Come si prepara una cellula alla divisione? Ciclo cellulare. Preparazione della cellula per la divisione. Divisione cellulare diretta e indiretta. Mitosi, essenza biologica e significato della mitosi

Tutte le cellule nascono dalla divisione di cellule preesistenti. Esistono diversi modi di divisione cellulare.

L'amitosi è la divisione cellulare diretta in cui viene mantenuto lo stato interfasico del nucleo. Il nucleo è diviso per costrizione in due parti approssimativamente uguali senza spiralizzazione dei cromosomi. L'amitosi si verifica nelle cellule epiteliali, muscoli scheletrici, così come in altre cellule in alcune malattie (ad esempio, nelle cellule dei tumori maligni).

Mitosi - divisione indiretta cellule, in cui la precisa distribuzione dei cromosomi contenenti DNA avviene tra le cellule figlie.

La meiosi è un tipo di mitosi - modo speciale divisione cellulare, a seguito della quale il numero di cromosomi viene dimezzato e le cellule passano dallo stato diploide allo stato aploide.

Ciclo (vita) cellulare - il periodo di esistenza di una cellula dal momento della sua formazione a seguito della divisione della cellula madre fino alla sua stessa divisione o morte.

Ciclo mitotico - questo è un insieme di processi che si verificano nella cellula durante la preparazione della cellula per la divisione e durante la divisione. Nelle cellule a riproduzione continua, il ciclo cellulare coincide con il ciclo mitotico.

Il ciclo mitotico comprende:

1. interfase, composta da periodi presintetici, sintetici e postsintetici.

2. divisione stessa (mitosi).

Presintetico(G1) il periodo sta scorrendo subito dopo la divisione. Durante questo periodo vengono sintetizzati RNA, varie proteine ​​e ATP e aumenta il numero di organelli. La cellula cresce e svolge le sue funzioni. Contiene insieme diploide cromosomi desspiralizzati, ogni cromosoma è costituito da un cromatide. Contenuto materiale genetico sarà 2n2c (n è il numero di cromosomi nell'insieme aploide, c è il contenuto di DNA nell'insieme aploide dei cromosomi).

IN sintetico periodo (S) la replicazione (raddoppio) delle molecole di DNA avviene sotto l'azione dell'enzima DNA polimerasi, così come la sintesi di RNA e proteine. Entro la fine del periodo, i cromosomi cambiano da monocromatici a bicromatidi e il contenuto del materiale genetico sarà 2n4c. IN postsintetico periodo (G 2) la cellula immagazzina energia, la sintesi di RNA e proteine ​​continua (le proteine ​​del fuso vengono sintetizzate), il contenuto di materiale genetico rimane lo stesso -2n4c.

Ciclo mitotico: A – interfase; BC – profase; G-D – metafase;

E – anafase; Zh-Z – telofase.

Mitosi - divisione cellulare indiretta. Le cellule somatiche si dividono per mitosi, a seguito della quale le cellule figlie ricevono lo stesso corredo di cromosomi della cellula madre. Nella mitosi ci sono diverse fasi: profase, metafase, anafase, telofase.

IN profase si verifica la spiralizzazione dei cromosomi, alla fine della profase diventano visibili; il nucleolo scompare; la membrana nucleare si dissolve e i cromosomi finiscono nel citoplasma; I centrioli divergono verso i poli cellulari e si forma un fuso (2n4c).

IN metafase i cromosomi sono massimamente spiralizzati e situati nel piano equatoriale; Ogni cromosoma è costituito da due cromatidi, collegati al centromero. Ai centromeri sono attaccati i filamenti del fuso. In questa fase vengono esaminati e contati i cromosomi (2n4c).

IN anafase Ogni cromosoma è diviso al centromero in due cromatidi (cromosomi figli). I filamenti del fuso che si contraggono allungano i cromatidi verso i poli della cellula. Il materiale genetico nella cellula è 4n4c (2n2c su ciascun polo).

IN telofase si verificano eventi opposti alla profase: i cromosomi despirano e diventano invisibili al microscopio ottico; si formano l'involucro nucleare e il nucleolo; Il fuso scompare. Allo stesso tempo il tempo scorre divisione del citoplasma (citocinesi): mediante costrizione nelle cellule animali o costruendo una partizione dalla membrana nelle cellule vegetali. Gli organelli sono distribuiti in modo relativamente uniforme tra le cellule. Il contenuto di materiale genetico in ciascuna cellula risultante è 2n2c (prima della citocinesi - 4n4c).

Profase 2n4c. Metafase 2n4c. Anafase 4n4c. Telofase 2n2c.

Significato biologico mitosi

1. Come risultato della mitosi, le cellule figlie ricevono lo stesso corredo di cromosomi della cellula madre, il che garantisce il mantenimento di un numero costante di cromosomi e la conservazione
lo stesso insieme di materiale genetico in tutte le generazioni cellulari.

2. La mitosi garantisce lo sviluppo embrionale, la crescita del corpo e i processi di rigenerazione dei tessuti e degli organi.

3. Negli organismi unicellulari, la mitosi porta ad un aumento del numero di individui.

La capacità di una cellula di riprodursi è una delle proprietà fondamentali degli esseri viventi. La divisione cellulare è alla base dell’embriogenesi e della rigenerazione.

I cambiamenti regolari nelle caratteristiche strutturali e funzionali di una cellula nel tempo costituiscono il contenuto ciclo di vita cellulare (ciclo cellulare). Il ciclo cellulare è il periodo di esistenza di una cellula dal momento della sua formazione dividendo la cellula madre fino alla sua stessa divisione o morte.

Una componente importante il ciclo cellulare è ciclo mitotico (proliferativo).- un complesso di eventi interconnessi e coordinati nel tempo che si verificano nel processo di preparazione di una cellula per la divisione e durante la divisione stessa. Inoltre, il ciclo di vita include periodo di esecuzione della cella organismo multicellulare funzioni specifiche, nonché periodi di riposo. Durante i periodi di riposo, il destino immediato della cellula non è determinato: può iniziare la preparazione per la mitosi o iniziare la specializzazione in una determinata direzione funzionale.

La durata del ciclo mitotico per la maggior parte delle cellule va dalle 10 alle 50 ore e varia notevolmente: per i batteri è di 20-30 minuti, per una pantofola 1-2 volte al giorno, per un'ameba circa 1,5 giorni. La durata del ciclo è regolata modificando la durata di tutti i suoi periodi. Le cellule multicellulari hanno anche diverse capacità di dividersi. All'inizio dell'embriogenesi si dividono frequentemente e nel corpo adulto perdono per lo più questa capacità man mano che si specializzano. Ma anche in un organismo che ha raggiunto il pieno sviluppo, molte cellule devono dividersi per sostituire le cellule logore che vengono costantemente eliminate e, infine, sono necessarie nuove cellule per guarire le ferite.

Pertanto, in alcune popolazioni di cellule, le divisioni devono avvenire durante tutta la vita. Tenendo conto di ciò, tutte le celle possono essere divise in tre categorie:

1. Nel corpo dei vertebrati superiori, non tutte le cellule si dividono costantemente. Esistono cellule specializzate che hanno perso la capacità di dividersi (neutrofili, basofili, eosinofili, cellule nervose). Quando nasce un bambino, le cellule nervose raggiungono uno stato altamente specializzato, perdendo la capacità di dividersi e durante l'ontogenesi il loro numero diminuisce continuamente. Anche questa circostanza ne ha una Lato positivo; se le cellule nervose si dividono, allora più in alto funzioni nervose(la memoria, il pensiero) verrebbero compromessi.

2. Anche un'altra categoria di cellule è altamente specializzata, ma a causa della loro costante esfoliazione vengono sostituite da nuove e questa funzione è svolta da cellule della stessa linea, ma non ancora specializzate e non hanno perso la capacità di dividersi. Queste cellule sono chiamate cellule rinnovatrici. Un esempio sono le cellule costantemente rinnovate dell'epitelio intestinale, le cellule ematopoietiche. Anche le cellule del tessuto osseo possono formarsi da cellule non specializzate (questo può essere osservato durante la rigenerazione riparativa fratture ossee). Le popolazioni di cellule non specializzate che mantengono la capacità di dividersi sono solitamente chiamate cellule staminali.

3. La terza categoria di cellule costituisce un'eccezione, quando cellule altamente specializzate in determinate condizioni possono entrare nel ciclo mitotico. Riguarda sulle cellule che hanno una lunga durata e dove la divisione cellulare avviene raramente dopo la crescita completa. Un esempio sono gli epatociti. Ma se 2/3 del fegato vengono rimossi da un animale da esperimento, in meno di due settimane viene riportato alle dimensioni precedenti. Le stesse sono le cellule delle ghiandole che producono gli ormoni: in condizioni normali solo pochi di essi sono in grado di riprodursi e, in condizioni alterate, la maggior parte di essi può iniziare a dividersi.

In base ai due eventi principali del ciclo mitotico si distingue riproduttivo E dividendo fasi corrispondenti interfase E mitosi citologia classica.

Durante il periodo iniziale dell'interfase (negli eucarioti 8-10 ore) (periodo postmitotico, presintetico o G 1) le caratteristiche organizzative della cellula interfase vengono ripristinate e la formazione del nucleolo, iniziata nella telofase, viene completata. Una quantità significativa (fino al 90%) di proteine ​​entra nel nucleo dal citoplasma. Nel citoplasma, parallelamente alla riorganizzazione dell'ultrastruttura, si intensifica la sintesi proteica. Ciò favorisce la crescita della massa cellulare. Se la cellula figlia deve entrare nel successivo ciclo mitotico, le sintesi diventano dirette: si formano precursori chimici del DNA, enzimi che catalizzano la reazione di duplicazione del DNA e viene sintetizzata una proteina che inizia questa reazione. Pertanto, vengono eseguiti i processi di preparazione per il successivo periodo di interfase - sintetico. Le cellule hanno un corredo diploide di cromosomi 2n e 2c materiale genetico DNA (formula genetica della cellula).

IN sintetico O Periodo S (6-10 ore) la quantità di materiale ereditario nella cellula raddoppia. Con poche eccezioni duplicazione(Il raddoppio del DNA viene talvolta definito come replica, termine in uscita duplicazione per denotare la duplicazione dei cromosomi.) Il DNA viene effettuato in modo semi-conservativo. Consiste nella divergenza di una spira di DNA in due catene, seguita dalla sintesi di una catena complementare vicino a ciascuna di esse. Di conseguenza, appaiono due bobine identiche. Le molecole di DNA, complementari a quelle materne, si formano in frammenti separati lungo la lunghezza del cromosoma, e non simultaneamente (asincrono) in aree diverse un cromosoma, così come su cromosomi diversi. Quindi sezioni (unità di replica - repliconi) Il DNA appena formato viene “cucito” in una macromolecola. Una cellula umana contiene più di 50.000 repliconi. La lunghezza di ciascuno di essi è di circa 30 micron. Il loro numero cambia durante l'ontogenesi. Il significato della duplicazione del DNA da parte dei repliconi risulta chiaro dai seguenti confronti. La velocità di sintesi del DNA è di 0,5 µm/min. In questo caso, la duplicazione di un filamento di DNA di un cromosoma umano lungo circa 7 cm richiederebbe circa tre mesi. Le regioni dei cromosomi in cui inizia la sintesi vengono chiamate punti di inizio. Forse sono i siti di attacco dei cromosomi interfase alla membrana interna della membrana nucleare. Si potrebbe pensare che il DNA delle singole fazioni riguardo a ciò parleremo di seguito, viene duplicato in una fase strettamente definita del periodo S. Pertanto, la maggior parte dei geni rRNA duplica il DNA all'inizio del periodo. La duplicazione è innescata da un segnale che entra nel nucleo dal citoplasma, la cui natura non è chiara. La sintesi del DNA in un replicone è preceduta dalla sintesi dell'RNA. In una cellula che ha attraversato il periodo S dell'interfase, i cromosomi contengono il doppio della quantità di materiale genetico. Insieme al DNA, nel periodo sintetico si formano intensamente RNA e proteine ​​e il numero di istoni raddoppia rigorosamente.

Circa l'1% di DNA cellula animale situato nei mitocondri. Una piccola parte del DNA mitocondriale viene duplicata nella fase sintetica, mentre la parte principale viene duplicata nel periodo postsintetico dell'interfase. Allo stesso tempo, è noto che la durata della vita dei mitocondri nelle cellule del fegato, ad esempio, è di 10 giorni. Considerando che dentro condizioni normali Poiché gli epatociti raramente si dividono, si dovrebbe presumere che la duplicazione del DNA mitocondriale possa avvenire indipendentemente dalle fasi del ciclo mitotico. Ogni cromosoma è costituito da due cromatidi fratelli ( 2n), contiene DNA 4c.

Il periodo di tempo che intercorre dalla fine del periodo sintetico all'inizio della mitosi è postsintetico (premitotico), O G 2 -periodo interfase ( 2n e 4c) (3-6 ore).È caratterizzato da un'intensa sintesi di RNA e soprattutto di proteine. Si completa il raddoppio della massa del citoplasma rispetto all'inizio dell'interfase. Ciò è necessario affinché la cellula entri nella mitosi. Alcune delle proteine ​​prodotte (tubuline) vengono successivamente utilizzate per costruire i microtubuli del fuso. I periodi sintetico e postsintetico sono direttamente correlati alla mitosi. Questo ci permette di isolarli durante uno speciale periodo di interfase - preprofase.

Esistere tre modi di divisione cellulare: mitosi, amitosi, meiosi.

Nel ciclo cellulare, si può distinguere la mitosi stessa e l'interfase, che comprende il periodo presintetico (postmitotico) - G1, il periodo sintetico (S) e il periodo postsintetico (premitotico) - G2. La preparazione cellulare per la divisione avviene nell'interfase. Il periodo presintetico dell'interfase è il più lungo. Negli eucarioti può durare da 10 ore a diversi giorni.Nel periodo presintetico (G1), che avviene immediatamente dopo la divisione, le cellule hanno un corredo diploide (2n) di cromosomi e 2c materiale genetico DNA. Durante questo periodo iniziano la crescita cellulare, la sintesi di proteine ​​e RNA. Le cellule si stanno preparando per la sintesi del DNA (periodo S). L'attività degli enzimi coinvolti metabolismo energetico Nel periodo S (sintetico), avviene la replicazione delle molecole di DNA, la sintesi di proteine ​​- istoni, a cui è collegato ciascun filamento di DNA. La sintesi dell'RNA aumenta in base alla quantità di DNA. Durante la replicazione, due eliche della molecola di DNA si srotolano, i legami idrogeno si rompono e ciascuna diventa un modello per la riproduzione di nuovi filamenti di DNA. La sintesi di nuove molecole di DNA viene effettuata con la partecipazione di enzimi. Ognuna delle due molecole figlie include necessariamente una vecchia e una nuova elica. Nel periodo S inizia la duplicazione dei centrioli. Ogni cromosoma è costituito da due cromatidi fratelli e contiene DNA 4c. Il numero di cromosomi non cambia (2n). La durata della sintesi del DNA - il periodo S del ciclo mitotico - dura 6-12 ore nei mammiferi. Durante il periodo post-sintetico (G2), avviene e si accumula la sintesi dell'RNA Energia dell'ATP, necessario per la divisione cellulare, viene completata la duplicazione di centrioli, mitocondri, plastidi, vengono sintetizzate le proteine ​​da cui è costruito il fuso dell'acromatina e la crescita cellulare termina.

Nucleo cellulare Il nucleo fu scoperto e descritto nel 1833 dall'inglese R. Brown. Il nucleo è presente in tutto cellule eucariotiche, ad eccezione dei globuli rossi maturi e dei tubi a setaccio vegetale. Il nucleo è essenziale per la vita cellulare. Il nucleo immagazzina le informazioni ereditarie contenute nel DNA. Questa informazione, grazie al nucleo, viene trasmessa alle cellule figlie durante la divisione cellulare. Il nucleo determina la specificità delle proteine ​​sintetizzate nella cellula. Il nucleo contiene molte proteine ​​necessarie per garantire le sue funzioni. L'RNA è sintetizzato nel nucleo. Il nucleo ha un involucro nucleare che lo separa dal citoplasma, dal carioplasma (succo nucleare), da uno o più nucleoli e dalla cromatina. Succo nucleare (carioplasma) - il contenuto interno del nucleo, è una soluzione di proteine, nucleotidi, ioni, più viscosa dell'ialoplasma. Contiene anche proteine ​​fibrillare. Il carioplasma contiene nucleoli e cromatina. Nei nucleoli avviene la sintesi dell'rRNA e di altri tipi di RNA e la formazione di subunità ribosomiali. La cromatina (materiale colorato) è una sostanza densa del nucleo. La cromatina è costituita da molecole di DNA in complesso con proteine ​​(istoni e non istoni) e RNA. Le molecole di DNA contenenti informazioni ereditarie sono in grado di raddoppiarsi durante la replicazione ed è possibile il trasferimento (trascrizione) delle informazioni genetiche dal DNA all'mRNA. Durante la divisione nucleare, la cromatina diventa più intensamente colorata e si verifica la condensazione, ovvero la formazione di fili più spiralizzati (intrecciati) chiamati cromosomi. I cromosomi sono sinteticamente inattivi. Ogni cromosoma nella metafase della mitosi è costituito da due cromatidi, formati a seguito della duplicazione e collegati da un centromero (costrizione primaria). Nell'anafase i cromatidi vengono separati gli uni dagli altri. Formano cromosomi figli contenenti la stessa informazione genetica. Il centromero divide il cromosoma in due bracci. I cromosomi con bracci uguali sono detti bracci uguali o metacentrici, con bracci di lunghezza disuguale - bracci disuguali - submetacentrici, uno corto e l'altro quasi impercettibile - bastoncellari o acrocentrici. L'insieme delle caratteristiche di un corredo cromosomico è chiamato cariotipo Insieme dei cromosomi specifico e costante per gli individui di ciascuna specie. Gli esseri umani hanno 46 cromosomi. Nelle cellule somatiche che hanno un corredo diploide di cromosomi, i cromosomi sono accoppiati. Si chiamano omologhi. Un cromosoma di una coppia proviene dal corpo della madre, l'altro da quello del padre. Cromosomi da coppie diverse sono detti non omologhi. Il cariotipo distingue tra cromosomi sessuali (nell'uomo sono il cromosoma X e il cromosoma Y) e autosomi (tutti gli altri). Le cellule sessuali hanno un corredo cromosomico aploide. La base di un cromosoma è una molecola di DNA.

Interfase Uno dei postulati teoria delle cellule afferma che all'aumentare del numero delle cellule, la loro riproduzione avviene dividendo la cellula originaria. Anche un organismo pluricellulare inizia il suo sviluppo con una sola cellula; si forma attraverso divisioni ripetute grande quantità cellule che compongono il corpo. IN organismo multicellulare non tutte le cellule hanno la capacità di dividersi a causa della loro elevata specializzazione. La durata della vita di una cellula in quanto tale, da divisione a divisione, è solitamente chiamata ciclo cellulare.

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Lezione n. 7

DIVISIONE CELLULARE

Ciclo mitotico. Interfase

Uno dei postulati della teoria cellulare afferma che l'aumento del numero di cellule e la loro riproduzione avviene dividendo la cellula originale. Questa disposizione esclude completamente qualsiasi “generazione spontanea” di cellule o la loro formazione a partire da “materia vivente” non cellulare. Tipicamente, la divisione cellulare è preceduta dalla duplicazione del loro apparato cromosomico e dalla sintesi del DNA. Questa regola è comune alle cellule procariotiche ed eucariotiche.

Se un organismo unicellulare si divide, ne nascono due nuovi. Anche un organismo pluricellulare inizia il suo sviluppo con una sola cellula; attraverso divisioni ripetute si forma un numero enorme di cellule che compongono il corpo. In un organismo multicellulare non tutte le cellule hanno la capacità di dividersi a causa della loro elevata specializzazione.

Di solito viene chiamata la durata della vita di una cellula in quanto tale da divisione a divisioneciclo cellulare. La sua durata può variare per tipi diversi cellule. Sì, per cellule batteriche V condizioni di degenza Il tempo di coltivazione può essere di 20-30 minuti. Negli organismi unicellulari eucariotici, la durata della vita di una cellula, la durata del suo ciclo cellulare, è molto più lunga. Ad esempio, un ciliato di pantofola può dividersi 1-2 volte al giorno, il tempo del ciclo cellulare per la riproduzione asessuata in un'ameba è di circa 1,5 giorni, in un ciliato di tromba è di 2-3 giorni. La durata del ciclo cellulare dipende dalla temperatura e dalle condizioni ambientali.

Nel corpo dei vertebrati superiori, le cellule di diversi tessuti e organi hanno diverse capacità di dividersi. Qui ci sono cellule che hanno perso completamente la capacità di dividersi: si tratta per lo più di cellule specializzate, altamente differenziate (ad esempio, cellule del centro sistema nervoso). Il corpo contiene tessuti in costante rinnovamento (vari tipi di epitelio, sangue, cellule di tessuto connettivo lasso e denso). In questo caso, in tali tessuti è presente una parte di cellule che si dividono costantemente (ad esempio, le cellule dello strato basale coprire l'epitelio, cellule della cripta intestinale, cellule emopoietiche midollo osseo e milza), sostituendo le forme cellulari esaurite o morenti. Molte cellule che non si riproducono in condizioni normali acquisiscono nuovamente questa proprietà durante i processi di rigenerazione riparativa di organi e tessuti.

Negli organismi vegetali si trovano approssimativamente le stesse forme cellulari in termini di capacità di entrare in divisione.

Le cellule di animali multicellulari e organismi vegetali, nonché gli organismi eucarioti unicellulari, entrano in un periodo di divisione dopo una serie di processi preparatori, il più importante dei quali è la sintesi del DNA. Viene chiamato l'insieme dei processi sequenziali e interconnessi durante il periodo di preparazione cellulare alla divisione e il periodo di divisione stessaciclo mitotico .

Negli organismi unicellulari il ciclo cellulare coincide con la vita dell'individuo. In continua moltiplicazione cellule dei tessuti Il ciclo cellulare coincide con il ciclo mitotico ed è costituito dall'interfase e dalla divisione stessa. Esistono due tipi di interfase a seconda dello stato del nucleo interfase.

1. Autosinteticointerfase (intervallo di tempo tra due divisioni cellulari) corrisponde allo stato del nucleo nelle cellule in continua divisione.

2. Eterosinteticointerfase (il periodo di tempo in cui la cellula smette di dividersi a lungo o per sempre) corrisponde allo stato del nucleo nelle cellule che non si dividono.

L'interfase autosintetica comprende 3 periodi:

1) postmitotico O presintetico G1 : la cellula cresce, ripristina il rapporto nucleo-plasma, sintetizza le sue proteine ​​caratteristiche e svolge la propria funzione; nello stesso periodo vengono sintetizzati gli enzimi necessari alla duplicazione del DNA;

2) periodo di sintesi S : avviene la duplicazione del DNA e la sintesi delle proteine ​​istoniche (HNP), cioè il raddoppio dei cromosomi; V S -periodo è la sintesi dell'r-RNA, che viene utilizzato nel periodo successivo per la sintesi delle proteine ​​necessarie per la mitosi;

3) premitotico O postsintetico G2 : le proteine ​​del fuso mitotico (tubulina) vengono sintetizzate attivamente, i centrioli del centro cellulare raddoppiano per gemmazione, la sintesi dell'RNA cellulare e delle proteine ​​continua, il numero delle strutture intracellulari aumenta, l'energia si accumula (sotto forma di ATP). Cioè, la cellula si sta preparando attivamente per la mitosi.

Pertanto, l'intero ciclo cellulare è costituito da quattro periodi di tempo: divisione vera e propria, presintetico ( G1 ), sintetico ( S ) e postsintetico ( G2 ) periodi. Come è stato stabilito, durata totale sia l'intero ciclo cellulare che i suoi periodi individuali variano in modo significativo non solo nei diversi organismi, ma anche nelle cellule organi diversi un organismo. Ma per le cellule di un organo questi valori sono relativamente costanti. Durata S -Il periodo dipende dalla velocità di replicazione del DNA, dal numero e dalla dimensione dei repliconi e dalla quantità totale di DNA, ma è approssimativamente costante per le cellule di un dato tipo ed è di 4-8 ore. La durata dei restanti periodi del ciclo cellulare dipende dal tipo di cellula, dall'età, dalla temperatura, dall'ora del giorno e da altri fattori. Particolarmente variabile Sol1 e Sol2 -periodi; possono allungarsi notevolmente, soprattutto nelle cosiddette cellule a riposo. In questo caso, assegna G0 -periodo, o periodo di riposo. Tenendo conto del periodo di riposo, il ciclo cellulare può durare settimane e persino mesi (cellule del fegato), e nei neuroni il ciclo cellulare equivale alla durata della vita dell'organismo.

Le cellule somatiche sono caratterizzate da quattro modalità di divisione: mitosi, amitosi, endomitosi ed endoriproduzione. Le cellule sessuali si dividono per meiosi.

Mitosi. Tipi di mitosi. Regolazione dell'attività mitotica

Mitosi , cioè la divisione indiretta, il principale metodo di divisione delle cellule eucariotiche.

Per la prima volta, la mitosi nelle spore di muschio è stata osservata dallo scienziato russo I.D. Chistyakov nel 1874. Il comportamento dei cromosomi durante la mitosi fu studiato in dettaglio dal botanico tedesco E. Strassburger (1876-79, nelle cellule vegetali) e dall'istologo tedesco W. Fleming (1882, nelle cellule animali).

Il processo non lo è divisione diretta le cellule sono solitamente divise in diverse fasi principali:profase, metafase, anafase, telofase. È molto difficile stabilire esattamente i confini tra queste fasi, perché la mitosi stessa è un processo continuo e il cambiamento delle fasi avviene molto gradualmente: una di esse passa impercettibilmente nell'altra. L'unica fase che ha un vero inizio è l'anafase, l'inizio del movimento dei cromosomi verso i poli. La durata delle singole fasi della mitosi varia, l'anafase è la più breve.

Vediamo ogni fase in modo più dettagliato.

Profase. La prima fase della mitosi è caratterizzata da cinque processi principali.

1. I cromosomi, duplicati nell'interfase, iniziano a spirale (condensarsi), passando successivamente attraverso le fasi di una palla densa, una palla sciolta, quindi la palla si rompe in cromosomi distesi separatamente.

2. Il nucleolo viene distrutto e scompare.

3. La membrana nucleare si rompe in frammenti che si spostano verso la periferia della cellula insieme alle sezioni dell'ER.

4. I centrioli divergono ai poli e un fuso di fissione è formato da microtubuli di 2 tipi:cromosomico (cromatina), che successivamente si legano ai centromeri dei cromosomi, e centrosomiale (o polare, o acromatico ), che si estendono da un polo all'altro e fungono da guide per il movimento dei cromosomi. I microtubuli iniziano a formarsi dai centrioli (nelle cellule animali) o dai cromosomi (nelle cellule vegetali, poiché mancano di centrioli).

5. A causa della distruzione della membrana nucleare, il carioplasma si mescola con il citoplasma e si forma mixoplasma , in cui i cromosomi a spirale si trovano nella regione del nucleo disintegrato.

Metafase . Durante la metafase, la formazione del fuso è completata. I cromosomi si spostano nella regione dell'equatore pulsando i propri centromeri (movimento attivo), si attaccano ai microtubuli cromosomici del fuso con i loro centromeri e formano metafase disco (“stella madre”).

Anafase. I centromeri dei cromosomi materni si dividono, i cromosomi duplicati si dividono in cromatidi (cromosomi figli), che divergono ai poli della cellula. Questo movimento è passivo, poiché viene effettuato sotto l'influenza di due fattori: l'azione di trazione dei tubi del fuso e un leggero allungamento della cellula stessa. La velocità del movimento dei cromatidi è in media di 0,2-0,5 µm/min. Ai poli si formano delle figure chiamate"figlia stelle" In questo momento nella cellula ci sono due serie diploidi di cromosomi.

Telofase. La telofase è caratterizzata da processi opposti alla profase.

1. La despiralizzazione dei cromosomi avviene nell'ordine inverso rispetto alla profase: lo stadio di una bobina allentata, lo stadio di una bobina densa, quindi i cromosomi raggiungono lo stadio di cromatina e diventano invisibili al microscopio ottico.

2. Si forma la membrana nucleare e la membrana interna è formata da frammenti del guscio del nucleo materno e la membrana esterna è formata da cisterne e canali di ER granulare.

3. Il nucleolo viene ripristinato nella regione dell'organizzatore nucleolare.

4. Il mandrino è distrutto.

5. Processo principale separazione telofasica del citoplasma, ocitocinesi (citotomia).La citocinesi avviene in modo diverso nelle cellule animali e vegetali. Nelle cellule animali, la membrana plasmatica si gonfia verso l'interno nella regione in cui si trovava l'equatore del fuso. A quanto pare questo sta accadendograzie alla riduzione dei microfilamenti che qui si trovano. Come risultato dell'invaginazione, si forma un solco continuo che circonda la cellula lungo l'equatore. Alla fine, membrane cellulari nella regione dei solchi si chiudono, separando completamente le due cellule figlie (cioè avviene la legatura cellulare).

Nelle cellule vegetali della regione dell'equatore, dai resti dei fili del fuso si forma una formazione a forma di botte chiamata fragmoplasto. Numerose vescicole del complesso lamellare si riversano in quest'area dai poli cellulari e si fondono tra loro. Il contenuto delle vescicole forma la piastra centrale, che divide la cellula in due cellule figlie, e la membrana delle vescicole PC forma le membrane citoplasmatiche mancanti di queste cellule. Successivamente, gli elementi delle membrane cellulari vengono depositati sulla piastra centrale dal lato di ciascuna cellula figlia.

Come risultato della mitosi, da una cellula nascono due cellule figlie con lo stesso corredo cromosomico. La divisione mitotica è la base citologica riproduzione asessuata organismi.

Tipi di mitosi . L'ulteriore destino delle cellule figlie formate a seguito della mitosi non è lo stesso, per cui si distinguono 3 tipi di mitosi:

1. Gambo , in cui si formano due cellule identiche, che successivamente si moltiplicano con la stessa intensità, dando un gruppo di cellule omogenee. Questo tipo di mitosi è caratteristico della maggior parte delle cellule.

2. Asimmetrico , in cui si formano due cellule, una delle quali continua a dividersi normalmente, e l'altra perde questa capacità o dà origine a cellule che smettono di riprodursi dopo diverse generazioni. Ad esempio, durante la divisione a spirale di un uovo, si forma un macromero, che successivamente si divide normalmente, e un micromero, che si divide più volte, e quindi la sua divisione si interrompe.

3. Trasformativo, in cui entrambe le cellule figlie subiscono cambiamenti irreversibili e smettono di dividersi. Ad esempio, nell'epitelio della pelle, le cellule dello strato basale si dividono, quindi la sostanza corneo cheratoialina inizia ad accumularsi in esse, perdono la capacità di dividersi e morire.

Regolazione dell'attività mitotica. Lo studio del ciclo mitotico ha permesso di stabilire uno schema generale: il numero di cellule formate attraverso la riproduzione è uguale al numero di cellule che muoiono. Apparentemente la popolazione di cellule che costituisce il tessuto è un sistema autoregolante.

Ogni cellula ha la capacità intrinseca di dividersi, ma in alcuni casi questa capacità è inibita o bloccata.Attività mitoticaè il numero relativo di cellule che si dividono per unità di tempo. È soggetto a fluttuazioni significative. Sì, scoperto ritmo circadiano mitosi nelle cellule vari organi. Il maggior numero di divisioni cellulari si osserva durante i periodi di riposo. La funzione migliorata di un organo o organismo nel suo insieme coincide con una bassa attività mitotica. In molti casi ciò è dovuto all’influenza degli ormonisull’attività mitotica delle cellule. Ad esempio, quando si è eccitati o dolorosi, viene rilasciata l'adrenalina, che inibisce il numero delle mitosi.

L'attività mitotica è influenzata da condizioni esterne, quali: temperatura (esiste una certa temperatura ottimale); una certa quantità di ossigeno (in mancanza di ossigeno, l'attività mitotica diminuisce); reazione dell'ambiente.

L'uomo ha imparato a regolare l'attività mitotica con l'aiuto di fattori specifici. Pertanto, dosi deboli di farmaci che aumentano la viscosità del citoplasma, Raggi X e le radiazioni radioattive sopprimono l'attività mitotica (questa viene utilizzata nel trattamento del cancro). Per aumentare il tasso di divisione cellulare, vengono utilizzati la linfa embrionale (un estratto dai tessuti e dagli organi degli embrioni, contenente molto RNA) e i trefoni (sostanze speciali formate durante la distruzione dei leucociti). Queste sostanze vengono utilizzate in medicina per produrre farmaci che stimolano l'attività mitotica delle cellule e promuovono la guarigione delle ferite e il rinnovamento del corpo.

Endomitosi. Endoriproduzione

La sintesi del DNA e la mitosi sono due processi che non sono direttamente correlati tra loro, cioè la fine della sintesi del DNA non è la causa diretta dell'entrata della cellula nella mitosi. Pertanto, in alcuni casi, le cellule non si dividono dopo il raddoppio dei cromosomi; come risultato della duplicazione del DNA, il nucleo e l'intera cellula aumentano di dimensioni e diventano poliploidi, ma il numero di cellule non aumenta. Questo risultato può essere ottenuto mediante endomitosi o endoriproduzione.

Endomitosi questo è un processo in cui i cromosomi, dopo la duplicazione, si muovono a spirale e diventano visibili al microscopio ottico, ma il fuso di divisione non si forma e la membrana nucleare non si disintegra, quindi non si verifica la divergenza dei cromosomi rispetto ai poli della cellula. Negli intervalli tra la formazione dei cromosomi, il nucleo può assumere la forma di un normale nucleo interfase. Nel processo stesso dell'endomitosi, possiamo distinguere in base alle fasi del ciclo cromosomico endoprofase , simile alla profase della mitosi,endometafase, endotelofase. Poiché l'involucro nucleare è preservato e i cromosomi non divergono, le cellule risultano poliploidi. Ad esempio, nelle cellule dei vasi malpighiani dell'insetto acquatico Gerris il nucleo contiene un numero di cromosomi pari a 32 N , e nelle ghiandole salivari ce ne sono diverse centinaia. Inoltre, l'endomitosi è stata descritta in alcuni ciliati e in numerose piante. Apparentemente, questo processo ha un certo significato funzionale, che consiste nel fatto che l'attività della cellula non viene interrotta.

Uno dei tipi di endomitosi politenia osservato nei tessuti dei Ditteri. Ad esempio, nei nuclei delle cellule delle ghiandole salivari sono visibili cromosomi giganti, il cui numero corrisponde al set aploide. Quando versato S -periodo durante la duplicazione del DNA, i nuovi cromosomi figli continuano a rimanere in uno stato despiralizzato, ma si trovano uno vicino all'altro, non divergono e non subiscono condensazione mitotica. In questa forma veramente interfasica, i cromosomi entrano nuovamente nel ciclo successivo di replicazione, raddoppiano di nuovo e non si separano. A poco a poco, come risultato di questi processi, si forma una struttura cromosomica politenica a più filamenti del nucleo interfase. Ad esempio, nelle cellule delle ghiandole salivari delle larve di Drosophila, la ploidia raggiunge 1024 N ; Insieme all'aumento della ploidia, aumentano anche le dimensioni delle cellule.

Porta anche alla poliploidia cellulareendoriproduzione. Questo è un processo in cui i cromosomi duplicati si muovono a spirale, la membrana nucleare si disintegra, i cromosomi entrano in contatto con il citoplasma, ma il fuso non si forma (o viene distrutto). Di conseguenza, i cromosomi si disintegrano in cromatidi, che non possono disperdersi ai poli cellulari, la membrana nucleare viene ripristinata attorno a loro, i cromosomi despirano e la citocinesi non si verifica. Come processo costante, l'endoriproduzione si osserva nel fegato e nelle cellule epiteliali tratto urinario umani e mammiferi.

L'endoriproduzione può essere indotta artificialmente raffreddando le cellule in divisione o trattandole con qualche sostanza che distrugge i microtubuli del fuso (ad esempio la colchicina). Questa tecnica viene spesso utilizzata nella selezione vegetale per ottenere varietà poliploidi.

Amitosi o divisione diretta

La divisione cellulare diretta, o amitosi, è stata scoperta e descritta prima della divisione mitotica. Tuttavia, questo fenomeno è molto meno comune del tipo di divisione principale, mitotica. L'amitosi è la divisione di una cellula in cui il nucleo si trova in uno stato interfasico. In questo caso, non si verificano condensazione cromosomica e formazione del fuso. Formalmente, l'amitosi dovrebbe portare alla comparsa di due cellule, ma molto spesso porta alla divisione del nucleo e alla comparsa di cellule bi o multinucleate.

Questa forma di divisione si verifica in quasi tutti gli eucarioti:

negli organismi unicellulari (i macronuclei poliploidi dei ciliati sono divisi per amitosi);

in cellule obsolete, destinate alla morte e alla degenerazione, o che sono alla fine del loro sviluppo e, soprattutto, non sono in grado di produrre elementi a tutti gli effetti in futuro (divisione amitotica dei nuclei nelle membrane embrionali degli animali, nelle cellule follicolari dell'ovaio, nelle cellule giganti del trofoblasto);

in vari processi patologici, come crescita maligna, infiammazione, rigenerazione, ecc.;

nei tessuti di un tubero di patata in crescita, endosperma, pareti dell'ovaio pistillo e parenchima dei piccioli fogliari;

nelle cellule del fegato, cellule cartilaginee, cellule Vescia, cornea dell'occhio.

Tipicamente, la divisione cellulare amitotica inizia con un cambiamento nella forma e nel numero dei nucleoli, che possono frammentarsi e aumentare di numero o essere divisi da una costrizione. In quest'ultimo caso, acquisiscono prima la forma di un manubrio. Dopo la divisione dei nucleoli o contemporaneamente ad essa avviene la divisione nucleare. Sono stati descritti diversi metodi di fissione nucleare diretta. Uno di questi è la formazione di una costrizione: in questo caso il nucleo assume anche la forma di un manubrio e dopo aver rotto la costrizione si formeranno due nuclei. In un altro metodo, sulla superficie del nucleo si forma un'invaginazione simile a una cicatrice, una tacca, che, andando più in profondità, divide il nucleo in due parti. Tale tacca può verificarsi in un punto del nocciolo, ma a volte ha una forma ad anello. L’evento più comune è la fissione e frammentazione nucleare multipla. In questo caso si possono formare nuclei di dimensioni disuguali, tipici della divisione nucleare in cellule giganti durante vari processi patologici.

L'amitosi, a differenza della mitosi, è il metodo di divisione più economico, poiché i costi energetici sono molto insignificanti.

Meiosi. Tipi di meiosi. Il significato della meiosi.

Meiosi (dal gr. meiosi riduzione) si tratta di un metodo speciale di divisione cellulare, in seguito al quale il numero di cromosomi viene ridotto della metà e le cellule passano dallo stato diploide (2 n) ad aploide (n ). Inoltre, durante la meiosi c'è anche tutta la linea processi che distinguono questo tipo di divisione dalla mitosi. Si tratta innanzitutto di ricombinazioni di materiale genetico, di scambio di sezioni tra cromosomi omologhi (crossing over). Inoltre, la meiosi è caratterizzata dall'attivazione della trascrizione nella profase della prima divisione e dall'assenza di una fase di sintesi tra la prima e la seconda divisione. Con l'aiuto della meiosi si formano spore e gameti delle cellule germinali.

La meiosi fu descritta per la prima volta da W. Fleming nel 1882 negli animali e da E. Strassburger nel 1888 nelle piante.

La meiosi prevede due divisioni che si susseguono rapidamente:

1. Riduzione (meiosi I)

2. Equazionale (meiosi II)

Prima dell'inizio divisione di riduzione La duplicazione dei cromosomi avviene in interfase. E tra la riduzione e le divisioni equazionali della meiosi, l'intervallo di tempo è molto breve e non si verifica il raddoppio del DNA.

Meiosi I (divisione di riduzione) comprende 4 fasi: profase I, metafase I, anafase I e telofase I . Diamo un'occhiata a loro in modo più dettagliato.

Nella profase I Ci sono 5 fasi:

1). Leptotene (leptonema)), ovvero lo stadio dei filamenti sottili. I cromosomi iniziano a risaltare nel nucleo sotto forma di fili lunghi e sottili. A volte si piegano ad anello e dirigono le loro estremità libere verso il centriolo, cioè verso il polo, formando un cosiddetto bouquet. Caratteristica del leptonema è la comparsa di coaguli di cromatina su cromosomi sottili cromomeri, che sono, per così dire, infilati sotto forma di perle e situati lungo l'intera lunghezza del cromosoma.

2). Zigotene (zygonema), o la fase di unione dei thread. Sta accadendo coniugazione cromosomi omologhi. Allo stesso tempo, i cromosomi omologhi (già doppi dopo S -periodo di interfase) si avvicinano e si formano bivalenti. Questi sono composti accoppiati di cromosomi omologhi raddoppiati, cioè ciascun bivalente è costituito da 4 cromatidi.

3). Pachitene (pachinema)), o stadio dei fili spessi, è così chiamato perché, grazie alla completa coniugazione degli omologhi, i cromosomi della profase sembrano essere aumentati di spessore. In questa fase, un secondo, molto un evento importante, caratteristico della meiosi attraversando , cioè scambio reciproco di sezioni identiche lungo la lunghezza dei cromosomi omologhi. La conseguenza genetica del crossover è la ricombinazione dei geni collegati. Pertanto, ciascun bivalente contiene quattro cromatidi e un insieme tetraploide di DNA (4 n.4c).

4). Diplotene (diplonema), o la fase del doppio thread. I bivalenti cominciano a divergere, ma in alcuni punti rimangono incrociati e incastrati ( chiasmi ). Si ritiene che proprio nei luoghi dei chiasmi sia avvenuto l'incrocio nella fase precedente. I cromosomi si accorciano e si condensano e diventa chiaramente visibile che ciascun bivalente è costituito da quattro cromatidi.

5). Diacinesi , o lo stadio di separazione dei doppi filamenti, è caratterizzato dalla massima spiralizzazione dei bivalenti, da una diminuzione del numero dei chiasmi e dalla perdita di nucleoli. I bivalenti diventano più compatti, le giunzioni dei cromosomi omologhi si trovano alle loro estremità. Il guscio nucleare si disintegra e si forma un fuso di fissione.

Metafase I . I bivalenti si spostano verso l'equatore della cellula, si allineano nel piano equatoriale, si attaccano con i loro centromeri ai microtubuli del fuso e formano una “stella madre”.

Anafase I . I bivalenti si disintegrano e i cromosomi da cui erano costituiti divergono ai poli della cellula. A differenza della mitosi, non sono i cromatidi fratelli a separarsi, ma i cromosomi omologhi, ciascuno dei quali è costituito da due cromatidi fratelli. Da un punto di vista genetico, durante l'anafase IO disperdersi in cellule diverse geni allelici, localizzato in diversi cromosomi omologhi, diploide nel numero di cromatidi e nel contenuto di DNA (2 n2c).

Telofase I. Si verificano gli stessi processi della mitosi. Il risultato sono due cellule con un set diploide di cromosomi e DNA (2 n2c).

Poi arriva un'interfase molto breve, in cui la sintesi del DNA non avviene e le cellule iniziano a farlo II -esima divisione della meiosi (equazionale).

Meiosi II nella morfologia e nella sequenza delle fasi non differisce dalla mitosi ed è anch'essa divisa in quattro fasi: profase II, metafase II, anafase II, telofase II . Il risultato sono quattro celle con insieme aploide cromosomi e DNA (1 n1c).

Pertanto, le principali differenze tra meiosi e mitosi si osservano nella profase I e anafase I . La profase è diversa IO e i suoi parametri temporali: rispetto alla mitosi, la durata della divisione cellulare nel processo di meiosi è molto più lunga. Pertanto, nell'uomo, durante la spermatogenesi (che procede in modo relativamente rapido), gli stadi di leptotene e zigotene durano 6,5 giorni, il pachitene 15 giorni, il diplotene e la diacinesi 0,8 giorni. Altri organismi possono avere tempi diversi, ma La tendenza generaleè salvato. Ciò è particolarmente evidente durante la maturazione delle cellule germinali femminili negli animali, in cui le uova possono smettere di svilupparsi per diversi mesi e persino anni nello stadio di profase di diplotene IO esima divisione meiotica. È connesso con crescita intensiva ovocita, accumulo di tuorlo. In questo caso si formano cromosomi del tipo “pennello a lampada”; le loro anse sono sezioni despiralizzate di DNA da cui vengono lette attivamente le informazioni per la sintesi proteica. In questo momento viene sintetizzato l'mRNA e i nucleoli funzionano. Tali processi sono assenti nella profase della mitosi e questa è un'altra differenza tra meiosi e mitosi.

Nelle piante, anche la meiosi è molto più lunga della mitosi. Pertanto, in Tradescantia, l'intera meiosi dura circa 5 giorni, di cui profase IO La IV divisione dura 4 giorni.

Tipi di meiosi . Se consideriamo il ciclo vitale degli organismi, cioè il loro sviluppo dal momento della fusione di due gameti alla riproduzione di nuovi, allora possiamo osservare una costante alternanza di fasi che differiscono nel numero di cromosomi nella cellula. Si tratta dell'aplofase, rappresentata dalle cellule con il minor numero di cromosomi, e della diplofase, che coinvolge cellule con un doppio set di cromosomi (diploide).

Il rapporto tra la durata di queste fasi non è lo stesso per i diversi gruppi sistematici di organismi. Ad esempio, nei funghi nel ciclo vitale predomina la fase aploide, negli animali multicellulari predomina la fase diploide. A seconda della posizione nel ciclo vitale dello sviluppo degli organismi, si distinguono 3 tipi di meiosi: zigotica, gametica, intermedia.

Zigotico la meiosi di tipo avviene immediatamente dopo la fecondazione, nello zigote. Questo è tipico degli ascomiceti, dei basidiomiceti, di alcune alghe, dei flagellati, degli sporozoi e di altri organismi nel cui ciclo vitale predomina la fase aploide. Ad esempio, nel Volvox, le cellule vegetative hanno un corredo cromosomico aploide e si riproducono asessualmente; ma durante il processo sessuale si dividono per formare gameti, che si fondono e formano uno zigote con un insieme diploide di cromosomi. In questa forma, lo zigote diploide inizia la meiosi, che porta alla formazione di 4 cellule aploidi vegetative e il ciclo si ripete di nuovo.

Gametico la meiosi di tipo avviene durante la maturazione dei gameti. Si trova negli animali multicellulari, in alcuni protozoi e nelle piante inferiori. Nel ciclo vitale degli organismi con questo tipo di meiosi predomina la fase diploide. Ad esempio, nei mammiferi, la meiosi avviene nella fase di maturazione delle cellule germinali; le uova e gli spermatozoi hanno un corredo cromosomico aploide; durante la fecondazione appare uno zigote con un corredo cromosomico diploide, a causa della divisione di cui tutte le cellule diploidi del si forma il corpo.

Intermedio (spore) il tipo di meiosi si verifica in piante superiori, nei foraminiferi, rotiferi. Si verifica durante la sporulazione, che si verifica tra gli stadi sporofito e gametofito. IN in questo caso Negli organi riproduttivi degli organismi diploidi si formano cellule germinali aploidi maschili (microspore) e femminili (megaspore). La differenza rispetto al tipo precedente è che dopo la meiosi, le cellule aploidinon si accoppiano immediatamente, ma si dividono più volte durante l'aplofase ridotta. Ad esempio, nelle piante da fiore, la meiosi avviene con la formazione di micro e megaspore, che hanno un insieme aploide di cromosomi, e poi da essi attraverso diversi divisioni mitotiche Si formano i granuli di polline e il sacco embrionale.

Il significato della meiosi . Innanzitutto, grazie alla meiosi, in tutte le generazioni di ciascun tipo di organismo che si riproduce sessualmente viene mantenuto un certo e costante numero di cromosomi.

In secondo luogo, il processo di meiosi fornisce un'estrema diversità nella composizione genetica dei gameti come risultato dell'incrocio nella profase IO , COSÌ varie combinazioni cromosomi paterni e materni durante la loro divergenza in anafase IO . Ciò contribuisce alla comparsa di una prole diversa e di diversa qualità durante la riproduzione sessuale.

Formazione di cellule germinali

La separazione delle cellule germinali primarie da quelle somatiche nella maggior parte degli animali avviene, di regola, a fasi iniziali sviluppo embrionale. Queste cellule vengono quindi raccolte in gonade, e si forma un rudimento separato, costituito da cellule germinali primarie e cellule somatiche circostanti, rudimento della gonade. Negli animali inferiori (spugne, celenterati), le cellule somatiche sono in grado di trasformarsi in cellule riproduttive durante l'intero ciclo di vita. Questo non è osservato nei vertebrati.

Si chiama la formazione delle cellule germinali gametogenesi , si divide in spermatogenesi e oogenesi.

Spermatogenesi questo è lo sviluppo delle cellule germinali maschili (spermatozoi). Consideriamo questo processo usando l'esempio dei mammiferi. Ci sono 4 periodi di spermatogenesi.

1. Periodo riproduttivo. Cellule riproduttive maschili primarie spermatogoni (2n ) si dividono mitoticamente e il loro numero aumenta molte volte.

2. Periodo di crescita. Durante questo periodo vengono chiamate le celluleSpermatociti del 1° ordine, aumentano di dimensioni (circa 4 volte), in essi si verificano il raddoppio del DNA e altri processi di preparazione per la successiva divisione (meiosi). Gli spermatociti del 1° ordine hanno un corredo cromosomico tetraploide (4 N).

3. Periodo di maturazione. Gli spermatociti del 1o ordine vengono divisi prima mediante divisione di riduzione e ottengono 2Spermatociti di 2° ordine(2n ), e dopo la divisione equazionale 4 spermatidi (n).

4. Periodo di formazione. Gli spermatidi hanno una forma rotonda e non sono in grado di muoversi. Pertanto, durante questo periodo, si trasformano in spermatozoi che hanno una forma specifica: testa, collo, coda. Gli spermatozoi caudati hanno un corredo cromosomico aploide ( N ), sono mobili e capaci di fecondazione.

Oogenesi questo è lo sviluppo delle cellule riproduttive femminili (uova). Comprende 3 periodi.

1. Periodo riproduttivo. Cellule germinali femminili primarie oogonia si dividono mitoticamente, hanno un corredo diploide di cromosomi (2 N ). Nella maggior parte dei mammiferi, questo processo avviene nella prima metà dello sviluppo intrauterino.

2. Periodo di crescita. A differenza della spermatogenesi, nell'oogenesi il periodo di crescita è lungo ed è diviso in un periodo di piccola crescita e un periodo di grande crescita. Durante il periodo di piccola crescitaOvocita del 1° ordineaumenta leggermente a causa del raddoppio del DNA e dell'aumento del volume del citoplasma; questo periodo corrisponde all'interfase prima della divisione meiotica. Durante un periodo di grande crescita, l'ovocita aumenta di centinaia o addirittura migliaia di volte a causa dell'accumulo di tuorlo; molto spesso questo periodo corrisponde alla profase IO meiosi (stadio diplotene). Un ovocita del primo ordine ha un corredo cromosomico tetraploide (4 N).

3. Periodo di maturazione. Durante la divisione di riduzione, l'ovocita del 1° ordine si divide in modo non uniforme e si formaOvocita del 2° ordine, avente un nucleo diploide (2 N ) e un grande volume di citoplasma e il primo corpo direzionale ( polociti) , anch'esso dotato di nucleo diploide, ma contenente pochissimo citoplasma.

Durante la divisione equazionale, l'ovocita del 2° ordine si divide nuovamente in modo non uniforme e di grandi dimensioni ootida e un piccolo corpo guida (secondo polocita). Anche il primo polocita è diviso in due cellule identiche. Pertanto, otteniamo 4 cellule con un set aploide di cromosomi ( N ), ma solo uno di essi, l'ootide, corrisponde all'uovo ed è capace di ulteriore fecondazione. I polociti, a causa di una violazione della relazione nucleo-plasma, non sono vitali e presto muoiono.

Pertanto, come risultato della spermatogenesi, da una cellula germinale primaria si sviluppano 4 spermatozoi vitali e durante l'ovogenesi da un oogonio si sviluppa solo 1 cellula uovo capace di fecondazione.

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