si distingue il lobo limbico: si tratta di aree dei lobi frontale, parietale e temporale che circondano il diencefalo. Nelle profondità della fessura silviana, nelle profondità dell'emisfero, si trova un'isola ed è ricoperta dai bordi dei lobi frontale, temporale e parietale. È associato all'innervazione degli organi interni. Il lobo frontale è associato all'esecuzione di movimenti volontari, al coordinamento dei meccanismi motori della parola, alla comunicazione linguistica, al pensiero creativo o critico.

Le funzioni motorie che regolano i movimenti volontari sono localizzate nel giro centrale anteriore (4a area di Broadman). In questo giro sono rappresentate parti del corpo (homunkumos). È questo giro che è caratterizzato dallo sviluppo del 5° strato, dove si trovano le grandi cellule piramidali. Danno origine ai tratti piramidali discendenti, che vanno ai motoneuroni della materia grigia del SC. Le vie si incrociano, i comandi motori dalla corteccia vengono trasmessi alle corna anteriori (motoneuroni). Ogni emisfero è responsabile del movimento del lato opposto del corpo. La sconfitta del primo neurone è accompagnata da paralisi centrale sul lato opposto del corpo, ma il tono muscolare viene preservato. Anche il danno al secondo neurone provocherà paralisi, ma ci sarà atrofia muscolare e assenza di riflessi spinali.

La zona premotoria si trova nel 4° campo. È associato al sistema extrapiramidale. La zona 8 è responsabile delle reazioni oculomotorie. La parte anteriore del lobo frontale è associata al pensiero creativo. La sconfitta di questo dipartimento è causata da improvvisi cambiamenti nella personalità (non c'è iniziativa, nessun desiderio di raggiungere i propri obiettivi, sono in uno stato di soddisfazione infantile, non ci sono problemi, sono interessati solo alle sciocchezze quotidiane e non possono fare progetti per il futuro perdono l'autostima critica, fanno battute stupide, i processi comportamentali di queste persone vengono interrotti quando viene rimosso il lobo frontale).

Il centro motorio del linguaggio è situato nel lobo frontale dell’area 44. Quando la zona è irritata si producono suoni ma non parole.

Il lobo parietale è associato alla sensibilità somatica, alla memoria legata alla parola, all'apprendimento e al semplice orientamento. Le funzioni sensibili sono rappresentate nel giro centrale posteriore (campi 1, 2, 3). Tagliare la zona gialla porta alla perdita di diversi tipi di sensibilità.

Successivamente si distinguono i campi 5 e 7. Permettono di valutare il peso, le proprietà della superficie, le dimensioni e la forma di un oggetto. Il lobo parietale inferiore è associato alla comprensione del parlato (centro di Wernicke). Il lobo parietale trasmette il senso dello spazio tridimensionale e la percezione del diagramma corporeo. La sconfitta è accompagnata da agnosia. I pazienti perdono la capacità di comprendere lettere e numeri e la percezione del diagramma corporeo viene interrotta. Con una completa violazione del diagramma corporeo, i pazienti negano completamente che una metà del corpo appartenga all'altra.

Il lobo temporale è associato alla percezione delle sensazioni uditive ed è coinvolto nel controllo del suono della parola. Svolge un ruolo nella valutazione dello spazio ed è coinvolta nella memoria. La zona primaria è il campo 41, il campo 42 è la zona secondaria dove vengono valutati i suoni percepiti, e il campo 22 è coinvolto nella funzione di comprensione delle parole e quando è danneggiato si verifica la perdita della capacità di comprendere le parole. Il lobo temporale determina la sensibilità vestibolare; l'irritazione delle parti posteriori del lobo temporale provoca vertigini. Quando altre parti del lobo temporale sono irritate, i pazienti sentono voci che appartenevano al passato e si verificano allucinazioni acustiche e visive. Quando il lobo temporale è danneggiato, si verifica un'interpretazione errata del mondo. Il lobo temporale è responsabile dei sogni.

Il lobo occipitale è associato alla funzione visiva. La zona visiva primaria (campo 17) è situata lungo il solco calcarino. L'identificazione di un oggetto viene effettuata dal 18° campo che circonda il 17° campo. Il campo 19, confinante con il lobo parietale, partecipa alla valutazione del significato di ciò che si vede. La corteccia visiva, organizzata in modo colonnare, è costituita da colonne verticali. Contengono cellule semplici che rispondono alla stimolazione della luce puntiforme e cellule complesse che percepiscono immagini verticali, orizzontali e triangolari. Lo strato granulare interno contiene cellule semplici, mentre le cellule complesse si trovano nello strato granulare esterno. Le cellule complesse sono concentrate nei campi 18-19.

Il lobo limbico comprende la regione subcallosa, il giro del cingolo, l'istmo, il giro paraippocampale, un pezzo dell'ippocampo e l'amigdala. Riceve informazioni dall'olfatto (analizzatore nel campo 34) e dall'analizzatore del gusto nel campo 43. In generale, questa porzione è responsabile delle reazioni comportamentali del corpo in risposta all'irritazione dell'ambiente esterno, ma in accordo con lo stato dell'ambiente interno. Queste reazioni mirano a preservare l’individuo. L'amigdala è responsabile della conservazione dell'individuo, il setto e l'ippocampo sono responsabili della conservazione della specie. L'irritazione delle tonsille provoca masticazione, deglutizione, ecc. Danni alle tonsille: l'animale diventa obbediente... L'irritazione del setto provoca comportamento sessuale (genitoriale). La sezione dell'ippocampo è accompagnata da attacchi di rabbia.

Le idee di Pavlov sull'attività nervosa superiore

Maggiore attività nervosa- un insieme di forme complesse di attività del KBP e dei dipartimenti più vicini del sistema nervoso centrale, che garantisce l'adattamento più sottile dell'uomo e degli animali alle condizioni ambientali.

Questo concetto è stato introdotto da Pavlov contro minore attività nervosa, le cui forme considerava riflessi e istinti. Pavlov ha associato il VND all'implementazione dei riflessi condizionati. Pertanto, l'attività adattativa dell'uomo e degli animali consiste in istinti, riflessi incondizionati e condizionati.

Riflesso incondizionato- una reazione innata e costante del corpo a determinati stimoli, che viene effettuata con la partecipazione del sistema nervoso centrale, non richiede condizioni speciali per l'attuazione (tosse, starnuti, sbattimento delle palpebre, suzione).

Vengono eseguite anche reazioni più complesse di attività adattativa.

Istinto- motivazione, una forma complessa di comportamento animale tipica degli individui di una determinata specie.

Tipi di istinti:

• Istinto vitale: l'insoddisfazione di un bisogno porta alla morte di un individuo, mentre la realizzazione non richiede la partecipazione di un altro individuo;
• I giochi di ruolo o gli istinti zoosociali sono finalizzati alla sopravvivenza della specie, all’esistenza effettiva del gruppo, qui vale il principio: “Ciò che è bene per la specie è bene per te”;
• L’istinto di autosviluppo ha lo scopo di migliorare l’attività mentale di una persona.

Istinti vitali:

• Cibo;
• Potabile;
• Difensivo, con i lati attivo (falco) e passivo (coniglio) evidenziati;
• Regolazione del ciclo sonno-veglia;
• L’istinto di risparmiare energia e forza implica che se le riserve energetiche del corpo sono esaurite, non viene svolta alcuna attività.

Istinti di ruolo:

• Istinto sessuale: scelta di un partner;
• Istinto genitoriale: separazione dei ruoli di madre e padre;
• Istinto territoriale: protezione di una zona di habitat al fine di conservare le risorse;
• Risonanza emotiva - accelerazione della socializzazione, presuppone l'emergere di empatia, simpatia e, in definitiva, la formazione della coscienza;
• La gerarchia di gruppo è un egoismo altruistico volto a preservare il gruppo.

Istinti di auto-sviluppo(finalizzato a migliorare l'attività mentale umana):

• Ricerca;
• Novità;
• Libertà;
• Imitativo (imitativo);
• Gioco.

A differenza dei riflessi incondizionati istinto- una serie di riflessi incondizionati sequenziali, quando l'esecuzione del riflesso precedente stimola l'esecuzione di quello successivo.

L'istinto ha lo scopo di adattare il corpo alle condizioni ambientali, proprio come i riflessi incondizionati. L'istinto riflette l'esperienza delle generazioni precedenti di una data specie. Le reazioni possono essere molto complesse, ad esempio fenomeni come le migrazioni stagionali degli uccelli, la costruzione di una diga da parte dei castori, la costruzione di favi da parte delle api, i pulcini appena nati che seguono il primo oggetto che incontra.

Gli istinti determinano l'adattamento a condizioni ambientali specifiche, ma se le condizioni sono di natura dinamica e cambiano nel tempo, gli istinti diventano inutili. Pertanto, gli istinti non sono in grado di adattare il corpo alle mutevoli condizioni.

Gli istinti sono caratterizzati dall'innatezza, ma si svolgono sempre secondo un tipo stereotipato.

Per la manifestazione dell'uno o dell'altro istinto è necessario un certo segnale, quindi il segnale per l'attuazione dell'istinto sessuale è l'allungamento delle ore diurne, gli sbalzi improvvisi di temperatura, i cambiamenti nel paesaggio, la comparsa dell'erba verde e altro ancora .

Gli istinti di una persona sono meno pronunciati, perché le sue attività sono sotto il controllo della coscienza, tuttavia, quando la coscienza si indebolisce, cosa possibile con un consumo eccessivo di alcol, possono manifestarsi, il che si esprime in varie forme di comportamento molto indecenti.

Nel corso dell'evoluzione nasce una nuova forma di riflesso: un riflesso condizionato, che garantisce l'adattamento dell'organismo alle mutevoli condizioni ambientali. La scoperta dei riflessi condizionati è merito di I.P. Pavlova.

Differenze tra riflessi condizionati e incondizionati

La ragione e la condizionalità dell'analisi e della sintesi, la struttura (il proprio arco riflesso) sono principi caratteristici di tutti i riflessi.

Principi per lo sviluppo dei riflessi condizionati(questi principi sono specifici e appartengono ai riflessi condizionati):

• Principio di segnalazione;
• Il principio del rinforzo.

I riflessi condizionati sorgono in risposta all'azione di un segnale condizionato, che precede l'azione di uno incondizionato. I segnali condizionati di per sé non hanno alcun significato biologico, perché accendere la luce o suonare un campanello non hanno alcun significato. Tuttavia, se il segnale precede l'azione di un riflesso incondizionato, acquisirà un significato biologico. Quindi la luce e il suono possono diventare segnali di reazioni alimentari.

È stata stabilita la legge delle relazioni temporali tra le azioni dei riflessi condizionati e incondizionati: "Il riflesso condizionato dovrebbe sempre essere davanti al riflesso incondizionato e la differenza non dovrebbe essere inferiore a 0,1 s." Solo in questo caso il riflesso condizionato sarà significativo.

Sulla base della percezione dei segnali condizionati si può guardare al futuro.

Il valore del segnale è una caratteristica distintiva di un segnale condizionato, ma deve essere rinforzato per diventare biologicamente significativo, cioè esiste anche un secondo principio: il principio del rinforzo, e il significato biologico del riflesso condizionato si manifesterà da un segnale rinforzante. Quindi, se viene data alla luce un'irritazione alimentare, si ottiene l'attuazione del riflesso digestivo; quando viene data una sostanza irritante alla pelle, si ottiene un'astinenza, nasce un riflesso difensivo, quindi, cambiando il segnale di rinforzo, si ottiene un cambiamento nella natura del riflesso.

Quando operano i riflessi condizionati, si osserva la legge dei rapporti di forza: "La forza dello stimolo incondizionato deve sempre essere maggiore della forza del segnale condizionato". In questo caso, il segnale condizionato deve avere una forza ottimale, altrimenti il ​​riflesso non verrà implementato e stimoli molto forti possono causare una reazione inibitoria.

Quando si sviluppano i riflessi condizionati, lo stimolo condizionato deve essere indifferente al corpo e il processo di sviluppo deve avere una motivazione per questo riflesso. Pertanto, se vogliamo ottenere reazioni alimentari, l'animale da esperimento deve essere affamato, perché un animale ben nutrito sarà molto indifferente all'azione degli stimoli alimentari.

Il sistema nervoso centrale, in particolare il CBP, quando sviluppa i riflessi condizionati, non dovrebbe essere caricato di stimoli estranei, ma dovrebbe essere finalizzato a percepire i segnali che vengono dati.

Riflessi condizionati- reazioni adattative sistemiche individuali del corpo animale e umano, che sorgono sulla base della comparsa nel sistema nervoso centrale di una connessione temporanea tra un atto riflesso condizionato (stimolo del segnale) e un atto riflesso incondizionato, in altre parole, nasce un'associazione tra loro .

Sperimentalmente, lo sviluppo dei riflessi condizionati viene effettuato in camere speciali, dove è presente un compartimento in cui si trova l'animale da esperimento, e ci sono anche modi per fornire stimoli condizionati e incondizionati. In questo caso, lo sperimentatore è dietro il vetro e può osservare cosa sta succedendo. Gli animali vengono preparati eseguendo su di loro varie operazioni, ad esempio l'applicazione di fistole, per monitorare l'attuazione di questo processo, in questo caso la salivazione. Successivamente, iniziano a sviluppare riflessi verbali.

Durante lo sviluppo di un riflesso condizionato, lo stimolo condizionato viene presentato per primo e l'animale reagisce alla sua prima attivazione con un riflesso di orientamento. Questo riflesso può anche essere osservato in una persona, di fronte a una situazione finora sconosciuta, appare la domanda: "Cos'è questo?", Quindi sul viso appare un riflesso di orientamento incondizionato.

Il riflesso di orientamento comprende due fasi:

• La fase di ansia aspecifica si manifesta nei movimenti degli occhi e della testa e in reazioni aspecifiche. L'elettroencefalogramma mostra depressione del ritmo alfa;
• La fase del comportamento esplorativo durante la quale il soggetto cerca di determinare se un dato stimolo causerà un danno. Se non ci sono conseguenze minacciose, il corpo si abitua rapidamente all'azione del segnale condizionato.

Una volta completato il riflesso di orientamento, diamo un segnale di rinforzo.

Il suono della campana viene percepito dall'analizzatore uditivo e in questo caso nel CBP appare un focus di eccitazione derivante dall'azione del segnale condizionato.

Il cibo agisce come un irritante incondizionato, agisce sulla mucosa orale e provoca un riflesso salivare incondizionato, perché dai recettori irritati viene inviato un impulso al centro salivare, lo eccita, che porta all'invio di un segnale alle ghiandole salivari, e avviene la secrezione di saliva. Il riflesso incondizionato viene eseguito a livello sottocorticale, ma la sua attuazione è controllata dalla corteccia, poiché i segnali vengono inviati anche al centro alimentare corticale, che ne provoca l'eccitazione.

Pertanto, nel CBP compaiono due focolai di eccitazione: uno è associato all'azione di un segnale condizionato e l'altro all'attuazione dell'attività riflessa incondizionata. Questi focolai interagiscono tra loro a livello del CBP, che viene effettuato sulla base del principio dominante, poiché lo stimolo incondizionato ha maggiore forza, quindi l'eccitazione nella corteccia dall'azione dello stimolo incondizionato sarà più forte , questo focus di eccitazione diventerà dominante. Il focus dominante ha la capacità di attrarre eccitazione da altri centri.

Verrà stabilita un'interazione tra i due centri corticali - connessione temporanea, che gli psicologi chiamano associazione.

Come risultato dell'interazione, si verifica una chiusura tra questi due centri.

Studi elettrofisici hanno dimostrato che la formazione reticolare e il sistema limbico partecipano alla realizzazione dei riflessi condizionati, perché le risposte elettriche si verificano prima nel talamo, nel sistema striopallidale, nel cervelletto e nell'ippocampo, che sono centri sottocorticali. Successivamente, si verifica una reazione elettrica nella BSC. Nei neuroni, dopo l'eccitazione, si verificano cambiamenti biochimici associati alla permeabilità ionica.

L'interazione di due centri corticali può essere effettuata secondo il principio della “corteccia-corteccia”, ma principalmente l'interazione avviene secondo il principio della “corteccia-sottocorticale-corteccia”, cioè con l'inclusione dei centri sottocorticali.

Per stabilire una connessione temporanea sono di grande importanza i neuroni polisensoriali, capaci di rispondere a stimoli di diverse modalità (~30-40% del numero totale).

Lo sviluppo di un riflesso condizionato avviene attraverso tre fasi:

1. il primo stadio è lo stadio di generalizzazione dell'eccitazione condizionata, che consente al riflesso condizionato di sorgere non solo al segnale condizionato stesso, ma anche all'azione di stimoli ed elementi simili dell'ambiente. Pertanto, possiamo osservare i processi di salivazione in un cane senza attivare lo stimolo, quando si trova nella stanza in cui è stato precedentemente effettuato questo esperimento di salivazione;
2. Man mano che si ripete l'effetto del segnale condizionato e la sua combinazione con il riflesso incondizionato, inizierà una fase di concentrazione, mentre nella corteccia si verificheranno processi di limitazione dell'eccitazione;
3. Lo stadio finale è lo stadio di specializzazione del riflesso condizionato, quando si verifica solo in risposta a un segnale verbale specifico e non si verifica in risposta ad altri stimoli.

L'insegnamento di Pavlov sul RNL

I riflessi condizionati sono alla base dell'implementazione di varie forme di attività nervosa superiore. L'insegnamento di Pavlov sul RNL si basava sull'esperienza precedente:

• Sechenov ha scritto l'opera "Riflessi del cervello";
• Le idee materialistiche di Herzen, Dobrolyubov, Chernyshevskij diedero slancio;
• Botkin, il fondatore della scuola clinica russa, sviluppò le idee del nervismo e sottolineò l'importanza del NS nello sviluppo dei processi patologici.

Pavlov ha lavorato per qualche tempo in clinica sotto la guida di Botkin e ha sviluppato un metodo del riflesso condizionato per studiare le attività del KBP. L'insegnamento di Pavlov è di diretta importanza per la fisiologia e la biologia, dove mostra come le forme adattative sono state migliorate nel processo di evoluzione, per la psicologia e la pedagogia, perché l'apprendimento è il processo di formazione dei riflessi condizionati, per la medicina in termini di diagnosi, prevedendo la possibilità di una reazione adattativa. Esiste persino un campo della medicina: la terapia riflessa condizionata, il cui obiettivo è liberare una persona dalle cattive abitudini.

Classificazione dei riflessi condizionati:

• A seconda di come si verifica il riflesso, può essere naturale o artificiale. Un riflesso naturale si forma in risposta a un segnale condizionato, che è un segno integrale di uno stimolo incondizionato: colore, odore. Un riflesso artificiale si forma in risposta a segnali condizionati, che sono combinati artificialmente con quelli incondizionati: il suono di una campana, la luce;
• Secondo il loro significato biologico, i riflessi sono alimentari, difensivi e sessuali;
• In base ai recettori che percepiscono l'azione del segnale, si dividono in estero- ed interocettivi. Ad esempio, un riflesso degli organi interni: l'irritazione con una corrente elettrica della zampa di un animale da esperimento porta al ritiro della zampa, viene eseguito un riflesso difensivo quando la combinazione di irritazione e irrigazione della mucosa gastrica attraverso la fistola porta al fatto che dopo qualche tempo la zampa si ritira in risposta all'irrigazione;
• Motore, secretorio, vasomotore;
• Luce, suono;
• Secondo il sistema di analizzatori che percepisce il segnale, i riflessi si dividono in visivi, uditivi, tattili, gustativi, olfattivi;
• Riflesso del primo, del secondo, del terzo e così via. Se uno stimolo condizionato viene rinforzato da uno stimolo incondizionato, si forma un riflesso condizionato di primo ordine. Nei cani è possibile formare un riflesso condizionato fino al terzo ordine, nelle scimmie fino al sesto, nell'uomo fino al dodicesimo. Quindi, insieme a BR come cibo, serviamo UR sotto forma di suono di campana, mentre BR avrà un ruolo nella formazione del riflesso condizionato. Successivamente, accendiamo la luce e il campanello, mentre il BR non viene alimentato, il rinforzo viene effettuato a causa del segnale condizionato, che ha causato la formazione di un riflesso condizionato del primo ordine, quindi un riflesso condizionato del secondo ordine è formato. Quando si verifica un riflesso del primo ordine, il BR è importante e quando si formano riflessi condizionati di ordini successivi, il segnale condizionato dell'ordine precedente verrà utilizzato come rinforzo.

• Riflessi coincidenti, ritardati, tracciati. La corrispondenza viene eseguita dopo l'attivazione del segnale condizionale e la risposta al segnale appare immediatamente. Se respingiamo il rinforzo, la reazione verrà respinta, la fase del segnale non darà risposta, solo il rinforzo può causare una risposta. Rinforzo della traccia dell'azione di un segnale condizionato - riflesso della traccia;
• Il riflesso “+” mira a stimolare l'attività, il riflesso “-” mira all'inibizione, il segnale condizionato in questo caso causerà la soppressione dell'attività;
• Riflesso strumentale: l'animale impara a premere una leva o un pedale per ricevere una ricompensa o per evitare una punizione fornendo una corrente elettrica al pavimento. Questo ha preso il nome condizionamento operante- apprendimento attraverso tentativi ed errori, formazione di reazioni coerenti, imitazione e apprendimento immaginativo - acquisizione di abilità come risultato dell'osservazione di altri individui.

Quando si sviluppano riflessi condizionati, non solo i processi di eccitazione, ma anche l'inibizione, volti a sopprimere i riflessi condizionati, sono di grande importanza nella corteccia.

Tipi di frenatura in KBP

Pavlov incontrò un'inibizione esterna durante lo sviluppo dei riflessi condizionati quando apparve un nuovo segnale, che l'animale da esperimento non aveva mai incontrato prima. Un nuovo stimolo ha portato all'attuazione di un riflesso di orientamento e in questo momento il riflesso condizionato sviluppato era assente. Con l’avvento di nuovi stimoli, le persone si sentono costrette, perché non sappiamo quali saranno le conseguenze. Questa è un'inibizione esterna, perché nasce come risultato di un'ulteriore eccitazione nella corteccia, che disattiva la connessione temporanea.

Tipi di frenatura esterna:

• Se non ci sono conseguenze per l'azione dello stimolo, si verifica l'adattamento alla sua azione, indicato come freno sbiadito;
• Se l'azione dello stimolo provoca conseguenze, ad esempio dolore, allora i recettori del dolore vengono eccitati, gli impulsi vengono inviati al sistema nervoso centrale e si forma un'idea di pericolo, perché è impossibile abituarsi Dolore - freno permanente;
• Frenata estrema associato all’azione di stimoli eccessivamente forti o a lunghissimo termine, questo tipo di inibizione si basa sulla persistente depolarizzazione della membrana postsinaptica, chiamata “inibizione pessimale”.

A differenza della stimolazione esterna, per la quale non sono richieste precondizioni, l’inibizione interna è una proprietà acquisita che si sviluppa durante tutta la vita. Tutti i tipi di inibizione interna si formano come risultato del mancato rinforzo del segnale condizionato con quello incondizionato.

Tipi di frenatura interna:

• L'inibizione dell'estinzione si verifica quando il rinforzo di un segnale condizionato da parte di un segnale incondizionato viene interrotto sequenzialmente. Il segnale convenzionale è un campanello. Il riflesso rallenterà, ma non scomparirà, perché è fisso; se dopo un po' accendiamo il campanello, il riflesso si ripresenterà. Il riflesso avviene con rinforzo; in questo caso non si osserverà l'inibizione;

• L'inibizione differenziale si verifica in risposta all'azione di stimoli simili. Rafforziamo un segnale che dà una reazione positiva, senza rinforzare un segnale simile. Nella prima fase si verificherà la generalizzazione, ma col tempo si sviluppa una reazione inibitoria, che consente di differenziare stimoli simili, e si verifica un riflesso sul segnale che dà un risultato positivo;

• Inibizione condizionata: in questo caso non vi è alcun rinforzo del complesso di segnali condizionati, ovvero viene rinforzato un singolo segnale, ma in combinazione con qualsiasi altro segnale non viene dato rinforzo. Quindi rinforziamo il segnale condizionato “luce” e lasciamo la combinazione “luce + campanello” senza rinforzo. Il freno condizionale sarà la “campana”. Dopo aver sviluppato un riflesso condizionato, rinforziamo la chiamata con un altro segnale positivo, che porta all'inibizione;
• L'inibizione ritardata si sviluppa quando la prima fase non è rinforzata; l'inibizione avviene in risposta ad essa. Quindi, non rinforziamo l'azione di uno stimolo condizionato per i primi due minuti dell'azione, e poi forniamo rinforzo nei due minuti successivi, cioè cronometramo le nostre reazioni al rinforzo.

Tutti i tipi di inibizione interna sono soggetti ad un allenamento, grazie al quale possiamo rafforzare le reazioni inibitorie.

I processi educativi si basano sullo sviluppo dell'inibizione.

I processi di eccitazione e inibizione nella CDP interagiscono tra loro:

• Irradiazione (diffusione);
• Concentrazione in un centro;
• Induzione reciproca...

L'inibizione si basa sul processo di iperpolarizzazione o depolarizzazione persistente; l'inibizione è una reazione locale e non può essere trasmessa ai neuroni vicini. Esternamente, i processi di inibizione si manifestano in modi diversi, che sono associati a un diverso numero di neuroni inibitori attivati; quanto più attivati, tanto più forte si verifica l'inibizione. Pertanto, il grado di espressione dei processi di inibizione nella corteccia dipende dal numero di neuroni inibitori attivati.

Il processo di eccitazione attorno a sé dà origine all'inibizione - induzione negativa, se l'inibizione è sostituita dall'eccitazione, allora lo sviluppo induzione positiva.

Attività analitico-sintetica della corteccia e stereotipo dinamico.

Principio di analisi e sintesi. Tutti i dipartimenti del sistema nervoso centrale, compresa la corteccia, svolgono un lavoro analitico e sintetico. La corteccia è in grado di evidenziare i segnali più importanti e significativi. Sulla base di questo lavoro, viene successivamente formata una risposta. La base di questa attività è la costante interazione tra i processi di eccitazione e inibizione.

Lo sviluppo di un riflesso condizionato ci mostra il lavoro di lisi e sintesi. Nella prima fase predominano i processi di sintesi. In risposta a numerosi stimoli, si forma una risposta.

Man mano che si sviluppa il riflesso condizionato, si manifesta l'analisi-differenziazione, identificando il segnale principale, al quale si forma successivamente una risposta quando avviene la specializzazione del riflesso condizionato.

Nella percezione quotidiana utilizziamo anche elementi di sintesi e di analisi. Quando incontriamo una nuova persona, la percepiamo come un tutto unico. Se comunichiamo con lui ulteriormente. Iniziamo ad analizzare le sue caratteristiche, i tratti caratteriali, ecc., sulla base dei quali possiamo farci un'impressione completamente diversa.

Il grado di attività analitico-sintetica non è lo stesso nei diversi animali e nell'uomo. Ad esempio, i cani sono in grado di differenziare stimoli sonori che differiscono di 1/8 di tono; l'occhio di un'aquila distingue gli oggetti a terra da un'altezza di 2 km.

Queste sono forme di analisi più semplici.

Le forme complesse sono più inerenti agli esseri umani. “L’occhio dell’aquila vede più lontano dell’occhio umano, ma l’occhio umano nota molto di più nelle cose rispetto a quello dell’aquila.”

Stereotipo dinamico- un sistema sequenziale di riflessi condizionati sviluppato per una sequenza specifica di segnali condizionati.

Se gli stimoli seguono rigorosamente in un certo ordine, a determinati intervalli di tempo, in risposta a questo complesso di stimoli si forma un complesso di riflessi condizionati.

Rinforzo del segnale condizionato

1. Campanello + cibo

2. Stimolazione leggera + dolorosa

3. Metronomo + riflesso delle palpebre

Quindi puoi dare uno di questi segnali e tutti e 3 i riflessi funzioneranno. La corteccia funziona in modo sistemico. L'esecuzione di un riflesso rende più semplice l'esecuzione di quelli successivi.

Negli esseri umani, un esempio di stereotipo dinamico è la routine quotidiana. Se ogni giorno ci atteniamo a una routine quotidiana, la nostra vita diventa molto più semplice.

Lo stereotipo della scuola, dell'asilo e dell'università è forte ed è molto difficile passare dalla scuola all'università. Nell'esercito tutto segue uno stereotipo rigoroso, quindi possono svolgere questo tipo di lavoro.

Le deviazioni dallo stereotipo non dovrebbero essere sistematiche. Allo stesso tempo, rafforzano il corpo.

La manifestazione di riflessi e stereotipi dipende dai tipi di attività nervosa superiore.

Ivan Petrovich Pavlov ha identificato i tipi di attività nervosa superiore - un insieme di proprietà di base delle parti superiori del sistema nervoso centrale, che sono caratterizzate dalle caratteristiche individuali innate dell'attività nervosa superiore (HNA) degli animali e degli esseri umani. Queste proprietà sono determinate dai processi di eccitazione e inibizione.

Pavlov ha apprezzato tre indicatori di questi processi

1. Forza.
2. Equilibrio: il rapporto tra eccitazione e inibizione nelle reazioni biologiche
3. Mobilità: la velocità di accadimento e la velocità delle transizioni reciproche di eccitazione e inibizione

La forza dei processi nervosi è determinata dalle prestazioni delle cellule nervose e dalla gravità dei cambiamenti fisiologici nel corpo al momento dell'eccitazione e dell'inibizione

Sulla base delle combinazioni di queste proprietà, Pavlov ha identificato 4 tipi di VND

• Forte, equilibrato, agile
• Forte, equilibrato, inerte
• Forte, sbilanciato (incontrollabile)
• Debole

Il tipo 1 è caratterizzato forti processi di eccitazione e inibizione. Sono equilibrati tra loro e hanno un'elevata mobilità. Tali animali sviluppano rapidamente riflessi + e - condizionati, che possono essere facilmente convertiti dall'uno all'altro. Questi animali rispondono adeguatamente ai segnali condizionati, al loro rapido cambiamento, resistono facilmente all'alterazione dello stereotipo, sono tipicamente attivi, socievoli e facili da addestrare.

Il tipo 2 è caratterizzato forti processi di eccitazione e inibizione. Questi processi sono equilibrati tra loro, ma procedono lentamente. I riflessi condizionati di tali animali si sviluppano lentamente e sono difficili da modificare. I riflessi condizionati sviluppati sono durevoli. La distruzione dei riflessi verbali e degli stereotipi sviluppati è accompagnata da un forte stress emotivo; gli animali stessi sono lenti

Il tipo 3 è caratterizzato forti processi di eccitazione e inibizione, ma i processi di eccitazione prevalgono sull'inibizione. Tali animali sviluppano rapidamente riflessi condizionati positivi e negativi più lentamente. Questi animali sono caratterizzati dalla pignoleria, una soglia bassa per una reazione esplorativa indicativa, sono spesso aggressivi e difficili da addestrare. L'alterazione dei riflessi verbali e degli stereotipi porta ad uno stato nevrotico. Sorge una nevrosi sperimentale.

Il tipo 4 è caratterizzato da deboli processi di eccitazione e inibizione. Sviluppano male i riflessi condizionati + e -. E i riflessi condizionati sviluppati sono caratterizzati da instabilità. Sotto l'influenza di piccoli influssi ambientali, i riflessi positivi vengono soppressi e quelli negativi vengono disinibiti. Questi animali sono estremamente difficili da tollerare alterazioni dei riflessi e degli stereotipi. Il comportamento di tali animali è codardo, cadono in uno stato di estrema inibizione e in questo tipo si verificano facilmente anche stati nevrotici.

In stretta connessione con i tipi di attività nervosa che vale temperamento- una caratteristica complessa della psiche umana, che include l'emotività e l'attività generale: motoria e vocale.

La prima classificazione del temperamento fu data da Ippocrate. Ha identificato 4 temperamenti

• Sanguigno
• Persona flemmatica
• Collerico
• Malinconica.

L’emotività caratterizza la forza dei sentimenti e degli stati d’animo. Quanto è felice o triste una persona. L'attività generale viene valutata in termini di relazione della persona con l'ambiente e le altre persone, in termini di tempo, ritmo, intensità, resistenza

Sanguigno Chiamano le persone mobili, con varie espressioni facciali, che sperimentano facilmente fallimenti e si sforzano di cambiare le impressioni. Questo temperamento è vicino a Pavlovsky 1 tipo.

Persona flemmatica- lento, difficile passare da un tipo di attività all'altro, caratterizzato da costanza e profondità di sentimenti e stati d'animo. Si sentono bene quando non vengono tirati. Hanno prestazioni elevate. Seguono “Misura due volte, taglia una volta” Coincide con la tipologia 2.

Collerico- impulsivi, irascibili, impetuosi e appassionati nelle loro azioni, soggetti a improvvisi sbalzi di umore. Queste sono persone con i capelli scuri, magri e la loro passione non dura a lungo, quindi la persona collerica è brava “ad avviare un'impresa”, ma questo leader deve essere cambiato rapidamente o cercherà una nuova avventura. Le reazioni isteriche si verificano spesso durante la nevrosi, quando le manifestazioni esterne dell'emotività aumentano.

Malinconico: sobrio, incline a esperienze profonde anche degli eventi più piccoli. Sono timidi, è difficile per loro essere nella società, poiché la comunicazione con le persone provoca una maggiore tensione. Una persona malinconica evita la società, ama la solitudine, il silenzio e l'introspezione.

Classificazione dei temperamenti secondo Eysenck.

Tipo di temperamento - una combinazione di 2 caratteristiche dell'attività mentale - il grado di socievolezza e attività (estroversione, introversione) ed emotivo (stabilità emotiva, instabilità emotiva - nevroticismo).

Estroversi- desiderio di forme di comportamento rischiose, nuove esperienze, maggiore attività motoria e linguistica, socievolezza e predominanza di uno stato d'animo gioioso.

Introverso- inibizione dei movimenti e della parola, isolamento, indebolimento del desiderio di nuove esperienze e predominanza dell'umore negativo.

Persone con stabilità emotiva Si distinguono per la costanza dell'umore, la fiducia in se stessi e l'elevata resistenza emotiva alle influenze negative.

Persone con instabilità emotiva caratterizzato da improvvisi sbalzi d'umore, permalosità e irritabilità

Sanguigno ha estroversione e stabilità emotiva.

Persona flemmatica- introversione e stabilità emotiva

Collerico- estroversione e labilità emotiva (instabilità)

Malinconica- introversione con instabilità emotiva

Queste proprietà sono determinate sia dal genotipo che dal fenotipo

L'insegnamento di Pvlov sul 1° e 2° sistema di segnali.

L'attività nervosa superiore degli animali è determinata da una serie di riflessi condizionati che sorgono in risposta a segnali specifici provenienti dall'ambiente esterno.

Primo sistema di segnalazione- un insieme di riflessi condizionati a specifici segnali ambientali.

A questi segnali nell'uomo si aggiunge un complesso di segnali condizionati che vengono prodotti in risposta a stimoli verbali, perché Per una persona, l'ambiente viene segnalato non solo sotto forma di segnali specifici, ma anche nella designazione verbale di questi segnali. I riflessi condizionati sviluppati in risposta alle parole furono designati da Pavlov per gli esseri umani 2° sistema di allarme.

L’RNL è costituito da questi 2 sistemi. Per gli animali, una parola è un segnale sonoro specifico.

Per una persona è un segnale specifico e presenta le seguenti 5 caratteristiche che contraddistinguono una parola.

1. La parola è un segnale di un segnale. Questa funzionalità prevede la sostituzione di uno specifico segnale ambientale con una parola.
2. Segnale distratto. Ciò permette di astrarre dalla realtà specifica e avviene una generalizzazione nella parola, che denota l'intero insieme di oggetti a cui la parola si riferisce.
3. Segnale generalizzante. Le parole contengono concetti che non possiamo osservare nella nostra vita quotidiana (ad esempio, la velocità della luce).
4. La parola è un segnale socialmente determinato. Si forma solo quando il bambino comunica con le persone che lo circondano. Se isoli un bambino dall'ambiente sociale, non svilupperà un segnale condizionato.
5. Segnale semantico: una persona che percepisce una parola reagisce al suo significato semantico. I sinonimi danno la stessa reazione in una persona (medico, medico). Gli animali percepiscono segnali sonori specifici: frasi.

La formazione di una parola avviene sulla base di un riflesso condizionato e l'oggetto è un rinforzo (insegnare a un bambino la parola "Mela" - viene percepita dal bambino quando viene dato un segnale di rinforzo - una mela). Una parola con rinforzo forma il concetto di una parola.

Nel secondo sistema di segnalazione esistono le stesse leggi del primo sistema: eccitazione, inibizione, i processi possono spostarsi da un sistema all'altro (se qualcuno spinge qualcosa durante il trasporto, si verifica la prima reazione - una spinta in risposta - 1a segnalazione oppure il secondo sistema è la scaramuccia verbale).

Il discorso nasce sulla base del secondo sistema di segnalazione. La parola è una forma di comunicazione tra le persone e la base del pensiero astratto. La parola, e con essa la lingua, è nata nel processo di comunicazione lavorativa tra le persone, ad es. l'attività umana collettiva richiedeva la creazione di forme di comunicazione reciproca. Inizialmente, il discorso consisteva in esclamazioni incluse nel sistema dei gesti: discorso gestuale. I complessi sonori in questa fase non avevano un significato costante e dipendevano dalla situazione pratica.

La forma più sorprendente di linguaggio dei segni è in un cantiere edile.

Nel corso di una lunga evoluzione compaiono parole che denotano le caratteristiche degli oggetti, gli oggetti stessi e concetti astratti. Più la società è sviluppata, maggiore è il livello di generalizzazione.

Nel discorso di una persona moderna si distinguono discorsi impressionanti ed espressivi.

Discorso impressionante- il processo di comprensione del discorso

Espressivo- il processo del parlare.

Il discorso impressionante avviene in 3 fasi

• La percezione primaria di un messaggio vocale è la percezione della parola come udibile o visibile. Questo processo è associato ai sistemi visivo e uditivo
• Analisi della composizione uditiva e letterale del discorso.
• Il messaggio viene confrontato con categorie di esperienze passate archiviate nella memoria. Il processo di comprensione del linguaggio viene eseguito: il terzo posteriore del giro temporale superiore al confine delle regioni occipitale, parietale e temporale

Discorso espressivo: il processo del parlare include parlare e scrivere. Inizia con il motivo o l'intento della dichiarazione.

Poi arriva la fase del discorso interiore, quando formiamo un modello di espressione. La parola è un centro motorio situato nel giro frontale inferiore. Dobbiamo realizzare e capire di cosa parleremo ed entrambe le zone sono strettamente collegate. Il discorso stesso verrà realizzato trasmettendo segnali ai muscoli che forniscono l'articolazione. Questo processo coinvolge le formazioni sottocorticali, il cervelletto e le vie motorie discendenti, che devono fornire una contrazione muscolare coordinata per produrre la parola.

La parola è un movimento ad alta velocità. Durante una dichiarazione è molto difficile per noi apportare una correzione, ma la persona esercita un controllo costante, secondo il principio del feedback. Una persona sente quello che dice e se si sente una deviazione, apportiamo una correzione.

Disturbi del linguaggio

• Afasia sensoriale di Wernicke: non c'è capacità di comprendere le parole, sia pronunciate dalla persona stessa che indirizzate a lui
• Afasia motoria di Broca: incapacità alla funzione motoria
• Afasia globale: nessuna comprensione o capacità di parlare
• Disartria associata a disfunzione dell'innervazione dei muscoli coinvolti nella produzione del linguaggio. Disfunzione del cervelletto e del midollo allungato.

Il 1° e il 2° sistema di segnalazione assicurano che il cervello pensante rifletta la realtà circostante. Il pensiero e la coscienza si formano sulla base dell'attività riflessiva.

Le forme di riflessione sono divise SU

• specificamente sensoriali e si manifestano sotto forma di sensazioni, percezioni, idee e immaginazione
• Abstract - generalizzato - concetto, giudizio, inferenza

Il giudizio è una riflessione soggettiva di proprietà individuali, oggetti e fenomeni che influenzano direttamente i nostri sensi. Si tratta di un processo mentale elementare in cui l'energia della stimolazione esterna si trasforma in un atto di coscienza

La proprietà principale delle sensazioni sarà la sua modalità, determina quali proprietà vengono visualizzate nella sensazione: meccanica, chimica. Ogni modalità può essere variata nelle sue qualità. Le qualità della sensazione uditiva saranno il volume, l'altezza, il timbro, la durata del suono e la sua localizzazione nello spazio.

Basata sulla sensazione, una forma più complessa - la percezione - è un riflesso degli oggetti nel loro insieme, come raccolta di tutte le sue proprietà. Percezione- questa è la cognizione sensoriale che sorge quando esposta a un oggetto o fenomeno, ma a un livello superiore. Qui è dove tutte le proprietà si riflettono insieme.

La percezione è strettamente correlata al pensiero. Appare sotto forma di un'immagine sensoriale, che può trasformarsi in pensiero sensoriale.

Prestazione- un'immagine visiva specificamente sensoriale di un oggetto o di fenomeni che possono verificarsi in una persona in assenza dell'oggetto, sulla base dell'esperienza individuale. Non richiede la stimolazione dei sensi.

Immaginazione- il processo mentale di creazione di una nuova persona formata sulla base di quelle esistenti attraverso la trasformazione. Questa è creatività.

Abstractamente generalizzato è una forma di pensiero che riflette le proprietà generali della relazione tra cose e fenomeni del mondo circostante.

I concetti sorgono nel processo di generalizzazione ed entrano nella conoscenza logica. I concetti sono collegati in giudizi e inferenze.

Il giudizio è una forma di pensiero logico, ovvero un pensiero in cui qualcosa viene affermato o negato.

La struttura grammaticale è comprensibile solo agli esseri umani.

Le inferenze sono ragionamenti in cui se ne deriva uno nuovo da 1 o più proposizioni. Evidenziare

• Deduttivo: dai fatti più generali a quelli individuali
• Induttivo: dalle conclusioni particolari a quelle generali.

I nostri pensieri si formano sulla base di questo.