In quali cellule si verifica l'amitosi? Amitosi, suoi meccanismi e significato biologico. Differenza chiave tra mitosi e amitosi

Amitosi

divisione diretta nucleo, uno dei modi di divisione nucleare nei protozoi, nelle cellule vegetali e animali. A. fu descritto per la prima volta dal biologo tedesco R. Remak (1841); il termine fu proposto dall'istologo W. Flemming (1882). Con A., a differenza di Mitosis a , O divisione indiretta i nuclei, la membrana nucleare e i nucleoli non vengono distrutti, il fuso di fissione non si forma nel nucleo, i cromosomi rimangono in uno stato funzionante (despiralizzato), il nucleo è allacciato o in esso appare un setto, che apparentemente è invariato; divisione del corpo cellulare - citotomia (Vedi Citotomia) , di regola, non si verifica (Fig.); solitamente A. non garantisce una divisione uniforme del nucleo e dei suoi singoli componenti.

Lo studio di A. è complicato dall'inattendibilità della sua definizione basata sulle caratteristiche morfologiche, poiché non tutte le costrizioni del nucleo significano A.; anche le costrizioni pronunciate del nucleo “a forma di manubrio” possono essere transitorie; le costrizioni nucleari possono anche essere il risultato di una precedente mitosi errata (pseudoamitosi). Di solito A. segue l'endomitosi. Nella maggior parte dei casi, nell'A. si divide solo il nucleo e appare una cellula binucleare; con ripetute cellule A. multinucleate possono formarsi. Molte cellule binucleate e multinucleate sono il risultato di A. (un certo numero di cellule binucleate si formano durante la divisione mitotica del nucleo senza dividere il corpo cellulare); contengono (in totale) set cromosomici poliploidi (vedi Poliploidia).

Nei mammiferi sono noti tessuti con cellule poliploidi mononucleate e binucleate (fegato, pancreas e ghiandole salivari, sistema nervoso, epitelio Vescia, epidermide) e solo con cellule poliploidi binucleari (cellule mesoteliali, tessuti connettivi). Le cellule bi e multinucleate differiscono dalle cellule diploidi mononucleari (vedi Diploide) grandi formati, attività sintetica più intensa, un numero maggiore di diversi formazioni strutturali, compresi i cromosomi. Le cellule bi e multinucleate differiscono dalle cellule poliploidi mononucleari principalmente per la superficie nucleare più grande. Questa è la base per l'idea dell'atomizzazione come metodo per normalizzare i rapporti nucleo-plasma (vedi Rapporto nucleo-plasma) nelle cellule poliploidi aumentando il rapporto tra la superficie del nucleo e il suo volume. Durante A. la cellula conserva la sua caratteristica attività funzionale, che scompare quasi completamente durante la mitosi. In molti casi, A. e binuclearità accompagnano i processi compensatori che si verificano nei tessuti (ad esempio durante il sovraccarico funzionale, il digiuno, dopo avvelenamento o denervazione). Di solito A. si osserva nei tessuti con ridotta attività mitotica. Questo apparentemente spiega l'aumento del numero di cellule binucleate formate da A con l'invecchiamento del corpo.L'idea di A come forma di degenerazione cellulare non è supportata ricerca moderna. Anche la visione di A. come una forma di divisione cellulare è insostenibile; Esistono solo osservazioni isolate della divisione amitotica del corpo cellulare e non solo del suo nucleo. È più corretto considerare A. come una reazione regolatoria intracellulare.

Illuminato.: Wilson E. B., La cellula e il suo ruolo nello sviluppo e nell’ereditarietà, trad. dall'inglese, vol.1-2, M.-L., 1936-40; Barone M. A., Strutture reattive gusci interni, [M.], 1949; Brodsky V. Ya., Trofismo cellulare, M., 1966; Bucher O., Die Ammitose der tierischen und menschlichen Zeile, W., 1959.

V. Ya. Brodsky.

Grande Enciclopedia Sovietica. - M.: Enciclopedia sovietica. 1969-1978 .

La familiarità con le informazioni contenute in questo articolo consentirà al lettore di conoscere uno dei modi divisione cellulare- amitosi. Scopriremo le caratteristiche del corso questo processo, considera le differenze rispetto ad altri tipi di divisione e molto altro ancora.

Cos'è l'amitosi

L'amitosi è la divisione cellulare diretta. Questo processo avviene grazie alle solite due parti. Tuttavia, potrebbe saltare la fase di formazione del fuso per la divisione. E la legatura avviene senza condensazione della cromatina. L'amitosi è un processo caratteristico delle cellule animali e vegetali, nonché degli organismi semplici.

Dalla storia e dalla ricerca

Robert Remak descrisse per la prima volta il processo di amitosi nel 1841, ma il termine stesso nacque molto più tardi. Già nel 1882 l'istologo e biologo di origine tedesca Walter Flemming propose il nome moderno del processo stesso. L'amitosi di una cellula in natura è relativamente un evento raro, ma spesso può accadere perché è necessario.

Caratteristiche del processo

Come avviene la divisione cellulare? L'amitosi si verifica più spesso nelle cellule che hanno una ridotta attività mitotica. Pertanto, molte cellule devono morire a causa della vecchiaia o dei cambiamenti natura patologica, possono ritardare la loro scomparsa per qualche tempo.

L'amitosi è un processo in cui lo stato del nucleo durante l'interfase mantiene le sue caratteristiche morfologiche: il nucleolo è chiaramente visibile, così come il suo guscio, il DNA non è replicato, la cromatina è proteica, il DNA e l'RNA non sono spiralizzati e non viene rilevato di cromosomi nel nucleo di una cellula eucariotica.

C'è una divisione cellulare indiretta: la mitosi. L'amitosi, al contrario, consente alla cellula dopo la divisione di mantenere la sua attività come elemento funzionante. Durante l'amitosi non si forma il fuso (struttura destinata alla segregazione cromosomica), ma il nucleo si divide comunque e la conseguenza di questo processo è distribuzione casuale informazioni ereditarie. L'assenza del processo citocinetico porta alla riproduzione di cellule con due nuclei, che in futuro non potranno entrare nel tipico ciclo mitotico. La ripetizione ripetuta dell'amitosi può portare alla formazione di cellule con molti nuclei.

Situazione attuale

L'amitosi come concetto cominciò ad apparire in molti libri di testo negli anni '80 del XX secolo. Oggi si presume che tutti i processi precedentemente inclusi in questo concetto siano in realtà risultati interpretati in modo errato di studi su microdiapositive scarsamente preparate. Gli scienziati ritengono che il fenomeno della divisione cellulare, accompagnato dalla distruzione di queste ultime, potrebbe portare agli stessi dati fraintesi e interpretati. Tuttavia, alcuni processi di fissione cellule eucariotiche non può essere attribuito né alla mitosi né alla meiosi. Un esempio lampante e ciò è confermato dal processo di divisione del macronucleo (il nucleo di una cellula ciliata, di grandi dimensioni), durante il quale avviene la segregazione di alcune sezioni cromosomiche, nonostante non si formi il fuso per la divisione.

Cosa causa la complicazione dello studio dei processi di amitosi? Il fatto è che questo fenomeno è difficile da determinare per le sue caratteristiche morfologiche. Questa definizione non è attendibile. L'incapacità di determinare chiaramente il processo di amitosi mediante segni morfologici si basa sul fatto che non tutte le costrizioni nucleari sono un segno di amitosi stessa. E anche la sua forma a manubrio, chiaramente espressa nel nucleo, non può che appartenere al tipo transitorio. Inoltre, le costrizioni nucleari possono essere una conseguenza di errori nel fenomeno della precedente divisione per mitosi. Molto spesso, l'amitosi si verifica immediatamente dopo l'endomitosi (un metodo per raddoppiare il numero dei cromosomi senza dividere sia la cellula che il suo nucleo). Di solito il processo di amitosi porta al raddoppio.Ripetizione questo fenomeno crea una cellula con molti nuclei. Pertanto, l'amitosi crea cellule con un set cromosomico poliploide.

Conclusione

Riassumendo possiamo dire che l'amitosi è un processo durante il quale la cellula si divide in maniera diretta, cioè il nucleo si divide in due parti. Il processo in sé non è in grado di garantire la divisione cellulare in metà uguali e identiche. Ciò vale anche per le informazioni sull'eredità della cellula.

Questo processo presenta una serie di nette differenze rispetto alla divisione graduale per mitosi. La principale differenza nei processi di amitosi e mitosi è l'assenza di distruzione della membrana nucleare e del nucleolo durante l'amitosi, nonché il verificarsi del processo senza la formazione di un fuso, che garantisce la divisione delle informazioni. La citotomia nella maggior parte dei casi non si divide.

Attualmente non esistono studi dell’era moderna che possano identificare chiaramente l’amitosi come una forma di degenerazione cellulare. Lo stesso vale per la percezione dell'amitosi come metodo di divisione cellulare dovuta alla presenza di una piccolissima quantità di divisione dell'intero corpo cellulare. Pertanto, l’amitosi potrebbe essere meglio attribuita a un processo regolatorio che avviene all’interno delle cellule.

Nota 1

Una proprietà integrale di tutti gli organismi viventi è la riproduzione o la riproduzione della propria specie.

A qualunque livello di organizzazione, la materia vivente è rappresentata da unità elementari, cioè è discreta; e la discrezione è una delle proprietà degli esseri viventi. Per la gabbia unità strutturali sono organelli e la sua integrità è dovuta alla costante riproduzione di nuovi organelli invece di quelli usurati. Ogni organismo è costituito da cellule. E lo sviluppo e l'esistenza dell'organismo sono assicurati dalla riproduzione cellulare.

Prerequisiti che precedono la divisione nucleare e cellulare

La base della riproduzione è la divisione cellulare. La divisione nucleare precede sempre la divisione cellulare. In corso sviluppo storico il nucleo, come altri organelli cellulari, è nato forse come risultato della specializzazione e della differenziazione singole aree citoplasma. Tuttavia, nel processo sviluppo individuale Il nucleo di una cellula nasce solo dal nucleo come risultato della divisione.

Altezza organismo vegetale(aumento delle sue dimensioni) avviene a causa dell'aumento del numero di cellule attraverso la divisione. Negli organismi unicellulari, la divisione cellulare è sia un modo per riprodursi - aumentare il loro peso, sia per riprodursi - aumentare il numero di individui di una determinata specie.

Ogni cellula cresce in un dato tempo e durante la sua crescita il rapporto tra il volume cellulare in crescita e la sua superficie in crescita cambia costantemente.

La crescita della superficie, ovviamente, è in ritardo rispetto alla crescita del volume in termini assoluti, poiché le superfici aumentano quadraticamente e il volume aumenta cubicamente.

Nota 2

Come sai, la cellula si nutre attraverso la superficie. Pertanto, ad un certo punto, la superficie non può più “fornire” il volume della cellula e questa inizia a dividersi rapidamente.

Ci sono quattro modi in cui una cellula si divide:

1. amitosi,
2. mitosi,
3. endomitosi
4. meiosi.

Amitosi

Definizione 1

L'amitosi (dal greco a - particella negativa e mitos - filo) è una divisione diretta del nucleo, che avviene ristrutturando la sostanza nucleare, senza formazione di cromosomi.

Il fenomeno dell'amitosi fu descritto per la prima volta dal biologo tedesco R. Remarque (1841). Il termine "amitosi" fu introdotto dall'istologo tedesco W. Fleming (1882). L'amitosi è molto meno comune della mitosi. Si verifica per costrizione del nucleolo, del nucleo e quindi del citoplasma. A differenza della mitosi, durante l'amitosi non avviene la condensazione dei cromosomi nel nucleo, ma solo il loro raddoppio, e non si modificano caratteristiche fisico-chimiche citoplasma. Secondo il significato fisiologico, si distinguono tre tipi di distribuzione amitotica:

1. l'amitosi generativa è una divisione completa delle cellule, le cui cellule figlie sono capaci di distribuzione mitotica e di funzionamento normale.
2. amitosi reattiva - causata da azioni inadeguate sul corpo.
3. amitosi degenerativa - distribuzione associata a processi di autodistruzione e morte cellulare.

Con il tipo amitotico di divisione cellulare, la fissione nucleare è accompagnata dal restringimento citoplasmatico. Durante l'amitosi, il nucleo prima si allunga e poi diventa simile a un manubrio. La depressione o restringimento aumenta di dimensioni e alla fine divide il nucleo in due nuclei; alla divisione nucleare segue la contrazione del citoplasma, che divide la cellula in due metà uguali o approssimativamente uguali.

Processo di amitosi

Con il tipo amitotico di divisione cellulare, la fissione nucleare è accompagnata dal restringimento citoplasmatico. Durante l'amitosi, il nucleo prima si allunga e poi diventa simile a un manubrio. La depressione o restringimento aumenta di dimensioni e alla fine divide il nucleo in due nuclei; alla divisione nucleare segue la contrazione del citoplasma, che divide la cellula in due metà uguali o approssimativamente uguali. Senza che si verifichi alcun evento nucleare, si formano due cellule figlie. A causa della crescita auxetica, la cellula si ingrandisce. Il nucleo si espande e alla fine forma una struttura a forma di manubrio con l'aspetto di una costrizione mediana.

Nella parte centrale membrana cellulare appaiono due costrizioni. La costrizione del nucleo si approfondisce gradualmente e divide il nucleo in due nuclei figli senza la formazione di alcuna fibra del fuso. Anche la cellula invaginata si sposta verso l'interno e la cellula madre si divide in due cellule figlie di uguali dimensioni.

L'amitosi si osserva in cellule giovani, completamente sviluppate normalmente (nella figlia del bulbo, nei tessuti radicali). Ma più spesso è caratteristico di cellule altamente differenziate e più vecchie. L'amitosi è inerente anche agli organismi di basso livello: lieviti, batteri, ecc. Lo svantaggio dell'amitosi è che in questo processo di divisione cellulare non c'è possibilità di ricombinazione genetica e c'è la possibilità di espressione di cellule indesiderate geni recessivi.

Il significato dell'amitosi

Nota 3

L'essenza dell'amitosi è che il nucleo, e dietro di esso il contenuto della cellula, è diviso in due parti: le cellule figlie, senza alcun cambiamento preliminare nella struttura degli organelli, compreso il nucleo.

Inoltre, il nucleo è diviso in due parti anche senza la preliminare dissoluzione della membrana nucleare. Non esiste la formazione del fuso, tipica di altri tipi di divisione.

Dopo la divisione del nucleo, il protoplasto e l'intera cellula iniziano a dividersi in due parti, ma nei casi in cui si osserva la frammentazione del nucleo in più parti, si formano cellule multinucleate. Durante l'amitosi non c'è distribuzione uniforme della sostanza nucleare tra i nuclei figli, cioè la loro uniformità biologica non è garantita. Tuttavia cellule formate non perdono la loro organizzazione strutturale e la loro attività vitale.

Per molto tempo, nella scienza si è diffusa l'opinione secondo cui l'amitosi è un fenomeno patologico inerente solo alle cellule patologicamente alterate. Tuttavia ultime ricerche non sostengo questo punto di vista. Molti studi (Karolinskaya, 1951, ecc.) hanno dimostrato che l'amitosi si osserva anche nelle cellule giovani e normalmente sviluppate. Questo tipo di divisione cellulare e nucleare è stato osservato nelle cellule degli internodi delle alghe cariofite, nelle cellule delle cipolle e nella tradescantia. Inoltre, l'amitosi si verifica anche in tessuti specializzati ad elevata attività processi metabolici, vale a dire: nelle cellule del tappeto dei microsporangi, nell'endosperma dei semi di alcune piante, e simili.

Tuttavia, questo tipo di separazione non avviene nelle cellule in cui deve essere preservata l’informazione genetica completa, come negli ovuli e nelle cellule embrionali. Pertanto, secondo numerosi scienziati, l'amitosi non può essere considerata un metodo a tutti gli effetti di riproduzione cellulare.

Esistono 3 modi di divisione cellulare: mitosi, amitosi, meiosi.

Mitosi

Mitosi- divisione cellulare indiretta. La mitosi è composta da 4 fasi: profase, metafase, anafase, telofase.

Prima fase - profase. Durante la profase, i cromosomi si avvolgono, si accorciano, si ispessiscono e diventano visibili. Ogni cromosoma è costituito da due cromatidi. Sono collegati da un centromero. Alla fine della profase l’involucro nucleare ed i nucleoli si dissolvono. I centrioli divergono verso i poli della cellula. Si forma un fuso di fissione (Fig. 42, 2).

IN metafase i cromosomi si trovano all'equatore. Il numero e la forma dei cromosomi sono chiaramente visibili. I filamenti del fuso si estendono dai poli ai centromeri (42, 3).

IN anafase I centromeri si dividono e i cromatidi (cromosomi figli) si spostano verso poli diversi. Si verifica il movimento dei cromosomi

cammina grazie ai fili del fuso che, contraendosi, allungano i cromosomi figli dall'equatore ai poli (Fig. 42, 4).

La mitosi finisce telofase. I cromosomi, costituiti da un cromatide, si trovano ai poli della cellula. Despirano e diventano invisibili (Fig. 42, 5).

Si forma l'involucro nucleare. Il nucleolo si forma nel nucleo. Il citoplasma si divide. Nelle cellule animali il citoplasma è diviso per costrizione, invaginazione della membrana dai bordi al centro.

Fig.42.Mitosi. Il nucleo di una cellula che non si divide. È visibile il nucleolo rotondo (1). 2 - profase, 3 - metafase, 4 - anafase, 5 -telofase.

Nelle cellule vegetali al centro si forma una partizione che cresce verso le pareti cellulari. Dopo la formazione di una membrana citoplasmatica trasversale in cellule vegetali si forma una parete cellulare (Fig. 43).

Come risultato della mitosi, ogni cellula figlia riceve esattamente gli stessi cromosomi della cellula madre. Il numero di cromosomi in entrambe le cellule figlie è uguale al numero di cromosomi nella cellula madre.

Significato biologico della mitosi

La mitosi garantisce il trasferimento preciso delle informazioni ereditarie a ciascuno dei nuclei figli.

Ciclo mitotico

Ciclo mitotico - il periodo compreso tra la fine di una divisione e l'inizio della successiva. Questo periodo nel ciclo mitotico della cellula viene chiamato interfase.

L'interfase ha 3 periodi:

. Presintetico G1. Durante questo periodo si verificano la sintesi dell’RNA e delle proteine ​​e la crescita cellulare. Le cellule hanno un set diploide (2n) di cromosomi e 2c materiale genetico DNA.

Riso. 43.Formazione della membrana citoplasmatica nelle cellule animali (1, 2) e vegetali (3, 4).

Riso. 44.Ciclo mitotico cellula diploide.

G 1 - periodo presintetico (postmitotico): S - periodo sintetico, G 2 - periodo postsintetico (premitotico). Mitosi: P - profase; M - metafase, A - anafase, T - telofase; n - insieme aploide di cromosomi; 2n- insieme diploide cromosomi; 4n - set di cromosomi tetraploidi; c è la quantità di DNA corrispondente all'insieme aploide dei cromosomi. All'esterno del cerchio sono mostrati schematicamente i cambiamenti nei cromosomi periodi diversi ciclo vitale cellule.

. Sintetico(S). Le molecole di DNA vengono duplicate e nel cromosoma si forma un secondo cromatide. Ogni cromosoma è costituito da due cromatidi e contiene DNA 4c. Il numero di cromosomi non cambia (2n).

. In postsintetico Durante il periodo G 2 avviene la sintesi delle proteine ​​necessarie per la formazione del fuso di fissione. La duplicazione dei centrioli è completata. Le molecole di ATP accumulano l'energia necessaria per la divisione cellulare. La cellula è pronta per dividersi. Non cambiano né il contenuto di DNA (4c) né il numero di cromosomi (2n).

Le cellule hanno un corredo diploide di cromosomi. Ogni cromosoma è costituito da due cromatidi (Fig. 44).

Domande per l'autocontrollo

1. Quale divisione cellulare è chiamata mitosi?

2. Quali cellule si dividono per mitosi?

3. In quali fasi consiste la mitosi?

4. Cosa succede nella profase della mitosi?

5. Dove si trovano i cromosomi nella metafase della mitosi?

6. Cosa succede nell'anafase della mitosi?

7. Cosa succede nella telofase della mitosi?

8. Quale insieme di cromosomi hanno le cellule figlie risultanti dalla mitosi?

9. Quale significato biologico ha la mitosi? 10.In quali periodi è divisa l'interfase?

11.Cosa succede nel periodo presintetico dell'interfase? 12.Cosa succede nel periodo sintetico dell'interfase? 13.Cosa succede nel periodo postsintetico dell'interfase?

Parole chiave per l’argomento “Mitosi”

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centro

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centromero

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nucleo dell’involucro nucleare

nucleoli

Amitosi

Amitosi- divisione cellulare diretta, in cui il nucleo è in uno stato interfase. I cromosomi non vengono rilevati. Il fuso di fissione non si forma. L'amitosi porta alla comparsa di due cellule, ma molto spesso a seguito dell'amitosi compaiono cellule binucleate e multinucleate.

La divisione amitotica inizia con un cambiamento nella forma e nel numero dei nucleoli. I nucleoli grandi sono divisi da una costrizione. Dopo la divisione dei nucleoli avviene la divisione nucleare. Il nucleo può essere diviso da una costrizione, formando due nuclei, oppure possono verificarsi divisioni multiple del nucleo, la sua frammentazione. I nuclei possono essere di dimensioni disuguali.

L'amitosi si verifica nelle cellule che invecchiano e degenerano e che non sono in grado di produrre nuove cellule vitali.

Normalmente, la divisione nucleare amitotica avviene nelle membrane embrionali degli animali e nelle cellule follicolari dell'ovaio.

Le cellule che si dividono amitoticamente si verificano in modo diverso processi patologici(infiammazione, crescita maligna, ecc.).

Domande per l'autocontrollo

1. Cos'è l'amitosi?

2. Come avviene la divisione amitotica?

3. In quali cellule si verifica l'amitosi?

Parole chiave dell’argomento “Amitosi”

Amitosi

Cellule binucleate

Frammentazione delle cellule multinucleate

Meiosi

Meiosiavviene durante la formazione dei gameti negli animali e la formazione delle spore nelle piante. La meiosi è una divisione di riduzione. Come risultato della meiosi, il numero dei cromosomi si riduce da diploide (2n) ad aploide (n). La meiosi comporta 2 divisioni successive. Ogni divisione meiotica ha 4 fasi: profase, metafase, anafase e telofase.

Profase della prima divisione meiotica

ProfaseLa prima divisione meiotica è la più complessa. Ci sono 5 fasi in esso: leptotene, zigotene, pachitene, diplotene, diacinesi.

IN leptotene (stadio I) Inizia la spiralizzazione dei cromosomi. I cromosomi diventano visibili al microscopio come fili lunghi e sottili. Ogni cromosoma è costituito da due cromatidi. Nel nucleo è visibile un insieme diploide di cromosomi (Fig. 45).

In II stadio della profase prima divisione meiotica - zigotene- La spiralizzazione dei cromosomi continua e avviene la coniugazione dei cromosomi omologhi. Omologhi sono cromosomi che hanno la stessa forma e dimensione: uno viene ricevuto dalla madre e l'altro dal padre. I cromosomi omologhi si attraggono e aderiscono tra loro per tutta la loro lunghezza. Il centromero di uno dei cromosomi accoppiati è esattamente adiacente al centromero dell'altro, e ciascun cromomero è adiacente al cromosoma omologo dell'altro (Fig. 46).

Figura 45. Leptotene.

Riso. 46. Zigotene.

Fase III- pachitene- stadio di filamenti spessi. I cromosomi coniugati sono strettamente adiacenti tra loro. Tali cromosomi doppi sono chiamati bivalenti. Ogni bivalente è costituito da un quadruplo (tetrade) di cromatidi. Il numero di bivalenti è uguale all'insieme aploide dei cromosomi. Si verifica un'ulteriore spiralizzazione dei cromosomi. Lo stretto contatto tra i cromatidi rende possibile lo scambio di regioni identiche nei cromosomi omologhi. Questo fenomeno è chiamato crossover (Fig. 47).

IN diplotene (IV stadio) tra i cromosomi omologhi si formano forze repulsive. I cromosomi che compongono il bivalente iniziano ad allontanarsi l'uno dall'altro, principalmente nella regione del centromero. Quando i cromatidi divergono, in alcuni punti si rileva il fenomeno del crossover e della coesione (Fig. 48).

Fase V- diacinesia- caratterizzato dalla massima spiralizzazione, accorciamento e ispessimento dei cromosomi (Fig. 49). La repulsione dei cromosomi continua, ma essi rimangono collegati alle loro estremità in elementi bivalenti. Il nucleolo e l'involucro nucleare si dissolvono. I centrioli divergono verso i poli.

Nella profase della prima divisione meiotica si verificano 3 processi principali: coniugazione dei cromosomi omologhi; formazione di cromosomi bivalenti o tetradi cromatidici; attraversando.

Riso. 47. Pachitena.

Riso. 48. Diplotena.

Riso. 49. Diacinesi.

Metafase della prima divisione meiotica

In metafaseDurante la prima divisione meiotica, i cromosomi bivalenti si trovano lungo l'equatore della cellula. Ad essi sono fissati i fili del mandrino (Fig. 50).

Anafase della prima divisione meiotica

In anafaseDurante la prima divisione meiotica, i cromosomi, non i cromatidi, si disperdono ai poli della cellula. Solo uno di una coppia di cromosomi omologhi entra nelle cellule figlie (Fig. 51).

Telofase della prima divisione meiotica

In telofaseDurante la prima divisione meiotica, il numero di cromosomi in ciascuna cellula diventa aploide. SU poco tempo si forma una membrana nucleare (Fig. 52).

Riso. 50. Metafase I.

Riso. 51. Anafase I.

Riso. 52. Telofase I.

Tra la prima e la seconda divisione della meiosi in una cellula animale può esserci un breve interfase. Durante l'interfase non avviene la duplicazione delle molecole di DNA.

La seconda divisione meiotica avviene allo stesso modo della mitosi.

Profase della seconda divisione meiotica

IN profase Durante la seconda divisione meiotica i cromosomi si ispessiscono e si accorciano. Il nucleolo e la membrana nucleare vengono distrutti. Si forma un fuso di fissione (Fig. 53).

Metafase della seconda divisione meiotica

IN metafase Durante la seconda divisione meiotica i cromosomi si allineano lungo l’equatore. I filamenti del fuso sono adatti a loro (Fig. 54).

Anafase della seconda divisione meiotica

Nell'anafase della seconda divisione meiotica, i centromeri si dividono e trascinano verso i poli opposti i cromatidi che si sono separati tra loro. I cromatidi sono chiamati cromosomi (Fig. 55).

Riso. 53. Profase II.

Riso. 54. Metafase II.

Riso. 55. Anafase II.

Riso. 56. Telofase II.

Telofase della seconda divisione meiotica

IN telofase Durante la seconda divisione meiotica, i cromosomi despirano e diventano invisibili. Si forma l'involucro nucleare. Ogni nucleo contiene un numero aploide di cromosomi. Il citoplasma si divide. Dalla cellula diploide iniziale si formano 4 cellule aploidi (Fig. 56).

Pertanto, durante la meiosi, si verificano coniugazione e crossover tra regioni di cromosomi omologhi e una riduzione del numero di cromosomi (Fig. 57).

Domande per l'autocontrollo

1. Quale divisione è chiamata meiosi?

2. Cosa succede durante la meiosi?

3. Quante divisioni ha la meiosi?

4. Cosa succede nella profase della prima divisione meiotica?

5. Cosa succede nella metafase della prima divisione meiotica?

6. Cosa succede nell'anafase della prima divisione della meiosi?

7. Quale insieme di cromosomi hanno le cellule nella telofase della prima divisione meiotica?

8. Cosa succede nella profase della seconda divisione della meiosi?

9. Cosa succede nella metafase della seconda divisione meiotica? 10.Cosa succede nell'anafase della seconda divisione della meiosi? 11.Cosa succede nella telofase della seconda divisione della meiosi? 12. Quante cellule si sono formate a seguito della meiosi? 13. Che insieme di cromosomi hanno?

Riso. 57.Confronto tra mitosi e meiosi.

Parole chiave per l’argomento “Meiosi”

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Amitosi: sue tipologie e significato

Piano

introduzione

1. Amitosi: concetto ed essenza

2. Tipi di amitosi

Conclusione

Bibliografia

introduzione

Termine "cellula" usato per la prima volta da Robert Hooke nel 1665 quando descriveva le sue "indagini sulla struttura del sughero per mezzo di lenti di ingrandimento". Nel 1674 Anthony van Leeuwenhoek scoprì che la sostanza all'interno della cellula è organizzata in un certo modo. Fu il primo a scoprire i nuclei delle cellule. A questo livello, l’idea di una cellula è durata più di 100 anni.

Lo studio della cellula subì un'accelerazione negli anni Trenta dell'Ottocento con l'avvento di microscopi migliorati. Nel 1838-1839 il botanico Matthias Schleiden e l'anatomista Theodor Schwann avanzarono quasi contemporaneamente l'idea struttura cellulare corpo. T. Schwann coniò il termine “teoria cellulare” e introdusse questa teoria nella comunità scientifica. L'emergere della citologia è strettamente connesso con la creazione della teoria cellulare, la più ampia e fondamentale di tutte le generalizzazioni biologiche. Secondo la teoria cellulare, tutte le piante e gli animali sono costituiti da unità simili: cellule, ognuna delle quali ha tutte le proprietà di un essere vivente.

L'aggiunta più importante alla teoria cellulare fu l'affermazione del famoso naturalista tedesco Rudolf Virchow secondo cui ogni cellula si forma come risultato della divisione di un'altra cellula.

Nel 1870 furono scoperti due metodi di divisione cellulare eucariotica, in seguito chiamati mitosi e meiosi. Già 10 anni dopo è stato possibile stabilire le principali caratteristiche genetiche di questi tipi di divisione. Si è scoperto che prima della mitosi, i cromosomi vengono raddoppiati e distribuiti uniformemente tra le cellule figlie, in modo che le cellule figlie mantengano lo stesso numero di cromosomi. Prima della meiosi anche i cromosomi raddoppiano. ma nella prima divisione (riduzione), i cromosomi bicromatidi divergono ai poli della cellula, così che le cellule con insieme aploide, il numero di cromosomi in essi contenuti è due volte inferiore rispetto alla cellula madre. Si è scoperto che il numero, la forma e la dimensione dei cromosomi - il cariotipo - sono gli stessi in tutte le cellule somatiche degli animali di una determinata specie e il numero di cromosomi nei gameti è la metà. Successivamente, queste scoperte citologiche costituirono la base della teoria cromosomica dell'ereditarietà.

1. Amitosi: concetto ed essenza

Amitosi (o divisione cellulare diretta) si verifica meno frequentemente nelle cellule eucariotiche somatiche rispetto alla mitosi. Fu descritto per la prima volta dal biologo tedesco R. Remak nel 1841, il termine fu proposto dall'istologo W. Flemming più tardi - nel 1882. Nella maggior parte dei casi, l'amitosi si osserva in cellule con attività mitotica ridotta: si tratta di cellule invecchiate o patologicamente alterate, spesso destinate a morte (cellule delle membrane embrionali dei mammiferi, cellule tumorali e così via.). Con l'amitosi, lo stato interfasico del nucleo è morfologicamente preservato, il nucleolo e l'involucro nucleare sono chiaramente visibili. Non c'è replicazione del DNA.

Riso. 1 Amitosi

La spiralizzazione della cromatina non si verifica, i cromosomi non vengono rilevati. La cellula conserva la sua caratteristica attività funzionale, che scompare quasi completamente durante la mitosi. Durante l'amitosi si divide solo il nucleo, senza la formazione di un fuso di fissione, quindi il materiale ereditario si distribuisce in modo casuale. L'assenza di citocinesi porta alla formazione di cellule binucleate, che successivamente non sono in grado di normalizzarsi ciclo mitotico. Con amitosi ripetute si possono formare cellule multinucleate.

Questo concetto appariva ancora in alcuni libri di testo fino agli anni '80. Attualmente si ritiene che tutti i fenomeni attribuiti all'amitosi siano il risultato di un'interpretazione errata di preparati microscopici non sufficientemente preparati o di un'interpretazione di fenomeni che accompagnano la distruzione cellulare o di altri processi patologici come la divisione cellulare. Allo stesso tempo, alcune varianti della divisione nucleare negli eucarioti non possono essere chiamate mitosi o meiosi. Questa è, ad esempio, la divisione dei macronuclei di molti ciliati, dove la segregazione di brevi frammenti di cromosomi avviene senza la formazione di un fuso.

Amitosi - (dal greco a - parte negativa e mitos - filo; sinonimo: divisione diretta, frammentazione). Lo chiamano così forma speciale divisione cellulare, che si differenzia dalla mitosi ordinaria (divisione con metamorfosi fibrosa del nucleo) nella sua semplicità. Secondo la definizione di Flemming, che stabilì questa forma (1879), "l'amitosi è una forma di divisione cellulare e nucleare in cui non vi è formazione di un fuso e cromosomi formati correttamente e il movimento di questi ultimi in un certo ordine".

Il nucleo, senza cambiare il suo carattere, direttamente o dopo la divisione preliminare del nucleolo, si divide in due parti mediante allacciatura o formazione di una piega unilaterale. In seguito alla divisione del nucleo, in alcuni casi si divide anche il corpo cellulare, anche mediante legatura e scissione. A volte il nucleo si divide in più parti di dimensioni uguali o diverse. A. è stato descritto in tutti gli organi e tessuti sia dei vertebrati che degli invertebrati; Un tempo si pensava che i protozoi si dividessero esclusivamente in modo diretto, ma questa visione fu presto smentita. Il segno principale per accertare A. era la presenza di cellule binucleate, e insieme loro - e le cellule con grandi nuclei che mostrano pieghe e intercettazioni; La divisione amitotica del corpo cellulare è stata osservata molto raramente e si è dovuto concludere in base a considerazioni indirette.

Sono stati espressi diversi punti di vista sulla questione dell'essenza e del significato di A.:

1. A. è primario e il modo più semplice divisioni (Strassburger, Waldeyer, Car-pou); si verifica, ad esempio, durante la guarigione delle ferite, quando le cellule “non hanno tempo” di dividersi per mitosi (Balbiani, Henneguy), e talvolta si osserva negli embrioni (Maksimov). cellula di amitosi interfase frammentata

2. A. è un metodo di divisione anormale, si verifica in condizioni patologiche, nei tessuti che invecchiano, talvolta nelle cellule con maggiore secrezione e assimilazione e segna la fine delle divisioni; le cellule dopo A. non possono più dividersi mitoticamente, quindi A. non ha valore rigenerativo(Flemming, Ziegler, Rath).

3. A. non rappresenta un metodo di riproduzione cellulare; in una parte dei casi di A. si verifica una semplice disintegrazione del nucleo sotto l'influenza di momenti fisici e meccanici (pressione, compressione della cellula con qualcosa, formazione e approfondimento di pieghe dovute a cambiamenti pressione osmotica nuclei), in altri casi descritti come A., si verifica una mitosi abortiva (non completata); a seconda dello stadio in cui si interrompe la mitosi, le cellule risultanti sono con un grande nucleo intrecciato o binucleari (Karpov)." - Negli ultimi due decenni, la questione di A. è stata dibattuta meno frequentemente e tutte e tre le opinioni sono state espresso: cioè, non è stata raggiunta l'unità di opinioni su A..

Nell'amitosi non si forma il fuso ma si formano i cromosomi microscopio ottico indistinguibile. Questa divisione avviene in organismi unicellulari(ad esempio, questo è il modo in cui sono divisi i grandi nuclei poliploidi dei ciliati), così come in alcune cellule altamente specializzate di piante e animali con attività fisiologica indebolita, cellule degeneranti destinate alla morte, o durante vari processi patologici, come la crescita maligna, infiammazione, ecc.

L'amitosi può essere osservata nei tessuti di un tubero di patata in crescita, nell'endosperma dei semi, nelle pareti dell'ovaio pistillo e nel parenchima dei piccioli fogliari. Negli animali e nell'uomo questo tipo di divisione è tipico delle cellule del fegato, della cartilagine e della cornea dell'occhio.

Con l'amitosi si osserva spesso solo la divisione nucleare: in questo caso possono comparire cellule bi e multinucleate. Se la divisione nucleare è seguita dalla divisione citoplasmatica, la distribuzione dei componenti cellulari, come il DNA, è arbitraria.

L'amitosi, a differenza della mitosi, è il metodo di divisione più economico, poiché i costi energetici sono molto insignificanti.

Nell'amitosi, a differenza della mitosi o divisione nucleare indiretta, la membrana nucleare e i nucleoli non vengono distrutti, il fuso di fissione non si forma nel nucleo, i cromosomi rimangono in uno stato funzionante (despiralizzato), il nucleo è allacciato o in esso appare il setto, che apparentemente è immutato; divisione del corpo cellulare: la citotomia, di regola, non avviene (Fig.); Di solito l'amitosi non garantisce una divisione uniforme del nucleo e dei suoi singoli componenti.

Fig. 2 Divisione amitotica dei nuclei delle cellule del tessuto connettivo di coniglio in una coltura di tessuti.

Lo studio dell'Amitosi è complicato dall'inattendibilità della sua definizione basata sulle caratteristiche morfologiche, poiché non tutte le costrizioni del nucleo significano Amitosi; anche le costrizioni pronunciate del nucleo “a forma di manubrio” possono essere transitorie; le costrizioni nucleari possono anche essere il risultato di una precedente mitosi errata (pseudoamitosi). L'amitosi di solito segue l'endomitosi. Nella maggior parte dei casi, con l'amitosi, si divide solo il nucleo e appare una cellula binucleare; con l'amitosi ripetuta si possono formare cellule multinucleate. Molte cellule binucleate e multinucleate sono il risultato dell'amitosi (un certo numero di cellule binucleate si formano durante la divisione mitotica del nucleo senza divisione del corpo cellulare); contengono (in totale) set cromosomici poliploidi (vedi Poliploidia).

Nei mammiferi sono noti tessuti con cellule poliploidi sia mononucleari che binucleari (cellule del fegato, pancreas e ghiandole salivari, sistema nervoso, epitelio della vescica, epidermide) e solo con cellule poliploidi binucleari (cellule mesoteliali, tessuti connettivi). Le cellule bi- e multinucleate differiscono dalle cellule diploidi mononucleari (vedi Diploidi) per le loro dimensioni più grandi, l'attività sintetica più intensa e un numero maggiore di varie formazioni strutturali, inclusi i cromosomi. Le cellule poliploidi binucleari differiscono dalle cellule poliploidi mononucleari principalmente per la superficie nucleare più grande. Questa è la base per l'idea dell'amitosi come un modo per normalizzare le relazioni nucleo-plasma nelle cellule poliploidi aumentando il rapporto tra la superficie del nucleo e il suo volume. Durante l'amitosi la cellula conserva la sua caratteristica attività funzionale, che scompare quasi completamente durante la mitosi. In molti casi, l'amitosi e la binuclearità accompagnano i processi compensatori che si verificano nei tessuti (ad esempio durante il sovraccarico funzionale, il digiuno, dopo avvelenamento o denervazione). L'amitosi si osserva solitamente nei tessuti con ridotta attività mitotica. Questo, a quanto pare, spiega l'aumento del numero di cellule binucleate formate attraverso l'amitosi con l'invecchiamento del corpo. L'idea dell'amitosi come forma di degenerazione cellulare non è supportata dalla ricerca moderna. Anche la visione dell'amitosi come una forma di divisione cellulare è insostenibile; Esistono solo osservazioni isolate della divisione amitotica del corpo cellulare e non solo del suo nucleo. È più corretto considerare l'amitosi come una reazione regolatoria intracellulare.

2. Tipi di amitosi

Amitosi -- divisione diretta della cellula (nucleo). In questo caso, la legatura o la frammentazione del nucleo avviene senza identificare i cromosomi e formare un fuso. Una delle forme di amitosi può essere la segregazione del genoma: legatura multipla di un nucleo poliploide con la formazione di piccoli nuclei figli.

Segregazione - il processo di segregazione cromosomica nella mitosi o nella meiosi. La segregazione garantisce la costanza del numero di cromosomi durante le divisioni cellulari.

La complessità dell'organizzazione del genoma: DNA “silenzioso” - Una parte significativa delle sequenze nucleotidiche negli eucarioti è replicata, ma non trascritta affatto, la struttura a mosaico dei geni (gli introni sono una sezione del DNA che fa parte di un gene, ma non contiene informazioni sulla sequenza aminoacidica di una proteina, gli esoni sono una sequenza di DNA, che si presenta nell'RNA maturo), gli elementi genetici mobili sono sequenze di DNA che possono muoversi all'interno del genoma.

Di norma, l'amitosi si verifica nelle cellule poliploidi, invecchiate o patologicamente alterate e porta alla formazione di cellule multinucleate. IN l'anno scorso viene negato il fatto dell'esistenza dell'amitosi come metodo di normale riproduzione cellulare.

Nei tessuti che stanno completando le loro attività vitali, o in condizioni patologiche, si può osservare la divisione cellulare diretta senza rilevare i cromosomi nel nucleo - amitosi. È caratterizzato da un cambiamento nella forma e nel numero dei nucleoli con successiva legatura del nucleo. Le cellule binucleate risultanti possono subire citotomia.

Di significato fisiologico Esistono tre tipi di divisione amitotica:

L'amitosi è generativa;

degenerativo;

Reattivo.

Amitosi generativa - divisione cellulare completa, le cui cellule figlie sono successivamente capaci di divisione mitotica e del loro caratteristico funzionamento normale.

Reattivo amitosi causato da eventuali effetti inappropriati sul corpo.

Amitosi degenerativa - divisione associata ai processi di degenerazione e morte cellulare.

Conclusione

Capacità di dividere - la proprietà più importante delle cellule. Senza divisione, è impossibile immaginare un aumento del numero di creature unicellulari, lo sviluppo di complessi organismo multicellulare da un ovulo fecondato, rinnovamento di cellule, tessuti e persino organi persi durante la vita del corpo. La divisione cellulare avviene per fasi. In ogni fase della divisione si verificano determinati processi. Portano al raddoppio del materiale genetico (sintesi del DNA) e alla sua distribuzione tra le cellule figlie. Il periodo della vita cellulare da una divisione alla successiva è chiamato ciclo cellulare.

La divisione cellulare porta alla formazione di due o più cellule figlie da una cellula madre. Se la divisione del nucleo della cellula madre è immediatamente accompagnata dalla divisione del suo citoplasma, compaiono due cellule figlie. Ma succede anche: il nucleo si divide molte volte, e poi attorno a ciascuno di essi si separa una parte del citoplasma della cellula madre. In questo caso, da una cellula iniziale si formano immediatamente diverse cellule figlie.

Amitosi , o divisione diretta, è la divisione del nucleo interfase per costrizione senza la formazione di un fuso di divisione (i cromosomi sono generalmente indistinguibili al microscopio ottico). Questa divisione si verifica negli organismi unicellulari (ad esempio, i grandi nuclei poliploidi dei ciliati sono divisi dall'amitosi), così come in alcune cellule altamente specializzate di piante e animali con attività fisiologica indebolita, degenerante, condannate alla morte, o in vari processi patologici, come crescita maligna, infiammazione, ecc.

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